Вимірювання інтенсивності фотосинтезу листкових пластинок не виявили відмінностей між інтактними і декапітованими рослинами (табл. 4). У той же час інтенсивність фотодихання і темнового дихання у останніх була помітно вищою. Подібне явище звичайно спостерігається при видаленні акцепторів асимілятів, що мають виражену атрагувальну здатність [Чиков и др., 1996], і свідчить, що апекс, незважаючи на свій незначний порівняно до інших органів розмір, відіграє істотну роль в регуляції донорно-акцепторних відносин у рослин цукрового буряка як конкурентний коренеплоду акцептор.

Інтенсивність поглинання СО2 всією надземною частиною цукрового буряка у контрольних і дослідних рослин також практично не розрізнялася. Лише в середині серпня цей показник у досліді був на 18 % меншим, однак в той же час спостерігалися і найбільші відмінності за площею асиміляційної поверхні між інтактними і декапітованими рослинами. Результати цих же вимірювань у розрахунку на одиницю площі листкової поверхні показали деяку перевагу дослідних рослин над контрольними, що можна пояснити поліпшенням світлового режиму в прорідженій гичці, а також збільшенням відношення маси листкових пластинок до маси черешків.

Таким чином, хоча видалення апекса й не привело до істотного збільшення питомої асиміляційної активності листкових пластинок, однак поліпшення умов освітлення і зниження частки черешків у масі гички компенсували відсутність інших листків так, що інтенсивність поглинання СО2 цілою рослиною в досліді не відрізнялася від контролю.

Збільшення тривалості життя листків з одного боку компенсувало відсутність апекса і неможливість появи нових листків, а з іншого — скорочувало малопродуктивні витрати органічних речовин з відмерлою масою.

Таблиця 4

Інтенсивність газообміну листкових пластинок цукрового буряка сорту Білоцерківський одн. 45 після видалення апекса (на 70-у добу вегетації)

Дні після сходів Вуглекислотний газообмін, мг СО2/(дм2· год) Транспірація, г Н2О/(дм2· год)

Фотосинтез Фотодихання Темнове дихання

58 19,7±1,3 5,7±0,4 2,3±0,2 2,10±0,18

79-82 20,5±1,4 20,6±1,5 4,4±0,3 6,0±0,5 2,0±0,2 2,5±0,3 1,98±0,15 1,94±0,13

94-97 16,3±1,0 15,7±1,1 3,2±0,2 4,0±0,3 1,5±0,2 1,9±0,2 1,78±0,14 1,69±0,12

107-111 19,5±1,3 19,7±1,2 3,0±0,2 4,0±0,3 1,8±0,2 2,3±0,3 2,02±0,17 1,96±0,18

Примітка. Над рискою — контроль, під рискою — дослід.

Результати наших дослідів свідчать, що 18-20 листків, що з'являються на рослині цукрового буряка в першій половині вегетації, цілком здатні забезпечити подальше формування нормального коренеплоду. Однак, незважаючи на явні ознаки оптимізації продукційного процесу у цукрового буряка при видаленні апекса, суттєвого підвищення господарської продуктивності не спостерігалося.

Відомо, що апекс є джерелом ауксину [Дерфлинг, 1985]. Наші дослідження виявили помітне зниження вмісту цього фітогормону в листках рослин цукрового буряка після видалення апекса (табл. 5). Надалі відбувалося відновлення його рівня до контрольного, що, ймовірно, пов'язано з появою бічних розеток у пазухах листків, які залишилися, після зняття ефекту апікального домінування. Вміст зеатину в листках, що залишилися після декапітації, також знижувався, однак це пов'язано швидше не з обмеженнями його синтезу (який відбувається переважно в коренях), а зі зниженням його надходження в надземну частину.

Таблиця 5

Вміст фітогормонів у листках інтактних і декапітованих (на 70-у добу) рослин цукрового буряка сорту Білоцерківський одн. 45 (нг/г сирої речовини)

Вік рослини, діб Варіант ІОК Зеатин АБК

80 Контроль 683 811 113

Дослід 536 495 82

120 Контроль 800 731 132

Дослід 849 329 106

НІР05 93 56 12

m % 4,2 3,2 3,4

Таблиця 6

Продуктивність інтактних і декапітованих рослин цукрового буряка сорту Білоцерківський одн. 45, оброблених полістимуліном А-6 (діюча речовина 2,4-Д 10-5 М) (140 діб вегетації)

Варіант Маса сирої речовини, г Цукристість коренеплоду, %

Листкові пластинки Черешки Коренеплід

Інтактні рослини 100 (19) 149 (14) 692 (25) 18,6

Декапітовані 93 (19) 141 (14) 688 (26) 18,6

Інтактні+П-А-6 98 (18) 120 (13) 735 (25) 18,4

Декапітація+П-А-6 99 (19) 116 (15) 777 (25) 19,3

НІР05 15 18 49 0,6

m % 4,1 3,9 2,8 1,1

Примітка. У дужках наведено процентний вміст сухої речовини в масі сирої речовини.

Водночас у літературі є багато даних про стимуляцію ауксином росту клітин кореня [Полевой, Саламатова, 1991] та позитивний вплив цього фітогормону на продуктивність цукрового буряка через стимуляцію сахарозосинтази [Steffan, 1989]. Отже, декапітовані рослини цукрового буряка не можуть повною мірою реалізувати свій потенціал продуктивності шляхом перерозподілу асимілятів з надземної частини до коренеплоду внаслідок нестачі ауксину.

