ІНСТИТУТ БОТАНІКИ ім. М.Г. ХОЛОДНОГО

НАН УКРАЇНИ

Корольова Ольга Вікторівна

УДК 258.284

ГРИБИ ВІДДІЛУ ASCOMYCOTA S.L.

НИЖНЬОДНІПРОВСЬКИХ АРЕН

03.00.21 - мікологія

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

КИЇВ – 2002

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана в Інституті ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України.

Науковий керівник - доктор біологічних наук, професор

ДУДКА Ірина Олександрівна,

Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України,

завідувач відділом мікології.

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор

КОВАЛЬ Елеонора Захарівна,

Інститут мікробіології та вірусології

ім. Д.К. Заболотного НАН України,

консультант;

кандидат біологічних наук, доцент

СУХОМЛИН Марина Миколаївна,

Донецький національний університет,

Міністерство освіти і науки України,

викладач кафедри фізіології рослин.

Провідна організація - Національний аграрний університет,

кафедра мікробіології, вірусології та біотехнології

Міністерство освіти і науки України, м. Київ.

Захист відбудеться "12" березня 2002 р. о 1330 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.211.01 Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України за адресою: 00601, м. Київ, вул. Терещенківська, 2.

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України (01025, м. Київ, вул. Велика Житомирська, 28).

Автореферат розісланий " 6 " лютого2002 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради Ільїнська А.П.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Першим етапом збереження біологічної різноманітності екосистем є детальне вивчення та критична інвентаризація видового складу компонентів їх біоти. Гриби відділу Ascomycota s.l. - це велика гетерогенна група грибних організмів, які є невід'ємною складовою частиною біогеоценозів та важливою функціональною ланкою екосистем. Роль цих грибів, як гетеротрофів-редуцентів, у процесах кругообігу речовин та енергії в природі загальновідома. Серед представників відділу Ascomycota s.l. також велика кількість видів, що є збудниками захворювань сільськогосподарських, лісоутворюючих, декоративних та інших рослин. Згідно поглядів сучасної систематики цей відділ включає біля 32 тис. видів аскоміцетів, а також велику групу мітоспорових грибів, яка нараховує близько 15 тис. видів (Hawksworth et al., 1995).

Для всебічного вивчення видової та таксономічної різноманітності грибів відділу Ascomycota s.l. було обрано територію Нижньодніпровських арен, яка являє собою малообстежений з мікологічної точки зору і надзвичайно цікавий за своїми ценотичними та екологічними особливостями район дослідження. На Нижньодніпровських аренах, головним чином на ділянках Чорноморського біосферного заповідника НАН України (далі - Чорноморського заповідника), у стані, близькому до антропогенно непорушених, збереглися біотопи унікальних природних комплексів. Своєрідні природні умови цієї території, висока флористична різноманітність судинних рослин та специфічний фітоценотичний склад рослинності створюють передумови для розвитку такої ж оригінальної видової різноманітності грибів, зокрема представників відділу Ascomycota s.l.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота виконувалася в рамках науково-дослідної тематики відділу мікології Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України, присвяченої вивченню мікобіоти південного регіону України, зокрема теми № 302 "Фітотрофні гриби природних зон Криму: таксономія, екологія, географія та закономірності формування видового складу".

Мета і задачі дослідження. Мета роботи - вивчити видову різноманітність грибів відділу Ascomycota s.l. наземних екосистем Нижньодніпровських арен, виявити їх особливості на таксономічному та екологічному рівнях, встановити закономірності формування їх видового складу в рослинних угрупованнях Нижньодніпровських арен.

Основні задачі досліджень:

·

· провести аналіз таксономічної структури видового складу грибів відділу Ascomycota s.l. району дослідження із використанням нових класифікаційних систем;

· встановити екологічні особливості виявлених видів грибів шляхом аналізу їх еколого-трофічної диференціації;

· вивчити закономірності розподілу виявлених видів грибів відділу Ascomycota s.l. за рослинними угрупованнями Нижньодніпровських арен;

· дослідити вплив еколого-фітоценотичних факторів на морфологічні ознаки деяких видів грибів відділу Ascomycota s.l. та з'ясувати характер зміни цих ознак;

· підготувати інвентаризаційні списки грибів відділу Ascomycota s.l. заповідних об'єктів Нижньодніпровських арен з метою внесення до кадастрів еталонних природних резерватів;

· скласти конспект та створити базу даних грибів відділу Ascomycota s.l. Нижньодніпровських арен.

Об'єктом досліджень є гриби відділу Ascomycota s.l. Нижньодніпровських арен, предметом вивчення – їх видовий склад, таксономічна та екологічна структура, консортивні зв'язки з живильними рослинами, закономірності розподілу за рослинними угрупованнями, розповсюдження цих грибів на аренних ділянках природоохоронного об'єкту - Чорноморського заповідника. Робота виконана за допомогою традиційних методів мікологічних досліджень, також використані методи порівняльної флористики, статистичного аналізу та нумеричної таксономії.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше проведено спеціальне вивчення видової різноманітності грибів відділу Ascomycota s.l. Нижньодніпровських арен, що включає 237 видів аскоміцетів та мітоспорових грибів з 112 родів 45 родин 20 порядків. З їх числа 147 видів є новими для території досліджень, 79 з них вперше наводяться для Лівобережного Злакового Степу, 39 - для Степової зони України. Вперше для мікобіоти України наведені Didymosphaeria larsenii Munk, Peziza domiciliana Cooke, Trihophaea woolhopeia (Cooke & Phillips) Boud., причому останній вид є представником нового в Україні роду Trichophaea Boud. Описаний новий для науки вид Sporormiella tomilinii Korolyova. Відмічені нові місцезнаходження рідкісних для країни видів. В результаті різнобічного аналізу виявлені основні риси таксономічної та екологічної сруктури видового складу грибів відділу Ascomycota s.l. дослідженої території. Вперше наведені таксономічні та екологічні характеристики видових комплексів грибів відділу Ascomycota s.l. та виявлений спектр видів-домінантів рослинних угруповань головних типів рослинності Нижньодніпровських арен, встановлений характер впливу фітоценотичних умов рослинних угруповань трьох типів рослинності (степового, лучного, лісового) на мінливість морфометричних ознак модельних видів аскоміцетів. Вперше вивчено коло грибів-консортів ендемічних та охоронюваних рослин флори Нижньодніпровських арен, серед яких найбільшу увагу приділено оцінці фітосанитарного стану рідкісного в Україні ендемічного виду Betula borysthenica Klokov. Доповнені та узагальнені відомості про видову різноманітність грибів відділу Ascomycota s.l. Чорноморського заповідника. Вперше отримані дані про склад цих грибів територій, зарезервованих під створення нових природоохоронних об'єктів, зокрема державного ботанічного заказника "Буркути" та ландшафтного заказника "Козачолагерська арена" (Уманець, 1997; Ходосовцев, 1997; Тимошенко, 2000). Створено конспект грибів відділу Ascomycota s.l. Нижньодніпровських арен за сучасними класифікаціями Ascomycota s.str. та групи мітоспорових грибів.

