НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

НАЦІОНАЛЬНИЙ БОТАНІЧНИЙ САД ІМ. М.М. ГРИШКА

КУСТОВСЬКА Алла Валентинівна

УДК 582.788.1:582:57.017:330.132 (477)

РОДИНА CORNACEAE (DUMORT.) DUMORT. В УКРАЇНІ (СИСТЕМА, БІОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ, НАРОДНОГОСПОДАРСЬКЕ ЗНАЧЕННЯ)

03.00.05 – ботаніка

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Київ - 2002

Дисертацією є рукопис.

Роботу виконано в Національному педагогічному університеті ім. М.П. Драгоманова та в Національному ботанічному саду ім. М.М. Гришка НАН України

Науковий керівник: доктор біологічних наук, старший науковий

співробітник

КЛИМЕНКО Світлана Валентинівна,

Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка

НАН України, провідний науковий співробітник

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор

КОХНО Микола Арсенійович,

Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка

НАН України, провідний науковий співробітник

доктор біологічних наук, професор

ГРИГОРА Іван Михайлович,

Національний аграрний університет, професор

кафедри ботаніки

Провідна установа: Київський національний університет імені

Тараса Шевченка, Ботанічний сад імені О.В. Фоміна,

Кабінет Міністрів України, м. Київ

Захист дисертації відбудеться 17.05.2002 р. о 14 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради К 26.215.01 при Національному ботанічному саду ім. М.М. Гришка НАН України за адресою: 01014, м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1.

З дисертацією можна ознайомитися в бібліотеці Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України (01014, м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1).

Автореферат розісланo 12.04.2002 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради

кандидат біологічних наук О.М. Горєлов

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Збагачення асортименту плодових і декоративних рослин, що культивуються в Україні – важливе питання сучасної проблеми раціонального використання рослинних ресурсів і збереження біологічного різноманіття, що передбачає інтродукцію рідкісних та зникаючих рослин, цінних для різних галузей народного господарства: озеленення, плодівництва, фітомеліорації, фармакогнозії.

До таких рослин належать види поліморфної, маловивченої в Україні родини Cornaceae (Dumort.) Dumort. Остання обробка родини Cornaceae для флори України виконана М.І. Котовим у 1955 році (Флора УССР, 1955).

За даними різних авторів, родина містить від 55 до 110 видів. Окремі види родини – Cornus mas L., C. officinalis Sieb. et Zucc. – плодові та лікарські рослини, інші – виключно декоративні.

Види Cornaceae – рослини різних життєвих форм, що відрізняються габітусом, величиною, формою листків, рясним цвітінням і плодоношенням, виключною декоративністю завдяки квіткам і приквітникам, ранньому цвітінню до розпускання листків (Cornus mas), яскравому осінньому забарвленню.

Одні види незамінні при створенні живоплотів, інші – вільних груп, солітерів, бордюрів, у оформленні полян і інших елементів ландшафтних композицій.

Особливо актуальним є вивчення способів розмноження і культивування з метою впровадження в культуру і збереження генофонду рідкісних видів.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Роботу виконано у Національному ботанічному саду імені М.М. Гришка НАН України (НБС НАНУ) та на кафедрі ботаніки Національного педагогічного університету імені М.П. Драгоманова (НПУ) у 1993-2001 роках. Дисертація безпосередньо пов'язана з плановими дослідженнями відділу акліматизації плодових рослин НБС НАНУ за темами: “Створити високопродуктивні сорти інтродукованих плодових культур, удосконалити прийоми їх розмноження та вирощування” (1994-1998) (№ ДР 0194U009081) “Інтродукція дикорослих плодових Євразії з метою збереження біологічної різноманітності та використання в селекції” (1999-2003 рр.) (№ ДР 0199U003056) та планом науково-дослідної роботи кафедри ботаніки Національного педагогічного університету імені М.П. Драгоманова за темою: “Вивчення біологічних, біохімічних, цитостатичних та антибактеріальних властивостей лікарських рослин України” (1996-2000 рр.).

Мета і завдання дослідження. Опрацювання питань систематики родини Cornaceae (Dumort.) Dumort. і критико-систематична ревізія родини Cornaceae флори України. Порівняльний аналіз біологічних особливостей аборигенних та інтродукованих видів родини Cornaceae в Україні. Оцінка результатів інтродукції та наукове обґрунтування підсумків інтродукції. Обґрунтування можливості широкого використання окремих видів як плодових, лікарських та декоративних рослин.

Для досягнення мети були поставлені такі завдання:

1. Проаналізувати напрямки таксономічних досліджень і підходи до створення системи родини Cornaceae.

2. З'ясувати місце і обсяг родини та окремих її родів у сучасних системах вищих рослин.

3. Дослідити діагностичні ознаки таксонів і уточнити видовий склад родини Cornaceae у флорі України.

4. Створити колекцію видів родини Cornaceae для стаціонарного вивчення і розмноження перспективних для культури в Україні рослин.

5. Виявити осередки інтродукції видів родини Cornaceae в Україні.

6. Провести аналіз біологічних особливостей аборигенних та інтродукованих видів родини Cornaceae в Україні.

7. Дослідити особливості росту і розвитку інтродукованих і аборигенних видів родини Cornaceae, їх репродуктивну здатність.

8. Опрацювати ефективні способи розмноження.

9. Зробити оцінку успішності інтродукції.

10. Виявити найперспективніші за господарсько-цінними ознаками види родини Cornaceae для використання в садівництві, озелененні, фармакогнозії та меліорації.

Об'єкт досліджень – види родини Cornaceae.

Предмет досліджень – система, інтродукція, біологія, культивування, перспективи використання.

Наукова новизна.

