1. Анатомічна будова стебла

Наземні умови життя більш різноманітні і контрастні, ніж грун-тові, це зумовило складнішу і різноманітнішу будову стебла порів-няно з коренем.

Первинна будова. На верхівці стебла розташована первинна ме-ристема (конус наростання). На рівні зачаткових листків заклада-ється прокамбій, який формує первинні флоему і ксилему (рис. 1).

Рис.1 - Диференціація первинної і вторинної структур стебла (схе-ма) :

1 — апікальна меристема; 2— листковий примордій; 3 —меристематичний ци-ліндр; 4 — серцевина; 5 — прокамбій; 6 — первинна кора; 7 — первинна флое-ма; 8 —- первинна ксилема; 9 — камбій; 10 — епідерма; 11 — перицикл; 12 — ендодерма; 13 — вторинна флоема; 14 — вторинна ксилема; 15 — паренхіма первинної кори; 16 — коленхіма.

Зовні від прокамбію відокремлюється первинна кора, всередину — серцевина. Поверхневий шар клітин конуса наростання диференці-юється в епідерму. Так виникає первинна будова. За первинної бу-дови тканини стебла, так само як і кореня, поділяють на два комп-лекси: первинну кору, вкриту епідермою, і центральний циліндр (рис. 2).

Первинна кора складається з таких тканин: механічної ткани-ни — коленхіми, розташованої під епідермою; паренхіми первин-ної кори, значна частина клітин якої містить хлоропласти; ендодер-ми — внутрішнього шару первинної кори, клітини якого часто міс-тять крохмальні зерна, і тоді його називають крохмалоносною піхвою.

Рис. 1. Стебло проліски (поперечний розріз):

1 — епідерма; 2 — коленхіма; З — паренхіма кори; 4 — ендо-дерма; 5 — перицикл; 6 — фло-ема; 7 — прокамбій; 8 — ксиле-ма; 9 — паренхіма серцевини; 10 — первинна кора; 11 — цен-тральний циліндр.

Рис. 3 Закладання про-камбію (схема):

а- у вигляді циліндра; б — у вигляді тяжів.

Зовнішній шар центрального циліндра називають перициклом. Він складається з одного або кількох рядів паренхімних клітин, з яких можуть утворюватися додаткові корені, додаткові бруньки, вторинні мерпетеми — камбій і фелоген. Іноді перицикл поруч з паренхімою містить і склеренхіму (перициклічні волокна). Все-редину від перициклу розташована провідна система, яка утворю-ється з прокамбію. У центрі розташована серцевина, яка склада-ється з великоклітинної тонкостінної паренхіми, в якій можуть від-кладатися запасні продукти.

Структурні відмінності первинної будови стебла залежать віл способів закладання прокамбію. У голонасінних і дводольних по-критонасінних прокамбій закладається двома способами (рис. 3) При першому способі утворюються окремі тяжі прокамбію, розташовані по колу. Отже, провідні тканини за первинної будови також розташовуються окремими пучками по колу і розділені ділян-ками паренхіми, які утворюють первинні серцеподібні промені. При другому способі прокамбій закладається циліндром, і тоді провідні тканини за первинної будови розташовуються також циліндром. У однодольних тяжі прокамбію, а також судинно-волокнисті пучки, що диференціюються з нього, розташовуються більш або менш до-вільно по всій товщі центрального циліндра, включаючи серцевину (див. рис. 9, 10).

Головні ознаки відмінності первинної будови кореня від первинної будови стебла такі: у кореня в центральному ци-ліндрі найчастіше не утворюється серцевина; ніколи не буває епі-дерми, коленхіми; провідний пучок завжди радіального типу і роз-ташований у центрі центрального циліндра; первинна кора займає більшу частину кореня.

Вторинна будова. Як і у кореня, вторинна будова пов'язана з утворенням вторинної меристеми — камбію, тому спостерігається лише у голонасінних і дводольних покритонасінних. Камбій закла-дається у центральному циліндрі між первинною флоемою і пер-винною ксилемою. Він утворюється з прокамбію і паренхіми пер-винних серцевинних променів. У відцентровому напрямку камбій

диференціюється у вторинну кору, яка складається з вторинної флоеми (вторинного лубу) з типовими для неї гістологічними еле-ментами — ситоподібними трубками, супровідними клітинами, лу-б'яними волокнами, луб'яною паренхімою, а також з паренхіми серцевинних променів. У доцентровому напрямку камбій відкладає вторинну деревину, яка складається із судин, трахеїд, волокон де-ревини, паренхіми деревини, а також паренхіми серцевинних про-менів. Однак треба зазначити, що елементів вторинної деревини звичайно відкладається набагато більше, ніж елементів вторинної кори. В результаті діяльності камбію стебло розростається у тов-щину. Під час переходу до вторинної будови первинна кора стебла продовжує функціонувати і відмирає не відразу, як у кореня. Та-ким чином, за вторинної будови стебло складається з епідерми, або корка, первинної і вторинної кори, камбію, вторинної і первинної деревини, серцевини.

Структурна різноманітність вторинної будови стебел зумовлена різноманітністю первинної структури, а також особливостями ді-яльності камбію. Дуже поширені такі типи вторинної будови стеб-ла: непучковий, перехідний, пучковий.

За непучкової будови прокамбій закладається циліндром і від-разу перетворюється на камбій. Отже, і за первинної, і за вторин-ної будови елементи флоеми і ксилеми розташовуються також су-цільним циліндром. Цей тип будови характерний для деревних рослин (хвойних і листяних), а також деяких трав'янистих (підма-ренник, іпомея, льон та ін.).

У сосни в центрі стебла розташована невелика ділянка тонко-стінних паренхімних клітин — серцевина (рис. 4).

Рис. 4. Стебло сосни (поперечний розріз):

1 — корок; 2 — паренхіма первинної кори; 3 — флоема; 4 — камбій; 5 — ксилема; 6 — вес-няні трахеїди; 7 — осінні трахеїди; 8 — смоляний хід; 9 — серцевина; 10 — серцевинний промінь; 11 — луб'яна паренхіма; 12 — ситоподібна трубка; 13 — клітина з кристалом.

До периферії від неї лежить деревина (ксилема), яка займає більшу частину стебла. Вона складається з трахеїд, які утворюють концентричні шари — річні кільця. Річне кільце утворюється внаслідок періо-дичності функціонування камбію, який навесні диференціюється в тонкостінні трахеїди з великою порожниною, що виконують про-відну функцію, а влітку і навесні — в товстостінні трахеїди з ма-лою порожниною, які виконують в основному