Інститут біології південних морів ім. О. О. Ковалевського

АЛЕКСАНДРОВ Борис Георгійович

УДК 574.635(262.5)

ГІДРОБІОЛОГІЧНІ ОСНОВИ УПРАВЛІННЯ СТАНОМ

ПРИБЕРЕЖНИХ ЕКОСИСТЕМ ЧОРНОГО МОРЯ

03.00.17 – гідробіологія

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

доктора біологічних наук

Севастополь – 2002

Дисертацією є рукопис

Робота виконана в Одеському філіалі Інституту біології південних морів ім. О. О. Ковалевського НАН України

Науковий консультант:

доктор біологічних наук, академік НАНУ, професор Зайцев Ювеналій Петрович,

Одеський філіал Інституту біології південних морів НАН України, головний науковий співробітник

Офіційні опоненти:

доктор біологічних наук, член-кореспондент НАН України, професор Монченко

Владислав Іванович, Інститут зоології НАН України, завідувач відділу

доктор біологічних наук, професор Протасов Олександр Олексійович, Інститут гідробіології НАН України, провідний науковий співробітник

доктор біологічних наук, професор Муріна Галина-Ванцетті Василівна, Інститут біології південних морів НАН України, провідний науковий співробітник

Провідна установа:

Одеський національний університет ім. І. І. Мечникова, біологічний факультет, Міністерство освіти та науки України, м. Одеса

Захист відбудеться “_11_” _грудня_ 2002 р. о _10-00_ годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 50.214.01 при Інституті біології південних морів НАН України за адресою: 99011, м. Севастополь, пр. Нахімова, 2.

З дисертацією можна ознайомитися у бібліотеці Інституту біології південних морів НАН України за адресою: 99011, м. Севастополь, пр. Нахімова, 2.

Автореферат розісланий “_04_” __листопада__ 2002 р.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради Д 50.214.01,

кандидат біологічних наук Неврова О. Л.

1

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Необхідність розробки методів управління станом прибережних екосистем обумовлена порушенням рівноваги в природі внаслідок господарської діяльності людини. Характерним явищем, притаманним прісноводним і морським водоймам, яке спричинилося господарською діяльністю людини і набуло планетарного розвитку на початку 70-х років XX століття, стало евтрофування - підвищення біологічної продуктивності водойм внаслідок накопичення у воді біогенних речовин. У результаті комплексних досліджень у рамках Міжнародної Чорноморської екологічної програми було переконливо доведено, що однією з основних причин деградації екосистеми Чорного моря, а також погіршення якості його прибережних вод стало евтрофування, нафтове і бактеріальне забруднення (Strategic Action Plan..., 1996; Zaitsev, Mamaev, 1997; Alexandrov, Zaitsev, 1998). Одним з ефективних і економічно вигідних засобів поліпшення якості водного середовища є використання штучних рифів (ШР), здатних істотно посилити потенціал самоочищення прибережної екосистеми за рахунок розвитку угруповання організмів обростання (Вышкварцев, Лебедев, 1987; Figley, 1994; Stone et al., 1975; Young, 1988; Zakaria, 1993; Alexandrov, Zaitsev 1997). Незважаючи на те, що перші ШР у Чорному морі були створені ще в 1972-1982 роках (Пупышев, 1986; Зайцев, Яценко, 1983; Gomoiu, 1989), процес активного впровадження їх для меліорації прибережної зони моря стримувався відсутністю теоретичної бази для розрахунку елементів конструкцій ШР яка, з одного боку, дозволяла б забезпечити необхідну економію матеріалів при досягненні високої ефективності роботи цих споруд, з іншого – допомагала уникнути вторинного забруднення екосистеми органічною речовиною (ОР). Можливість і необхідність подібних досліджень була сформульована ще в середині 80-х років (Хайлов, 1985; Хайлов та ін., 1987). Актуальність досліджень підтверджує і той факт, що, основна частина результатів роботи була отримана в 1994–1996 р. у ході виконання проекту Розробка рентабельної технології оптимізації якості морських прибережних вод високотрофних і урбанізованих районів Українського Причорномор'я Національної програми України.

Поряд із вирішенням практичних завдань, пов'язаних з розробкою методів конструювання біопозитивних поверхонь з метою посилення самоочищення прибережних екосистем, в роботі розглянуто і суто теоретичні проблеми взаємовідносин рослинної і тваринної складових угруповання, кількісної оцінки зв’язку структурно-функціональних характеристик обростання і заселеного ним простору. Оскільки пошук закономірностей, що визначають взаємовідносини водних угруповань з середовищем їхнього існування, проводили з використанням сучасних біоенергетичних підходів (Алимов, 1989; 1990; Шульман та ін. 1990), значну частину досліджень було спрямовано на визначення калорійності масових видів організмів планктону та бентосу Чорного моря з метою можливого використання отриманих даних для розрахунку біотичного балансу морських і прісноводних екосистем регіону.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Роботу виконано відповідно до планів основних наукових досліджень Одеського філіалу Інституту біології південних морів НАН України, і вона є результатом реалізації низче зазначених проектів і тем.

·

2

·

· Проект “Дослідження кількісних закономірностей метаморфозу безхребетних і прогнозування їхньої функціональної активності” (Шифр “Метаморфоз”, реєстраційний номер 5/202 і 5.3/340). Програма фундаментальних досліджень ДКНТ України – керівник проекту.