Практичне значення отриманих результатів. За результатами досліджень, на основі конспекту грибів відділу Ascomycota s.l. Нижньодніпровських арен, створена комп'ютерна база даних в системі Foxprol. Дані про видовий склад грибів відділу Ascomycota s.l. Чорноморського заповідника передано адміністрації резервату для внесення до реєстру Літопису природи. Підготовлені інвентаризаційні списки грибів відділу Ascomycota s.l. запроектованих природоохоронних територій Нижньодніпровських арен. Матеріали даної роботи використовуються у спецкурсі "Систематика та екологія грибів" для студентів біологічного факультету Міжнародного Соломонового університету та можуть бути використані при проведенні лекційних та практичних занять з систематики нижчих рослин та грибів на психолого-природничому факультеті Херсонського державного педагогічного університету.

Особистий внесок здобувача. Робота є самостійним дослідженням. Збори мікологічного матеріалу, камеральна обробка гербарних зразків, їх ідентифікація, систематизація та аналіз одержаних результатів здійснені особисто на базі відділу мікології Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАНУ. Статистична обробка результатів здійснена за допомогою співробітників обчислювального центру Інституту ботаніки І.М. Аніщенко, Н.Г. Терентьєвої, Н.В. Гуринович. Власноручно підготовлено рукопис дисертації та ілюстративний матеріал.

Апробація результатів дисертації. Матеріали дисертації доповідалися на засіданнях відділу мікології Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАНУ і конференціях молодих вчених та спеціалістів "Актуальні питання ботаніки та мікології" (Харків, 1996 р.; Херсон, 1998 р.; Ніжин, 1999 р.), а також були представлені на X з'їзді Українського ботанічного товариства "Проблеми ботаніки та мікології на порозі третього тисячоліття" (Полтава, 1997 р.), на наукових конференціях "Роль охоронюваних природних територій у збереженні різноманіття" (Канів, 1998 р.) та "Фітосоціологія рослинного покриву України" (Канів, 1999 р.), конференції молодих мікологів (Москва, 2000 р.), конференції молодих вчених "Понт Евксинський 2000" (Севастополь, 2000 р.).

Публікації. За темою дисертації опубліковано 13 робіт, у тому числі 6 статей у фахових журналах та 7 тез у збірниках вищеназваних наукових з'їздів та конференцій.

Обсяг роботи та її структура. Дисертація складається зі вступу, 7 розділів, висновків, списку літературних джерел та додатку А "Конспект грибів відділу Ascomycota s.l. Нижньодніпровських арен Загальна кількість сторінок - 241, з них 41 сторінку займають 25 таблиць та 25 малюнків, 36 сторінок – список літературних джерел (388 найменувань), 48 – додаток.

ЗМІСТ РОБОТИ

Розділ 1. ВІДДІЛ ASCOMYCOTA S.L.: СТАН ВИВЧЕНОСТІ ТА СУЧАСНІ КЛАСИФІКАЦІЇ

1.1. Обсяг та місце відділу в сучасній системі грибів

В системі грибів, наведеній в останньому виданні “Ainsworth & Bisby's Dictionary of the Fungi” (Hawksworth et al., 1995), царство Fungi об'єднує 4 відділи - Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota, Basidiomycota. До відділу Ascomycota, окрім аскових грибів (Ascomycota s.str.), на підставі характеристик ультраструктури стінок гіфальних клітин включено групу мітоспорових грибів. Остання розглядається в складі відділу, не втрачаючи своєї систематичної агрегованості. Про це свідчить використання окремих класифікаційних систем як для аскоміцетів, так і для мітоспорових грибів, тоді як ідея розподілу видів цієї формальної групи за таксонами Ascomycota s. str. не знаходить належної підтримки, через відсутність необхідних доказів їх філогенетичної близькості.

Т.ч., в сучасній літературі існують два варіанти розуміння обсягу таксону “відділ Ascomycota”: Ascomycota s.str. - організми, що утворюють аски і аскоспори в результаті статевого процесу та їх відомі анаморфи, а також Ascomycota s.l. (далі в тексті - Ascomycota) – всі представники як власне аскових, так і мітоспорових грибів, - як тих, що мають виявлені зв'язки з телеоморфами, так і тих, для яких зв'язки з сумчастими стадіями не встановлені (Eds. Reynolds, Taylor, 1993). На даний момент систематика Ascomycota s. str. знаходиться на етапі, коли обсяг накопичених сучасних даних дозволяє створити нову класифікаційну систему тільки на рівні порядків, що знаходить відображення у використаній нами в роботі класификації сумчастих грибів О. Еріксона і Д. Хоксворта (Eriksson, Hawksworth, 1998). Для мітоспорових грибів ми застосували сучасну інтерпретацію традиційної системи, основи якої запропоновані В. Гроувом (Grove, 1935), в модифікації 8-ого видання "Ainsworth & Bisby's Dictionary of the Fungi".