Дослід з обробкою декапітованих рослин цукрового буряка препаратом ауксинової дії полістимуліном А-6 (П-А-6) підтвердив цей висновок. У дослідних рослин підвищилася інтенсивність фотосинтезу, а головне — помітно збільшилися маса і цукристість коренеплодів як порівняно до контрольних необроблених рослин, так і до інтактних, що також були оброблені полістимуліном (табл. 6).

Таким чином, у декапітованих рослин цукрового буряка потенційні можливості оптимізації перерозподілу асимілятів на користь коренеплоду не реалізуються повною мірою внаслідок гормональних порушень, однак їх цілком вистачає на те, щоб втримати продуктивність на рівні контролю, незважаючи на меншу кількість листків і, відповідно, площі асиміляційної поверхні. Лише внесення екзогенного ауксину дозволяє реалізувати цей потенціал, причому процентна прибавка маси коренеплоду, за нашими розрахунками, дуже наближена до процентної різниці маси гички контрольних і декапітованих рослин з урахуванням маси відмерлих листків.

Як видно з наведених результатів, редукція асиміляційного апарату цукрового буряка позначалася на параметрах вуглекислотного газообміну в основному лише чітким збільшенням інтенсивності фотодихання у декапітованих рослин. Зміни інтенсивності фотосинтезу були не такими очевидними і однозначними, як можна було очікувати в зв'язку зі збільшенням ступеня навантаження на асиміляційний апарат з боку основного акцептора — коренеплоду. Тому для з'ясування потенційних можливостей регуляції активності фотосинтетичного апарату в донорно-акцепторній системі рослини цукрового буряка ми зробили більш радикальні кроки по розбалансуванню співвідношення донор-акцептор. У цьому випадку метою експерименту була не оптимізація продукційного процесу, а вивчення реакції рослини на екстремальне втручання в донорно-акцепторну систему.

закономірностІ саморегуляції фотосинтезу в донорно-акцепторній системі цукрового буряка

Регуляція фотосинтезу за зміни співвідношення між листковою розеткою і коренеплодом. Виявлено, що інтенсивність фотосинтезу листків, які сформувалися після видалення в середині вегетації всіх листків, що закінчили ріст, коли коренеплід мав вже значні розміри і атрагувальну силу, перевищувала цей показник у листках того ж віку в контролі в 1,5 раза (рис. 8, варіант II). Надалі перевага цього варіанта над контролем збереглася до кінця вегетації. Збільшення інтенсивності фотосинтезу супроводилося зниженням опору дифузії СО2 в листок.

Рис 8. Інтенсивність вуглекислотного газообміну листків цукрового буряка сорту Білоцерківський одн. 45 після штучної зміни (на 60-у добу вегетації) співвідношення між листковою розеткою і коренеплодом: I — контроль; II — видалено всі листки нижнього і середнього ярусів, що закінчили рости; III — видалено частину коренеплоду; IV — видалено половину листків (з одного боку).

1 — 80-а, 2 — 100-а, 3 — 125-а доба вегетації.

У той же час фотосинтез листків одного віку у варіанті, де була видалена тільки половина листків, що закінчили ріст, інтенсифікувався відносно контролю набагато менше і надалі ця відмінність зовсім зникала (рис. 8, варіант IV). Отже, ефект збільшення інтенсивності фотосинтезу, який звичайно очікується як реакція асиміляційного апарату у відповідь на збільшення попиту на асиміляти з боку акцепторів, по-перше, повною мірою проявляється лише у листків, котрі формуються під тиском цього попиту, а по-друге, залежить від наявності на рослині інших листків-донорів асимілятів, що закінчили ріст. Стосовно останніх, то їхні можливості з інтенсифікації процесів асиміляції СО2 є вельми обмеженими. Тому в дослідах з видаленням апекса або взагалі не виявлявся ефект інтенсифікації фотосинтезу, або він був короткочасним, як це спостерігалося і в досліді з видаленням половини листкової розетки.

Видалення частини коренеплоду шляхом прорізування наскрізного отвору в його верхній третині корковим свердлом діаметром 22 мм без пошкодження бічних борозенок призвело до зниження інтенсивності фотосинтезу порівняно до контролю та інших варіантів (рис. 8, варіант ІІІ). Це сталося внаслідок уповільнення відтоку асимілятів з листків у коренеплід через зменшення його атрагувальної сили і гальмування фотосинтезу кінцевими продуктами, про що свідчили підвищений вміст крохмалю в листкових пластинках і цукрів у черешках в цьому варіанті. Відношення фотодихання до видимого фотосинтезу у варіанті ІІІ було найбільшим. У дослідах з редукцією іншого альтернативного акцептора — апекса, як зазначалося, також спостерігалося збільшення інтенсивності фотодихання. Однак зниження інтенсивності фотосинтезу листків, що залишилися, при цьому не відбувалося внаслідок набагато меншого порівняно до коренеплоду об'єму апекса як місця кінцевої утилізації асимілятів.

На підставі наших і літературних даних [Heber et al., 1996] ми дійшли висновку про роль фотодихання як альтернативного акцептора електронів та інтермедіатів циклу Кальвіна, що захищає фотосинтетичний апарат від фотоінгібування та перевантаження асимілятами при зменшенні на них попиту з боку акцепторів.

Для перевірки припущення, що у рослин з редукованим коренеплодом фотосинтез гальмується саме надлишком асимілятів, а не іншим сигналом, наприклад фітогормональної природи, був проведений дослід із одночасною редукцією коренеплоду та зменшенням забезпеченості рослини асимілятами шляхом затінення.