· Проект “Трофічні зв'язки і біоенергетика прибережних екотонів на прикладі Чорного й Азовського морів” (Шифр “Екотон”, реєстраційний номер 6.3/251, № д/р 0197U003262). Програма фундаментальних досліджень ДКНТ України – виконавець.

· Проект “Розробка рентабельної технології оптимізації якості морських прибережних вод високотрофних і урбанізованих районів Українського Причорномор'я” (Шифр “Біопозитивні системи”). Національна програма досліджень і використання ресурсів Азово-Чорноморського басейну, інших районів Світового океану на період до 2000 року – керівник проекту.

· Проект “Моніторинг і підтримка біологічної різноманітності у водно-болотних угіддях України”. Наукова програма Головного управління науки Міністерства освіти України – відповідальний виконавець.

· Госпдоговірна тема з Одеською обласною радою “Розробка науково-технічних основ і практичних заходів щодо гідробіологічної меліорації морського середовища м. Одеси” (Шифр 9/90) – керівник теми.

· Госпдоговірна тема з Одеським протизсувним та берегозахисним управлінням "Оцінка впливу берегозахисного і протизсувного будівництва в м. Одесі на екосистему берегової зони й узбережжя" (Шифр 6/90) – співкерівник.

· Міжнародна Чорноморська екологічна програма (BSEP) Глобального екологічного фонду, Організації Об'єднаних Націй (GEF, UNDP) та Світового банку (The World Bank) – керівник координаційного центру (PCU) України з Захисту біологічної різноманітності Чорного моря.

· Програма Глобального екологічного фонду (GEF) і Світового банку (The World Bank) “Збереження біорізноманіття української частини дельти Дунаю” – керівник розділу “Гідрологічний, гідрохімічний і гідробіологічний моніторинг”.

· Міжнародна програма Європейського Союзу “Вплив Дунаю на Чорне море” (Шифр “EROS-2000” № IC 20 - CT96 - 0065 та “EROS-2001” № EV5VCT 94 - 0501) – виконавець.

Мета і задачі дослідження. На підставі власних і літературних даних про закономірності розвитку угруповання обростання обґрунтувати кількісний взаємозв'язок його структурно-функціональної організації зі станом прибережних екосистем Чорного моря. Для досягнення зазначеної мети розв’язували наступні задачі:

? визначити калорійність морських і прісноводних гідробіонтів басейну Чорного моря для уточнення їхньої біомаси;

? з’ясувати і уточнити залежності по визначенню функціональної активності (продукції і дихання) водних безхребетних Чорного моря за їх розмірами та калорійністю;

? визначити роль обростання в трансформації речовини та енергії в прибережній зоні Чорного моря;

? оцінити вплив фізико-хімічних властивостей субстратів, які частіше від інших використовують у гідробудівництві, на формування і функціонування угруповання обростання;

? визначити тенденції розвитку обростання Чорного моря на основі оцінки ефективності його відтворення, личинкового розвитку, а також у зв'язку з вселенням екзотичних видів;

? кількісно оцінити взаємозв'язок рослинної і тваринної компоненти в процесі сукцесійного

3

? розвитку угруповання;

? визначити регресійні залежності між меліоративними властивостями обростання та конфігурацією заселеного ним простору.

Наукова концепція та основні положення, що виносяться на захист. Основна концепція роботи може бути сформульована таким чином. Структурно-функціональна організація угруповання обростання, як ключовий елемент управління станом прибережних екосистем, залежить від об'єму його життєвого простору, який, у свою чергу, обумовлений геометрією твердого субстрату. Отже, регулюючи розмір питомої поверхні твердого субстрату, можна впливати на якість водного середовища через очищувальну функцію угруповання прикріплених організмів, що формуються на ньому. Для кількісної оцінки очищувальних можливостей обростання і його участі у формуванні якості прибережних вод було використано біоенергетичні підходи і концепцію трофічних рівнів, що дозволяють подати отримані результати у вигляді біотичного балансу, найбільш точно оцінити участь структурних компонентів екосистеми в трансформації органічних і мінеральних речовин.

Основні положення:

? кількісний внесок угруповання обростання в біотичний баланс прибережної екосистеми, на основі вивчення біоенергетичних властивостей масових видів водоростей і безхребетних Чорного моря;

? порівняльна оцінка біопозитивних властивостей матеріалів, які найбільш часто використовують у гідротехнічному будівництві;

? адаптаційні механізми, що забезпечують розвиток обростання і зміни його властивостей під впливом природних і антропогенних чинників;

? кількісні показники, що дозволяють прогнозувати якість прибережних вод Чорного моря та інтенсивність природного самоочищення, спираючись на рівень заселеного організмами обростання простору (геометрію твердого субстрату).

Наукова новизна отриманих результатів. У дисертації дістали подальшого розвитку теоретичні уявлення про структурно-функціональну організацію угруповань живих організмів в залежності від заселених ними просторів. Зокрема уточнено формулювання і спосіб визначення заселеного простору обростання, виведено новий показник, що відбиває функціональну єдність рослинної і тваринної компоненти угруповання обрастання.

Уточнено уявлення про взаємовідносини між водоростями та безхребетними обростання у ході сукцесійних змін його структури. На основі продукційно-деструкційного співвідношення рослинної і тваринної компоненти виділено фази розвитку угруповання. Вперше кількісно обґрунтовано механізми формування епіфітону, а також співвідношення біомаси макрофітів, безхребетних обростання на стадії клімаксного угруповання.

