24, 31, 42, 46, 50]. Особливою індикаційною цінністю володіють деревні рослини, які, перебуваючи в умовах багаторічної експозиції на антропогенно змінених територіях, мають цілий ряд переваг при оцінці довготермінових тенденцій забруднення й буферної здатності біологічних систем щодо комплексу стресорів середовища існування [3, 16 – 18, 20, 28, 30, 36, 38, 39, 41, 43, 48, 53, 55].
За А. Постхумусом (Posthumus A.) [58], індикаторними є рослини, у яких можуть з’являтись явні симптоми пошкодження, що свідчать про присутність у повітрі однієї чи кількох забруднюючих речовин. Подібне трактування наведено й у праці У. Менінга й У. Федера [45]. На їх думку, рослина-індикатор – це своєрідний хімічний сенсор, що реагує на дію фітотоксичної концентрації однієї забруднюючої речовини чи їх суміші. Ці автори ставлять ряд вимог до рослин, що використовуються для біоіндикації, таких як: значна чутливість до низьких концентрацій забруднюючих речовин, генетична однорідність, еврибіонтність, стійкість до захворювань та ентомошкідників тощо.
Поряд із терміном «рослина-індикатор» У. Менінг та У. Федер використовують поняття «рослина-монітор» для позначення біологічного об’єкта, здатного давати якісну й кількісну оцінку стану навколишнього середовища та відображати залежність «доза – ефект».
Третім принципом проведення біоіндикаційних досліджень є обов’язковість порівняння стану живих організмів на досліджуваних територіях з їх станом на еталонних (фонових) [5, 6]. Їх виділення повинно мати наукове обґрунтування [13].
Відповідно до четвертого принципу біоіндикаційний аналіз необхідно проводити на різних рівнях організації живої матерії: молекулярному, клітинному, організменному, популяційно-ценотичному. На думку Р. Шуберта [5], на нижчих рівнях організації біологічних систем переважають прямі й специфічні види біоіндикації, пов’язані з дією якогось певного стресора, тоді як для вищих – характерна, в основному, опосередкована біоіндикація. Завдяки такому підходу, відкриваються шляхи для виявлення й оцінки комплексних стресових впливів усіх недиференційованих факторів навколишнього середовища на біологічні системи.
Таким чином, особливо цінними індикаторами можна вважати деревні рослини, які безпосередньо входять в комплекси озеленення міст та санітарно-захисних зон промислових підприємств і відчувають на собі комплексний хронічний вплив антропогенно модифікованих факторів середовища. Одним із найбільш поширених представників дендрофлори у містах України є представники роду Acer L. Тому важливим завданням є з’ясування біоіндикаційної перспективності цих видів та встановлення чутливості на різних рівнях організації.
1.2. Стан фотосинтетичної системи деревних рослин в умовах антрпогенного стресу: адаптивне значення і перспектива використання в практиці біоіндикаційних досліджень
В основі пристосувальної здатності рослин до дії стресових чинників лежить зміна низки фізіолого-біохімічних реакцій [11, 12, 21, 23, 28, 30, 31, 39, 42, 46, 56].
На фізіолого-біохімічному рівні дослідження чутливість живих організмів до дії стресорів є найвищою й розглядається вченими як один із найбільш інформативних показників якості середовища. До основних переваг методу належать можливість індикації ранніх порушень біологічних систем і чутливість до незначних доз стресора [5].
Наукові дослідження засвідчують, що резистентність рослин до дії урботехногенних полютантів знаходиться в тісній функціональній залежності з інтенсивністю фотосинтетичних процесів [12, 18, 24, 28, 36, 46, 50, 56].
Вказується, що основною причиною інактивації фотосинтезу є порушення в пігментному комплексі [3, 15, 18, 20, 36, 42]. Більшість забруднювачів, що потрапляють у рослинні клітини, акумулюються в хлоропластах, викликаючи вільнорадикальне фотоокислення, руйнування хлорофілу та його перетворення у феофітин [3, 20, 50]. Зміна світлопоглинання теж може використовуватися для оцінки екологічного стану територій, що підлягають урботехногенному пресингу [15, 18, 36, 42]. Проте ці процеси не є специфічними.
Збільшення концентрації фітотоксичних газів може викликати пониження швидкості асиміляції СО2, а для окремих видів деревних порід навіть викликати миттєву призупинку фотосинтезу. Однак у випадку призупинення надходження полютантів у листок, активність фотосинтезу поновлюється до контрольного рівня [24].
Так сірчаний ангідрид інгібує фотосинтез, що проявляється задовго до появи візуальних ознак пошкоджень [2, 10]. Пригнічення асиміляції – одна із основних реакцій рослин на шкідливий вплив. Летальна концентрація газу викликає зупинку фотосинтезу і появу повного або часткового некрозу на листках. Дія сублетальних доз SO2 викликає через декілька годин поступове зниження інтенсивності видимого фотосинтезу у деревних порід. І відповідно SO2 викликає інгібуючу дію на пігментний комплекс призводить до порушення всіх пігментів, особливо хлорофілу та каротиноїдів [56]. Оскільки фотосинтетична активність хлоропластів пов’язана з пігментами, які поглинають випромінювання з довжиною хвиль від 400 до 700 нм. Хлоропласти як і хлорофіл, який міститься у розчині, проявляють флуоресценцію і ця властивість хлорофілу використовується в якості індикаторного показника змін, які виникають внаслідок впливу промислового забруднення [5].
Дослідженнями В.П. Безсонової [3] показано, що високі концентрації SO2 інгібують інтенсивність фотосинтезу, змінюють вміст фотосинтетичних пігментів. Особливо чутливим до дії SO2 є хлорофіл а, співвідношення хлорофілу а / хлорофілу b, значно змінюється лише при високих концентраціях SO2.
Крім вище описаних сполук пошкоджуючу дію на фотосинтезуючі органи проявляють, фтор, хлор, вуглекислий газ. Під дією навіть низьких концентрацій цих речовин помітно понижується інтенсивність фотосинтезу, слідом пригнічується фотофосфорилювання і синтез рибульозодифосфату, зменшується синтез і збільшується гідроліз полімерних сполук [56].
Пошкодження хлорофілових зерен може викликатися також внаслідок впливу забруднювачів смогового характеру і сполук фтору. В такому випадку хлоропласти муміфікуються і розчиняються. Під дією сполук фтору виникають некрози і спостерігається суттєве зниження вмісту хлорофілу а і b, і каротиноїдів в листках чутливих рослин. Фтор проникає в рослини через продихи, в клітинах він зв’язується з білками [56]. На думку І.І. Коршикова, Е.І. Барана [2, 28] зниження інтенсивності фотосинтезу у рослин, які зростають у зоні впливу промислового забруднення може бути спричинено порушенням ультраструктури