виявлена перша спадкова раса дрозофіли, що виникла мутаційно, а саме – білоока (white), а незадовго після цього і багато інших, які зараз називають мутантними чи просто мутантами. Починаючи з цього часу, дрозофілу посилено вивчало ряд дослідників, головним чином, Т. Морган і його співробітники. Паралельно з генетичним аналізом вони проводили цитологічний аналіз хромосом. Поєднання методів дозволило цим вченим детально і всесторонньо виявити і сформулювати закони спадковості.
Ряд теоретичних питань генетики – штучне отримання мутацій і природа гену, визначення статі і локалізація статевих факторів у хромосомах, генетика популяцій, механізм родо- та видоутворення і багато інших проблем – інтенсивно вивчаються на дрозофілі і дали досить важливі результати для вирішення не лише спеціальних проблем генетики, але і загальної біології, еволюції видів та такого прогресивного та перспективного напрямку, як екологічна генетика [38].
1.2. Екологічна структура та динаміка природної популяцій Drosophila melanogaster Mg.
Популяцію можна визначити як будь-яку групу організмів одного виду, що займає певний простір і функціонує як частина біотичного угрупування. Популяція характеризується рядом ознак, і хоча найкраще відображають їх статистичні функції, єдиним їх носієм є група, а не особини всередині даної групи. Щільність, народжуваність, смертність, вікова та статева структура, темпи росту та криві виживання – одні з основних характеристик будь-якої популяції, і в тому числі популяцій Drosophila melanogaster, які розглядаються в даній роботі. Екологічна структура популяції – це її стан на даний момент. Структура популяції являє собою форми адаптації до умов її існування, є своєрідним віддзеркаленням природних сил, які на неї впливають [5].
Популяція володіє “біологічними властивостями”, характерними як для популяції, так і для організмів, що її складають, і “груповими властивостями”, характерними лише для групи в цілому. Біологічні властивості характеризують життєвий цикл популяції: популяція так само, як і окремий організм, росте, диференціюється і підтримує сама себе. Популяція також володіє певною організацією та структурою, які також можна описувати [9].
На відміну від вказаних, такі групові властивості як, народжуваність, смертність, вікова і статева структура, а також генетична пристосованість та стратегія виживання можуть характеризувати лише популяцію в цілому [52].
Важливим компонентом екологічної структури популяцій є їх статева структура. Співвідношення чоловічої та жіночої статей в популяції має важливе екологічне значення, оскільки воно безпосередньо пов’язане із потенціалом її розмноження, а отже, впливом на життєдіяльність усієї екосистеми. Співвідношення статей – це відношення кількості самців до кількості самок або кількості самців до загальної кількості особин. За нормальних умов завдяки генетичній детермінації кількість самців і самок у популяціях практично однакова (1:1), що стосується також і популяцій Drosophila melanogaster. Проте за впливу факторів різної природи нормальний розподіл статей в популяції може змінюватись переважно в бік переважання особин жіночої статі. Це може бути зумовлено тим, що чоловічі особини в порівнянні з жіночими є більш мутабільними. Саме тому особини чоловічої статі є менш витривалими і життєздатними та більш чутливими до зміни умов зовнішнього середовища. Зменшення кількості чоловічих особин разом із зростаючою кількістю особин жіночої статі, що одначасно веде до пришвидшення темпів відтворення популяції, може бути обумовлено зміною життєвої стратегії даних організмів за умов дії стресорів різної природи [20].
Народжуваність – це здатність популяції до збільшення чисельності, одна з найважливіших характеристик будь-якої популяції. Кожна популяція характеризується максимальною народжуваністю – теоретичним максимумом темпу відтворення популяції в ідеальних умовах. Максимальна народжуванісь є постійною величиною для даної конкретної популяції. Так, для популяцій Drosophila melanogaster коефіцієнт відтворення за нормальних умов складає 2,1-2,6. Екологічна, чи реалізована народжуваність, характеризує збільшення чисельності популяції при фактичних чи специфічних умовах середовища. Ця величина непостійна, і варіює в залежності від вікової та статевої структури популяції і фізичних умов середовища [19,41].
Смертність відображає загибель особин в популяції. В певній мірі це поняття є антитезою народжуваності. Смертність можна відображати як число особин, що загинули за даний період часу, або ж визначати як відношення особин, що загинули, до загального числа особин в популяції. Екологічна, або реалізована, смертність – загибель особин за даних умов середовища. Ця величина, так само як екологічна народжуваність, непостійна, і змінюється в залежності від умов середовища і стану самої популяції [42].
Як народжуваність, так і смертність, широко варіює з віком. У зв’язку з цим велике практичне значення має визначення відносної смертності для як найбільшого числа вікових груп чи стадій розвитку, оскільки це дозволяє з’ясувати механізми, що визначають загальну смертність у популяції. Найбільш повна картина щодо смертності та народжуваності в популяції послідовно описується в когортних таблицях виживання плодючості, розроблених для демографічних досліджень. Раймонд Пірл (1957) вперше використав таблиці виживання для вивчення деяких проблем загальної біології, застосувавши їх до даних, отриманих в лабораторних дослідженнях на плодовій мушці дрозофілі. Одночасно з побудовою таблиць виживання часто виявляють і закономірності народжуваності в групах особин різного віку. Ці закономірності представляють у вигляді так званих таблиць плодючості [41].
Таким чином, можна припустити, що динаміка екологічної структури популяції може бути сильно модифікована під впливом факторів навколишнього середовища, які формують умови, відмінні від ідеальних для особин даної популяції. Слід зазначити, що провідна роль тут належить антропогенному чиннику, який останнім часом набув значення лімітуючого. Під впливом факторів антропогенного походження відбуваються такі порушення на рівні популяції, як зміни чисельності, зміни коефіцієнтів смертності та відтворення, видозміни вікових та статевих пірамід тощо [42].
1.3. Когортні таблиці виживання та їх застосування