Розроблено методику прогнозування чисельності личинок організмів обростання у періоди їхньої репродуктивної активності, що дало можливість виявити тривалоперіодні тенденції в розвитку бентосних угруповань.

Розроблено теоретичні положення, необхідні для оптимізації якості прибережних вод Чорного моря при гідротехнічному будівництві, наприклад при створенні ШР. Зокрема, вперше на основі комплексу структурно-функціональних показників стану угруповання обростання зроблено порівняльну оцінку матеріалів, що знаходять застосування у гідробудівництві. Вперше одержано регресійні залежності, що дозволяють прогнозувати зміну показників стану водного середовища, спираючись на структурно-функціональні характеристики обростання і геометрію заселеного ним простору.

4

Обґрунтованість і достовірність наукових положень, висновків і рекомендацій. Для одержання обґрунтованих висновків та заключень, у тому числі достовірних регресійних залежностей, виведених у процесі досліджень, були використані методи обробки всіх отриманих у ході досліджень даних за допомогою пакетів стандартних статистичних програм для персонального комп'ютера: “Microsoft Excel 7.0”, “Quattro Pro 3.0” і “Statistica”. Достовірність більшості виведених кількісних залежностей була не нижче 0,95 рівня значимості. Виведення узагальнюючих рівнянь з розрахунку продукції і дихання водних організмів було верифіковано на основі зіставлення їхніх прогностичних можливостей з численними даними по функціональній активності безхребетних, отриманими з літературних джерел, які відбивали результати прямих визначень швидкості росту і метаболізму. Для виведення залежностей, що описують меліораційний ефект угруповань водних організмів були узагальнені дані, отримані для прісноводних, морських і солоноватоводных екосистем Чорного моря. Отримані в ході досліджень результати і висновки, у тому числі кількісні залежності, що описують біомеліораційний ефект обростання твердих субстратів, підтверджені великим фактичним матеріалом (6197 гідробіологічних і гідрохімічних проб) і систематичними спостереженнями за більш ніж 14 літній період.

Наукове значення роботи. Дисертаційна робота є науковим внеском у розвиток теоретичних уявлень про структурно-функціональну організацію водних угруповань, розвиваючи сучасні представлення про біокосні системи, тому що містить нові дані по визначенню калорійності масових видів водоростей і безхребетних Чорного моря, “універсальні” рівняння по визначенню продукції і диханню планктонних і бентосних тварин на будь-якій стадії їхнього онтогенезу. Розроблена методика визначення чисельності личинок донних безхребетних у період нерестової активності батьківських популяцій дозволяє виявляти тривалоперіодні зміни планктонних організмів, адаптаційні механізми існування бентосних угруповань, у тому числі обростання. У роботі аналізуються наслідки і можливі причини інтродукції в Чорне море нових видів гідробіонтів, їхнє значення у формуванні обростання. Уперше для Чорного моря складений біотичний баланс прибережної морський екосистеми, що включає донні і пелагичні рослини, безхребетних і риб. Робота доповнює наукові знання щодо ролі угруповання обростання в трансформації речовини й енергії водних екосистем, у тому числі регіону Чорного моря.

Практичне значення отриманих результатів. Результати визначення калорійності водоростей і безхребетних Чорного моря можна використовувати для оцінки біотичного балансу морських і прісноводних екосистем регіону, що конче важливо при моделюванні і прогнозуванні інтенсивності трансформації речовини та енергії.

Комплексне вивчення обростання басейнів гідротехнічних споруд у пляжній зоні м. Одеси було проведено з ініціативи Одеської обласної ради і сприяло ухваленню рішення про розробку системи заходів щодо поліпшення якості морських прибережних вод.

Порівняльні дослідження характеристик субстратів, які найбільш часто використовуються у гідробудівництві, були ініційовані Одеським протизсувним управлінням і використані у планових роботах по берегозахисту Одеської затоки.

Виведені кількісні закономірності взаємозв'язку площі поверхні очеретяних заростей із продуктивністю і біологічною різноманітністю плавневих екосистем стали основою регуляції щільності цих заростей на території Дунайського біосферного заповідника.

Регресійні залежності для розрахунку меліораційного ефекту угруповання обростання за геометрією твердого субстрату можуть бути використані при конструюванні гідротехнічних споруд різного призначення, у тому числі ШР для поліпшення якості прибережних вод, а також конструкцій для культивування водних організмів.

5

Особистий внесок здобувача. Автор брав особисту участь в експедиційному зборі, обробці та аналізі матеріалів. Зокрема, у зборі та опрацюванні зоопланктонних проб, у визначенні валової продукції і деструкції ОР за зміною вмісту кисню у воді протягом доби, у визначенні калорійності дрібних безхребетних (зоопланктон і мейобентос). Ним безпосередньо було здійснено лабораторні експерименти по вивченню продукції та інтенсивності дихання модельних видів безхребетних. Автор був ініціатором створення в ОФ ІнБПМ НАНУ напрямку з вивчення структурно-функціональної організації угруповань водних організмів. В 1990 році він організував роботу в новій лабораторії теоретичних основ гідробіологічної меліорації, де було виконано основну частину досліджень. Автор активно сприяв розвиткові цього напрямку в Україні, очоливши національну програму розробки рентабельної технології оптимізації якості морських прибережних вод за допомогою біопозитивних конструкцій. Наукові ідеї, обґрунтування, постановка наукових задач, методичні розробки належать автору, що підтверджується самостійністю публікацій основних матеріалів роботи.