Проаналізовано результати основних досліджень, спрямованих на з'ясування таксономічного складу родини Cornaceae і окремих її родів і розробку системи родини.

Вперше, за останні 50 років, в результаті критико-систематичної ревізії родини Cornaceae флори України встановлено, що в її складі нараховується 3 аборигенних види та 2 підвиди в складі 2-х родів: Cornus i Swida та 27 інтродукованих видів у складі 4-х родів: Cornus, Swida, Bothrocaryum, Cynoxylon.

Вперше узагальнено підсумки інтродукції 27 видів родини Cornaceae в Україні.

Зібрано генофонд перспективних видів родини в Національному ботанічному саду імені М.М. Гришка НАН України.

Одержано оригінальні дані з біоекологічних особливостей видів Сornaceae в умовах Лісостепу України.

Вивчено сезонні ритми росту і розвитку інтродукованих видів родини Cornaceae та їх узгодженість з погодно-кліматичними умовами Лісостепу України.

Опрацьовано способи насінного і вегетативного розмноження.

На основі здійсненої нами оцінки успішності інтродукції і перспектив використання видів родини Сornaceae у різних галузях народного господарства обґрунтовано можливість широкого культивування окремих видів в Україні.

Практичне значення одержаних результатiв.

Зібраний в НБС НАНУ генофонд видів родини Cornaceae з 16 видів та 2 форм – унікальна колекція в Україні, яка слугуватиме подальшому розповсюдженню найцінніших видів родини.

На підставі результатів досліджень видів родини Cornaceae проаналізовано перспективність окремих видів як плодових і декоративних рослин. Рекомендовано перспективні види для введення в культуру відповідно з адаптацією окремих видів до певних регіонів.

Результати досліджень видового складу, систематичного положення та географічного розповсюдження будуть використані у роботах з систематики та географії рослин.

Розроблені і рекомендовані способи ефективного розмноження використовуються для вирощування посадкового матеріалу.

Посадковий матеріал окремих видів Cornaceae передано для закладання колекційних насаджень на навчально-дослідній ділянці “Татарка” Національного педагогічного університету ім. М.П. Драгоманова та в Києво-Святошинське лісництво Київської області для впровадження в лісове господарство.

Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота виконана автором і є самостійним завершеним дослідженням. Автором вивчено літературу, проведено експедиційні, стаціонарні польові та лабораторні дослідження. Самостійно проаналізовано та узагальнено експериментальні дані, обґрунтовано теоретичні положення. Результати досліджень відображено в дисертації та наукових працях, де права співавторів не порушено.

Апробацiя результатiв дисертацiї. Результати досліджень оприлюднені в доповідях на III-V міжнародних конференціях молодих учених “Проблемы дендрологии, садоводства и цветоводства” (Ялта, 1995, 1996, 1997); звітно-наукових конференціях викладачів та аспірантів Національного педагогічного університету ім. М.П. Драгоманова (Київ, 1994 – 2002); 8, 9, 12 міжнародних конференціях “Вивчення онтогенезу рослин природних та культурних флор в ботанічних закладах Євразії” (Київ, 1995; Мукачеве, 1997; Полтава, 2000); сесії Ради ботанічних садів України “Ботанические сады – центры сохранения биологического разнообразия мировой флоры (Ялта, 1995); II міжнародному симпозіумі “Старовинні парки і проблеми їх збереження”, присвяченому 200-річчю дендрологічного парку “Софіївка” (Умань, 1996); міжнародній науково-практичній конференції “Проблеми лікарського рослинництва” з нагоди 80-річчя Інституту лікарських рослин УААН; конференції молодих учених “Актуальні питання ботаніки і екології” (Харків, 1996); міжнародній науково-практичній конференції “Генетика и селекция – на службу лесу” (Воронеж, 1996); четвертій міжнародній конференції з медичної ботаніки (Київ, 1997); науковій конференції, присвяченій 75-річчю відділу дендрології і декоративного садівництва ДНБС (Ялта, 1999); III міжнародній науково-виробничій конференції “Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений” (Пенза (Россия), 2000); всеукраїнській науковій конференції “Екологічна наука і освіта в педагогічних вузах України” (Умань, 2000); 9 міжнародній конференції з садівництва “Dendrology, nursery production and landscape architecture” (Лєдніце (Чехія), 2001); IX з'їзді Українського ботанічного товариства (Харків, 2001); всеукраїнській конференції студентів, аспірантів та молодих вчених “Біорізноманіття природних і техногенних біотопів України” (Донецьк, 2001).

Публiкацiї. Основні матеріали дисертації опубліковані у 27 наукових працях: 7 статтях у наукових журналах, 2 статтях у збірниках наукових праць, матеріалах і тезах 18 наукових конференцій.

Структура та обсяг дисертації. Дисертація складається з вступу, шести розділів, висновків, списку використаних джерел і 2-х додатків. Матеріал дисертації викладено на 270 сторінках машинопису, з них власне текст займає 165 сторінок. Робота містить 19 таблиць та 61 ілюстрацію. Список використаних джерел (на 22 сторінках) нараховує 281 публікацію, з яких 63 – іноземними мовами.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

СИСТЕМА РОДИНИ CORNACEAE (DUMORT.) DUMORT.

Місце родини Cornaceae в системах вищих рослин (історичний огляд). В результаті вивчення літературних джерел, присвячених систематичному положенню видiв родини Cornaceae (Dumort.) Dumort., представлених в Українi, ми виявили, що iснують досить суперечливi точки зору щодо обсягу родини в цiлому та окремих її родiв (насамперед, роду Cornus L.) i навiть плутанина при вживаннi назв певних видiв. Окремi роди i види Cornaceae в різних системах розглядаються у рiзних таксономiчних рангах. На рiзних етапах розвитку систематики не iснувало єдиної думки про місце родини Cornaceae в системах квіткових рослин, її обсяг і родинні зв'язки.

