клітин і тканин листка, токсичними газами, яке призводить до їх подальшої загибелі. Іншою причиною зниження інтенсивності фотосинтезу може бути руйнівна дія кислот і лугів на пігментний комплекс листка. Хлорофіл у пластидах знаходиться в міцних зв’язках з білком. Без хлорофіл-білкового комплексу молекули хлорофілу є нестійкими і розпадаються. Тому зниженню вмісту хлорофілу сприяє порушення міцності хлорофіл-білкового зв’язку в результаті коагуляції або гідролізу білка.
Як показано С.А. Сергійчиком та співавторами [53] у газостійких рослин забруднення повітря сприяє збільшенню вмісту хлорофілу і каротиноїдів, міцності зв’язків хлорофілу з білками.
Деякі автори стверджують, що адаптовані види характеризуються пониженою активністю фотосинтезу і меншою швидкістю поглинання забруднюючих речовин у порівнянні з неадаптованими [11].
У середньостійких видів вміст хлорофілу а і міцності зв’язку хлорофілу з білками зменшується більшою мірою, порівняно з хлорофілом b. У нестійких рослин забруднення повітря призводить до значної деградації фотосинтетичних пігментів і міцності зв’язку хлорофілу з білками [24, 53].
Зв'язок пошкодженості рослин , і відповідно зв'язок їх газостійкості з порушенням процесу під дією SO2 підтверджують наступні факти:
1. В першу чергу кислотними газами пошкоджуються асиміляційні органи – листя; частково або не пошкоджуються взагалі черешки і жилки листків, зелені пагони, репродуктивні органи, бруньки, тобто органи, які не приймають значної участі у фотосинтезі;
2. Спершу кислотні викиди діють на хлоропласти, останні набухають, підлягають деструкції. Ядро та інші органели довше зберігають свою структуру;
3. Спостерігається пряма залежність між пошкодженістю та концентрацією газу або часом його дії [11, 15, 20, 24, 30, 39, 46, 53, 56].
І.І. Коршиков [28] у своїх дослідженнях відмічає, що у рослин, які зростають поблизу промислових підприємств при відсутності видимих ознак пошкоджень помітно знижується інтенсивність фотосинтезу, що очевидно, пов’язано з зменшенням надходження СО2 в асиміляційні клітини через клітинні стінки. При цьому величина зниження швидкості асиміляції СО2 неоднакова у різних видів рослин.
У дослідженнях Зав’ялової [20] встановлено, що по мірі наближення до промислових підприємств у сосни та берези значно понижується вміст пігментів, особливо хлорофілу (на 20-100%) у порівнянні з контролем. Величина зменшення вмісту хлорофілу залежить від ступеня пошкодженості рослин полютантами [23].
Однак, дослідженнями Е.І. Барана [2] встановлено, що у деревних порід під дією сірчаного ангідриду вміст хлорофілу збільшувався до 103,6 мг %, в той час як у контролі 84,4 мг %.
Найбільш яскраво проявляється реакція рослин на вплив газодимових викидів промислових підприємств як вже зазначалось вище, зменшенням вмісту хлорофілу в асиміляційних органах рослин [39, 24]. Деструкція хлорофілу викликається як прямою дією полютантів на пігментний комплекс, так і опосередкованою – через активацію вільнорадикального окиснення [24, 46]. Сірчаний ангідрид може впливати на вміст хлорофілу деревних порід у концентрації 10-6 мг/м3. При цьому хлорофіл а проявляє більшу чутливість до дії високих концентрацій сірчаного ангідриду ніж хлорофіл b. Це призводить до зниження співвідношення хлорофілу а / хлорофілу b, що розглядається як реакція деяких деревних порід на хронічну дію кислотних газів. Але ця реакція спостерігається не завжди, оскільки відношення хлорофіл а / хлорофіл b змінюється, як правило, при дії високих пошкоджуючих концентрацій полютантів. Збільшення вмісту хлорофілу в листках деревних порід, які зростають у зоні впливу промислового забруднення, проявляється як адаптивна специфічна реакція на стрес [2, 11].
Дослідженнями В.П. Кур’яти [31] було встановлено, що при дії полютантів на деревні породи відбувається зменшення вмісту в листках хлорофілів, в першу чергу хлорофілу b. Зменшення вмісту хлорофілів у листках рослин відбувалося внаслідок підвищення активності хлорофілази [31, 53]. Водночас В.П. Безсонова [3] стверджує, що активність хлорофілази пригнічується при впливі промислового забруднення. Таким чином, зменшення кількості хлорофілу не пов’язане з активізацією гідролітичної дії хлорофілази. Це явище при надмірному надходженні металів у листки може бути спричинене деградацією пігменту внаслідок підвищення вільнорадикального окислення ліпідів мембран хлоропластів.
Дослідженнями Х. Лепедуш та співавторами [36] встановлено, що сумарний вміст хлорофілу, вміст каротиноїдів в пошкоджених полютантами листках Acer platanoides L. був значно нижчим, порівняно з листками, які проростають на контрольних ділянках, а співвідношення хлорофілу а / хлорофілу b в пошкоджених листках було вищим ніж у контрольних значеннях.
Зниження сумарного вмісту хлорофілу, яке не супроводжується значними змінами співвідношення хлорофілу а / хлорофілу b, може мати фізіологічне значення. Таке зниження розглядають як захисний механізм, а не як наслідок стресу. Зменшення вмісту хлорофілу призводить до зменшення числа поглинаючих фотонів, що напевно, зменшує навантаження на електрон-транспортний ланцюг [11, 31, 36, 46].
Отже, проаналізувавши літературні джерела можна вважати, що аеротехногенне забруднення призводить до зниження інтенсивності фотосинтезу, зміни співвідношення хлорофілу а / хлорофілу b та може слугувати інформативною біоіндикаційною ознакою при здійсненні біомоніторингових досліджень. Також такі зміни в рослинному організмі можуть свідчити про адаптованість рослин до стресових умов.
1.3. Порушення процесів мікроспорогенезу як критерій якості навколишнього середовища
Антропотехногенний пресинг на екосистеми проявляється не лише у вираженому загальнотоксичному впливі на біоту, що призводить до послаблення життєздатності як окремих особин, так і їх популяцій в цілому, а й у віддалених ефектах зокрема гаметоцидному. Зростання генетичної напруги середовища в урбанізованих і техногенно змінених екосистемах зумовлено систематичним надходженням в екотопи полютантів із вираженою мутагенною активністю. Як наслідок – збільшується генетичний тягар популяцій, у тому числі людських [4, 13, 43, 54, 55]. Невідповідність філогенетично детермінованої швидкості адаптації зростаючому темпу мутаційного процесу може спричинити кризовий стан і створити реальну загрозу існуванню багатьох біологічних видів [13]. Тому здійснення ранньої діагностики стану довкілля, яка