Апробація результатів дисертації. Результати дисертації доповідались на засіданні Бюро відділення загальної біології Президії НАН України (Київ, 1993) де були оцінені як перспективний науковий напрямок; на 12-ти Міжнародних симпозіумах (Ленінград, 1991; Стамбул, Туреччина, 1991; Аркашон, Франція, 1995; Одеса 1996; Салоніки, Греція, 1997; Іспра, Італія, 1998; Київ, 2000; Стамбул, Туреччина, 2001; Одеса, 2001); на 4-х Міжнародних науково-практичних конференціях (Одеса, 1994; 1998; 2000; 2001); на робочій нараді Європейського агентства охорони природи (Копенгаген, 1999); 3-х з'їздах Гідроекологічного товариства України (Київ, 1993; 1997; Тернопіль, 2001); засіданнях Робочої групи проекту “Збереження водно-болотних угідь України“ (Відень, Австрія, 1998; Лелістад, Нідерланди, 1998); на колоквіумі відділу екофізіології Інституту лімнології Наукового товариства Макса Планка (Пльон, Німеччина 1995); були включені до циклу наукових лекцій “Використання штучних рифів для гідробіологічної меліорації прибережних вод”, прочитаних на запрошення Інституту морських досліджень Середньо Східного технічного університету (Ердемлі, Туреччина, 1994); матеріали дисертації неодноразово були заслухані та обговорені на наукових семінарах і засіданнях Одеського філіалу Інституту біології південних морів НАН України, Інституту біології південних морів НАН України (м. Севастополь).

Публікації. По темі дисертації опубліковано 53 роботи. Основні результати викладені у 8 колективних монографіях, 13 наукових збірниках, 16 статтях, опублікованих у журналах ближнього і далекого зарубіжжя і спеціальних виданнях, рекомендованих ВАК України, а також у 5 тезах доповідей. 17 статей, що містять основні результати дисертаційної роботи, опубліковані без співавторів.

Структура дисертації. Загальний обсяг дисертації 466 сторінок, вона містить 57 рисунок, 98 таблиць та 24 додатки. Список використаних літературних джерел включає 677 найменувань, із яких 229 – на романо-германських мовах.

Подяка. Здобувач складає глибоку подяку науковому консультантові дисертаційної роботи академіку НАН України, професору, доктору біологічних наук Ю. П. Зайцеву за допомогу в постановці дослідницьких задач, аналізі біологічних процесів, за корисні критичні зауваження при оформленні роботи, а також за придбані, у ході наукової праці, знання і досвід. Здобувач щиро вдячний своїм колегам д. б. н. Л. В. Воробйовій, д. б. н. Г. Г. Мінічевій, д. б. н. В. М. Золотарьову, к. б. н. Л. М. Поліщуку, к. б. н. Д. А. Нестеровій, к. б. н. Н. Г. Теплинській, к. б. н. О. І. Іванову, с. н. с. Г. П. Гаркавій, н. с. І. О. Синьогубу, м. н. с. С. Є. Никоновій, інженерам О. С. Морозу, Т. П. Горбилевій і О. Л. Фіногенову, без безпосередньої допомоги яких в організації і проведенні наукових досліджень ця робота залишилась би нездійсненою.

6

КОРОТКИЙ ОГЛЯД СУЧАСНИХ УЯВЛЕНЬ ПРО СПОСОБИ

ГІДРОБІОЛОГІЧНОЇ МЕЛІОРАЦІЇ

На підставі огляду численної літератури, що містить близько 1700 джерел, був проаналізований світовий досвід використання для меліорації води і водних екосистем ШР, установок і спеціальних технічних пристроїв для культивування гідробіонтів і водоочищення. Незважаючи на вже більш ніж 300-річний досвід будівництва рифів, на сьогоднішній день не існує однозначної думки щодо ефективності їхнього використання, оптимальних матеріалів для будівництва і способу розрахунку розмірних характеристик (є лише рекомендації найбільш загального характеру: висота рифа близько 1/10 глибини, оптимальний розмір одного модуля – не менше 100 – 250 м3). При цьому, як у випадку ШР, так і в галузі марикультури, відомі позитивні приклади впливу гідробіонтів обростання на якість водного середовища. Відносно застосування технічних засобів для очищення води (поля зрошення і фільтрації, аеротенки, аеро- і біофільтри, біологічні ставки і біоплато), то крім реалізації загального принципу їхньої організації – максимальної концентрації організмів-деструкторів на шляху потоку ОР, немає єдиного способу визначення меліораційного ефекту, хоча відомий ряд практичних способів розрахунку біофільтрів за об'ємом циркулюючої води, часом її утримання поблизу фільтруючого шару і за параметрами самого шару (об'єм, діаметр пор і т. д.). За інтенсивністю витрат кисню на деструкцію ОР перебігом дихання водних організмів (бактерій, інфузорій та інших гетеротрофів), а також за співвідношенням площі твердої поверхні та об'єму природних і штучних систем із вираженим меліоративним ефектом було одержано порівняльну оцінку ефективності їхньої діяльності. Поряд із підтвердженням загального принципу – зі збільшенням питомої поверхні твердого субстрату (S/V) інтенсивність самоочищення водяних екосистем зростає – встановлено, що інтенсивність трансформації ОР клімаксним угрупованням обростання Чорного моря в прибережній зоні близька до “роботи” біологічних ставків і навіть галькового біофільтру.

