17-20, 42, 46, 56, 59, 60, 63].
Більшість індукованих полютантами мутацій є рецесивними й проявляються в гаплоїдних пилкових клітинах чи зародках при ембріональному розвитку насіння. Мейоз виконує роль своєрідного бар’єра в передачі потомству деяких типів таких мутацій, у результаті чого утворюється стерильний пилок і нежиттєздатне насіння [1]. Тому найбільш значимими критеріями в оцінці дії техногенних забруднювачів є кількість аномальних мейотичних клітин і стерильність пилкових зерен [1]. Основні типи патології мейотичного поділу – десинапсис, порушення в розходженні унівалентів, аномалії утворення веретена поділу. Наслідком цього є хромосомні мости, нерівномірний розподіл хромосом та їх лізис [1]. При цьому всі види стерильності слід розглядати як генетичну елімінацію, що призводить до зниження генетичної різноманітності популяцій і порушення внутрішньо- і міжпопуляційних відносин [70].
Однією з обов’язкових умов при доборі рослин – індикаторів у цьому випадку має бути неможливість апоміктичного способу формування насіння [1].
Особливо цінними є дослідження гаметоцидних властивостей полютантів, виконані в умовах in situ, оскільки фактичний мутагенний потенціал полютантів у довкіллі може істотно відрізнятися від виявленого за допомогою лабораторного скринінгу [45]. У реальних умовах біосфери живі організми перебувають під впливом цілого комплексу стресорів як природного, так і техногенного походження. Крім того, останні присутні в навколишньому середовищі в низьких, порогових і підпорогових концентраціях і діють тривалий час, інколи протягом кількох поколінь. При цьому можливі захисні, адитивні, сенсибілізуючі, якісно специфічні ефекти [63].
В.П. Бессонова зі співавторами при проведенні численних експериментів із пилком трав’янистих і деревних рослин як додатковий критерій гаметоцидності хімічних агентів розглядає зміну активності окремих ферментів пилкових зерен [5]. Ферментативна діагностика дозволяє з’ясувати механізми впливу забруднювачів на репродуктивні структури рослинних організмів, проте є складною й трудомісткою. Для здійснення біомоніторингових досліджень великих територій С.С. Руденко рекомендує дотримуватися принципу простоти досліджень та оцінювати ступінь гаметоцидності середовища посередництвом визначення вмісту не ферментативних сполук, зокрема, крохмалю [55]. За твердженням Т.В. Морозової [46], наявність крохмалю не є гарантом життєздатності пилкових зерен, оскільки процес інгібіції проростання пилкової трубки може бути зумовлений порушенням синтезу будь-якої іншої біологічно активної речовини. З.В. Паушева також відзначає [50], що пилкові зерна, які несуть спермії, не завжди фертильні, навіть якщо вони містять крохмаль. Тому найбільш інформативною ознакою порушення процесів мікроспорогенезу є інгібіція процесів проростання пилку та росту пилкової трубки.
Експериментальними дослідженнями виявлена пряма залежність між дозою ряду хімічних агентів і рівнем порушень у мейозі й ембріогенезі, а також зворотна – між дозою та фертильністю й життєздатністю пилку [63]. У натурних умовах установлено зв’язок між акумуляцією важких металів у квіткових бруньках, кількістю аберацій у мейозі та стерильністю й діаметром пилку [70].
Найбільш перспективними індикаторами гаметоцидності факторів середовища можна вважати деревні рослини, у силу їх тривалої експозиції в антропогенно зміненому середовищі. Доведено, що в умовах впливу урботехногенних чинників гаметоцидний ефект проявляється депресивними змінами чоловічого гаметофіту деревних рослин: зростанням частки безкрохмальних пилкових зерен, інгібіцією процесу формування пилкової трубки, зниженням інтенсивності формування пилку та зростанням його морфологічної різноякісності. При цьому деревні рослини виявляють високу специфічну чутливість до сумарної дії екотоксикантів, що слід враховувати при проведенні біомоніторингових досліджень, плануванні природоохоронних заходів, спрямованих на оптимізацію навколишнього природного середовища та збереження біологічного та ландшафтного різноманіття, а також при наданні рекомендацій, по озелененню селітебних та промислових зон урбоекосистем. Ступінь чутливості рослин до гаметоцидної дії факторів урбанізованого середовища є ознакою видовою. Експериментально доведеною є відсутність філогенетичної обумовленості у формуванні чутливості чоловічого гаметофіту деревних рослин, про що свідчить значна віддаленість за вказаним критерієм близькоспоріднених видів.
Дослідження репродуктивного розвитку деревних рослин в умовах забруднення природного середовища на Україні є фрагментарними й представлені в основному працями В.П. Безсонової [4-8], А.І. Горової [17, 18], І.Й. Случик [57, 70] та М.М. Миленької [43-45]. Ряд досліджень проведено російськими вченими на шпилькових деревних породах [59, 60].
З літературних даних відомо про генотоксичні властивості багатьох інгредієнтів, що надходять у довкілля урбоекосистем разом із промисловими емісіями та викидами автотранспорту [37]. Мутагенною активністю володіють окремі неорганічні кислоти, зокрема, сірчана й азотна. Зазначені сполуки відносять до поширених урбопромислових полютантів, особливо в зоні впливу твердопаливних теплових електростанцій [12].
До потенційно генетично активних агентів зараховують також сполуки важких металів. Їм властиві мала рухливість і висока стійкість у навколишньому середовищі [3], а довготривала дія невисоких концентрацій може не викликати отруєння, але мати генетичні наслідки. Це доведено численними дослідженнями. Зокрема, експериментально доведена цитогенетична токсичність кадмію. Дані щодо мутагенності Pb є суперечливими. Більшість дослідників погоджується, що цей метал може викликати аберації хромосом in vivo та in vitro.
Ще складнішою є проблема прогнозування сумісної дії полютантів на генетичний апарат живих організмів. Різні типи взаємодії мутагенів: синергізм, адитивність та інгібування можуть суттєво вплинути на кінцевий мутагенний ефект при одночасній чи послідовній дії кількох хімічних чинників [57]. Тому оцінка генотоксичності промислових стоків і викидів повинна ґрунтуватися на визначенні генетичної активності сумішей, а не окремих їх компонентів [55].
Найчисленнішими є повідомлення щодо мутагенних властивостей газоподібних сумішей і аерозолів. Так, D. Bryant [67], досліджуючи цитотоксичний і генотоксичний вплив повітряних забруднень великого промислового регіону, роблять висновок, що найбільшу небезпеку становлять завислі в атмосфері частинки, у яких може бути більше тисячі неорганічних і органічних речовин. Основна частина мутагенів в аерозолях міського повітря являє собою поліароматичні вуглеводні або їх похідні. Аналіз хімічного складу пилу й дизельних викидів показав наявність трьох основних типів речовин