Сучасна система родини Cornaceae (Dumort.) Dumort. В результаті проведеного критичного аналізу системи родини Cornaceae та її місця у системах вищих рослин А. Енглера (Engler, 1930 - цит. за ( Ерамян, 1971), А.Л. Тахтаджяна (Тахтаджян, 1987), Р. Дальгрена (Dahlgren, 1975), А. Кронквіста (Cronquist, 1981), Р. Торна (Thorne, 1992), Д. Хатчінсона (Hutchinson, 1967) та історичного становлення цих систем, ми вважаємо можливим приєднатися до розуміння обсягу і місця родини Cornaceae в системі квіткових рослин, запропонованій А.Л. Тахтаджяном (Тахтаджян, 1987), як такої, що містить 55 видів (оскільки при ширшому розумінні у складі Сornaceae спостерігаються досить різні типи будови квітки, суцвіть, пилку та насінних зачатків), водночас визнаючи близькість Cornaceae з Nyssaceae, що підтверджується морфологічними, анатомічними, каріологічними, серологічними і палеонтологічними даними (Тахтаджян, 1987; Eyde, 1988; Трифонова, Зубкова, 1991).

Підходи щодо систематичних зв'язків в межах роду Cornus L. s.l. Найбільш спірним у систематиці родини Cornaceae було і залишається питання про об'єм ліннеївського роду Cornus s.l. Монограф Cornaceae W. Wangerin (Wangerin, 1910) до складу роду Cornus L. відносив 46 видів і виділяв у ньому 7 підродів: Thelycrania Endl.(секція Bothrocaryum Koehne; секція Amblycaryum Koehne: підсекція Albidae Koehne, підсекція Oblongifoliae Wangerin, підсекція Nigrae Koehne, підсекція Corynostylae Koehne); Afrocrania Harms; Macrocarpium Spach; Arctocrania Endl.; Discocrania Harms; Benthamidia Spach; Benthamia Lindl.

Проте багато систематиків до і після Вангеріна не підтримували такої системи роду і, вважаючи рід поліморфним, висловлювалися за поділ його на декілька більш природних (Small, 1903; Rydberg, 1906 - цит. за (Пояркова, 1950); Nakai, 1927, 1909; Britton and Brown, 1943; Hutchinson, 1942, 1967, 1973; Санадзе, 1946; Hara, 1948, 1979; Пояркова, 1950, 1951; Verdcourt, 1958; Ferguson, 1966, 1977; Тахтаджян, 1966, 1987; Ерамян, 1971; Holub, 1981; Zhu, 1984; Трифонова, Зубкова, 1991; Ембатурова, 1998).

На основі аналізу літературних даних, що є результатами морфологічних, анатомічних, каріологічних, хемотаксономічних та палеоботанічних досліджень видів Cornaceae, ми вважаємо обґрунтованим виділення у її складі 7 родів: Afrocrania Hutch. (1 вид), Bothrocaryum (Koehne) Pojark. (2 види), Сhamaeperyclymenum Hill. (3 види), Сornus L. (4 види), Сynoxylon (16 видів), Swida Opiz (28 видів), Yinquania Z.Y. Zhu (1 вид). Проте є кілька спірних питань, які заслуговують окремого розгляду. Зокрема, складна синоніміка в назвах окремих видів роду Swida. Згідно з Міжнародним кодексом ботанічної номенклатури (1996) та на основі історичного аналізу становлення назв, доведено пріоритетність застосування назв: Swida stricta (Lam.) Small (над C. foemina Mill.) та S. sericea (L.) Holub (над Cornus stolonifera A. Michaux, Thelycrania stolonifera (A. Michaux) Pojark., Swida stolonifera (A. Michaux) Rydb.). Саме такі назви є пріоритетними і повинні застосовуватися для позначення цих видів.

ОБ'ЄКТИ, УМОВИ ТА МЕТОДИКА ПРОВЕДЕННЯ ДОСЛІДЖЕНЬ

Об'єкти досліджень. Об'єктами наших досліджень були рослини родини Cornaceae колекційних фондів Національного ботанічного саду імені М.М. Гришка НАН України (НБС НАНУ), Ботанічного саду імені О.В. Фоміна Київського національного університету імені Тараса Шевченка (БСКНУ), Нікітського ботанічного саду – Національного наукового центру Української академії аграрних наук. Також були обстежені деревні та чагарникові насадження парків, скверів, вулиць м. Києва і приміської зони, полезахисних лісосмуг, приватних садиб у містах і селах Тернопільської, Вінницької, Хмельницької, Черкаської, Чернігівської областей та природні популяції свидини кров'яної (Swida sanguinea (L.) Opiz) та дерену справжнього (Сornus mas L.) у цих областях (експедиційні дослідження).

Основні дослідження інтродукованих та аборигенних видів Cornaceae проведено у 1993 – 2001 роках у Києві на території НБС НАНУ та БСКНУ – всього за 16 видами і 2 садово-декоративними формами Cornaceae, які належать до різних систематичних груп: 12 видів і 2 форми роду Swida, 2 види роду Cornus, по 1 виду родів Bothrocaryum та Cynoxylon.

