НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

ІНСТИТУТ ФІЗІОЛОГІЇ РОСЛИН І ГЕНЕТИКИ

Кірізій Дмитро Анатолійович

УДК 581.132+134:582.739:633.63

ФОТОСИНТЕЗ І РОЗПОДІЛ АСИМІЛЯТІВ

ПРИ ЗМІНІ ДОНОРНО-АКЦЕПТОРНИХ ВІДНОСИН

У РОСЛИН З НЕДЕТЕРМІНОВАНИМ ТИПОМ РОСТУ

03.00.12 — фізіологія рослин

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

доктора біологічних наук

Київ — 2002 Дисертацією є рукопис

Робота виконана в Інституті фізіології рослин і генетики НАН України, Київ

Науковий консультант: доктор біологічних наук, професор

Гуляєв Борис Іванович

Інститут фізіології рослин і генетики НАН України,

провідний науковий співробітник

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор

Кочубей Світлана Михайлівна

Інститут фізіології рослин і генетики НАН України,

провідний науковий співробітник

доктор біологічних наук, професор

академік УААН

Гудков Ігор Миколайович

Національний аграрний університет,

завідувач кафедри

доктор біологічних наук

Таран Наталія Юріївна

Київський національний університет імені Тараса Шевченка,

завідувач науково-дослідної лабораторії

Провідна установа: Інститут клітинної біології та генетичної інженерії

НАН України, Київ

Захист відбудеться 13 червня 2002 року о 10 год. на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.212.01 Інституту фізіології рослин і генетики НАН України за адресою: 03022, Київ-22, вул. Васильківська, 31/17.

З дисертацією можна ознайомитися в бібліотеці Інституту фізіології рослин і генетики НАН України за адресою: 03022, Київ-22, вул. Васильківська, 31/17.

Автореферат розісланий 07.05.2002 року

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради Мордерер Є.Ю.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність проблеми. Відомо, що основним джерелом пластичних речовин для процесів росту і розвитку рослинного організму є фотосинтез, проте зв'язок між активністю фотосинтетичного апарату та масою як окремих органів, так і цілої рослини простежується далеко не завжди. Встановлено, що біологічна продуктивність рослин добре корелює з площею їх асиміляційної поверхні, від якої залежить кількість вуглекислоти, поглинутої цілою рослиною. В свою чергу добові прирости маси сухої речовини рослин знаходяться практично у функціональній залежності від добового балансу вуглекислотного газообміну, тобто різниці між кількістю вуглекислоти, поглинутої цілою рослиною в результаті фотосинтезу та втраченої в процесах дихання [Ничипорович, 1984; Гуляев, 1996; Jeuffroy, 1997]. Тому велику роль у формуванні продуктивності рослин, особливо господарсько-цінних їх частин, відіграють процеси розподілу та перерозподілу асимілятів, що контролюються складною системою прямих та зворотних зв'язків між органами — постачальниками та споживачами асимілятів.

Для кращого розуміння цих процесів була запропонована концепція донорно-акцепторних відносин (source-sink, або джерело-стік), що передбачає вивчення механізмів взаєморегуляції активності донорів та акцепторів асимілятів на різних рівнях організації рослини, починаючи з клітинного й тканинного і закінчуючи організменим [Курсанов, 1984; Мокроносов, 1983; Stitt, 1994; Lewis et al., 2000]. В межах цієї концепції чинні такі поняття, як експортний потенціал, або потужність донора, а також попит на асиміляти, або атрагувальна сила акцептора [Charmont, 1993; Farrar, 1996; Гамалей, 1998]. Координація активності донорів і акцепторів, а також інтенсивності потоків пластичних речовин між ними відбувається через систему регуляторних сигналів, якими можуть бути як самі асиміляти та їхні концентраційні градієнти, так і спеціальні речовини, в першу чергу фітогормони та інші сигнальні молекули. При цьому в якості акцепторів можуть розглядатися як органи або тканини, так і фізіологічні процеси — дихання, росту, запасання [Wardlaw, 1990; Чиков, 1997; Головко, 1998; Wingler, 2000].

Важливість вивчення цих процесів обумовлена необхідністю вирішення теоретичних питань стосовно закономірностей функціонування рослинного організму, а також практичними аспектами, що полягають у виявленні потенційних можливостей асиміляційного апарату та розробці способів керування перерозподілом пластичних речовин у бік господарсько-цінних частин рослини. За даними різних авторів, внесок оптимізації перерозподілу асимілятів у загальне підвищення врожайності сільськогосподарських культур за останні два десятиріччя склав 40-50 % [Gifford, 1986; Kurosawa, 1990; Ковалев, 1998].

У літературі накопичено значний фактичний матеріал стосовно окремих аспектів зазначених проблем, але відчувається брак комплексних всебічних досліджень та узагальнень. Загальновідомим положенням є те, що при посиленні попиту на асиміляти з боку акцептора зростає активність донора і, навпаки, — при зменшенні попиту активність падає. Але ця закономірність простежується далеко не завжди і причини її порушення у кожному конкретному випадку різні. Також не з'ясованим є питання про можливі резерви продуктивності фотосинтетичного апарату та їхнє фізіологічне значення, з чого вочевидь постає проблема оптимізації співвідношення між асимілюючими та споживаючими органами. Під кутом зору концепції донорно-акцепторних відносин заслуговує також на детальніший аналіз значення проміжного депонування асимілятів на шляху від фотосинтетичного апарату до кінцевих споживачів у загальній стратегії росту та розвитку рослинного організму.