Вплив одночасного затінення та редукції коренеплоду на вуглекислотний газообмін цукрового буряка. З наведених у табл. 7 результатів видно, що в листкових пластинках і черешках затінених рослин як з інтактним, так і з редукованим коренеплодом крохмаль практично був відсутній, тоді як у варіанті з редукцією коренеплоду на повному освітленні його вміст у 2-3 рази перевищував контрольні показники. Відповідно інтенсивність фотосинтезу листків в останньому випадку була помітно нижчою, а фотодихання — вищою за контроль (табл. 7).

Таблиця 7

Фізіолого-біохімічні показники рослин цукрового буряка сорту Білоцерківський одн. 45 на 90-у добу вегетації. Варіанти досліду: I — контроль (інтактні рослини на природному освітленні); II — у рослин на природному освітленні видалено частину коренеплоду; III — затінені рослини з видаленою частиною коренеплоду; IV — інтактні рослини при затіненні. Варіанти сформовано на 70-у добу вегетації.

Показник Варіанти НІР05 m %

I II III IV

Інтенсивність фотосинтезу, мг СО2/(дм2· год) 26,4 23,0 21,0 19,6 1,8 2,7

Інтенсивність фотодихання, мг СО2/(дм2· год) 8,1 9,2 6,8 6,9 0,7 2,9

Вміст у сухій речовині листкових пластинок, %: суми розчинних цукрів крохмалю 4,0 1,0 4,7 3,0 4,2 0,0 3,9 0,0 0,5 0,3 4,3 5,0

Вміст у сухій речовині черешків, %: суми розчинних цукрів крохмалю 10,6 1,3 8,8 2,7 9,5 0,0 7,2 0,0 0,8 0,4 2,9 5,1

Вміст у листкових пластинках (нг/г): АБК ІОК зеатину зеатинрибозиду 63 365 49 972 53 314 54 908 46 256 52 1199 42 240 50 1122 7 32 5 183 4,8 3,8 3,5 4,9

Відмінності між варіантами із затіненням були несуттєвими. Не знайдено також різниці за вмістом фітогормонів у листкових пластинках між рослинами з редукованим коренеплодом та інтактними, хоча спостерігалися певні відмінності між освітленими та затіненими варіантами. Застосований нами спосіб редукції коренеплоду, суттєво обмежуючи його ріст, не пошкоджував бічні корені та не порушував їхньої поглинальної здатності, а також забезпеченості рослини цитокінінами.

Таким чином, редукція коренеплоду, що не супроводжувалася накопиченням надлишку асимілятів, не впливала на інтенсивність фотосинтезу. Отже регуляторний сигнал несубстратної природи з боку коренеплоду в цьому випадку був відсутній.

Цукровий буряк в перший рік вегетації являє собою модельний об'єкт з відносно спрощеним варіантом взаємодії між органами — донорами і акцепторами асимілятів. Листки розташовуються безпосередньо на коренеплоді, який росте одночасно з листковим апаратом з самого початку вегетації, в процесі якої лише відбувається зміна пріоритетів у розподілі асимілятів, що надходять із листків-донорів, між апексом з молодими листками-акцепторами та коренеплодом. Тому було необхідно розглянути ситуацію, коли між листком і споживаючим органом знаходиться проміжна ланка — стебло, а основні акцептори асимілятів з'являються за вже розвиненого листкового апарату. Поміж рослин з необмеженим типом росту як модельний об'єкт відповідно до цих вимог нами була обрана квасоля.

Вплив редукції генеративних органів на фотосинтез

та перерозподіл асимілятів у квасолі

У дослідах з видаленням квіток і бобів у квасолі було виявлено, що її вегетативні органи, особливо листки і стебла, мають великий потенціал утилізації надлишку асимілятів, що утворюється внаслідок видалення одного з основних акцепторів — генеративних органів. Переважно це відбувалося за рахунок збільшення маси листків і стебел (майже в 2 рази) та меншою мірою — коренів (рис. 9, варіант ІІІ). У результаті маса цілих рослин в досліді не відрізнялася від контролю, тобто відбувся ефективний перерозподіл асимілятів у донорно-акцепторній системі без зменшення біологічної продуктивності. При цьому у дослідних рослин різко зростали площа і питома маса листків при практично незмінному вмісті в них суми розчинних цукрів і крохмалю, тоді як у стеблах вміст останнього збільшився майже в 2 рази (табл. 8). Тобто, листки утилізовували надлишок асимілятів шляхом інтенсифікації власного росту, а стебла — за рахунок як росту, так і трансформації в запасну форму.

Очевидно, подібна схема донорно-акцепторних відносин має місце і за нормальних умов до появи бобів — листки і корені використовують асиміляти на власний ріст, стебла — на ріст і запасання, про що свідчить підвищений вміст у них крохмалю ще в період цвітіння (див. табл. 8, 50-а доба). З появою бобів як органів, що мають найвищий пріоритет в розподілі асимілятів, ріст вегетативних частин припиняється, пластичні речовини спрямовуються на налив бобів, включно з евакуацією асимілятів, депонованих у стеблі.

Рис. 9. Продуктивність рослин квасолі сорту Альфа: I — контроль; II — видалено половину бобів, що зав'язалися; III — видаляли всі генеративні органи з їх появою. Цифрами позначено: 1 — видалені генеративні органи (квітки та лопатки); 2 — боби; 3 — листки; 4 — стебла; 5 — корені.