Систематичне визначення рослин проводили за працями W. Wangerin (1910), N. Britton and H. Brown (1943), G. Hegi (1975), G. Krussman (1976), F. Mercel (1988), C.A. Meyer (1846), A. Rehder (1949), C.S. Sargent (1961), J. Sojak (1962), J.S. Wilson (1964), Д.П. Воробйова (1968), Г.Е. Гроссета (1958), Ю.Я. Єліна (1984), К. Санадзе (1946, 1951), C.C. Cтанкова, В.І. Талієва (1957), визначниками вищих рослин Сахаліну і Курильських островів (1974) та України (1987), довідниками “Деревья и кустарники СССР” (1960, 1966), “Деревья и кустарники, культивируемые в УССР” (1986), “Деревья и кустарники” (1974), а також за гербарними матеріалами Інституту ботаніки імені М.Г. Холодного НАН України, Ботанічного інституту імені В.Л. Комарова РАН (м. Санкт-Петербург), НБС НАНУ. Морфологічний опис видів і систематичну інтерпретацію зроблено на основі гербаріїв Ботанічного інституту імені В.Л. Комарова, Інституту ботаніки імені М.Г. Холодного, НБС НАНУ та живого колекційного матеріалу.

За період досліджень визначено видовий склад, таксаційні показники та вік рослин, а також походження зразків.

Умови проведення досліджень. Виходячи з того, що більшість об'єктів дослідження знаходиться в НБС НАНУ, розташованому у м. Києві, наведена коротка фізико-географічна характеристика його території.

Методика проведення досліджень. Фенологічні спостереження для визначення сезонного ритму розвитку видів Cornaceae проводили за “Методикой фенологических наблюдений в ботанических садах СССР”(1975) та за “Методикой фенологических наблюдений при геоботанических исследованиях” (1954). Феноспектри складали за методикою М.Є. Булигіна (1982). Онтогенез рослин вивчали згідно з “Рекомендациями по изучению онтогенеза интродуцированных растений в ботанических садах СССР” (1990). Динаміку приросту пагонів вивчали шляхом лінійних вимірів довжини 20-ти пагонів з інтервалом 7 днів з використанням відповідної методики (Учёты, наблюдения, анализы, обработка данных в опытах с плодовыми и ягодными растениями, 1987). Вивчення залежності процесів росту річних пагонів і зимостійкості рослин проводили за методикою Л.І. Сергєєва та ін. (1961). Органотворчі процеси у бруньках відновлення вивчали згідно з рекомендаціями Ф.М. Куперман (1977). Зимостійкість рослин оцінювали за 8-бальною шкалою обмерзання, запропонованою С.Я. Соколовим (1957). Посухостійкість у польових умовах визначали за методом Г.Н. Єремєєва (1964) та оцінювали за шкалою С.С. П'ятницького (1961). Рясність цвітіння і плодоношення визначали за модифікованою шкалою цвітіння і плодоношення В.Г. Каппера (1930), запропонованою О.А. Калініченко (1970). Природне поновлення визначали візуально за наявністю самосіву під рослинами. Насіння вивчали за “Методическими указаниями по семеноведению интродуцентов” (1980). Якість насіння визначали шляхом морфометричних вимірів, зважування 1000 штук сухого насіння. Лабораторну схожість насіння визначали за прискореною методикою відділення зародків Ф. Флеміона, описаною Л. Бартон (1964). Для насінного розмноження використовували насіння, зібране в умовах природних місцезростань на території України та насіння інтродуцентів репродукції НБС НАНУ, БСКНУ, Нікітського ботанічного саду – Національного наукового центру Української академії аграрних наук, а також насіння, отримане за делектусами з ботанічних установ різних країн світу. Вегетативне розмноження проводили згідно з рекомендаціями Р.Х. Турецької (1961), З.Я. Іванової (1982), Т.В. Хромової (1980), С.В. Клименко (1990). Стійкість рослин в умовах техногенно забрудненого середовища та ступінь пошкодження листків визначали за методиками В.С. Ніколаєвського (1964, 1979). При доборі вихідного матеріалу для інтродукції використовували основні положення методів кліматичних аналогів Г. Майра (1909) та філогенетичних родових комплексів Ф.Н. Русанова (1950). Результати інтродукції оцінювали користуючись методом інтегральної числової оцінки життєздатності і перспективності інтродукції дерев і кущів (Лапин, Сиднева, 1973) та шкалою ступенів успішності інтродукції, запропонованою М.А. Кохном (Кохно, Курдюк, 1994). Статистичну обробку результатів досліджень проводили за методиками Г.Н. Зайцева (1981, 1984) та з використанням комп'ютерної програми “Microsoft Excel”. Графічну обробку експериментального матеріалу виконано з використанням програми “Microsoft Excel”, рисунки відредаговано за допомогою редактора “Microsoft Word” та “Adobe Photoshop 5.0”.

ВИДИ РОДИНИ CORNACEAE В УКРАЇНІ: АБОРИГЕННІ ТА ІНТРОДУКОВАНІ

У природній флорі України розповсюджені лише 3 види Cornaceae: Cornus mas L., Swida sanguinea (L.) Opiz та S. australis (C.A. Mey.) Pojark. ex Grossh. Виходячи з того, що асортимент аборигенних видів деренових в Україні дуже бідний, а до складу родини належить багато цінних у господарському відношенні видів, ботанічні сади, дендропарки, інші ботанічні установи здавна займалися інтродукцією видів Cornaceae на територію України. Деякі інтродуценти вже набули широкого розповсюдження (Swida alba (L.) Opiz та S. sericea), інші представлені лише у колекціях ботанічних садів та дендропарків. Частину інтродуцентів (14 видів) рекомендовано для широкого впровадження у зелене будівництво (“Деревья и кустарники СССР”, 1960; “Деревья и кустарники, культивируемые в УССР”, 1986), решта – проходять випробування у різних регіонах України.