Беручи до уваги актуальність та складність зазначених проблем, ми зосередили свої зусилля на вивченні питань взаєморегуляції активності фотосинтетичного апарату та органів-споживачів асимілятів у донорно-акцепторній системі рослин з недетермінованим типом росту, тобто таких, чия здатність до вегетативного росту чи утворення генеративних органів більше обмежена зовнішніми чинниками, ніж генотипними особливостями.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Матеріали дисертаційної роботи були отримані в процесі виконання планових бюджетних тем відділу фізіології та екології фотосинтезу Інституту фізіології рослин і генетики НАН України: “Вивчити авторегуляторні параметри фотосинтезу у зв'язку з параметрами росту і продуктивністю рослин і агрофітоценозів” (№ д.р. 01.86.0006643), “Вивчити ендогенні фактори лімітування фотосинтезу і продукційного процесу в контрастних за продуктивністю та екофізіологічними властивостями генотипів сільськогосподарських культур” (№ д.р. 01.91.0019961), “Фотосинтез у донорно-акцепторній системі рослини: регуляція, зв'язок із продуктивністю та стійкістю рослин до дії стресових факторів” (№ д.р. 0199U000437). В цих темах дисертант був відповідальним виконавцем окремих розділів. Крім того, дисертант був керівником теми Державного фонду фундаментальних досліджень “Регуляція взаємодії асиміляційного апарату і споживаючих органів у системі донорно-акцепторних відносин цілої рослини” (№ 5.04/0037).

Мета роботи полягала у встановленні закономірностей регуляції активності фотосинтетичного апарату, ростових процесів та розподілу асимілятів при зміні донорно-акцепторних відносин на організменому рівні у рослин з недетермінованим типом росту на прикладі цукрового буряка та квасолі.

Об'єктом дослідження була проблема донорно-акцепторних відносин між асиміляційним апаратом рослини та господарсько-цінними органами.

Предметом дослідження були процеси фотосинтезу, росту і запасання у рослин з недетермінованим типом росту.

Методи дослідження. Для досягнення поставленої мети використовували газометричні та біохімічні методики. Для експериментальної зміни донорно-акцепторних відносин застосовували затінення, видалення окремих органів або їх частин та обробку фізіологічно активними речовинами. Рослини вирощували в умовах вегетаційного досліду при оптимальних мінеральному живленні та водопостачанні.

Завдання досліджень.

1. Дослідити особливості продукційного процесу рослин цукрового буряка різних генотипів.

2. Вивчити особливості донорно-акцепторних відносин між листковою розеткою і коренеплодом при обмеженні забезпеченості рослин асимілятами за умов затінення.

3. Вивчити вплив обмеження росту листкової розетки цукрового буряка шляхом редукції листків, дефоліації або видалення апекса на продуктивність коренеплодів.

4. Дослідити закономірності регуляції активності фотосинтетичного апарату при зменшенні попиту на асиміляти з боку атрагуючих органів шляхом часткової редукції коренеплоду у цукрового буряка та квіток і бобів у квасолі.

5. Вивчити роль проміжного депонування асимілятів у донорно-акцепторній системі рослин квасолі.

6. Експериментально встановити шляхи перерозподілу пластичних речовин у бік господарсько-цінних частин рослини при штучних змінах донорно-акцепторних відносин.

7. Узагальнити власні та літературні дані й встановити основні закономірності, що характеризують взаємозв'язки між органами — постачальниками та споживачами асимілятів і регуляцію їхньої активності й розподілу пластичних речовин при зміні донорно-акцепторних відносин у рослин з недетермінованим типом росту.

Наукова новизна і теоретичне значення роботи. Встановлено, що у рослин з недетермінованим типом росту діють ефективні механізми перерозподілу пластичних речовин у донорно-акцепторній системі, що стабілізує роботу фотосинтетичного апарату. Експериментальне втручання у донорно-акцепторні відносини цих рослин дозволяє цілеспрямовано керувати їхнім продукційним процесом.

Виявлено, що рослина цукрового буряка першого року вегетації має два потужних конкуруючих між собою акцептори асимілятів — коренеплід та апекс з листками, що ростуть. За нормальних умов це практично виключає можливість виникнення надлишку асимілятів та інгібування активності фотосинтетичного апарату кінцевими продуктами фотосинтезу. Видалення апекса супроводжується збільшенням інтенсивності фотодихання, а часткова редукція коренеплоду — крім того, поступовим гальмуванням інтенсивності фотосинтезу.

Доведено, що фотодихання відіграє роль альтернативного акцептора, запобігаючи порушенню роботи фотосинтетичного апарату при виникненні надлишку асимілятів внаслідок гальмування їх відтоку через зменшення атрагувальної сили основного акцептора.

Вперше експериментально показано, що активність фотосинтетичного апарату цукрового буряка може збільшуватися, якщо попит на асиміляти перевищує його продуктивність або внаслідок обмеження надходження ФАР, або при виникненні суттєвої диспропорції між площею листкової поверхні та атрагувальною силою коренеплоду. Цей ефект стабільніший і сильніший у листках, що сформувалися в умовах підвищеного попиту на асиміляти за відсутності листків-донорів, ріст яких закінчився. Фотосинтетичний апарат цукрового буряка має потенційний запас підвищення продуктивності за рахунок збільшення інтенсивності фотосинтезу одиниці площі листкової поверхні, який, однак, не реалізується внаслідок надлишкової кількості листків.