Таблиця 8

Дані біохімічного аналізу інтактних рослин квасолі (контроль) та з повністю видаленими генеративними органами (дослід)

Листки Стебла

Варіант Хлорофіл, мг/г Фітогормони, нг/г Сума цукрів, % Крохмаль, % Сума цукрів % Крохмаль, %

a b АБК ІОК Зеатин

50-а доба Контроль 1,50 0,32 283 407 298 3,7 3,5 3,4 7,0

Дослід 1,58 0,27 420 376 143 3,8 3,4 1,8 8,0

75-а доба Контроль 1,58 0,39 91 146 443 3,2 3,8 2,6 7,0

Дослід 1,81 0,45 46 314 715 3,1 6,4 2,2 9,5

100-а доба Контроль - - - - - 4,2 5,7 3,4 4,7

Дослід - - - - - 4,0 4,1 4,8 10,2

НІР05 0,12 0,04 31 37 28 0,3 0,4 0,3 0,6

m % 2,5 2,8 4,8 3,9 2,3 2,7 2,9 3,3 2,6

Примітка. Вміст хлорофілу та фітогормонів наведено на масу сирої речовини, суми розчинних цукрів та крохмалю — на масу сухої речовини.

Рис. 10. Інтенсивність фотосинтезу (А) і фотодихання (Б) листкових пластинок квасолі сорту Альфа. Варіанти досліду: I — контроль; II — видалено половину бобів, що зав'язалися; III — видаляли всі генеративні органи з їх появою. На осі абсцис — доби вегетації.

При видаленні генеративних органів стебло перетворюється на альтернативний акцептор, проте це відбувається тільки за їхньої повної відсутності. Якщо ж на рослині залишалася принаймні половинна кількість бобів, збільшення маси стебла не спостерігалося (рис. 9, варіант 2), що свідчить про пороговий характер механізму переключення пріоритету розподілу асимілятів між депонуючими і генеративними органами.

Для забезпечення стабільної роботи фотосинтетичного апарату за умов перерозподілу потоків пластичних речовин між органами повинна існувати високочутлива система регуляції його активності, що базується на принципі зворотного зв'язку. Такий регуляторний сигнал ми виявили при вимірюванні динаміки інтенсивності фотосинтезу листкових пластинок дослідних рослин квасолі протягом вегетації. Так, якщо в контролі цей показник у першій половині вегетації безперервно зростав аж до моменту зав'язування бобів, то початок видалення квіток у дослідних рослин супроводжувався гальмуванням інтенсивності фотосинтезу (рис. 10). У період повного цвітіння контрольних рослин інтенсивність фотосинтезу в досліді була на 17-20 % нижчою.

Про звичайне гальмування фотосинтезу надлишком асимілятів в цьому випадку говорити не доводиться, оскільки маса квіток відносно невелика, а в листках у цей період не спостерігалося накопичення ні розчинних цукрів, ні крохмалю, проте відбулося збільшення вмісту АБК та зниження ІОК і зеатину (табл. 8), а також підвищення опору дифузії СО2 мезофілу. В цілому інгібування фотосинтезу внаслідок видалення квіток було порівняно короткочасним і через 20 днів після початку досліду цей показник зрівнявся з контрольним. Очевидно, відсутність запиту на асиміляти з боку квіток компенсувалася гіперфункцією депонувальної здатності стебла.

З огляду на це ми дійшли висновку про наявність сигналу фітогормональної природи, спрямованого від квіток до фотосинтетичного апарату. Його роль у інтактних рослин полягає в інтенсифікації роботи останнього для безперервного постачання пластичними речовинами потенційних плодів, для чого створюється проміжний запас у стеблі ще в період цвітіння. За нашими уявленнями, цей процес регулюється деяким попереднім запитом на асиміляти, пов'язаним з кількістю генеративних органів, що формуються, безпосередні потреби яких в асимілятах ще невеликі. Подальша доля зав'язей залежить від розмірів цього запасу, який може обмежуватися несприятливими умовами для роботи фотосинтетичного апарату. В останньому випадку надмірна кількість зав'язей скидається.

Становило інтерес перевірити можливість реутилізації надлишку асимілятів, що накопичуються в стеблі квасолі при штучній затримці цвітіння. Для цього у дослідних рослин видаляли квітки не весь період вегетації як у попередньому досліді, а лише 3 тижні, після чого видалення припинили. Рослини нормально відцвіли і зав'язали боби, хоча їх стиглість настала на 2 тижні пізніше за контроль. Виявилося, що маса бобів у дослідних рослин була майже у 1,5 раза більшою за контрольні, що пояснюється мобілізацією тимчасово депонованих асимілятів, а також деяким подовженням періоду активного функціонування фотосинтетичного апарату внаслідок затримки старіння листків при видаленні квіток. У будь-якому випадку ці фактори діють у комплексі та доповнюють один одного.

ОПТИМІЗАЦІЯ ПРОДУКЦІЙНОГО ПРОЦЕСУ ЦУКРОВОГО БУРЯКА

ШЛЯХОМ ЗМІНИ ДОНОРНО-АКЦЕПТОРНИХ ВІДНОСИН У ЦІЛІЙ

РОСЛИНІ

Вуглекислотний газообмін черешків цукрового буряка та їхня провідна здатність. Наші досліди із цукровим буряком свідчать про можливість підвищення продуктивності цієї культури за рахунок перерозподілу асимілятів між листковою розеткою і коренеплодом. Проте видалення апекса, яке є перспективним методичним прийомом для вивчення особливостей функціонування донорно-акцепторної системи цукрового буряка, нетехнологічне для застосування у виробництві. Тому нами був обраний інший шлях оптимізації розподілу пластичних речовин між гичкою і коренеплодом, а саме: скорочення маси черешків, оскільки у дослідах з декапітацією простежувалася тенденція до зменшення їхньої частки у масі гички з підвищенням маси та цукристості коренеплоду.

