ПОНЯТТЯ ПРО БІОЛОГІЧНИЙ АЗОТ

Проблема азотного балансу ґрунтів і азотного живлення рослин – одна з центральних у ґрунтознавстві її агрохімії. Від її правильного вирішення залежить врожайність полів і збереження ґрунтової родючості при багаторічній експлуатації земель.

У природних екосистемах рослини використовують азот з різних джерел: із ґрунтових розчинів, з гумусу після його розкладання мікроорганізмами і вир бактерій, що зв’язують молекулярний азот, який у формі амінокислот надходить у клітини коріння. В агроценозах рослини додатково одержують азот із внесених у ґрунт добрив. Азот, що включається в біомасу рослин у результаті фіксації його бактеріями, називають біологічними, а самі бактерії, що зв’язують молекулярний азот – азотофіксаторами, або діозотрофами. Частка біологічного азоту у врожаї за різними оцінками складає від 60 до 90%.

Азотосфіксація – процес, що лімітує всі інші ланки циклу азоту. Він має планетарне значення і по масштабах спів ставний з фотосинтезом. Азоторіксація виконує енергію продуктів фотосинтезу, і не веде до порушення екологічного середовища через забруднення ґрунтів, водойм і атмосфери. Сумарна річна продукція азотфіксації в екосистемах складає 178-190 млн. т. 5% від цього виробляють заводи азотних добрив у формі синтетичного аміаку, що синтезуються з молекулярного азоту і водню на каталізаторах при високих температурах і тисках.

Біологічний процес відновлення азоту являє собою ланцюг ферментативних реакцій, у яких головну роль відіграє фермент нітрогеноза. Активний центр цього ферменту складається з комплексу двох білків, що містить залізо, сірку і молібден.

У передачі електронів нітрогенозі бере участь залізовмісний водорозчинний білок-фермент феродоксин, при цьому витрачається АТФ, а в активізації водню води і переносі протонів – фермент гідрозеноза.

Останнім часом стало відомо, що метаногени (архебактерії) також можуть вловлювати азот і мають осаливу термостабільну ферментативну систему азотфіксації, відмінну від термолабільної системи субоктерій. Таким чином, хоча властивість фіксувати азот властива багатьом органі зама, вона обмежена тільки царством прокаріот. У мікроорганізмів – азотофіксаторів зустрічаються усі відомі типи метаболізму. Серед них а аероби з дихальним енергетичними обміном, анаероби, що здійснюються бродіння, хеморганаторни, автотрофи – фатосинтет??? і земоблітоавтотрофи. Фіксація молекулярного оазоту для них не обов’язковий процес, тому в присутності азоту в іншій формі – мінеральній або органічний – вони забезпечують потреби зв’язаним азотом.

Велике значення для активної азотфіксації має кисневий стан, тому що фермент ніторгеноза гальмується молекулярним киснем. У різних мікроорганізмів виробилися різні механізми захисту нітрогенозного комплексу від кисню.

В аеробних бактерій – діазотрофів відбувається активне зв’язування кисню за рахунок зростання рівня дихання при азотфіксації. Інший механізм захисту нітрогенози в аеробних умовах – ком формаційна зміна тих компонентів ферментних білків, що чутливі до кисню.

У ціанобактерій, що виділяють внутрішньоклітинний кисень при аеробному фотосинтезі, процес азотфіксації локалізований у нефотосинтезуючих гетеро цистах, де він просторово ізольований від кисню.

МЕХАНІЗМ ФІКСАЦІЇ МОЛЕКУЛЯРНОГО АЗОТУ ПОВІТРЯ

Молекулярний азот N2 складає 80% атмосферного повітря. Однак в такому вигляді він недоступний для вищих рослин. Вони можуть застоювати лише йог ??? яких дуже мало в атмосфері. Тому основними джерелами азоту для рослин служить його мінеральні сполуки з ґрунту. Рослини мають здатність до автотрофного засвоєння не лише вуглецю і азоту.

При фіксації азоту в біологічних системах молекулярний азот атмосфери перетворюється на початку в амоній, який в більшості випадків швидко асимілірується в клітини у вигляді органічних сполук азота. Було підраховано, що кожного року фіксуються від 100 до 200 млн. т. азоту, що становить більше 70% надходження азоту в грунт і воду земного шару. Із інших 25-30% близько 15% приходяться на долю азотних добрив, а решту 10% на долю акиснів азоту, утворення яких зв’язано з електричними у атмосфері ультрафіолетової радіації і роботою двигунів внутрішнього згорання. Фіксація азоту в біологічних і небіологічних системах дозволяє компенсувати втрати фіксованого азота в атмосфері при денітраоргації. Не слід забувати що молекулярний азот атмосфери або верхніх шарів поверхні землі може бути використаний рослинами тільки після його фіксації у виді амонія, а потім нейтронів і т.д.

Здатність фіксувати азот володіють найбільш примітивні живі організми, наприклад, бактерії. Азотофіксуючі системи можна розділити на дві категорії: 1) вивільнюючі організми

2) симбіотичні асоціації між вільноживучими організмами і вищими рослинами.

Вільноживучі системи

Здатністю фіксувати азот володіють бактерії, які належать до багатьох різних родів і знаходяться у самих різноманітних умовах, однак ці бактерії звичайно не фіксують азот, якщо він уже присутній у навколишньому середовищі у зв’язаній формі. Крім того, продукт первинної фіксації – амоній – завжди асимілірується швидко так, що для рослин фіксований азот стає доступний лише після гниття і розкладу мікробів. Кількість азоту фіксованого вільноживучими бактеріями з труднощами підрахувати, але вважають, що ці організми вносять в грунт в 1000 раз менше фіксованого азоту, чим симбіозі з бавовни.

З екологічної точки зору ціанобактерії – найбільш важливі фітотрони, використовують сонячну енергію для фіксації двохоксилного вуглецю. Для фіксації азоту ці організми використовують сонячну енергію, але ці процеси контролюються коли водорості потрапляють у темноту. Інакше відбувається із звичайними бактеріями здатними