З'ясовано, що проміжне депонування асимілятів у квасолі відіграє важливу роль в оптимізації функціонування донорно-акцепторної системи рослини, розширенні періоду активної роботи фотосинтетичного апарату і забезпеченні асимілятами генеративних органів, котрі мають найвищий пріоритет. Однак за відсутності останніх депонуючі органи стають альтернативними акцепторами, стабілізуючи роботу фотосинтетичного апарату.

Вперше показано, що генеративні органи квасолі на початку свого розвитку можуть стимулювати активність фотосинтетичного апарату за допомогою фітогормонального сигналу для створення проміжного запасу пластичних речовин.

Встановлено, що перші 20 листків здатні повністю забезпечити продукційний процес цукрового буряка. При усуненні конкуренції за асиміляти між листковою розеткою і коренеплодом шляхом видалення апекса за наявності на рослині 18-22 листків потенціал перерозподілу в коренеплід пластичних речовин у донорно-акцепторній системі не реалізується внаслідок зменшення забезпеченості рослини ауксином. Корекція фітогормонального балансу декапітованих рослин обробкою полістимуліном А суттєво підвищує продуктивність коренеплодів.

Практична цінність роботи. Показано, що цукровий буряк успішно пристосовується до умов затінення, при цьому цукристість його коренеплоду набагато стабільніша за масу. Це є фізіологічною підставою створення загущених посівів для збільшення виходу цукру з одиниці площі посіву.

Експериментально доведено, що у рослин цукрового буряка маса черешків є надлишковою і може бути скорочена шляхом обробки ретардантом паклобутразолом, внаслідок чого відбувається перерозподіл пластичних речовин на користь коренеплоду.

Проведені дослідження свідчать, що питання про підвищення продуктивності сільськогосподарських культур шляхом збільшення питомої інтенсивності фотосинтезу слід розглядати у комплексі з оптимізацією розподілу асимілятів у донорно-акцепторній системі цілої рослини.

Новизна та практична значимість роботи захищена патентом України № А.

Особистий внесок здобувача. Дисертант самостійно обґрунтував тему, мету, основні завдання наукових досліджень, а також опрацював і узагальнив отриманий експериментальний матеріал і сформулював висновки. Нові теоретичні та експериментальні ідеї дисертації належать автору. Основні експериментальні матеріали роботи одержані автором самостійно. У виконанні окремих експериментів брали участь співробітники відділів фізіології та екології фотосинтезу, а також генетичної інженерії Інституту фізіології рослин і генетики НАН України, та співробітники Вінницького державного педагогічного університету ім. М. Коцюбинського. У проведенні досліджень, викладених у дисертації, частка автора становить 90 %.

Апробація результатів дисертації. Основні результати досліджень, що включені до дисертації, були представлені на: ІІІ Всесоюзній координаційній науково-методичній нараді з фізіології, біохімії та біотехнології цукрового буряка (Київ, 1988); ІІ Всесоюзній нараді “Фотосинтез как основа продукционного процесса и продуктивности растений” (Саратов, 1989); ІІ Всесоюзному з'їзді фізіологів рослин (Минск, 1990); виїзному науковому семінарі секції “Фотосинтез і продукційний процес” Українського товариства фізіологів рослин (Мелітополь, 1991); ІІ з'їзді Українського товариства фізіологів рослин (Київ, 1993); міжнародній нараді “Актуальні питання фізіології рослин в аспекті екологічних проблем України” (Чернівці, 1995); на ІХ, Х, ХІ and ХІІ Congresses of the Federation of European Societies of Plant Physiology (Brno, 1994, Florencia, 1996, Varna, 1998, Budapest, 2000); на XI International Congress on Photosynthesis (Budapest,1998).

Матеріали дисертації неодноразово доповідались на засіданнях і наукових семінарах відділу фізіології та екології фотосинтезу, науково-теоретичних семінарах Інституту фізіології рослин і генетики НАН України.

Публікації. Наукові результати за темою дисертації опубліковано у 36 друкованих працях, серед яких 1 глава у монографії та 21 стаття у провідних фахових виданнях, у тому числі 7 — без співавторів. Отриманий 1 патент України.

Об'єм роботи. Дисертація складається зі вступу, огляду літератури, 8 експериментальних розділів і висновків. Список використаних джерел містить 493 найменування. Дисертацію викладено на 344 сторінках, ілюстровано 34 таблицями та 64 рисунками.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

МАТЕРІАЛИ І МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ

Об'єкти досліджень. В якості модельного об'єкту з недетермінованим типом росту в наших дослідах було обрано рослини цукрового буряка (Beta vulgaris L.) на першому році вегетації. Ця культура являє собою спрощену донорно-акцепторну модель, в якій постачальники асимілятів — листки — розміщені безпосередньо на потужному акцепторі — коренеплоді, що, проте, теж є вегетативним органом. Більшість досліджень виконано з сортом Білоцерківський однонасінний 45. В окремих дослідах використано сорт Ялтушківський однонасінний 30, гібриди Ювілейний, Примахіл, Льговсько-Верхнячський ЧС-21, Роберта.

В якості модельної рослини з іншою організацією донорно-акцепторної системи слугувала квасоля (Phaseolus vulgaris L.). З точки зору концепції донор-акцептор одна з основних відмін квасолі від системи, представленої цукровим буряком, полягає у більш пізній появі головних споживачів асимілятів — бобів, коли асиміляційний апарат набуває максимальних розмірів. Друга відміна пов'язана з наявністю проміжної ланки між донором та акцептором асимілятів — стебла, якому може бути притаманна не лише провідна функція. Для дослідів було обрано кущову форму квасолі сорту Альфа.