Історія інтродукції видів Cornaceae в Україні. Інтродукція видів родини Cornaceae на території України розпочалася декілька століть тому, а можливо й раніше, у період становлення і розквіту Київської Русі, введенням у культуру на півночі України дерену справжнього, або кизилу (Клименко, 1990). Інтродукція кизилу у цьому регіоні була пов'язана з діяльністю монастирів, і, перш за все, Видубицького, Межигірського, Києво-Печерського, розміщених поблизу Києва, при яких почали закладати плодові сади. До речі, північна межа природного зростання кизилу знаходиться на відстані 150-200 км від Києва (Удра, 1984). На початку ХІХ століття на території України вперше були інтродуковані північноамериканські види деренових: Swida amomum Small та S. asperifolia Small, і євразійський вид S. alba, а трохи пізніше – садово-декоративна форма S. alba f. argenteo-marginata. У другій половині ХІХ століття в Україні були інтродуковані північно-китайський вид S. bretschneideri (L. Henry) Sojak та північноамериканські S. baileyi (Coult. et Evans) Rydb., S. obliqua (Raf.) Moldenke, S. pubescens (Nutt.) Standley, у кінці ХІХ століття – S. racemosa (Lam.) Moldenke з того ж регіону (“Деревья и кустарники, культивируемые в Украинской ССР”, 1986; Кохно, Курдюк, 1994; Кібкало, 1993). Природно, що живі колекції ботанічних садів та дендропарків знаходяться у постійній динаміці внаслідок введення одних видів і вибуття з їх складу інших. Однак, зібраний нами матеріал (літературні дані, інформація, отримана безпосередньо з ботанічних садів та дендропарків, власні експедиційні дослідження) дозволяє зробити висновок про те, що на сьогодні в Україні інтродуковано 27 видів родини Cornaceae різного географічного походження. Найбільша кількість таксонів представлена в колекціях Нікітського ботанічного саду – Національного наукового центру (21 вид) та НБС НАНУ (16 видів та 2 садово-декоративні форми).

Географічне походження видів родини Cornaceae, поширених в Україні. Види Cornaceae поширені переважно в субтропічних і помірних областях північної півкулі, а також у Антарктиці (напівтрав'янисті види роду Сhamaepericlymenum), Східній Африці (монотипний рід Afrocrania), Болівії і Перу (Swida boliviana (Macbride) Sojak, S. peruviana (Macbride) Sojak (Тахтаджян, 1981; Пояркова, 1951; Деревья и кустарники СССР, т. V, І960). Центри видового різноманіття Cornaceae знаходяться в Атлантично-Північноамериканській, Східноазійській та Ірано-Туранській флористичних областях (Тахтаджян, 1981). Наведено детальну характеристику ареалів видів природної флори України та 27 інтродуцентів, а також відомості про пункти інтродукції в Україні.

Ботанічна характеристика видів родини Cornaceae, поширених в Україні. Подано детальну характеристику 30 видів Cornaceae за життєвими формами та морфологічними ознаками: забарвленням та характером опушення пагонів; листкорозташуванням; формою, кольором, розмірами та характером опушення листкової пластинки; особливостями будови різних типів бруньок; характером суцвіть, квіток та членів квітки; розмірами, формою, забарвленням плодів та насіння. Ботанічна характеристика супроводжується оригінальними штриховими рисунками, виконаними з живих та гербарних зразків. Наведено інформацію про місцезнаходження типових зразків та пункти, з яких описано види.

БІОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ ВИДІВ РОДИНИ CORNACEAE В ЛІСОСТЕПУ УКРАЇНИ

Сезонні ритми росту і розвитку. Вивчено ритми росту і розвитку аборигенних та інтродукованих видів родини Cornaceae. За результатами фенологічних спостережень 1994-1999 рр. складено феноспектри сезонного розвитку аборигенних та інтродукованих видів Cornaceae (рис. 1).

Для інтегральної оцінки кожної досліджуваної рослини за комплексом усіх її фенодат були застосовані показники фенологічної атипічності (Ф) та фенологічної анормальності (Ф1) (за Зайцевим, 1981). Мінімальні показники фенологічної атипічності спостерігаються у таких видів: Swida baileyi (0,73), S. alba (0,74), S. racemosa (0,74), S. sanguinea (0,82), S. poliophylla (S.K. Schneider et Wangerin) Sojak (0,82), S. walteri (Wangerin) Sojak (0,83), S. sericea (0,89), S. australis (0,96). Ці види є найтиповішими серед представників родини Cornaceae за фенологією у Києві. За величиною показника фенологічної анормальності (Ф1) в межах норми знаходяться Swida alba (-0,05), S. baileyi (0,15), S. racemosa (0,16), S. sericea (-0,20), Cornus mas (0,24), Swida sanguinea (0,56), S. australis (0,57), S. poliophylla (0,70), S. walteri (0,79). Вісім видів з цього ряду співпадають з такими з ряду, отриманого за допомогою показника Ф. За знаком показника фенологічної анормальності (Ф1) можна зробити висновок, що перебуваючи в межах норми за датами настання усіх фенофаз, Swida alba та S. sericea мають у запасі невикористану частину вегетаційного періоду району інтродукції. У відповідності з величиною показника Ф1 Г.Н. Зайцевим (1981) складена 8-бальна шкала оцінок невідповідності фенології інтродуцентів клімату вторинного ареалу, користуючись якою об'єкти наших досліджень можна об'єднати у 5 груп:

I – Ф1 менше –3: Bothrocaryum alternifolium (1 бал);

II - Ф1 від –2 до –3: Cornus officinalis, Cynoxylon japonicum, Swida

amomum, S. coreana, S. rugosa (2 бали);

III - Ф1 від 0 до –1: Swida alba, S. sericea (4 бали);

IV - Ф1 від +1 до 0: Cornus mas, Swida australis, S.baileyi, S.poliophylla,

S. racemosa, S. walteri (5 балів);

V - Ф1 від +2 до +1: S. stricta (6 балів).