1.2. Історія вивчення грибів відділу Ascomycota s.l. на Нижньодніпровських аренах

Аналіз літератури свідчить, що мікологічні дослідження на території Нижньодніпровських арен були спорадичними, а відділ Ascomycota до останнього часу залишався однією з найменш вивчених груп грибів. З кінця другої половини XIX ст. на кінець першої половини XX ст. за роботами Н.К. Срединського (1872-1873), С.А. Мокржецького (1911), С.М. Московця (1933) та С.О. Іллічевського (1938) з Нижньодніпровських арен було відомо лише 26 видів аскоміцетів та мітоспорових грибів. Подальші відомості про гриби відділу Ascomycota дослідженої території містяться в фундаментальних працях українських мікологів, зокрема у визначниках (Визначник грибів України, 1969, 1971; Сміцька, 1975; Смицкая, Смык, Мережко, 1986), окремих томах видання "Флора грибов Украины" (Мережко, 1980; Смицкая, 1980; Смык, 1980; Гелюта, 1989; Мережко, Смык, 1991; Смицкая, 1991), монографії "Паразитные грибы степной зоны Украины" (Гелюта и др. 1987), а також нечислених статтях (Гелюта, Уманець, 1988; Мережко, 1991; Бурдюкова и др., 1992). Загалом, за літературними джерелами та матеріалами мікологічного гербарію Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАНУ (KW), до наших досліджень для території Нижньодніпровських арен наводиться 90 видів грибів відділу Ascomycota.

Розділ 2. КОРОТКА ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНИХ УМОВ НИЖНЬОДНІПРОВСЬКИХ АРЕН

На основі даних літератури подано огляд природних умов Нижньодніпровських арен, зокрема розглянуті особливості географічного положення, клімату, ґрунтових та гідрологічних умов, особливу увагу приділено характеристиці рослинності.

Розділ 3. МАТЕРІАЛИ ТА МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ

Матеріали для даної роботи були зібрані протягом 1995-1996 та 1998-1999 рр. в 25 пунктах на території Каховської, Козачолагерської, Виноградівської, Олешківської, Збур`ївської, Іванівської арен та Кінбурнської коси. Детально обстежені розташовані на аренах території природно-заповідних об'єктів, зокрема Солоноозерна та Івано-Рибальчанська ділянки Чорноморського заповідника. Всього зібрано та опрацьовано біля 1500 гербарних зразків грибів. Камеральна обробка матеріалу проводилась за загальноприйнятими методиками мікологічних досліджень (Hawksworth, 1974; Дудка, Вассер, 1987) в лабораторії мікології Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного АН України. Латинські назви грибів подаються згідно довідника "Fungi of Ukraine. A Preliminary Checklist" (Eds. Minter, Dudka, 1996), назви судинних рослин – за довідником "Судинні рослини України. Номенклатурний список" (Mosyakin, Fedoronchuk, 1999). Скорочення прізвищ авторів таксонів грибів узгоджено з посібником "Authors of Fungal Names" (Kirk, Ansell, 1992). Результати досліджень опрацьовані біометрично з використанням методів порівняльної флористики, статистичного аналізу та нумеричної таксономії. Для порівняння видового складу грибів відділу Ascomycota в угрупованнях різних типів рослинності застосовано коефіцієнт дискримінації Стугрена-Радулеску. Для порівняння таксономічних спектрів грибів відділу Ascomycota Нижньодніпровських арен і пустель Середньої Азії та Казахстану використано коефіцієнт спільності Жаккара. При вивченні мінливості морфометричних ознак аскоміцетів розрахунки проводилися за комп'ютерною програмою, створеною обчислювальним центром Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАНУ. Отримані числові дані оброблялись за допомогою пакета комп'ютерних програм Statistica 4.5 for Windows з застосуванням кластерного аналізу.

Розділ 4. ТАКСОНОМІЧНИЙ АНАЛІЗ ВИДОВОГО СКЛАДУ ГРИБІВ ВІДДІЛУ ASCOMYCOTA S.L. НИЖНЬОДНІПРОВСЬКИХ АРЕН

4.1. Систематична структура видового складу

В результаті проведених досліджень, узагальнення літературних даних і матеріалів мікологічного гербарію Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАНУ (KW) для Нижньодніпровських арен встановлений видовий склад грибів відділу Ascomycota, що нараховує 237 видів з 112 родів 46 родин 20 порядків. Новими для території досліджень є 147 видів, з них 79 вперше наводяться для Лівобережного Злакового Степу, 39 - для Степової зони України, 3 - для мікобіоти України, один вид описаний як новий для науки.

У таксономічній структурі грибів відділу Ascomycota дослідженої території провідними за кількістю видів виступають порядки Sphaeropsidales (72 види, або 30.4%), Dothideales (49, 20.4%) та Erysiphales (45, 18.7%). Значно менше видів налічують порядки Diaporthales (13 видів, 5.4%), Leotiales (11, 4.6%), Pezizales (9, 3.7%), Hypocreales (6, 2.5%), Hyphomycetales та Xylariales (по 5 видів, 2.0%), інші одинадцять порядків представлені 1-3 видами. В родинному спектрі за кількісним складом переважають родини Sphaerioidaceae (70 видів), Erysiphaceae (45), Leptosphaeriaceae (13), Valsaceae (10), Pleosporaceae (8), Lophiostomataceae (5). Інші 40 родин представлені 1-4 видами. У родовому спектрі найбільшою видовою різноманітністю відзначаються роди Camarosporium (13 видів, або 5.4%), Erysiphe та Phoma (12, 5%), Golovinomyces (10, 4.2%), Diplodia та Leptosphaeria (9, 3.7%), Sphaerotheca (8, 3.3%), Pleospora (6, 2.5%). Роди Cytospora, Hendersonia та Microsphaera об'єднують по 5 видів, Cucurbitaria, Microdiplodia, Ophiobolus та Strickeria - по 4, решта 19 родів - по 2-3 види. Водночас спостерігається високий відсоток родів (77 ), представлених лише одним видом.