Загальні умови проведення дослідів. Рослини вирощували за умов вегетаційного досліду в посудинах Вагнера місткістю 16 кг грунту із внесенням під буряки поживної суміші ВНІС, під квасолю — суміші Кнопа. Посудини розташовували на стелажах вегетаційного майданчика під поліетиленовою плівкою при природному освітленні. Тривалість вегетаційного періоду становила 120-150 діб для цукрового буряка і 100-120 діб для квасолі (залежно від конкретного досліду, що точно вказується при обговоренні результатів). Рослини поливали водопровідною водою, підтримуючи вологість грунту в межах 60-70 % повної вологоємності.

У дослідах із затіненням екрани виготовляли із білої полотняної тканини в один або декілька шарів. Освітленість вимірювали прибором ДАУ-81. Особливості проведення окремих досліджень та детальний опис дослідних варіантів наводяться при обговоренні відповідних результатів.

Вимірювання вуглекислотного газообміну та транспірації рослин. Здобувачем була розроблена та змонтована установка на базі двох інфрачервоних оптико-акустичних газоаналізаторів ГІАМ-5М для вимірювання вуглекислотного газообміну та транспірації рослин у безперервному режимі за контрольованих умов температури та освітленості. Розрахунки показників вуглекислотного газообміну, опорів дифузії СО2 в листок та концентрації СО2 у міжклітинниках мезофілу проводились за загальноприйнятими методиками [Гуляев, 1984; Мокроносов, 1989].

Фітометричні та біохімічні методики. Фітометричні вимірювання та біохімічні аналізи рослинного матеріалу на вміст суми розчинних цукрів, крохмалю, загального та білкового азоту, сахарози у коренеплодах виконували за Починком (1976). Вміст хлорофілу в листках визначали за модифікованим методом Арнона [Hiscox, Israelstam, 1979]. Вміст у листках фітогормонів визначали методом високоефективної рідинної хроматографії [Савинский с соавт., 1991]. Отримані дані обробляли статистично за загальноприйнятими методиками [Доспехов, 1985].

фізіологічнІ характеристикИ фотосинтетичного апарату та особливостІ продукційного процесу різних

генотипів цукрового буряка

Дослідження двох сортів і двох гібридів цукрового буряка, вирощених за звичайних умов вегетаційного досліду, виявили певні розбіжності між ними за параметрами вуглекислотного газообміну при різній освітленості й температурі (рис. 1). Так, сорт Ялтушківський одн. 30 мав найвищу питому інтенсивність фотосинтезу та найнижчий опір дифузії СО2 мезофілу, тоді як сорт Білоцерківський одн. 45 — найнижчу інтенсивність фотосинтезу та найвищий мезофільний опір. Гібриди Примахіл та Ювілейний займали проміжне положення.

Аналіз елементів продуктивності показав, що маса і цукристість коренеплоду були найбільшими у Білоцерківського одн. 45, а у Ялтушківського одн. 30 — найменшими (табл. 1). Водночас за масою цілої рослини різниця між досліджуваними генотипами була незначною. Виявилося, що у Ялтушківського одн. 30 відношення маси гички до коренеплоду було найбільшим, а в самій гичці частка черешків перевищувала цей показник у інших генотипів. Отже, низька господарська продуктивність Ялтушківського одн. 30 обумовлена недосконалою схемою розподілу асимілятів між органами і частинами рослини внаслідок їх непродуктивних витрат на розростання гички, що не компенсується навіть досить високою питомою інтенсивністю фотосинтезу.

Таким чином, не заперечуючи аксіому, що фотосинтез є основою продуктивності рослинного організму, не менш важливим постає питання оптимізації використання утворених асимілятів.

Рис. 1. Світлові (А) та температурні (Б) криві інтенсивності фотосинтезу листків цукрового буряка: 1 — Ялтушківський одн. 30; 2 — Ювілейний; 3 — Примахіл; 4 — Білоцерківський одн. 45.

Таблиця 1

Показники продуктивності різних генотипів цукрового буряка

Сорт, гібрид Маса сухої речовини, г Цукристість коренеплоду, % сирої речовини Площа листків, дм2 Питома маса листків, г/дм2 Відно-шення мас череш-ки:листкові пластинки Відно-шення мас гичка: коренеплід

Листкові пластинки Череш-ки Коренеплід Ціла рослина

Ялтушківський одн. 30 32,1 26,0 153,6 211,7 15,9 62,9 0,51 0,81 0,38

Білоцерківський одн. 45 29,6 19,0 182,5 231,1 17,7 48,5 0,61 0,64 0,27

Ювілейний 27,0 19,6 169,9 216,5 17,2 42,9 0,63 0,73 0,27

Примахіл 33,5 21,0 181,9 236,4 17,4 56,8 0,59 0,63 0,30

НІР05 2,3 2,0 14,1 20,0 1,2 5,4 - - -

m % 2,47 3,22 2,73 3,57 2,35 3,49 - - -

Вивчення шляхів регуляції розподілу асимілятів можливе лише через варіювання кількісних параметрів їх утворення і надходження до органів-споживачів. Становило інтерес дослідити вплив обмеження продуктивності фотосинтетичного апарату на донорно-акцепторні відносини у рослин цукрового буряка, що загострює конкурентні відносини між акцепторами та дозволяє оцінити їхню атрагувальну силу. Основними фізіологічними параметрами, що обумовлюють кількість синтезованих цілою рослиною асимілятів, є інтенсивність фотосинтезу та площа листкової поверхні. Тому в наших експериментах потужність асиміляційного апарату регулювали двома шляхами — затіненням та штучним зменшенням площі асиміляційної поверхні цілих рослин.