При аналізі матеріалів, які використовуються для будівництва ШР, особливу увагу приділяли автомобільним покришкам. Тільки в прибережних водах США, Австралії і Західної Малайзії за останнє 10-річчя їх використано близько 2,5 млн. Такі масштаби застосування, поряд із відсутністю чітких оцінок потенційної загрози покришок для водних екосистем, викликали природну стурбованість можливістю легалізації поховання відходів у морях і океанах під виглядом будівництва ШР. Незважаючи зростання кількості публікацій, присвячених біологічній структурі обростання, практично відсутні роботи, що стосуються аналізу взаємовідносин між рослинною і тваринною компонентами угруповання. Прогнозуючи перспективи сучасних досліджень, деякі автори доходять висновку, що вибір оптимальних конструкцій ШР потребує розробки теорії і на її основі спеціальної екотехнології.

Дуже тісно з проблемою конструювання ШР пов’язані питання, що стосуються структури господарств по вирощуванню гідробіонтів, у тому числі і ценозу обростання (мідія, устриця та ін.). Розвиток марикультури також сприяє посиленню самоочищувальної функції екосистеми. Проте відсутність теоретичних підходів до організації маригосподарств може призвести до дисбалансу природних процесів і до вторинного забруднення акваторій. Ця проблема набуває особливої актуальності в умовах евтрофування. Таким чином, як при створенні ШР, так і в галузі марикультури вкрай необхідними є теоретичні дослідження, які дозволяють не тільки оцінити можливий “врожай” гідробіонтів, що вирощуються в конкретних умовах середовища, але й сформувати оптимальний баланс та управляти потоком речовини та енергії у водних екосистемах.

Проведений аналіз існуючих методів біологічного очищення вод ґрунтується здебільшого на використанні функціональної активності угруповання обростання у розкладі (мінералізації) ОР.

7

Максимальна ефективність при цьому досягається за рахунок використання мікроугруповань бактерій, грибів і найпростіших – організмів із максимальною питомою функціональною активністю.

На основі огляду літератури, пов'язаної з проблемою гідробіологічної меліорації, було зроблено необхідні узагальнення, що визначили перелік завдань, розв’язання яких стало суттю виконаної роботи.

МАТЕРІАЛ І МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ

Оскільки в основі досліджуваного явища збільшення інтенсивності самоочищення на межі поділу вода – тверді тіла (субстрати) лежать принципи організації біокосних систем (угруповань обростання, що формуються на конкретних субстратах), у роботі використовували загальні підходи до аналізу екосистем з позицій біогеохімії, що оцінює внесок біологічної і мінеральної складової, як рівнозначних. З одного боку, характер фізико-хімічної природи і просторового розташування неживого твердого субстрату визначає біологічну структуру та інтенсивність розвитку обростання, з іншого боку – жива біоорганічна речовина, що утворюється, впливає на косне тіло, змінюючи потоки речовини і енергії. Таким чином, проведені дослідження, з боку методики, умовно можна розділити на чотири складові частини: 1) вимірювання параметрів косних систем, включаючи геометричну організацію і фізико-хімічні властивості, важливі для пояснення біологічних ефектів; 2) вивчення структури обростання твердих субстратів різної геометрії і природи; 3) еколого-фізіологічні дослідження активності гідробіонтів, їхньої участі в кругообігу речовини та енергії водних екосистем, оцінку їхнього кількісного внеску в зміну якості водного середовища; 4) виведення загальних залежностей для прогнозування меліоративного ефекту обростання на основі аналізу проведених вимірювань мінеральної і біологічної складової екосистеми.

Калорійність масових представників чорноморського мезозоопланктону і мейобентосу визначали за вмістом органічного вуглецю, який вимірювали на аналізаторі "Carlo Ebra Nitrogen Analyzer 1500" з точністю до 5%. Калорійність макрофітобентосу і макрозообентосу визначали з точністю до 1% методом прямої калориметрії на мікробомбовому калориметрі "МВК-2" у двох повторностях. Усього було досліджено представників 80 видів і надвидових груп масових гідробіонтів Чорного моря, виконано вимірювання 13 760 особин.

При виведенні узагальнюючих залежностей, придатних для обчислення продукції і дихання досліджуваних видів чорноморських безхребетних, як модельні об'єкти були обрані: вусоногий рак Balanus improvisus D a r w i n і двостулковий молюск Mytilus galloprovincialis L a m a r c k – масові представники донних і пелагічних угруповань Чорного моря. В експериментах використовувались представники усіх стадій життєвого циклу безхребетних – від пелагічних личинок до статевозрілих організмів, що ведуть бентичний спосіб життя. Це дозволило охарактеризувати їхню функціональну активність на всіх етапах онтогенезу. Визначення швидкості соматичного росту і дихання модельних видів здійснювали в лабораторних умовах. Для створення оптимальної харчової забезпеченості безхребетних в експериментах попередньо було визначено калорійність кормових видів водоростей, виведено формули для розрахунку чисельності клітин, виходячи з оптичної щільності суспензій їхніх монокультур. Усього було використано 247,5 тис. личинок і 1570 дорослих особин модельних видів безхребетних. Виконано більше 900 вимірювань довжини і маси тіла гідробіонтів для розрахунку темпів їхнього росту при загальній експозиції понад 30 діб, а також здійснено 353 визначення вмісту кисню у воді методом Вінклера (прямим титруванням) для оцінки інтенсивності їхнього дихання.