Види з оцінкою 1-5 можуть успішно зростати в даному інтродукційному районі: це всі об'єкти досліджень крім Swida stricta (6 балів), яка не цілком вкладається по фенології в даний вегетаційний період і може підмерзати в суворі зими.

Найбільші значення показників фенологічної атипічності та анормальності характерні для видів, які є найбільш ранніми чи пізніми за комплексом фенофаз або у видів з неповним комплексом середніх фенодат з їх сигмами за одними й тими ж фенофазами. Так, досліджувані рослини Swida coreana (Wangerin) Sojak, S. rugosa (Lam.) Rydb. (Ф=3,44; Ф1= -2,90) та Cynoxylon japonicum (DC.) Nakai (Ф=3,78; Ф1= -2,56) перебувають на віргінільній стадії онтогенезу, тому у них відсутні фенодати, пов'язані з цвітінням та плодоношенням, хоч решта фенофаз проходять синхронно з фенофазами типових видів.

Незважаючи на деякі відхилення від норми, фенофази більшості інтродукованих видів характеризуються стабільністю і в основному узгоджуються з погодно-кліматичними умовами району інтродукції.

Динаміка та тривалість росту пагонів. Для видів Cornaceae характерні різні типи пагонів: 1) пагони кущіння; 2) стеблові пагони; 3) репродуктивні пагони (Куперман, 1976, 1977; Чайлахян, 1959). З тривалістю росту пагонів часто прямо пов'язують морозостійкість і зимостійкість, які залежать від своєчасності закінчення росту і ступеня здерев'яніння річних пагонів (Дерюгина, 1984; Таренков, 1977, 1986; Лапин, Калуцкий, Калуцкая, 1979; Сергеев, Сергеева, Мельников, 1961; Лапин, 1967; Гриценко, 1953). В результаті досліджень видів Cornaceae встановлено, що зимостійкі види можуть мати і короткий, і тривалий ріст пагонів, але велике значення має інтенсивність росту пагонів.

Інтенсивний приріст пагонів всіх досліджених видів припадає на травень – середину червня. Найбільша довжина річного приросту вегетативних пагонів (1 і 2 типу) спостерігається у видів, яким властивий вторинний ріст – Swida baileyi (115,5 і 59,7 см), S. sericea (110,2 і 54,7 см), S. alba (104,3 і 45,5 см), найменша – у Cornus officinalis (34,7 і 8,0 см), Cynoxylon japonicum (14,1 і 40,3 см) та Swida stricta (45,4 і 17,4 см). Найбільший річний приріст репродуктивних пагонів у Swida stricta (10,4 см), Bothrocaryum alternifolium (6,5 см), Swida racemosa (5,8 см), найменший – у Сornus mas і C. officinalis (0,2 см ), Swida alba (1,8 см) та S. sericea (2 см). Виявлено залежність між строками початку цвітіння та довжиною репродуктивних пагонів: чим раніше починається цвітіння рослин різних видів, тим менша довжина їх репродуктивних пагонів і навпаки.

Інтенсивність росту пагонів 1 і 2 типу у всіх об'єктів дослідження найбільша у першій половині періоду росту при деякому зменшенні темпів наростання під час цвітіння. Види зі щорічним вторинним ростом – Swida baileyi, S. sericea, S. alba, Bothrocaryum alternifolium – високозимостійкі.

Строки та особливості цвітіння. Вторинне цвітіння. При насінному розмноженні видів Cornaceae вік переходу до генеративної стадії онтогенезу коливається від 3-4 років (у північноамериканських видів родів Swida та Bothrocaryum) до 6-7 років (у видів роду Cornus). У вегетативно розмножених рослин перехід до цвітіння відбувається на 2-3 рік. У більшості випадків з першим цвітінням пов'язане і перше плодоношення або розрив між цими етапами незначний (1-2 роки). Види родів Cornus, Swida та Bothrocaryum належать до групи рослин, у яких період диференціації (III-V етапи органогенезу) відбуваються у вегетаційний період, що передує цвітінню (Куперман, 1977; Булыгин, 1982). Початок цвітіння видів Cornaceae відмічено в період з 25 березня (Cornus mas) по 7 червня (Swida stricta) (табл. 1). За строками цвітіння види поділяються на дві групи: 1) з початком цвітіння у березні – квітні, до розпускання листків (види роду Cornus); 2) з початком цвітіння у 2-3 декаді травня – 1 декаді червня, після розпускання листків (види родів Swida та Bothrocaryum). Строки та тривалість цвітіння залежать в основному від біологічних властивостей виду і корегуються погодними умовами: виявлено позитивну кореляцію між кількістю опадів у період, що передує цвітінню і датами початку цвітіння та негативну кореляцію між температурою повітря та датами початку цвітіння. Вторинне цвітіння, характерне для Swida alba, S. sericea, S. baileyi, S. amomum, S. poliophylla, S. walteri, практично не послаблює весняного цвітіння наступного року.