Вплив обмеження продуктивності асиміляційного апарату ПРИ ЗАТІНЕННІ на донорно-акцепторні відносини у рослин

цукрового буряка

Особливості вуглекислотного газообміну та розподілу асимілятів у цукрового буряка при затіненні. Дослідження показали, що в листках цукрового буряка, які виросли при затіненні, збільшується загальний вміст хлорофілу в розрахунку на одиницю маси листкової тканини, а також відносний вміст хлорофілу b. Це — прояв адаптації рослини до умов затінення, який свідчить про адекватну реакцію фотосинтетичного апарату цукрового буряка на зниження освітленості.

Рис. 2. А — світлові криві фотосинтезу листків цукрового буряка (гібрид Ювілейний), що виросли на світлі (1, 3) і при 4-кратному затіненні (2, 4). Суцільні криві — в розрахунку на дм2, пунктирні — на г маси сирої речовини (питома маса листків у контролі — 0,44; в досліді — 0,28 г/дм2); Б — світлові криві опорів дифузії СО2 в листок: суцільні лінії — мезофілу (1 — контроль, 2 — затінення), пунктирні — поверхні листка (3 — контроль, 4 — затінення); а також концентрації СО2 (Ci) в міжклітинниках (5 — контроль, 6 — затінення).

Це саме підтверджується і вимірами вуглекислотного газообміну листків (рис. , А). Так, у затінених рослин інтенсивність поглинання СО2 у розрахунку на одиницю маси листкової тканини була вищою, ніж у контролі. При освітленості близько 100 Вт/м2, до якої пристосувалися дослідні рослини, опори дифузії СО2 мезофілу (rm) і поверхні листка (rl) у них не відрізнялися від контрольних (рис. 2, Б). Більш високі значення rm за освітленості понад 100 Вт/м2 у затінених рослин пов'язані з меншою питомою масою листків (ПМЛ), тобто з меншою товщиною мезофілу. Те, що світлова крива у освітлених рослин виходить на насичення при вищій освітленості, пояснюється проникненням світла у глибші шари листкової паренхіми, тоді як у затінених рослин такого “резерву” немає. Проте баланс між rm і rl у затінених рослин не порушився, про що свідчить стабільність Сi у широкому діапазоні освітленості.

Таким чином, за нестачі асимілятів, спричиненої затіненням, ПМЛ у рослин цукрового буряка оптимізується так, щоб параметри вуглекислотного газообміну при зниженій освітленості залишалися на рівні контрольних за тих самих умов, але з меншими витратами пластичних речовин. В листках затінених рослин підвищується ефективність роботи окремих фотосинтезуючих клітин, про що свідчить збільшення вмісту хлорофілу та інтенсивності поглинання СО2 у розрахунку на одиницю маси листкової тканини.

Всі резерви пластичних речовин у рослин цукрового буряка за умов затінення спрямовуються на збільшення площі асиміляційної поверхні, яке спостерігалося у них аж до кінця досліджуваного періоду вегетації (рис. 3, А). При цьому подовжувався термін життя листків, тоді як у контрольних рослин у другій половині вегетації відбувалося зниження площі листкової поверхні цілої рослини внаслідок відмирання листків 1-2 десятка. У результаті наприкінці вегетації площа листків цілої рослини при 4-кратному затіненні перевищувала контроль майже в 2 рази. Маса листкових пластинок і черешків у цьому варіанті в кінці вегетації також була вищою. За умов 8-кратного затінення ріст цукрового буряка дуже сповільнювався, однак його життєво важливі функції підтримувалися на рівні, достатньому для виживання, і відмирання рослин не спостерігалося. Тобто навіть за сильної нестачі асимілятів, спричиненої затіненням, рослина цукрового буряка може оптимізувати функціонування своєї донорно-акцепторної системи так, щоб забезпечити підтримку всіх життєво необхідних процесів.

Маса коренеплодів знижувалася прямо пропорційно ступеню затінення (рис. 3, Б). При цьому збільшувалося відношення маси гички до маси коренеплоду, тобто перевагу в розподілі пластичних речовин при затіненні мали процеси росту асиміляційного апарату, а не коренеплоду (рис. 3, В). За нормальних умов освітлення у цукрового буряка переважний ріст гички спостерігається в першій половині вегетації, а у другій — відбувається інтенсифікація росту коренеплоду і гальмування гички.

Рис. 3. Площа листків (А), маса сухої речовини коренеплоду (Б), відношення маси гички до маси коренеплоду (В) цукрового буряка сорту Білоцерківський одн. 45 в контролі (1) і при 4-кратному (2) та 8-кратному (3) затіненні. На А — в дужках наведено фотосинтетичні потенціали рослин різних варіантів у дм2Ч доба; на Б — цукристість в % сирої речовини. На осі абсцис — доби вегетації.