Дослідження вуглекислотного газообміну черешків показали, що завдяки наявності у них продихів та хлорофіловмісних клітин вони здатні до асиміляції СО2, проте максимальні значення її інтенсивності були у 20 разів нижчі за такі листкових пластинок. За умов природного освітлення вуглекислотний газообмін черешків знаходився в області компенсаційного пункту, а їхній добовий вуглекислотний баланс був від'ємним.

Вивчення провідної здатності черешків для води та асимілятів шляхом часткової редукції показало, що провідна система черешків здатна забезпечити нормальне функціонування листкових пластинок навіть за зменшення поперечного перетину черешка вдвічі за всією його довжиною.

Отже, велика частка черешків у масі гички (до 50 %) обумовлена забезпеченням їхньої механічної міцності для підтримання листкових пластинок і за оптимальних умов освітлення може бути зменшена без шкоди для асиміляційної діяльності рослини.

Регуляція донорно-акцепторних відносин у цукрового буряка за допомогою речовин, що гальмують ріст. Для гальмування росту листкової розетки цукрового буряка нами були застосовані препарати з антигібереліновою дією — декстрел (д-(+)-трео-1-(n-нiтрофенiл)-1,3-діоксіiзопропiламонiй, 2-хлоретилфосфонова кислота) та культар (25 %-й концентрат емульсії паклобутразолу — 4,4-диметил-1-(1,2,4-триазолiл-1)-1-(4- хлорфенiл) пентанол-3, похiдна 1,2,4-триазолу). Обприскування рослин у різні строки розчинами препаратів різної концентрації виявили, що оптимальною є обробка 0,05 %-м розчином культару у фазу 15-16 листків. При цьому в надземній частині зменшувалася відносна маса черешків, тоді як маса та площа листкових пластинок практично не змінювалися. Маса коренеплодів достовірно підвищувалася на 15-17 %, а їхня цукристість на 0,5-0,8 % (абс.) (табл. 9).

Отже, під дією культару відбувся перерозподіл асимілятів у донорно-акцепторній системі цукрового буряка між листками та коренеплодом внаслідок гальмування росту черешків та спрямування вивільнених асимілятів у коренеплід. За результатами цих дослідів отримано патент України (№ 41162А) на спосіб підвищення маси та цукристості коренеплодів цукрових буряків.

Таблиця 9

Продуктивність цукрового буряка сорту Білоцерківський одн. 45, обробленого в середині вегетації 0,05 %-м розчином культару (вегетаційний дослід)

Варіант Маса сирої речовини, г Цукристість коренеплоду, % сирої речовини Збір цукру з одного коренеплоду, г

Листкові пластинки Черешки Коренеплід

Контроль 63,3 91,7 570 18,9 108

Дослід 62,8 78,2 620 19,7 122

НІР05 5,2 6,7 25,4 0,5 8

m % 2,7 2,7 1,5 1,1 2,6

УЗАГАЛЬНЕННЯ

Дослідження закономірностей регуляції фотосинтезу та розподілу асимілятів у рослин з недетермінованим типом росту на прикладі цукрового буряка та квасолі при зміні різними методами співвідношення між донорами та акцепторами асимілятів виявили, що координація вуглекислотного газообміну та розподілу асимілятів у донорно-акцепторній системі рослин відбувається через велику кількість прямих та зворотних зв'язків, які базуються на сигналах різної природи. В наших дослідах спостерігалися принаймні два типи регуляції — субстратна та гормональна. За умов нестачі асимілятів у рослинах загострюються конкурентні відносини між акцепторами, причому в якості останніх виступають як окремі органи чи частини, так і процеси, що в них відбуваються. Залежно від забезпеченості рослини асимілятами регулюється їхній розподіл між органами, причому досягнення певного рівня може ініціювати зміни швидкості росту та співвідношення між ростом та запасанням. За умов нестачі асимілятів інтенсивність фотосинтезу підвищується внаслідок посилення попиту з боку акцепторів. Проте посилення інтенсивності фотосинтезу виявляється не завжди, оскільки переважає шлях підвищення забезпеченості асимілятами за рахунок збільшення площі асиміляційної поверхні. За умов надлишку асимілятів, спричиненого зменшенням попиту з боку основних акцепторів, фотосинтез гальмується, однак ступінь цього гальмування залежить від здатності рослини до утворення чи активізації альтернативних акцепторів. Особливо це характерне для рослин з недетермінованим типом росту, системи перерозподілу асимілятів у яких вельми лабільні — за умов нестачі асимілятів вони спрямовуються на ріст листків, за умов надлишку — в альтернативні акцептори.

ВИСНОВКИ

1. У рослин з недетермінованим типом росту діють ефективні механізми перерозподілу пластичних речовин у донорно-акцепторній системі, що стабілізує функціонування фотосинтетичного апарату. Експериментальне втручання у донорно-акцепторні відносини цих рослин дозволяє цілеспрямовано керувати їхнім продукційним процесом.

2. Господарська продуктивність генотипів цукрового буряка визначається характером розподілу асимілятів між листковою розеткою і коренеплодом, що за неоптимальних умов призводить до порушення зв'язку між інтенсивністю фотосинтезу та масою і цукристістю коренеплоду.