Аналіз розповсюдження в Україні 35 видів аскоміцетів та мітоспорових грибів, знахідки яких на Нижньодніпровських аренах є одиничними в Степовій зоні, свідчить, що область поширення означених видів лежить лише в межах ряду західних та північних ботаніко-географічних районів, в яких переважаючим природним типом рослинності є ліси. В історичному минулому на території Нижньодніпровських арен, до початку їх інтенсивної дефляції та спустелювання, також існували великі лісові масиви (Гордиенко, 1954, 1969). Поширення площ оголених напівпустельних просторів супроводжувалося, з одного боку, збагаченням місцевої мікобіоти на елементи пустельних мікобіот, а з іншого - скороченням екотопів, придатних для розвитку її сильвантних елементів. Отже аренні гайки, як залишки прадавніх лісів Нижньодніпров'я, в складі сучасного рослинного покриву на Нижньодніпровських аренах виконують роль рефугіумів для аскоміцетів та мітоспорових грибів, пов'язаних з азональним комплексом лісової рослинності.

Для виявлення пустельних рис мікобіоти відділу Ascomycota Нижньодніпровських арен нами було проведене порівняння таксономічного складу аскоміцетів та мітоспорових грибів дослідженої території із складом цих грибів піщаних пустель Бетпак-Дала, Великі та Малі Барсуки, Муюнкум (Казахстан), Каракуми (Туркменiя) та Кизилкум (Узбекистан) з використанням коефіцієнта флористичної спільності Жаккара. З'ясовано, що на родовому рівні таксономічний склад грибів відділу Ascomycota порівнюваних регіонів має досить високий рівень подібності (Кj відповідно 0,60, 0,68, 0,75). Він виникає за рахунок значної кількості таких спільних родів, як Pleospora, Strickeria, Camarosporium, Hendersonia, Phoma, Cucurbitaria та ін., котрі є найбільш типовими представниками мікобіоти пустель Середньої Азії та Казахстану, і представлені також на Нижньодніпровських аренах. Проте, ступінь видової спільності порівнюваних таксономічних спектрів є низькою (Kj дорівнює 0,14, 0,16, 0,26).

Таким чином, склад грибів відділу Ascomycota дослідженої території за певними показниками систематичної структури має риси подібності до складу грибів цього відділу пустельних регіонів, і водночас характеризується значною видовою специфічністю, зумовленою наявністю на Нижньодніпровських аренах елементів лісостепових ландшафтів. Переважання в таксономічному складі дослідженої мікобіоти представників порядків Sphaeropsidales та Dothideales, які широко розповсюджені в аридній зоні, ілюструє її зональні риси. Значна кількість порядків (Diaporthales, Hypocreales, Pezizales, Xylariales та iн.), представники яких пов'язані з лісовою рослинністю, вказує на специфічні регіональні особливості дослідженої мікобіоти.

4.2. Нові та маловідомі в Україні таксони грибів відділу Ascomycota s.l. з Нижньодніпровських арен

На Нижньодніпровських аренах знайдено ряд видів, що є новими, рідкісними або маловідомими в Україні. Серед них копрофільний локулоаскоміцет Sporormiella tomilinii з родини Sporormiaceae порядку Dothideales, що описаний нами як новий для науки, нові для України Didymosphaeria larsenii (Xylariales, Amphisphaeriaceae), Peziza domiciliana (Pezizales, Pezizaceae) та Trichophaea woolhopeia (Pezizales, Otideaceae). Останній вид є представником нового для мікобіоти України роду Trichophaea. В дисертації наведені діагнози видів, з вказівкою на першоджерела, синоніми, рослин-живителів, поширення.

З числа маловідомих видів відділу Ascomycota, раніше відмічених в Україні в одному або кількох нечисленних місцезнаходженнях, були знайдені Camarosporium kriegerii Bres., Phoma durandiana Sacc. & Roum., Ph. xanthi Hollos та Sphaeropsis lichenoides Sacc. Частка рідкісних і нових для України видів аскоміцетів та мітоспорових грибів складає 15% від загальної кількості видів грибів відділу Ascomycota Нижньодніпровських арен, що свідчить про досить високу своєрідність їх видового складу на дослідженій території.

Розділ 5. ЕКОЛОГІЧНА СТРУКТУРА ВИДОВОГО СКЛАДУ ГРИБІВ ВІДДІЛУ ASCOMYCOTA S.L. НИЖНЬОДНІПРОВСЬКИХ АРЕН

За екологічною структурою гриби відділу Ascomycota Нижньодніпровських арен належать до трофічних груп сапротрофів (167 видів, або 70,5 %) та фітопатогенів (70, 29,5 %) і розподіляються на 7 екологічних груп: сапротрофних ксилотрофів (92 види), гербосапротрофів (63), біотрофів (52), гемібіотрофів (18), гумусових сапротрофів (7), підстилочних сапротрофів (2), копротрофів (1). Переважання в екологiчному cпектрi герботрофних видiв грибiв, до яких належать гербосапротрофи та біотрофи, пов'язані із трав'янистими субстратами, обумовлено степовим характером рослинності арен, де трав'янисті види рослин виступають домінантами рослинних формацій. Поширенню на дослідженій території грибів-ксилотрофів, а також наявності підстилочних та гумусових сапротрофів, сприяє гайкова лісова рослинність. Значна кількість патогенів судинних рослин зумовлена насамперед наявністю відповідних видів рослин-господарів, а такі фактори, як збільшення антропогенно трансформованих ділянок та синантропізація природних рослинних комплексів сприяють їх поширенню в природних та штучних екосистемах дослідженої території.