За умов затінення внаслідок гальмування швидкості росту рослини взагалі та надземної маси зокрема, розтягується період досягнення оптимальної продуктивності асиміляційного апарату, необхідної для забезпечення подальшої інтенсифікації росту коренеплоду. Остання регулюється загальною забезпеченістю рослини асимілятами, що визначається двома складовими — площею асиміляційної поверхні та інтенсивністю фотосинтезу. І якщо при затіненні перша складова може бути досягнута хоч би й зі спізненням, то друга завжди буде меншою за необхідну внаслідок нестачі ФАР.

Вміст сахарози в коренеплодах залежав від освітленості набагато менше, ніж їхня маса (рис. 3, Б). При 4-кратному затіненні цей показник знизився приблизно на чверть (а не в 4 рази як показник маси), а при 8-кратному був більшим, ніж при 4-кратному, ближчим до контрольного рівня. Це свідчить, що процес цукронакопичення генетично детермінований набагато жорсткіше і в системі донорно-акцепторних відносин цукрового буряка має більш високий пріоритет, ніж структурний ріст коренеплоду. Коефіцієнти фізіологічної стиглості коренеплодів, розраховані за методикою Павлинової (1981) (відношення вмісту сахарози до нецукрів), показують, що в контролі і при 8-кратному затіненні в кінці вегетації у коренеплодах процес цукронакопичення вже переважав над структурним ростом — 5,8 та 3,3 відповідно (Кф>2), тоді як при 4-кратному, навпаки, сахароза, що надходила в коренеплід, витрачалася переважно на ріст (Кф = 1,5).

Аналіз динаміки накопичення маси коренеплодом при 8-кратному затіненні показав, що в цьому варіанті протягом досліджуваного періоду вегетації прискорення росту так і не сталося (пряма лінія) (рис. 3, Б). Очевидно, забезпеченість рослини асимілятами, котру певною мірою можна характеризувати величиною фотосинтетичного потенціалу (ФП), який тут був найменшим, до того ж при зниженій освітленості (див. рис. 3 А), в цьому випадку була недостатньою, щоб ініціювати прискорення структурного росту коренеплоду. У той же час процеси запасання сахарози в коренеплоді інтенсифікуються, починаючи з середини вегетації, незалежно від маси коренеплоду на цей момент. В результаті у варіанті з 8-кратним затіненням вміст сахарози в коренеплоді з малою масою виявився вищим, ніж при 4-кратному затіненні, де ФП був достатнім для прискорення накопичення маси коренеплодом (що видно на кривій). Однак в останньому випадку внаслідок обмеження надходження асимілятів, з одного боку, частка сахарози, що спрямовувалася на запасання, знизилася, а з іншого — період активного росту значно подовжився (власне, він так і не завершився до кінця досліджуваного періоду вегетації), що й призвело при 4-кратному затіненні до зниження вмісту сахарози порівняно до контролю і 8-кратного затінення, а також зменшення Кф коренеплоду.

Таким чином, забезпеченість асимілятами визначає характер їхнього розподілу у донорно-акцепторній системі. В цілому ж при затіненні пріоритет у розподілі асимілятів залишається за листковою розеткою до кінця вегетації. Очевидно, певну роль у цьому ефекті відіграє те, що при затіненні внаслідок нестачі асимілятів подовжується період росту листків та сповільнюється їх старіння. А як відомо, листки, що ростуть, є споживачами асимілятів. Тобто при затіненні, з одного боку, асимілятів недостатньо для ініціації прискореного росту коренеплоду, а з другого — ця нестача поглиблюється посиленим споживанням асимілятів листками, що ростуть. Щоби з'ясувати роль цього чинника у зміні донорно-акцепторних відносин у рослині цукрового буряка, ми провели експеримент з частковим затіненням половини листкової розетки протягом вегетації або цілої рослини в першу чи другу половину вегетації.

Вплив часткового затінення на продуктивність цукрового буряка. Рослини вирощували у п'яти варіантах затінення: I — контроль; II — 4-кратне затінення протягом всієї вегетації; III — затінення в першій половині вегетації (75 діб), далі — за природного освітлення; IV — за природного освітлення першу половину вегетації, далі — при затіненні; V — затінення половини розетки протягом всієї вегетації, друга половина — за природного освітлення. Динаміку площі асиміляційної поверхні рослин досліджуваних варіантів можна умовно розділити на 2 групи (рис. 4, А). До першої належать варіанти I (контроль), IV і V, до другої — II і III. Об'єднує рослини всередині цих груп те, що в першій групі ріст у першій половині вегетації відбувався за природного освітлення, тоді як у другій групі — при затіненні. У рослин другої групи площа листків у середині вегетації була меншою, ніж у першій, однак її наростання протягом вегетації було безперервним, тоді як у рослин першої групи починаючи з середини вегетації спостерігалося зниження площі асиміляційної поверхні внаслідок відмирання листків. Це зниження (хоча і менше виражене, ніж у контролі) відбувалося навіть у варіанті IV, де рослини були затінені другу половину вегетації.

Рис. 4. А - динаміка площі листків рослин цукрового буряка сорту Білоцерківський одн. 45 при різних варіантах затінення (пояснення варіантів див. у тексті); Б — площа листків освітленої (1) та затіненої (2) частин листкової розетки варіанта V; В — динаміка маси сирої речовини коренеплодів цукрового буряка в різних світлових умовах. Цифри біля кривих — кінцева цукристість коренеплодів (% маси сирої речовини); на осі абсцис — доби вегетації.