Вивчення специфічного впливу фізико-хімічних властивостей твердих субстратів на обростання здійснювали на матеріалах, найчастіше використовуваних у гідробудівництві: бетон, вапняк,

8

граніт і гума спрацьованих автопокришок. Вивчення особливостей формування обростання на цих матеріалах проводили як в польових, так і в лабораторних експериментах. Для польових досліджень біопозитивних властивостей матеріалів було обладнано спеціальний полігон із зразками твердих субстратів, установлених одночасно. Було виготовлено 4 блоки з габаритами 2 * 1 * 0,2 м. Один – бетонний, інші три були виготовлені шляхом заливання в їхню верхню горизонтальну поверхню зразків граніту, вапняку і гуми. Добір проб обростання здійснювали рамкою кількісного обліку 10 * 10 см. Перші три місяці проби відбирали щотижня, далі – щомісяця. Усього було відібрано 498 мікробіологічних, мікро- і макрофітобентосних, мейо- і макрозообентосних проб. У лабораторних умовах вивчали вплив фізико-хімічних властивостей субстратів на формування первинного обростання протягом 10-добової експозиції. Окремі лабораторні дослідження були проведені для вивчення впливу водних екстрактів використаних автопокришок на водну рослинність. Дослідження проводили на зразках свіжої гуми, а також попередньо витриманої в морській воді протягом 1, 3 і більше 12 місяців. Підготовлені зразки експонували в термостаті при температурі +10?С та +20?С. Вплив на фітопланктон оцінювали за допомогою лабораторних культур одноклітинних водоростей: Phaeodactylum tricornutum (Bacillariophyta), Monochrysis lutheri (Chrysophyta), Exuviaella pusilla (Pyrrophyta). У дослідженнях з макрофітами використовували зелені – Ulva rigida, Ulothrix sp. (Chlorophyta) та червоні – Polysiphonia sanguinea, P. denudata (Rhodophyta) водорості. Як показник реакції водоростей на виділення з гуми вивчали їхню продукцію. Усі виміри робили не менше, ніж у 3-х повторностях. Усього було виконано 1120 санітарно-хімічних вимірів морської води і витяжок досліджуваних зразків гуми.

Для виявлення загальних закономірностей відтворення та розселення безхребетних обростання на етапах раннього онтогенезу було вирішено: 1) розробити методику оцінки чисельності личинок у період їхнього масового розвитку в планктоні; 2) визначити механізми підтримки гомеостазу популяцій безхребетних обростання на основі аналізу їхніх тривалоперіодних змін; 3) виявити загальні закономірності просторового розподілу личинок обрастателів. Оскільки методичні прийоми, які були використані для виявлення кількісної залежності між чисельністю меропланктону і температурою води, представляють оригінальний підхід, що раніше не використовувався, його опис наведено у результатах досліджень. Для цього було проведено 50 спостережень в акваторії Одеської затоки, під час яких було зібрано 150 кількісних проб зоопланктону. Тривалоперіодні закономірності просторово-часового розподілу личинок обростателів вивчали на основі багаторічних спостережень у північно-західній частині Чорного моря в період 1975–1990 рр. Усього проаналізовано 986 зоопланктонних проб, відібраних за стандартною методиці сіткою Джеді. Особливості розподілу личинок організмів обростання у пригирлових районах моря було вивчено на прикладі гирла Дунаю, де було відібрано 118 проб із 54 станцій.

Основним дослідницьким полігоном для вивчення меліораційного ефекту угруповання обростання було обрано узбережжя Одеської затоки, огороджене різними гідротехнічними спорудами. Визначення морфометричних характеристик досліджуваних басейнів були зроблені на основі аерофотознімків фотознімків та безпосередніх вимірів. Дослідження були проведені у два етапи. На першому етапі вивчали роль угруповання обростання в трансформації речовини та енергії прибережної морської екосистеми, сезонні аспекти взаємодії між структурними компонентами водної екосистеми. Для цього було здійснено 6 комплексних зйомок в акваторіях двох басейнів. Відбір проб робили після прогріву води на кожні 4 градуси та адаптації екосистеми до даного температурного режиму протягом декади. Такий підхід, поряд з урахуванням сезонних змін, дозволив уникнути впливу згінно-нагонних явищ, які не дають можливості установлення достовірного зв'язку між біологічною структурою обростання та якістю води, що сформувалася в інших умовах. На

9

другому етапі досліджували відмінність умов формування обростання і якості води у п'ятьох ба-сейнах із різною питомою поверхнею твердого субстрату. З огляду на те, що структура, а отже, і інтенсивність функціонування обростання є відбитком тих життєвих умов, в яких проходило формування ценозу, стратегія збору польового матеріалу на цьому етапі зводилася до наступного: 1) відбору проб обростання передували три зйомки, спрямовані на вивчення якості водного середовища, з інтервалом 7–10 діб; 2) збір матеріалу за вищеописаною схемою був здійснений двічі: у період активної вегетації макрофітів ("продукційний період") і в період дослідження процесів розкладу ОР ("деструкційний період"); 3) для більш точного визначення середніх значень досліджуваних показників якості середовища без збільшення кількості відібраних проб був застосований метод "інтегральної проби" (Сорокин, 1962); 4) для аналізу якості води, що надходить у басейни, під час комплексних зйомок відбір проб робили за межами кожного з них.