Розділ 6. ГРИБИ ВІДДІЛУ ASCOMYCOTA S.L. В РОСЛИННИХ УГРУПОВАННЯХ НИЖНЬОДНІПРОВСЬКИХ АРЕН

6.1. Консортивні зв'язки з судинними рослинами

Гриби відділу Ascomycotа на Нижньодніпровських аренах вступають у консортивні зв'язки з 163 видами судинних рослин з 128 родів 41 родини. Найбільшу кількість аскоміцетів та мітоспорових грибів зареєстровано на рослинах з родин Asteraceae (41 вид), Fabaceae, Salicaceae, Betulaceae (по 25), Poaceae та Rosaceae (по 18). Переважаючими за кількістю видів грибів-консортів виявилися Betula borysthenica, на якій знайдено 22 види аскоміцетів та мітоспорових грибів, Artemisia marschalliana Spreng. - 19 видів та Populus tremula L. – 17 видів. На решті обстежених видів рослин Нижньодніпровських арен відмічено по 1-9 видів грибів відділу Ascomycota.

За екологічними типами живильних рослин по відношенню до режиму зволоження найбільшу кількість грибів відділу Ascomycota зареєстровано на рослинах-ксеромезофітах (106 видів), дещо менше на мезофітах (80) та мезоксерофітах (68), значно менше їх виявлено на еуксерофітах (26) і найменшу кількість - на гігрофітах (16). По відношенню до режиму освітлення 204 знайдених види аскоміцетів та мітоспорових грибів приурочені до геліофітів, 58 видiв пов'язанi iз сцiогеліофітами, 35 - iз геліосцiофітами. Отже, оптимумом для розвитку більшості знайдених видів грибів відділу Ascomycota в рослинних угрупованнях Нижньодніпровських арен є помірно сухі та помірно зволожені місцезростання, для меншості видів – посушливі та перезволожені. За режимом освітленості найбільш сприятливими для переважної більшості виявлених видів грибів є добре освітлені місцезростання.

6.1.1. Гриби відділу Ascomycota s.l. на ендемічних рослинах Нижньодніпровських арен. На 11 видах вузькоендемічних та субендемічних рослин Нижньодніпровських арен були відмічені 48 видів аскоміцетів та мітоспорових грибів з 39 родів 19 родин 11 порядків. На ендеміках найбільш числені представники порядків Sphaeropsidales та Dothideales, значно меншу кількість нараховують види з порядків Diaporthales, Erysiphales, Xylariales та Hyphomycetales та ін. Як вже згадувалось, найбільшу кількість грибів виявлено на Betula borysthenica, порівняно небагато видів відмічено на Thymus borysthenicus Klokov & Des.-Shost. (6), Koeleria sabuletorum (Domin) Klokov (5), Jurinea longifolia DC. (4) та інших ендемічних рослинах арен. На ендеміках знайдені як рідкісні в Україні та на Нижньодніпровських аренах види (Sphaeropsis lichenoides, Physalospora gregaria Sacc., Pleospora relicina (Fuckel) G.Winter, Strickeria kochii Kцrb.), ?ак і досить поширені. Факт переважання видів Sphaeropsidales та Dothideales у складі грибів відділу Ascomycota на ендеміках дозволяє припустити, що представники саме цих порядків історично супроводжували рослини-ендеми у флорогенезі і є складовими ендемічного елементу мікобіоти Нижньодніпровських арен.

6.1.2. Гриби відділу Ascomycota s.l. на Betula borysthenica Klokov - рідкісному виді Червоної книги України. На рідкісному виді флори України В. borysthenica зареєстровано 22 види грибів-консортів з відділу Ascomycota, що належать до 21 роду 14 родин 10 порядків. Більшість цих видів (14) є сапротрофами, 8 видів належать до патогенів. Щодо розвитку грибiв-збудникiв хвороб, популяцiї берези дніпровської на Нижньодніпровських аренах знаходяться у задовільному фітосанітарному стані. Фітопатогенні гриби утворюють з В. borysthenica індиферентні, рідко негативні консорції першого та другого ступеню. До числа потенційно небезпечних хвороб В. borysthenica на дослідженій території слід віднести трахеомікоз (збудник Nectria cinnabarina (Tode) Fr.), цитоспороз (Cytospora ambiens (Pers.) Fr., С. fertilis (Nitschke) Sacc.), борошнисту росу (Microsphaera ornatа U. Braun, Phyllactinia guttata (Wallr.) Lev.), білу гниль деревини (Melanconium bicolor Nees.).

6.1.3. Гриби відділу Ascomycota s.l. на синантропних рослинах Нижньодніпровських арен. На 75 видах синантропних рослин Нижньодніпровських арен з 25 родин розвиваються 66 видів грибів відділу Ascomycota з 36 родів 12 родин 7 порядків. На представниках синантропної флори переважають види порядку Erysiphales (29 видів), меншою кількістю видів представлені Sphaeropsidales (15), Dothideales (11), Diaporthales, Hypocreales (по 3 види) та ін. Поширені представники родів Erysiphe (9), Golovinomyces (7), Sphaerotheca та Camarosporium (по 4), Neoerysiphe та Gibberella (по 3). Найбільшу кількість грибів-консортів з відділу Ascomycota відмічено на синантропних рослинах з родин Asteraceae (21), Fabaceae (8), Brassicaceae та Poaceae (по 6), що пояснюється високим процентом видів цих родин в складі синантропної фракції флори.

Процеси синантропізації та апофітізації флори Нижньодніпровських арен сприяють перенесенню пов'язаних з апофітами та адвентиками видів аскоміцетів і мітоспорових грибів у природні угруповання, а пов'язаних з аборигенними рослинами - в антропогеннi. Внаслідок цих процесiв збільшується відсоток спільних видів рослин-господарів грибів з відділу Ascomycota в природних та антропогенно трансформованих рослинних угрупованнях, і разом з цим – кількість спільних для цих двох типів угруповань видів грибів, з числа яких 33 виявлено в районі дослідження. Таким шляхом, завдяки консортивним зв'язкам рослин і мікроскопічних грибів виникає своєрідний взаємообмін грибним компонентом між природними та антропогенними місцезростаннями.