У варіанті V динаміка площі асиміляційної поверхні затіненої та освітленої частин гички була подібною, при цьому кількісні відмінності були несуттєвими (рис. 4, Б). Очевидно, частина асимілятів з освітленої половини гички перерозподілялася до затінених листків, що зменшувало їхнє надходження до коренеплоду. Це добре видно на рис. 4, В, де маса коренеплоду у варіанті V суттєво менша за варіанти ІІІ і ІV, хоча доза ФАР, отримана рослиною, була однаковою.

Відомо, що у цукрового буряка листки, які ростуть, є акцепторами асимілятів. Донорна функція у них стає домінуючою лише по досягненні приблизно 50-60 % площі [Pitcher, Daie, 1991]. Оскільки за умов затінення значно подовжується термін росту та сповільнюється старіння листків, тобто вони довше перебувають у ювенільному стані, затінені листки у варіанті V були конкурентами коренеплоду протягом всієї вегетації, що й обумовило суттєвіше зниження його маси, ніж у рівномірно освітлених рослин. Це супроводжувалося збільшенням відношення маси гички до маси коренеплоду порівняно до варіантів ІІІ і ІV та підвищенням частки черешків у масі гички. Важливість створення посівів цукрового буряка із рівномірним освітленням рослин підкреслюється в роботах Борисюка зі співавт. (1990).

Таким чином, показано, що за сталих умов забезпеченості асимілятами молоді листки-акцептори, які з'являються у цукрового буряка із апекса протягом всієї вегетації, відтягують на себе частину асимілятів, тобто коренеплід росте за умов постійної конкуренції, що й обмежує його ріст. До того ж частина асимільованого рослиною вуглецю, який був використаний на ріст листків, втрачається у другій половині вегетації з відмерлими листками нижнього ярусу. Зважаючи на це й були проведені досліди з обмеженням росту листкової розетки в різний спосіб.

Вплив редукції АСИМІЛЯЦІЙНОЇ поверхні на донорно-акцепторні відносини в рослинах цукрового буряка

Вплив видалення окремих листків та їх частин на фотосинтез і продуктивність цукрового буряка. Проведені досліди виявили, що зменшення площі асиміляційної поверхні рослин цукрового буряка в 2 рази шляхом видалення половинок листків вздовж центральної жилки призвело до зниження маси коренеплоду лише на 9-15 % (рис. 5). Цукристість коренеплодів при цьому також знизилася, однак і це зниження було близько 10 % (відносних). Зменшення площі асиміляційної поверхні на чверть майже не позначилось на масі коренеплоду.

Потрібно відзначити, що ефект редукції залежав від способу її здійснення. Так, зменшення кількості листків вдвічі шляхом видалення кожного другого з їх появою призвело до сильнішого зниження маси коренеплодів (22-26 %), ніж при видаленні половинок листків, незважаючи на те, що площа асиміляційної поверхні рослин в цьому варіанті була більшою внаслідок компенсуючого розростання листкових пластинок, що залишилися.

Рис. 5. Продуктивність (суха речовина) рослин цукрового буряка сорту Білоцерківський одн. 45 (Б) та гібрида Примахіл (П) з редукованою листковою поверхнею (у білих прямокутниках наведена цукристість коренеплодів, % сирої речовини). Тут і на рис. 6: I —контроль; II — видаляли половинки всіх листків з їх появою; III — видаляли кожний другий листок з його появою; IV — видаляли половинку кожного другого листка; V — видаляли кожний четвертий листок.

Рис. 6. Відношення маси сирої речовини коренеплоду до маси листкових пластинок у рослин цукрового буряка сорту Білоцерківський одн. 45 та гібрида Примахіл з редукованою листковою поверхнею (умовні позначення див. у підписі до рис. 5).Очевидно, при видаленні листків разом з черешками були порушені анатомічні зв'язки між гичкою і відповідними видаленим листкам зонами судинних пучків і паренхіми коренеплоду, що перешкоджало їх постачанню асимілятами і призвело до гальмування росту.

У цих дослідах спостерігалися відмінності в характері реакції генотипів цукрового буряка на редукцію листків. Так, якщо зміна маси коренеплодів у сорту Білоцерківський одн. 45 і гібрида Примахіл мала однакову тенденцію, то їхня цукристість у Білоцерківського одн. 45 була набагато стабільніша. Крім того, у Білоцерківського одн. 45 була краще виражена здатність до розростання листкової поверхні, що залишилася після видалення цілих листків. Тому відношення маси коренеплоду до маси листкових пластинок (що певною мірою може характеризувати навантаження акцептора на донор або напруженість донорно-акцепторних відносин) у Примахіла у варіанті III і контролі було вищим, ніж у Білоцерківського одн. 45 (рис. ).

Вимірювання інтенсивності фотосинтезу листків не виявили істотних відмінностей між варіантами (табл. 2). Стосовно генотипних відмінностей, то у Примахіла цей показник був дещо вищим, ніж у Білоцерківського одн. 45. Зниження забезпеченості головного акцептора асимілятів — коренеплоду — асиміляційною поверхнею в цьому випадку не привело до адекватної стимуляції асиміляційної активності, як цього можна було очікувати. Тенденція до збільшення інтенсивності фотосинтезу, що спостерігалася (на 10-15 %), зумовлена швидше уповільненням старіння листків у дослідних варіантах.