Комплекс вимірювань на двох етапах досліджень був однаковим і включав: гідрологічні (температура, солоність, напрямок і швидкість течії, швидкість вітру і рівень води), гідрохімічні (зависла та розчинена ОР, вміст і насичення води киснем, рН, вміст аміаку, нітритів, нітратів, азоту органічного і валового, фосфатів, фосфору органічного і валового, перманганатна окиснюваність і БСК5), мікробіологічні (загальна чисельність бактеріопланктону, сапрофітної мікрофлори, бактерій групи кишкової палички) і біологічні (первинна продукція фітопланктону, вміст хлорофілу "а" і феофетину, площа таломів макрофітів, біомаса і розмірний склад водоростей, чисельність і біомаса донних і пелагічних безхребетних) вимірювання. Крім цього, у прибережній зоні були проведені дослідження іхтіофауни на основі контрольних ловів волокушею та візуальних обліків риб із використанням легководолазного спорядження. Усього протягом двох етапів досліджень була зібрана та оброблена 2451 проба.

У зв'язку з тим, що Чорне море і приморські водойми характеризуються широким діапазоном коливання умов існування гідробіонтів за фактором солоності від 0,3 до 250‰, видова структура угруповання обростання та його функціональна активність в різних акваторіях досліджуваного регіону зазнає істотних змін. Виходячи з цього, дослідженнями були охоплені екосистеми різного типу: прісноводні плавневі водойми дельти Дунаю, солонувато водна екосистема прибережної зони Одеської затоки і морська екосистема прибережних вод острова Зміїний.

БІОЕНЕРГЕТИКА ГІДРОБІОНТІВ БАСЕЙНУ ЧОРНОГО МОРЯ

З метою оцінки очищувальної функції угруповання обростання і визначення його ролі в процесі трансформації речовини та енергії були проведені спеціальні дослідження з визначення енергетичного еквівалента маси тіла у представників 42 видів макрофітів, 7 видів зоопланктонних організмів на різних стадіях розвитку, 5 таксономічних груп мейобентосу і 22 масових видів макрозообентосу Чорного моря. На підставі аналізу отриманих даних, а також інформації з доступної літератури, були виведені прогностичні рівняння для визначення калорійності макрофітів, представників зоопланктону і мейобентосу, а також макрозообентосу Чорного моря за їхніми розмірними характеристиками або сирою масою. Зокрема, для макрофітів Чорного моря встановлена залежність високого ступеня значущості, що дозволяє визначати їхню питому калорійність (q, кДж·г-1 DW) за розміром питомої поверхні таломів водоростей (S/W, м2· кг-1):

q = 0,022 · (S/W) + 16,972 (r = 0,504; n = 43)

10

Середній вміст органічного вуглецю (у відсотках від загальної сирої маси) для чорноморського зоопланктону складав 4,5±1,0%, для представників мейобентосу – 7,5±1,1%. Процентний вміст сухої маси у сирій та органічного вуглецю у сухій масі взаємозалежні. Проте, у зв'язку з ве-ликим діапазоном коливань маси сухої беззольної речовини у порівнянні з загальною вагою представників макрозообентосу, ці залежності для різних таксономічних груп були визначені окремо. Найбільш високий вміст вуглецю відмічено у поліхет – 51,88±0,85% DW, найменший – у ізопод і двостулкових молюсків, відповідно 41,32±1,32 та 42,28±2,85%.

Для виведення узагальнюючих залежностей високого ступеня значущості між питомою продукцією (PQ) і диханням (RQ) чорноморських безхребетних за величиною енергетичного еквівалента маси тіла (Q, Дж) були використані результати лабораторних експериментів на модельних видах, що охопили всі етапи життєвого циклу організмів – від пелагічної личинки до дорослих форм, що ведуть бентосний спосіб життя. В остаточному виді “універсальні” рівняння для чорноморських гідробіонтів мали вигляд:

PQ (доб-1) = 0,032 · Q-0,235 (r = -0,93; n = 10);

RQ ( доб-1)= 0,049 · Q-0,262 (r = -0,49; n = 57).

Рівняння були верифіковані за даними прямих спостережень за швидкістю росту та диханням планктонних і бентосних безхребетних Чорного моря (рис. 1, 2).

Зіставлення прогностичних властивостей аналізованих узагальнених залежностей для визначення дихання безхребетних планктону і бентосу Чорного моря показало, що практично усі вони занижують реальну інтенсивність дихання зоопланктону і, напроти, завищують – для зообентосних організмів (див. рис. 2).

КІЛЬКІСНІ ЗАКОНОМІРНОСТІ ФОРМУВАННЯ ОБРОСТАННЯ

Незалежно від природи твердого субстрату, про сукцесійні зміни угруповання обростання можна судити за рівнем відношення валової продукції автотрофів (P) до сумарних витрат на дихання його гетеротрофної компоненти (R).

Рис. 1. Зіставлення узагальнених залежностей питомої продукції (Р, доб-1) водних безхребетних від їхньої енергоємності (Q, Дж·екз-1) для прогнозування функціональної активності гідробіонтів Чорного моря.

Позначення. “Універсальні” рівняння: 1 – для планктонних організмів (Moloney, Field 1989); 2 – для бентосних та планктонних організмів (Александров, 1997); 3 – для макрозообентосу (Edgar, 1990); 4 – для мейобентосу (Edgar, 1990); 5 – для бентосних безхребетних (Brey, Clarke, 1993). Результати прямих спостережень:

Зоопланктон Макрозообентос

– Павлова, 1967; – Шульман и др., 1990;

– Загородняя, 1975; – Хмелева, 1973;

– Петипа, 1966, 1967; – Аболмасова, 1971.