Особливості плодоношення. Характеристика насіння. Здатність до плодоношення та висока схожість насіння є головними показниками успішної

Таблиця 1

Cередні дати настання основних фенофаз видів Cornaceae та суми ефективних температур, Київ (1994-1999)

Вид ________Дата настання_______ сума ефективних температур, °С (М±у) Тривалість вегетації (M±у) Коефіцієнт атипічності коефіцієнт анормальності (Ф/Ф1)

розпускання бруньок цвітіння достигання плодів

Bothrocaryum alternifolium 16.04±6,6 142,0±33,63 18.05 603,9 18.07 1928,3 196,8±6,34 3,38 -3,21

Cornus mas 19.04±3,7 196,0±40,83 25.03±16,7 62,8±32,63 4.08±5,2 2090,3±160,10 220,3±15,77 1,20 0,24

Cornus officinalis 16.04±5,7 150,0±32,84 16.04±5,90 175,9±41,31 не плодоносить 191,8±8,02 2,90 -2,90

Swida alba 14.04±5,0 133,5±34,80 17.05±4,0 567,6±73,76 15.07±0,6 1699,6±161,56 195,3±6,34 0,74 -0,05

Swida amomum 18.04±8,1 159±27,50 17.05±4,95 616,2±89,24 17.07 1911,3 191,8±8,81 2,55 -2,27

Swida australis 15.04±6,1 137,7±35,36 28.05±4,0 746,2±44,59 10.08±5,1 2205,9±27,19 194,8±7,57 0,96 0,57

Swida baileyi 15.04±5,30 138,7±46,83 21.05±8,0 645,7±137,43 15.07±3,0 1706,4±104,59 195,1±4,77 0,73 0,15

Swida poliophylla 15.04±4,8 147,5±35,12 31.05±4,7 782,5±71,70 8.08±4,5 2184,4±38,75 194,8±8,14 0,82 0,70

Swida racemosa 17.04±7,7 150,0±31,15 18.05±4,2 635,7±85,14 16.07±1,4 1801,8±154,86 195,0±5,37 0,74 0,16

Swida sanguinea 16.04±8,0 154,2±31,48 31.05±5,4 788,0±84,57 5.08±3,2 2103,9±76,06 193,0±9,54 0,82 0,56

Swida sericea 13.04±6,4 122,7±36,69 17.05±3,6 561,2±77,10 14.07±4,8 1651,2±139,68 193,3±7,61 0,89 -0,20

Swida stricta 23.04±4,0 198,9±57,03 7.06±4,3 917,1±96,05 16.08±2,7 2314,6±110,12 188,5±3,49 1,30 1,30

Swida walteri 16.04±5,2 154,6±37,89 30.05±7,6 769,1±82,37 11.08±1,5 2200,7±6,73 195,1±5,85 0,83 0,79

акліматизації деревних рослин у нових умовах існування (Кохно, Курдюк, 1994; Нестерович, 1955; Сикура, 1982; Некрасов, 1973). Встановлено, що більш ранні

строки початку достигання плодів характерні для північноамериканських інтродуцентів (крім Swida stricta) та сибірського виду S. alba, більш пізні строки – для аборигенних видів та азійських інтродуцентів S. poliophylla і S. walteri, останнім вступає у цю фазу північноамериканський вид S. stricta (природний ареал цього виду знаходиться південніше, ніж у інших північноамериканських інтродуцентів). Тривалість періоду формування плодів найменша у північноамериканських видів та сибірського виду S. alba, найбільша – у Cornus mas, аборигенні та азійські види роду Swida займають середнє положення. Період достигання плодів найкоротший також у північноамериканських інтродуцентів (за винятком S. stricta) та у сибірської S. alba, найдовший – у Cornus mas, середній – у аборигенних видів роду Swida та S. stricta. Строки достигання плодів рослин усіх видів Cornaceae, як і суми ефективних температур, що склалися на ці строки, з року в рік мало варіюють: коефіцієнти варіації за датами початку достигання плодів знаходяться в межах від 0,42 % (у S. alba) до 3,53 % (у S. sericea); за сумами ефективних температур – від 0,31 % (у S. walteri) до 9,51 % (у S. alba), що відповідає 1-2 балам варіабельності за 6–бальною шкалою (Зайцев, 1984). Cтроки формування та достигання плодів аборигенних і інтродукованих видів Cornaceae генетично зумовлені і корегуються погодно-кліматичними умовами регіону, зокрема, середньодобовими і максимальними температурами повітря (і, як наслідок, сумою ефективних температур) в період від кінця цвітіння до початку достигання плодів, а також кількістю опадів у цей період. Найбільше залежать від погодних умов строки і тривалість періоду достигання плодів азійських інтродуцентів Swida walteri i S. poliophylla, найменше – північноамериканських видів S. sericea i S. baileyi та євразійського виду S. alba. Якість насіння видів Cornaceae та його розміри не залежать від погодних умов вегетаційного періоду, і з року в рік також суттєво не змінюються. Лабораторна схожість насіння об'єктів дослідження коливається від 50 % у S. stricta до 90 % у S. baileyi та Bothrocaryum alternifolium.

Стійкість проти несприятливих факторів зовнішнього середовища

Зимостійкість та посухостійкість. Наші дослідження показали, що всі види Cornaceae характеризуються досить високою зимостійкістю в умовах Лісостепу України (1-2 бали), лише в суворі зими підмерзають верхівки деяких однорічних пагонів у Cynoxylon japonicum, Swida racemosa, S. stricta, S. poliophylla та S. walteri. Аналіз зимостійкості видів та форм Cornaceae по роках показав відносну стабільність цього показника: 70,6 % об'єктів досліджень цілком зимостійкі (зимують без пошкоджень), у 23,5 % – в суворі зими підмерзають кінці річних пагонів, у одного виду (Cynoxylon japonicum) таке підмерзання спостерігається майже щорічно. За географічним походженням найбільш зимостійкі види є переважно представниками Атлантично-Північноамериканської, Циркумбореальної та Середземноморської флористичних областей, хоч їх ареали частково розміщені й у інших областях. Менш зимостійкі види, як правило, походять з Ірано-Туранської, Східноазійської та південної частини Атлантично-Північноамериканської флористичних областей (районування за А.Л. Тахтаджяном, 1978).

Результати спостережень показали високу посухостійкість видів Cornaceae в умовах м. Києва. Всі вони витримують нетривалі посушливі періоди без видимих пошкоджень їх органів. Однак під час тривалих літніх посух 1996 та 1999 років у Swida alba, S. alba f. argenteo-marginata та S. sericea іноді спостерігалася тимчасова втрата тургору.