3. Фотосинтетичний апарат цукрового буряка толерантний до затінення, причому нестача асимілятів за цих умов індукує підвищення ефективності його роботи.

4. При затіненні цукристість коренеплодів меншою мірою залежить від освітленості, ніж їхня маса, що свідчить про вищий пріоритет процесу цукронакопичення перед структурним ростом коренеплоду в системі донорно-акцепторних відносин цукрового буряка за умов загострення конкуренції за асиміляти.

5. За умов затінення рівень забезпеченості рослини асимілятами виконує регуляторну функцію, контролюючи співвідношення між структурним ростом коренеплоду і відкладанням сахарози в запас, а також розподіл пластичних речовин між надземною і підземною частинами.

6. Листки, що ростуть, конкурують за асиміляти з коренеплодом протягом всієї вегетації. Часткова редукція асиміляційної поверхні (до 25 %) практично не позначається на продуктивності цукрового буряка, що свідчить про наявність у фотосинтетичного апарату цієї культури потенційного запасу продуктивності.

7. Видалення у рослини цукрового буряка в середині вегетації апекса, як конкурентного коренеплоду акцептора асимілятів, оптимізує продукційний процес цієї культури, та подовжує термін життя листків 1-2 десятків. Однак при цьому відбувається порушення фітогормонального статусу рослини, що заважає реалізації потенціалу її продуктивності.

8. Поєднання декапітації рослин з обробкою препаратом ауксинової дії (полістимуліном А-6) суттєво підвищує масу та цукристість коренеплодів порівняно до інтактних рослин завдяки корекції фітогормонального балансу та оптимізації перерозподілу асимілятів між листковою розеткою і коренеплодом через скорочення надлишкової кількості листків і втрат асимільованого вуглецю з відмерлими листками.

9. Інтенсивність фотосинтезу листків цукрового буряка може значно (в 1,5 раза) підвищуватись при посиленні попиту на асиміляти з боку коренеплоду, але інтенсифікація відбувається лише у листків, що формуються за відсутності на рослині листків-донорів, які закінчили ріст. При частковому скороченні асиміляційної поверхні або видаленні апекса інтенсифікації фотосинтезу не відбувається внаслідок послаблення попиту на асиміляти через їх постачання листками-донорами.

10. Зниження атрагувальної здатності коренеплоду шляхом його часткової редукції призводить до поступового гальмування фотосинтезу листків через накопичення надлишку асимілятів. Затінення рослин з редукованим коренеплодом усуває накопичення асимілятів у листках та гальмування фотосинтезу.

11. При зменшенні попиту на асиміляти з боку головних акцепторів у цукрового буряка — апекса та коренеплоду, у вуглекислотному газообміні листків підвищується частка фотодихання, що відіграє захисну роль у регуляції активності фотосинтетичного апарату за умов перевантаження листка асимілятами.

12. У рослин квасолі видалення квіток супроводжується тимчасовим гальмуванням інтенсивності фотосинтезу, підвищенням опору дифузії СО2 мезофілу, збільшенням вмісту в листках АБК та зменшенням ІОК і зеатину. Накопичення надлишку асимілятів при цьому не спостерігається, що свідчить про наявність регуляторного сигналу фітогормональної природи, спрямованого від квіток до листків для підтримання високої активності фотосинтетичного апарату та створення попереднього запасу пластичних речовин ще до появи головних акцепторів — бобів.

13. Проміжним акцептором асимілятів до початку наливу бобів у квасолі є стебло. При видаленні генеративних органів відбувається посилення депонувальної функції стебла із перетворенням його на альтернативний акцептор, що стабілізує роботу фотосинтетичного апарату.

14. Обробка рослин буряка у фазу 15-16 листків 0,05 %-м розчином культару (діюча речовина — паклобутразол) сприяє підвищенню маси коренеплодів на 15-17та їх цукристості на 0,3-0,5 % (абс.) за рахунок зменшення частки черешків у листковій розетці та оптимізації перерозподілу асимілятів у бік коренеплоду.

НАУКОВІ ПРАЦІ, ОПУБЛІКОВАНІ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Кірізій Д.А. Регуляція фотосинтезу і розподіл асимілятів у донорно-акцепторній системі рослин // Фізіологія рослин в Україні на межі тисячоліть. — Том 1. — Глава 3.4. — Київ, 2001. — С. 93-96.

2. Митрофанов Б.А., Киризий Д.А., Гойса Н.И. Углекислотный газообмен черешков сахарной свеклы // Физиология и биохимия культ. растений. — 1989. — 20, № 6. — С. 527-531.

3. Киризий Д.А., Гуляев Б.И. Фотосинтез листьев, содержание хлорофилла и рост сахарной свеклы при затенении // Физиолого-биохимические основы продуктивности сахарной свеклы. — Киев : ВНИС, 1989. — С. 47-55.

4. Киризий Д.А. Фотосинтез и продуктивность сахарной свеклы при затенении // Продукционный процесс, его моделирование и полевой контроль. — Саратов, 1990. — С. .

5. Киризий Д.А. Интенсивность фотосинтеза листьев сахарной свеклы при затенении // Регуляторные механизмы в физиологии растений и генетике. — Киев : Наук. думка, 1992. — С. 20-22.

6. Киризий Д.А., Гуляев Б.И. Продуктивность сахарной свеклы при ограниченном приходе фотосинтетически активной радиации // Фотосинтез и продукционный процесс сельскохозяйственных культур. — Киев, 1991. — С. 21-27.