6.2. Гриби відділу Ascomycota s.l. в рослинних угрупованнях Нижньодніпровських арен

Гриби відділу Ascomycotа на Нижньодніпровських аренах відмічені в складі природних угруповань 5 типів рослинності (степової, лісової, лучної, болотної, галофітної) та угруповань антропогенного флористичного комплексу.

6.2.1. Гриби степових рослинних угруповань. В степових угрупованнях відмічено 91 вид грибів відділу Ascomycota з 51 роду 27 родин 13 порядків. За кількістю видів провідними виступають порядки Dothideales (37 видів) та Sphaeropsidales (24), родини Sphaerіoіdaceae (23), Erysiphaceae (12), Leptosphaeriaceae (11), Pleosporaceae (8), роди Phoma (9), Leptosphaeria (8), Pleospora (6). Серед звичайних видів степових угруповань можна назвати Strickeria dura (Fuckel) G.Winter, Phoma artemisiae Kalchbr. & Cooke, Camarosporium cytisi Berl. & Bres., Leptosphaeria cephalariaе-uralensis Naumov & Dobrozr., Lophodermium arundinaceum (Schrad.) Chevall.та ін.

6.2.2. Гриби лісових рослинних угруповань. У складі лісових угруповань гриби відділу Ascomycota налічують 96 видів з 67 родів 28 родин 14 порядків. За кількістю видів переважають порядки Sphaeropsidales (24 види) та Erysiphales (21), менш різноманітний видовий склад порядків Dothideales (13), Diaporthales (10), Pezizales (8) та Leotiales (6). В угрупованнях дрібнолистяних лісів найчастіше траплялися види Hypoxylon fragiforme (Scop.) J. Kickx., Nectria cinnabarina, Melanconium didymoideum Vestergr., Lecanidion atratum (Hedw.) Rabenh., Trematosphaeria pertusa (Pers.) Fuckel та ін. В угрупованнях мезоксерофітних широколистяних лісів звичайними видами є Diplodia quercina Westend., Microdiplodia iliceti Sacc., Fusicoccum adventum (Sacc.) Died., Microsphaera alphitoides Griffon & Maubl. та ін. В угрупованнях мезофітних широколистяних лісів звичайними виявилися Dasyscyphus cerinus (Pers.) Fuckel, Ditopella ditopa (Fr.) Schrцt., Dothiorella inversa (Fr.) Hцhn., Erysiphe aquilegiae DC. та ін. У складі угруповань чагарникової рослинності поширеними видами є Microsphaeropsis olivacea (Bonord.) Hцhn., Microdiplodia microsporella (Sacc.) Allesch., Valsa microstoma (Pers.) Fr.

6.2.3. Гриби лучних рослинних угруповань. В лучних угрупованнях відмічено 25 видів грибів відділу Ascomycota з 14 родів 7 родин 5 порядків. Переважають пов'язані з лучною рослинністю облігатні біотрофи, представники порядку Erysiphales родини Erysiphaсеае з родів Erysiphe (6), Golovinomyces (4), Sphaerotheca (3), Neoerysiphe (1) та іх анаморфи, Багаторазово відмічалися Erysiphe pisi DC., E. cruciferarum Opiz ex L. Junel, E. trifolii Grev., Golovinomyces cichoraceorum (DC.) Heluta, G. depressus (Wallr.) Heluta, G. sordidus (L. Junell) Heluta.

6.3.4. Гриби угруповань болотної рослинності. В угрупованнях болотяної рослинності знайдено 11 видів з 8 родів 5 родин порядків Erysiphales, Leotiales, Hypocreales та Sphaeropsidales. Порівняно часто трапляються борошнисторосяні гриби Erysiphe aquilegiae, E. convolvuli (Fautr.) Allesch. та Neoerysiphe galeopsidis (DC.) U. Braun.

6.2.5. Гриби угруповань галофітної рослинності. Найменшу кількість видів відділу Ascomycota відмічено в угрупованнях різнотравно-солончакової рослинності, що облігатно пов'язані з засоленими грунтами - 5 видів з 3 родів 5 родин порядків Erysiphales, Dothideales, Sordariales.

6.2.6. Гриби антропогенного флористичного комплексу. В антропогенних екотопах відмічено 95 видів грибів відділу Ascomycota з 47 родів 18 родин 11 порядків, що становить 40 % від загальної кількості видів. Переважають види порядків Erysiphales (33 види) та Sphaeropsidales (32), інші порядки нараховують значно менше представників. Провідними виступають види родів Erysiphe (9), Camarosporium (8), Golovinomyces (7), Cytospora (5), Sphaerotheca (5), Microsphaera, Diplodia (4), Valsa (3), переважна більшість яких є збудниками хвороб культурних рослин. Найбільш часто трапляються Cucurbitaria elongata (Fr.) Grev., G. cichoraceorum, Leucostoma cinctum (Fr.) Hцhn., Rhytisma acerinum (Pers.) Fr., Sawadaia tulasnei (Fuckel) Homma, Sphaerotheca pannosa (Wallr.) Lev., Valsa ambiens (Pers.) Fr.

6.3. Порівняння видових комплексів грибів відділу Ascomycota s.l. рослинних угруповань Нижньодніпровських арен

Порівняння видових спектрів грибів відділу Ascomycota досліджених типів рослинних угруповань за коефіцієнтом Стугрена-Радулеску доводить, що в цілому рівень їх відмінності досить високий. Найбільшу подібність видового складу виявлено у грибів лучно-піщаних степів і луків (Ksr=+0.4), найменшу – грибів дрібнолистяних та мезоксерофітних широколистяних лісів (Ksr=+0.84), в галофітних та чагарникових угрупованнях спостерігається повна відмінність видових спектрів від таких в інших угрупованнях.