+ дані інших авторів.

11

На підставі послідовних змін величини P/R було виділено три стадії розвитку обростання: 1) рівноважна початкова, або стадія стійкого мікроугруповання (P/R = 0,5–1,3); 2) автотрофна перехідна (P/R = 10,3–19,0); 3) рівноважна заключна, або стадія стійкого макроугруповання (P/R = 1,5–5,2).

В умовах Чорного моря тривалість першої стадії становить до 1 місяця, другої – 2–4 місяці, третьої – більше року. Описано біологічні особливості кожної з виділених стадій розвитку угруповання. Встановлено, що при визначенні величини P/R недоврахування продукції пелагічних організмів у функціонуванні ценозу прикріплених організмів призводить до заниження одержуваних результатів до 10 разів.

Специфіку формування обростання на субстратах різної природи досліджували на прикладі матеріалів, які частіше від інших використовують у гідробудівництві: бетон, граніт, вапняк, а також гума використаних автопокришок. Встановлено, що найбільшою мірою відмінності у розвитку обростання на різних субстратах виявляються протягом першого місяця їхньої експозиції в морі (на першій стадії сукцесії) і визначаються величинами рН і окисно-відновного потенціалу (Eh) поверхневого шару субстрату.

Рис. 2. Зіставлення узагальнених залежностей інтенсивності дихання водних безхребетних (R, доб-1) від їхньої енергоємності (Q, Дж·екз-1) для прогнозування функціональної активності гідробіонтів Чорного моря.

Позначення. “Універсальні” рівняння: 1 – уточнене рівняння Б. Г. Александрова (1997); 2 – Александров, 1997; 3 – Moloney, Field, 1989; 4 – Hemmingsen, 1960. Угруповання безхребетних:

– мезозоопланктон, – макропланктон (медузи і реброплави); – зообентос.

Слабокисла реакція води у приповерхневому шарі субстрату стимулює розвиток гетеротрофних організмів обростання – бактерій, вищих морських грибів і безхребетних, а лужна – автотрофних, збільшуючи валову первинну продукцію, що закладає основу для формування другого етапу сукцесії завдяки розвитку макрофітів. При цьому різниця екстремальних значень досліджуваних показників коливалася в межах 2–20-кратного рівня. Протягом перших п'ятьох тижнів максимально високі кількісні характеристики обростання відмічалися на вапняку і бетоні, мінімальні – на граніті і гумі. Реакція багатоклітинних водоростей на природу досліджуваних субстратів протягом другої стадії сукцесії була діаметрально протилежною. Максимальний стимулюючий вплив на розвиток водоростей мала гума. На цьому субстраті інтенсивність функціонування макрофітів у середньому була в два рази вища, ніж на інших. Третя стадія сукцесії обростання визначається розвитком вида-едифікатора, цілком підпорядковуючись його екологічному метаболізмові.

З розвитком угруповання обростання збільшується його видова різноманітність. Через півтора місяці експозиції субстратів у морі найбільше видів (58) виявлено на вапняку, найменше (28 видів) – на граніті.

Спеціальними лабораторними експериментами було встановлено, що зразки гуми, попередньо витримані у морській воді більше одного місяця, вище припустимого рівня виділяли в навколишнє середовище лише формальдегід і нафтопродукти, які справляли стимулюючий вплив на розвиток водоростей. З гуми використаних автопокришок з різними термінами попередньої експозиції в морській воді (“без експозиції”, “одномісячна”, “тримісячна” і “багаторічна”) найменш токсичною виявилася, як і слід було сподіватися, гума з “багаторічним” терміном перебування в морській воді. Однак для зразків гуми цього типу констатовано виділення формальдегіду в концент

12

раціях, які у 6 разів перевищували припустимий рівень міграції – 0,01 мг·дм-3, але не перевищували ГДК для рибогосподарських водойм – 0,1 мг·дм-3. Чутливість фітопланктону до виділень з автопокришок у морську воду виявилась менш високою, ніж макрофітів. Максимальний стимулюючий ефект був виявлений у перидінеї Exuviaella pusilla і червоної водорості Polysiphonia denudata, продукція яких у присутності екстрактів "свіжої" гуми була більш високою в порівнянні з контролем. Стимулюючий вплив гуми на ріст водоростей пояснюється виділенням нею у воду мураши-ного альдегіду (формальдегіду) – проміжного продукту синтезу рослинами багатьох ОР. Поряд із доведеним фактом біопозитивності гуми як субстрату, її широкомасштабне використання повинно перебувати під контролем, особливо в евтрофованих акваторіях, оскільки може стати причиною вторинного забруднення їх через накопичення детриту.

Для аналізу результатів тривалоперіодних спостережень за кількісним розподілом личинок донних безхребетних у планктоні було розроблено методику прогнозування їхньої чисельності в період репродуктивної активності батьківських популяцій за допомогою диференціального температурного показника (КТ), що поряд з абсолютним значенням температури враховував і швидкість її зміни (градієнт):

Кт= | | /

де - 10 доби, що не перевищує тривалості онтогенезу личинок до осідання, - різниця середніх температур двох послідовних декад, - середня температура останньої з двох декад. Оскільки значення КТ і чисельність меропланктонузмінюються пропорційним образом (температура – головний стимулятор