Таблиця 2

Інтенсивність фотосинтезу (мг СО2/(дм2· год)), питома маса листків (г/дм2) і відношення маси коренеплоду до площі асиміляційної поверхні (M/S) цукрового буряка (третя декада серпня)

Варіант Білоцерківський одн. 45 Примахіл

мг СО2/(дм2· год) г/дм2 M/S мг СО2/(дм2· год) г/дм2 M/S

I 16,1±0,5 0,53 1,79 18,0±0,8 0,56 1,50

II 15,8±0,6** 0,57 2,02 17,1±0,7 0,69* 3,52

III 18,4±0,9 0,61 2,04 18,5±0,9 0,61 2,39

IV 16,5±0,6* 18,5±1,1** 0,53 0,53 1,66 20,0±1,2 21,1±1,3 0,53* 0,60** 2,24

V 18,5±0,8 0,61 1,67 20,1±1,0 0,52 2,36

Примітка. * Цілі листки, ** половинки. Пояснення варіантів див. у підписі до рис. 5.

Таким чином, цей експеримент показав, що фотосинтетичний апарат цукрового буряка має деякий “запас потужності”, оскільки зменшення його площі вдвічі при незмінній кількості листків (варіант II) призвело до зниження маси коренеплоду лише на 10-15а зменшення на чверть майже не позначилося на продуктивності. Зазначимо, що в цьому досліді редукцію листків проводили протягом всієї вегетації. Разом з тим у літературі неодноразово наголошувалося на важливості листків 1-2 десятків для продукційного процесу цукрового буряка [Оканенко, 1968; Milford et al., 1988]. Отже, оптимізація донорно-акцепторних відносин між листковою розеткою і коренеплодом цієї рослини повинна поєднувати збереження листків 1-2 десятків з обмеженням росту нових, чого найефективніше можна досягти видаленням апекса в середині вегетації.

Вплив на продуктивність цукрового буряка обмеження розростання листкової розетки шляхом видалення апекса. Видалення апекса привело до значного уповільнення старіння і збільшення терміну життя листків 1-2 десятків, що залишилися на рослині. Площа останніх, особливо тих, що на момент видалення апекса ще не закінчили свій ріст, була більшою, ніж листків того ж віку в контролі (табл. 3). У результаті площа асиміляційної поверхні цілої рослини в кінці вегетації в дослідних варіантах була якщо і меншою, ніж у контролі, то несуттєво. Те ж спостерігалося і для маси живих листків, а ось маса відмерлих листків у дослідних варіантах була тим нижчою, чим раніше видаляли апекс. Так, у варіанті I вона була в 4-5 разів меншою за контрольну.

Маса і цукристість коренеплодів контрольних і дослідних рослин практично не розрізнялися. Більше того, у дослідних рослин спостерігалася тенденція до збільшення продуктивності як за масою коренеплодів, так і за збором цукру з одного коренеплоду, хоча відмінності були недостовірні. Взагалі відношення маси гички (із врахуванням маси відмерлих листків) до маси коренеплоду в досліді було істотно меншим за контрольне (приблизно на 30 % у варіанті I), що свідчить про зниження у дослідних рослин непродуктивних витрат пластичних речовин на ріст нових листків, а також їх втрат з відмерлими листками.

Вивчення цих показників у динаміці показало, що в другій половині вегетації площа і маса листкових пластинок у рослин з видаленим апексом менша за контроль, а їхнє зближення відбулося наприкінці вегетаційного періоду внаслідок відмирання листків у контролі (рис. 7, А). Зниження маси гички і, отже, її відношення до коренеплоду, відбувалося переважно за рахунок черешків (рис. 7, Б). У дослідних рослин черешки були коротше внаслідок усунення конкуренції між листками за умови освітлення, що звичайно спостерігається в загущеній гичці. В результаті відношення маси листкових пластинок до маси черешків у досліді збільшилося до 1,4 проти 1,1 у контролі. Динаміка накопичення маси коренеплодом після видалення апекса практично не відрізнялася від контрольної (рис. 7, В).

Таблиця 3

Фітометричні характеристики рослин цукрового буряка сорту Білоцерківський одн. з видаленими апексами: I — апекс видаляли на 50-у добу вегетації, II — на 70-у добу, III — на 90-у добу. Загальна тривалість вегетації 130 діб

Параметр Контроль І II III НІР05 m %

Кількість листків, живі_ відмерлі 19 12 10 2 12 7 15 11 — —

Площа листків, дм2 23,7 21,7 20,0 22,3 3,1 4,8

ПМЛ, г/дм2 0,65 0,80 0,83 0,68 — —

Вміст хлорофілу, a мг/дм2 b 2,58 0,64 4,07 0,68 3,21 0,58 — 0,25 0,07 2,7 4,3

Маса сухої речовини листків, г: живі відмерлі 27,0 17,0 25,5 3,4 26,7 10,4 25,5 14,4 3,4 1,4 4,8 4,2

Маса сухої речовини коренеплоду, г 116 117 119 130 16 4,4

Маса сирої речовини коренеплоду, г 458 453 469 497 52 3,4

Цукристість коренеплоду, % сирої речовини 18,8 18,0 19,0 18,1 0,8 1,4

Збір цукру з одного коренеплоду, г 86 82 89 90 — —

Відношення маси сухої речовини гички (із врахуванням відмерлих листків) до маси коренеплоду 0,38 0,25 0,31 0,31 — —

Рис. 7. Динаміка маси сухої речовини листкових пластинок (А), черешків (Б) і коренеплоду (В) цукрового буряка сорту Білоцерківський одн. 45 після видалення апекса на 70-у добу вегетації. Суцільна лінія — контроль, пунктирна — дослід.