В результаті досліджень стійкості видів Cornaceae, можна зробити висновок про їх високу екологічну пластичність, зимостійкість та посухостійкість, що забезпечує їх успішне вирощування в культурі в умовах Лісостепу України.

Стійкість в умовах техногенного забруднення. З метою визначення стійкості в умовах техногенного забруднення були обрані найбільш поширені в озелененні види родів Cornus та Swida: аборигенні види C. mas і S. sanguinea та інтродуценти S. alba і S. sericea. Проведені фенологічні спостереження та морфометричні дослідження (за В.С. Нiколаєвським, 1979) виявили, що найбільш виразними змінами зовнішнього вигляду рослин були пилові забруднення, особливо помітні на плодах білого кольору Swida alba і S. sericea та найбільш густо опушених частинах листків, а також некротичні зміни країв листкових пластинок. В умовах вуличних насаджень у всіх об'єктів дослідження має місце незначне зміщення строків проходження та тривалості основних фенофаз, порівняно з контрольними рослинами, що ростуть в НБС НАНУ. Порівняльний аналіз дозволяє зробити висновок, що поблизу автошляхів у всіх видів збільшується тривалість вегетації, періоду росту пагонів, облиснення та листопаду, зменшується тривалість цвітіння.

Ступінь пошкодження визначається сумою впливу несприятливих чинників, а найбільшою стійкістю проти забруднення повітря характеризуються види, які найкраще пристосовані до несприятливих змін зовнішнього середовища. За ступенем стійкості до газового та пилового забруднення Cornus mas, Swida alba, S. sanguinea і S. sericea належать до стійких рослин (за шкалою В.С. Ніколаєвського, 1979). Завдяки стійкості в культурі, великій тривалості періоду вегетації та облисненого стану, що в сумі забезпечує значну газопоглинальну здатність, види родів Cornus, Swida і Bothrocaryum є перспективними для використання в озелененні міст та промислових об'єктів.

Стійкість проти шкідників та хвороб. Встановлено, що в умовах Лісостепу України види Cornaceae є досить стійкими проти шкідників і хвороб. В цілому, аборигенні види деренових більше пошкоджуються шкідниками, ніж інтродуценти. Це деякою мірою пояснюється відсутністю великих масивів інтродукованих рослин і спеціалізованих шкідників в умовах району досліджень.

Репродуктивна здатність видів Cornaceae.

Насінне розмноження в природі і в культурі. Викладено дані про випробування насінного розмноження і вивчення початкових етапів онтогенезу видів Cornaceae. Встановлено, що найефективнішим способом прискорення проростання насіння видів Cornaceae є стратифікація, тривалість якої визначається типом органічного спокою. Для насіння Bothrocaryum alternifolium, Сornus mas, C. officinalis, Cynoxylon japonicum, Swida racemosa необхідна двоетапна стратифікація зі зміною температурного режиму.

Вегетативне розмноження. Випробувано різні способи вегетативного розмноження видів Cornaceae: укорінення здерев'янілих і зелених живців, щеплення (живцями та вічком), розмноження відсадками, поділом куща. Встановлено, що для видів родів Swida і Bothrocaryum найефективнішим є зелене живцювання, а для тих, які легко вкорінюються (Swida alba, S. baileyi, S. sericea) добрі результати дає також розмноження здерев'янілими живцями. Застосування 0,01%-ного розчину ІМК скорочує тривалість періоду укорінення на 1-2 дні. Найефективнішим способом вегетативного розмноження Cornus mas i C. officinalis є літнє окулірування та розмноження відсадками.

ОЦІНКА УСПІШНОСТІ ІНТРОДУКЦІЇ ВИДІВ РОДИНИ CORNACEAE В УКРАЇНІ

На сьогоднішній день на територію України інтродуковано 27 видів родини Cornaceae різного географічного походження, що складає половину світового обсягу родини і представляє майже всі райони природних місцезростань за винятком Арктики, Африки та Південної Америки. Найбільша кількість інтродуцентів походить із різних флористичних областей Північної Америки та Південно–Східної Азії (рис. 2).

У Лісостепу України інтродуковано 22 види деренових, з них 11 – північноамериканські, 11 – євразійські. За родами інтродуценти розподіляються так: Вothrocaryum – 1 вид, Cornus та Cynoxylon – по 2 види, Swida – 17 видів.

Рис. 2. Розподіл видового складу інтродуцентів за географічним походженням.

Визначено акліматизаційне число 16 видів і 2-х садово-декоративних форм Cornaceae. Повна акліматизація спостерігається у 9 видів та 2-х садово-декоративних форм. Серед них є види, які широко використовуються в культурі на території не тільки Лісостепу, а всієї України (Cornus mas, Swida alba та її садово-декоративні форми, S. sericea), та види, які ще не набули значного поширення, хоч є перспективними для зеленого будівництва та інших галузей народного господарства (Bothrocaryum alternifolium, Swida amomum, S. baileyi, S. racemosa). Найнижче значення акліматизаційного числа (68) характерне для Cynoxylon japonicum, але і його акліматизація оцінюється як задовільна.

Результати дослідження життєздатності та перспективності інтродукції показали, що більшість інтродукованих видів Cornaceae є цілком перспективними (58,8% від загальної кількості) та перспективними (35,3%) для впровадження в культуру.

ВИКОРИСТАННЯ ВИДІВ РОДИНИ CORNACEAE У НАРОДНОМУ ГОСПОДАРСТВІ

Види Cornaceae як плодові рослини. Традиційно, як плодову рослину, культивують лише один вид Cornaceae – Cornus mas. У той же час є ще кілька видів деренових, які мають їстівні