Здатність фіксувати азот володіють найбільш примітивні живі організми, наприклад, бактерії. Азотофіксуючі системи можна розділити на дві категорії: 1) вільноживучі організми

2) симбіотичні асоціації між вільноживучими організмами і вищими рослинами.

ВІЛЬНОЖИВУЧІ СИСТЕМИ

Здатністю фіксувати азот володіють бактерії, які належать до багатьох різних родів і знаходяться у самих різноманітних умовах, однак ці бактерії звичайно не фіксують азот, якщо він уже присутній у навколишньому середовищі у зв’язаній формі. Крім того, продукт первинної фіксації – амоній – завжди асимілірується швидко так, що для рослин фіксований азот стає доступний лише після гниття і розкладу мікробів. Кількість азоту фіксованого вільноживучими бактеріями з труднощами підрахувати, але вважають, що ці організми вносять в ґрунт в 1000 раз менше фіксованого азоту, чим симбіозі з бавовни.

З екологічної точки зору ціанобактерії – найбільш важливі фітотрофи, використовують сонячну енергію для фіксації двохоокисного вуглецю. Для фіксації азоту ці організми використовують сонячну енергію, але ці процеси контролюються коли водорості потрапляють у темноту. Інакше відбувається із звичайними бактеріями здатними фіксувати азот: у природних умовах ці організми рідко забезпечити енергетичними субстратами в кількостях, дозволяючих їм підвищити вміст азоту в навколишньому середовищі шляхом експорту фіксованого азоту, коли його утворення перевищує нормальну потребу клітин. Більшість вільноживучих ціанобактерій фіксують азот в спеціалізованих клітинах називається гетероцистами, які дозволяють ізолювати місця фіксації азоту від кисню – міцного інактиваторами білків, беручи участь в процесі фіксації азоту. (С.М. Брей)

Другі представники цієї групи організми, які утворюють гетероцист можуть фіксувати азот лише при низькому парціальному тиску кисню в середовищі і мало освітленому. Ціанобактерії завжди першими заселяють сухі і неродючі зелені їм головне екологічний вклад, кругообіг азоту зв’язаний із симбіозом в якості вільноживучих організмів, вони фіксують в декілька сот раз більше азоту чим такі вільноживучі бактерії, як Clastridium i Arotobactet.

СИМБІОТИЧНІ СИСТЕМИ – АСОЦІАЦІЯ

МІКРООРГАНІЗМІВ І РОСЛИН.

Із сільськогосподарської точки зору ці системи відіграють найбільш важливу роль по двом причинам:

азот фіксується близько від коренів потребуючих в них рослин;

частина амонію утвореного у результаті фіксації і використовується мікросимбіонтам для росту і підтримання його клітин, більша частина амонію транспортується у клітини господаря і може бути використано для підтримання ростових процесів.

Бобові рослини і види Rhizobium. Група квіткових рослин належить до родини Meguminosae, яка включає горох, квасолю, конюшину, люпин, сою і арахіс. Більшість представників цієї родини здатні фіксувати азот у симбіозі з бактеріями роду Rhizobium ця симбіотична асоціація відіграє дуже важливу роль в сільському господарстві. Існує деяка специфічність бобових рослин по відношенню до заселення їх видом Rhizobium. Бактерії колонізують коріння рослин приблизно коли починають появлятися перші листки, але в різних амбіотичних асоціаціях природи початок колонізації може бути неоднаковий.

Першим кроком у колонізації рослин різними видами Rhizobium є пізнання бактеріями рослин-господаря. Роль компонентів системи пізнання в клітинах рослин відводиться ростовим білкам леатинам, якs можуть зв’язуватися з специфічними залишками цукрів. (С. Д. Брей). Ці лектини рослин можуть взаємодіяти з специфічними бактеріями цього роду, що забезпечує рослинам пізнання і контакт з потрібними видами Rhizobium. Бактерії Rhizobium проникають в господаря через кореневі волоски, які деформуються під дією гормоноподібної речовини, утвореною бактеріями. Від місця проникнення бактерій у кореневій волосок розвивається тяж, по якому вони переміщаються, розмножуються по мірі руху по волоску в тканинах кореня. Здатність різних штамів Rhizobium фіксувати азот неоднаково і залежить від того, яка рослина-господар ними заражена, тому зрозуміло, як важливо з практичної точки зору, щоб заразивши сільськогосподарські рослини бактерії могли ефективно фіксувати азот, тим більше, що після заселення рослин одним штамом Rhizobium другі штами в нього уже не проникають. Заселення клітин кореня рослин-господаря проходить після вивільнення бактерій із тяжка і зв’язане з діяльністю двох ферментів, гідролізують квіткову стінку – пектинози із клітин Rhizobium і целюлози із ростовими клітинами, які допомагають проникненню бактерій в клітини рослин, де бактерії продовжують ділитися. В результаті ростова клітина переповнена бактеріями, які припиняють потім ділитися, збільшуються у розмірах ґрунту в 40 раз і одночасно змінюють свою будову і функцію, перетворюючи у бактероїди багаті нітрогеназою – ферментом відповідальним за фіксацію азоту.

Одночасно з вторгненням Rhizobium в клітини рослин господаря починається активне ділення інфікованої клітини і декілька шарів сусідніх неінфікованих клітин. Це сприяє поширенню бактерій і призводить до утворення кореневих бульбочок, які характерні для цієї симбіотичної асоціації.

Внутрішня частина інфікованих і неінфікованих клітин бульбочок оточена кортикальним шаром незаражених клітин господаря. Інфіковані клітини внутрішньої зони дозрілих кореневих бульбочок містять один або декілька бактероїдів, оточених мембранною оболонкою, в які локалізований червоний пігментний білок, леггемоглобін обумовлюючи характерне забарвлення бульбачків, активно фіксуючи азот.

Леггемоглобін – це білок, який утворюється у фіксуючих азот бульбочок в середині бульбочок локалізованих тільки у інфікованих клітинах, де міститься 25-30% всього розчиненого білку клітини. По своїм властивостям леггемоглобін подібний до мніглобіну і його синтез кодується ДНК генами клітини рослини-господаря, а не ДНК інфіцируючого штаму Rhizobium. Щоб симбіотична система могла фіксувати азот, вона повинна задовольняти три обов’язкові вимоги: 1) утворення кореневих клубочків; 2) диференціація бактерій в бактероїди;