За результатами кластерного аналізу гриби відділу Ascomycota окремих угруповань утворюють 4 кластери, що відображують кореляцію між видовими спектрами досліджених типів угруповань на різних рівнях подібності (рис. 1).

Ksr

рослинні угруповання

Рис. 1

Дендрограма порівняння видових спектрів грибів відділу Ascomycota досліджених рослинних угруповань Нижньодніпровських арен

Примітка: 1- угруповання дрібнолистяних лісів, 2 - мезофітних широколистяних лісів, 3 - мезоксерофітних широколистяних лісів, 4 - чагарникової рослинності, 5 - лучної рослинності, 6 – справжніх піщаних степів, 7 - лучно-піщаних степів, 8 - галофітної рослинності, 9 - болотної рослинності, 10 - антропогенного флористичного комплексу, Ksr – значення коефіцієнта Стугрена-Радулеску.

В перший кластер об'єдналися види Ascomycota вільхових гайків та болотяних місцезростань, в яких схожість видових спектрів грибів, очевидно, зумовлена подібністю умов зволоження. Другий кластер ілюструє зв'язок видів Ascomycota піщано-степових, лучно-степових і лучних ценозів, пов'язаний з переважанням в них трав'янистої рослинності як живильного субстрату, наявністю деяких спільних видів живильних рослин, подібністю певних екологічних факторів, зокрема підвищеного впливу сонячного випромінювання. Об'єднання у третій кластер аскоміцетів і мітоспорових грибів лісових та антропогенних ценозів, вірогідно, виникло за рахунок видів, пов'язаних із подібною деревною рослинністю обох угруповань. У четвертому кластері опинилися аскоміцети і мітоспорові гриби угруповань галофітної та чагарникової рослинності на мінімальному рівні зв'язку.

Отже, в кожному з досліджених угруповань формування видових комплексів грибів відділу Ascomycotа має свої особливості, залежні від видового спектру судинних рослин, а також від екологічних умов, характерних для досліджених ценозів. Таксономічна структура цих комплексів демонструє переважання в них певних порядків грибів. Так, види порядку Dothideales найбільш розповсюджені в степу, порядків Diaporthales та Leotiales - в лісових угрупованнях, порядку Erysiphales - в антропогенному флорокомплексі та лучних, болотяних і галофітних угрупованнях рослинності, порядку Sphaeropsidales - в антропогенному флорокомплексі та в степових ценозах. Тільки в лісових угрупованнях відмічались представники порядків Pezizales, Melanconiales, Arthoniales, тільки в степових – порядків Ostropales та Pyrenulales. У всіх угрупованнях поширені види порядку Erysiphales, майже в усіх - порядків Dothideales та Sphaeropsidales. Щодо екологічної структури досліджених видових комплексів, гриби-гербосапротрофи переважають в степових угрупованнях, сапротрофні ксилотрофи - в лісових, біотрофи та гемібіотрофи - в угрупованнях антропогенного флорокомплексу, підстилочні та гумусові сапротрофи відмічені лише в лісових, а єдиний представник копротрофів - лише в степових угрупованнях Нижньодніпровських арен.

6.4. Внутрішньовидова мінливість морфометричних ознак грибів відділу Ascomycota s.l. в рослинних угрупованнях Нижньодніпровських арен

На Нижньодніпровських аренах завдяки мозаїчності розташування екотопів різних типів рослинності, створюються різноманітні екологічні умови існування видів мікроскопічних грибів. Порівняльне вивчення внутрішньовидової мінливості морфометричних ознак аскоміцетів, зібраних в різних рослинних угрупованнях дослідженої території, показало, що екологічні умови різних місцезростань впливають на морфологічні ознаки цих грибів. Для аналізу були обрані 10 видів аскових грибів з порядків Dothideales, Sordariales та роду Strickeria, які траплялись в угрупованнях псамофітно-степової, лучної та лісової рослинності. Для морфометричних досліджень були відібрані лише такі найбільш стабільні морфологічні ознаки досліджуваних об'єктів, як довжина та ширина спор.

Аналіз результатів емпіричного порівняння отриманих середніх значень розмірів спор різних зразків доводить, що під дією зміни екологічних чинників екотопів в напрямку підвищення вологості повітря та зменшення освітленості, відбувається збільшення розмірів спор. В цілому, діапазон мінливості довжини спор більший, ніж ширини.

За результатами кластерного аналізу, для досліджених видів аскоміцетів виділені 3 варіанти зв'язків між їх окремими популяціями в досліджених рослинних угрупованнях. Для переважної більшості видів загальною рисою є близькість їх степових та лучних популяцій за морфологічними ознаками. Відмінними від інших виявилися лише 2 види. Для першого з них, Cucurbitaria obducens, за морфологічними ознаками близькими виявилися зразки з степових та лісових рослинних угруповань, найбільш віддаленими – з лучних. Для другого виду, Strickeria dura, близькими виявилися зразки з лучних та лісових угруповань, а з степових – віддаленими.

З'ясовано, що морфологічна диференціація за розмірами спор популяцій видів C. obducens, Coniochaeta pulveracea (Ehrenb.) Munk, Lophiostoma caulium (Fr.) Ces. & De Not, Lophiotrema duplex (Karst.) Sacc., Pleospora herbarum (Pers.) Rabenh. ex Ces. & De Not. та Ophiobolus acuminatus (Sowerby) Duby є незначною , для Leptosphaeria doliolum (Petr.) Ces. & De Not. та Leptosphaeria kalmusia Niessl вона досить значна, а S. dura та Lophodermium arundinaceum проявляють найбільшу внутришньовидову диференціацію за дослідженим параметром.