7. Киризий Д.А., Гуляев Б.И. Продуктивность сахарной свеклы при различных условиях освещения // Физиология и биохимия культ. растений. — 1993. — 25, № . — С. .

8. Киризий Д.А., Гуляев Б.И. Влияние редукции ассимиляционной поверхности на продуктивность сахарной свеклы // Физиология и биохимия культ. растений. — 1993. — 25, № . — С. 323-328.

9. Киризий Д.А., Гуляев Б.И. Оценка потенциальных возможностей фотосинтетического аппарата сахарной свеклы путем искусственной дефолиации // Физиология и биохимия культ. растений. — 1994. — 26, № 4. — С. 368-374.

10. Киризий Д.А., Гуляев Б.И. Продуктивность сахарной свеклы в зависимости от условий освещения в течение вегетации // Сельскохозяйственная биология. Сер. Биология растений. — 1994. — № 5. — С. 73-77.

11. Киризий Д.А., Гуляев Б.И. Влияние удаления апекса на ассимиляционную деятельность сахарной свеклы // Доклады Национальной академии наук Украины. —1995. — № . — С. 106-108.

12. Киризий Д.А., Гуляев Б.И. Ассимиляция СО2 и продуктивность растений сахарной свеклы при удалении апекса // Физиология и биохимия культ. растений. — 1995. — 27, № . — С. 141-146.

13. Киризий Д.А. Регуляция ассимиляции и распределения углерода в растении при изменении донорно-акцепторных отношений // Физиология и биохимия культ. растений. — 1995. — 27, № 4. — С. 216-227.

14. Кірізій Д.А. Вплив умов освітлення на фотосинтетичний апарат і продуктивність цукрових буряків // Актуальні питання фізіології рослин в аспекті екологічних проблем України. — Київ, 1995. — С. 23-24.

15. Киризий Д.А., Гуляев Б.И., Савинский С.В. Содержание фитогормонов в листьях и влияние физиологически активных веществ на продуктивность декапитированных растений сахарной свеклы // Физиология и биохимия культ. растений. — 1997. — 29, № . — С. 172-179.

16. Киризий Д.А. Влияние искусственного изменения донорно-акцепторных отношений на углекислотный газообмен и перераспределение ассимилятов у сахарной свеклы // Физиология и биохимия культ. растений. — 1998. — 30, № 3. — С. 163-169.

17. Киризий Д.А., Гуляев Б.И. Углекислотный газообмен сахарной свеклы при искусственном изменении донорно-акцепторных отношений между листовой розеткой и корнеплодом // Доповіді Національної академії наук України. — 1998. — № 5. — С. .

18. Сакало В.Д., Пономаренко С.П., Киризий Д.А., Курчий В.М. Влияние регуляторов роста растений на метаболизм сахарозы в сахарной свекле // Физиология и биохимия культ. растений. — 1998. — 30, № 4. — С. 271-278.

19. Киризий Д.А., Гуляев Б.И. Взаимодействие затенения и удаления части корнеплода при регуляции углекислотного газообмена у сахарной свеклы // Доповіді Національної академії наук України. — 1999. — № 4. — С. 170-174.

20. Сакало В.Д., Курчий В.М., Киризий Д.А. Особенности биосинтеза и метаболизма сахарозы у сахарной и дикой свеклы // Физиология и биохимия культ. растений. — 1999. — 31, № 5. — С. 333-339.

21. Киризий Д.А. Углекислотный газообмен и перераспределение ассимилятов у фасоли при удалении генеративных органов // Физиология и биохимия культ. растений. — 2000. — 32, № 2. — С. 106-113.

22. Киризий Д.А. Влияние редукции черешков на фотосинтез и продуктивность сахарной свеклы // Физиология и биохимия культ. растений. — 2000. — 32, № 5. — С. 352-355.

23. Киризий Д.А., Гуляев Б.И. Параметры углекислотного газообмена затененных листьев сахарной свеклы // Доповіді Національної академії наук України. — 2000. — № . — С. 188-192.

24. Кірізій Д.А. Саморегуляція донорно-акцепторних відносин між листковою розеткою і коренеплодом у цукрових буряків при затіненні // Физиология и биохимия культ. растений. — 2001. — 33, № 2. — С. 105-111.

25. Киризий Д.А. Световые и температурные зависимости интенсивности фотосинтеза различных генотипов сахарной свеклы // Физиология и биохимия культ. растений. — 2001. — 33, № 3. — С. 245-250.

26. Кур'ята В.Г., Шевчук О.А., Кірізій Д.А., Гуляєв Б.І. Структурно-функціональна організація листка цукрового буряка при дії ретардантів // Физиология и биохимия культ. растений. — 2002. — 34, № 1. — С. 11-16.

27. Кірізій Д.А., Гуляєв Б.І., Кур'ята В.Г. Вплив паклобутразолу на продуктивність цукрового буряка // Физиология и биохимия культ. растений. — 2002. — 34, № 2. — С. .

28. Пат. № 41162А Україна, МКВ А01G7/00, A01N43/653. Спосіб підвищення маси та цукристості коренеплодів цукрових буряків. Кірізій Д.А., Гуляєв Б.І., Кур'ята В.Г., Шевчук О.А. Заявл. 13.03.2001. Опубл. 15.08.2001. Бюл. № 7.

29. Киризий Д.А., Гуляев Б.И. Фотоситез и продуктивность сахарной свеклы в различных световых условиях / Редкол. журн. “Физиология и биохимия культ. растений”. — Киев, 1991. — 26 с. Деп. в ВИНИТИ 08.05.91. № 1890-В91.

30. Киризий Д.А., Гуляев Б.И. Влияние затенения на донорно-акцепторные отношения у сахарной свеклы // 2-й Всесоюзный съезд физиологов растений. Тез. докл. Ч. 2. — М., 1992. — С. 98.

31. Кірізій Д.А., Гуляєв Б.І. Фотосинтез і продуктивність цукрових буряків в умовах обмеження функціонування асиміляційного апарату // ІІ з'їзд Українського товариства фізіологів рослин. Тез. доп. Т. 1. — Київ, 1993. — С. 90.

32. Kiriziy D.A. Effect of decapitation on photosynthesis and productivity of sugar beet // Biologia Plantarum. — 1994, 36 (suppl.). — Р. 316.

33. Kiriziy D. Effect of light conditions on photosynthesis and productivity of sugar beetPlant Physiоlogy and Biochemistry. Special issue. — 1996. — P. 211.

34. Kiriziy D.A. The carbon dioxide gas exchange of sugar beet under the artificial alteration of source-sink relations between leaf rosette and root // Bulgarian Journal of Plant Physiology. Special issue. — 1998. — P. 153.

35. Kiriziy D.A., Gulyaev B. I. Carbon dioxide gas exchange of sugar beet under the regulation of source-sink relations by root reduction and shading // Book of Abstracts of the XI th International Congress on Photosynthesis. Aug. 17-22, 1998, Budapest, Hungary. — P. .

36. Kiriziy D.A. The preliminary demand for assimilates: how does it effect on photosynthetic rate? // Plant Physiоlogy and Biochemistry. — 2000. — Vol. 38, Supplement. — Р. .

АНОТАЦІЇ

Кірізій Д.А. Фотосинтез і розподіл асимілятів при зміні донорно-акцепторних відносин у рослин з недетермінованим типом росту. — Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук за спеціальністю 03.00.12 — фізіологія рослин. Інститут фізіології рослин і генетики НАН України. Київ, 2002.

Дисертація присвячена встановленню закономірностей регуляції активності фотосинтетичного апарату і ростових процесів та розподілу асимілятів при зміні донорно-акцепторних відносин на організменому рівні у рослин з недетермінованим типом росту на прикладі цукрового буряка та квасолі.

Виявлено, що у рослин з недетермінованим типом росту діють ефективні механізми перерозподілу пластичних речовин у донорно-акцепторній системі, що стабілізує роботу фотосинтетичного апарату. Експериментальне втручання у донорно-акцепторні відносини цих рослин дозволяє цілеспрямовано керувати їхнім продукційним процесом. Доведено, що у рослини цукрового буряка ріст листкової розетки у другу половину вегетації є надлишковим і може бути обмежений через видалення апекса або обробку ретардантом з перерозподілом пластичних речовин у коренеплід зі збільшенням його маси та цукристості. Інтенсивність фотосинтезу листків регулюється попитом на асиміляти з боку акцепторів сигналами субстратної та фітогормональної природи. Показано, що важливе місце у цій регуляції посідає фотодихання, яке відіграє роль альтернативного акцептора при зменшенні атрагувальної сили основного. Це захищає фотосинтетичний апарат від інгібування надлишком асимілятів. Встановлено, що проміжне депонування асимілятів на шляху між донорами (листками) та акцепторами (споживаючими органами) стимулює асиміляційну діяльність рослини та є важливим фактором продукційного процесу.

Ключові слова: фотосинтез, фотодихання, асиміляти, фітогормони, ретарданти, донорно-акцепторні відносини, Beta vulgaris L., Phaseolus vulgaris L.

Киризий Д.А. Фотосинтез и распределение ассимилятов при изменении донорно-акцепторных отношений у растений с недетерминированным типом роста. — Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук по специальности 03.00.12 — физиология растений. Институт физиологии растений и генетики НАН Украины. Киев, 2002.

Диссертация посвящена установлению закономерностей регуляции активности фотосинтетического аппарата и ростовых процессов, а также распределения ассимилятов при изменении донорно-акцепторных отношений на организменном уровне у растений с недетерминированным типом роста на примере сахарной свеклы и фасоли.

Показано, что исследованные генотипы сахарной свеклы различались по интенсивности фотосинтеза листьев, однако связь между этим показателем и массой корнеплода, а также его сахаристостью отсутствовала. Вместе с тем выявлены различия в характере распределения сухого вещества между органами и частями растения.

Установлено, что обострение конкуренции за ассимиляты в донорно-акцепторной системе растений в условиях затенения приводит к резкому снижению массы корнеплода, тогда как его сахаристость гораздо стабильнее. Показано, что от уровня обеспеченности растения ассимилятами зависит их распределение как между органами растения — листьями и корнеплодом, так и между процессами роста и запасания в самом корнеплоде. При этом растущие листья обладают значительной аттрагирующей способностью и могут выступать как конкурентный корнеплоду акцептор независимо от фазы роста всего растения.

Ограничение роста листовой розетки путем удаления апекса в середине вегетации при наличии на растении 18-20 листьев существенно не влияет на продуктивность корнеплодов, но сопровождается нарушением фитогормонального баланса. Экзогенная обработка декапитированных растений препаратом ауксинового действия повышала массу и сахаристость корнеплодов с увеличением расчетного сбора сахара на 16относительно контроля.

Показано, что другой способ ограничения роста листовой розетки — обработка интактных растений ретардантом паклобутразолом (в концентрации 0,0125