Розділ 7. ГРИБИ ВІДДІЛУ ASCOMYCOTA S.L. ЧОРНОМОРСЬКОГО БІОСФЕРНОГО ЗАПОВІДНИКА

Видова різноманітність грибів відділу Ascomycotа Солоноозерної та Івано-Рибальчанської ділянок Чорноморського заповідника представлена 98 видами з 44 родів 18 родин 10 порядків. В таксономічному складі провідне місце займають мітоспорові гриби (порядки Sphaeropsidales та Hyphomycetales) - 37 видів, друге місце за кількістю видів посідають борошнисторосяні (Erysiphales) - 23 види, локулоаскоміцети (Dothideales) налiчують 16 видів, піреноміцети (порядки Diaporthales, Hypocreales та Sordariales) та дискоміцети (Leotiales, Ostropales, Pezizales) - по 9 видiв. Втановлено, що для грибів відділу Ascomycota аренних ділянок Чорноморського заповідника не дотримується принцип репрезентативності - видовий склад аскоміцетів та мітоспорових грибів становить лише 41 % від загального видового складу цих грибів регіону досліджень. Проте, майже половина цих видів на території Нижньодніпровських арен відмічалися тільки у заповіднику. Серед них ряд рідкісних для України, зокрема Camarosporium kriegerii, Microsphaera ornata, Mycosphaerella medicaginis Karimov, Phoma durandiana, Pseudoseptoria donacis (Pass.) B. Sutton, Sphaeropsis lichenoides.

ВИСНОВКИ

1. Видова різноманітність грибів відділу Ascomycota s.l. Нижньодніпровських арен представлена 237 видами з 112 родів 45 родин 20 порядків. Новими для території досліджень виявилися 147 видів, з них 79 вперше наводяться для Лівобережного Злакового Степу, 39 - для Степової зони України. Вперше для мікобіоти України наведені Didymosphaeria larsenii Munk, Peziza domiciliana Cooke, Trichophaea woolhopeia (Cooke & Phillips) Boud., описаний новий для науки вид Sporormiella tomilinii Korolyova. Новим для України є рід Trichophaea Boud.

2. Характерною особливістю таксономічного складу грибів відділу Ascomycota s.l. Нижньодніпровських арен є превалювання представників порядків Sphaeropsidales (72 види), Dothideales (49) та Erysiphales (45). Серед родин провідне місце за кiлькiстю видiв належить Sphaerioidaceae (70), Erysiphaceae (45), Leptosphaeriaceae (13), Valsaceae (10) та Pleosporaceae (8), серед родiв - Camarosporium (13), Erysiphe, Phoma (по 12), Golovinomyces (10), Diplodia, Leptosphaeria (по 9), Sphaerotheca (8), Pleospora (6).

3. Таксономічнна структура грибів відділу Ascomycota s.l. Нижньодніпровських арен має риси подібності до цiєї складової мікобіоти пустельних регіонів Казахстану, Туркменії та Узбекистану, і водночас характеризується значною видовою специфічністю, зумовленою наявністю на Нижньодніпровських аренах лісостепових ландшафтів.

4. За екологічною структурою гриби відділу Ascomycota s.l. Нижньодніпровських арен належать до трофічних груп сапротрофів (167 видів) та фітопатогенів (70) і розподіляються на 7 екологічних груп: сапротрофних ксилотрофів (92), гербосапротрофів (63), біотрофів (52), гемібіотрофів (18), гумусових сапротрофів (7), підстилочних сапротрофів (2) та копротрофів (1).

5. Гриби відділу Ascomycotа s.l. Нижньодніпровських арен утворюють консортивні зв'язки з 163 видами судинних рослин з 128 родів 41 родини. Більше половини видів рослин-живителів (59%) належить до 5 родин - Asteraceae (42 види), Fabaceae (15), Poaceae (14), Rosaceae (9) та Lamiaceae (8). Понад 20 % видів аскоміцетів та мітоспорових грибів консортивно пов'язані з ендемічними рослинами, 28 % - з синантропними.

6. Аналіз розподілу грибів відділу Ascomycota за екологічними типами живильних рослин виявив, що по відношенню до режиму зволоження значну кількість видів зареєстровано на рослинах-ксеромезофітах (106 видів), мезофітах (80) та мезоксерофітах (68), по відношенню до режиму освітлення – на геліофітах (204). Таким чином, для розвитку більшості знайдених видів аскоміцетів та мітоспорових грибів в рослинних угрупованнях Нижньодніпровських арен оптимальними є помірно посушливі та помірно зволожені місцезростання в умовах високої інсоляції.

7. На рідкісному ендемічному виді флори України Веtula borysthenica відмічено найбільшу кількість аскоміцетів та мітоспорових грибів (22 види). Встановлено, що популяцiї берези дніпровської на Нижньодніпровських аренах знаходяться у задовільному фітосанітарному стані. На дослідженій території до числа потенційно небезпечних хвороб В. borysthenica, що викликаються грибами вiддiлу Ascomycotа, слід віднести трахеомікоз, цитоспороз, борошнисту росу, білу гниль деревини.

8. Процеси синантропізації та апофітізації флори Нижньодніпровських арен мають значний вплив на формування видового складу грибів відділу Ascomycotа. З'ясовано, що за допомогою консортивних зв'язків рослин і мікроскопічних грибів здійснюється взаємообмін грибним компонентом між природними та антропогенними місцезростаннями.

9. Гриби відділу Ascomycotа на Нижньодніпровських аренах відмічені в складі природних рослинних угруповань 5 типів рослинності (cтепової, лісової, лучної, болотної, галофітної) та угруповань антропогенного флористичного комплексу. Найбільш різноманітним є видовий склад Ascomycotа лісової (96 видів) та степової рослинності (91), а також угруповань антропогенного флорокомплексу (95).

10. Для кожного з досліджених угруповань рослинності характерні специфічні видові комплекси грибів відділу Ascomycota. Найвищий ступінь подібності мають видові спектри грибів піщано-степових, лучно-степових та лучних рослинних угруповань. На досить низькому рівні зв'язку корелюють видові спектри грибів угруповань антропогенного флорокомплексу, мезоксерофітних