Інститут зернового господарства

Української академії аграрних наук

КИРИЧЕНКО ВІКТОР ВАСИЛЬОВИЧ

УДК 633.854.78:631.527

ТЕОРЕТИЧНІ ОСНОВИ СЕЛЕКЦІЇ СОНЯШНИКУ

І ПРАКТИЧНЕ ВИКОРИСТАННЯ ЕФЕКТУ ГЕТЕРОЗИСУ

06.01.05 – селекція і насінництво

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

доктора сільськогосподарських наук

Дніпропетровськ–2002

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана в Інституті рослинництва ім. В.Я. Юр'єва, УААН.

Офіційні опоненти: доктор сільськогосподарських наук, професор, член–кореспондент УААН, Михайлов В'ячеслав Григорович, Інститут землеробства УААН, заступник директора, завідувач відділу селекції сої

доктор сільськогосподарських наук, професор, академік УААН, Шевченко Анатолій Михайлович, Луганський інститут АПВ УААН, завідувач відділу селекції

доктор сільськогосподарських наук, старший науковий співробітник, Філіпов Генріх Леонідович, Інститут зернового господарства УААН, завідувач відділу фізіології кукурудзи

Провідна організація: Інститут луб'яних культур УААН, відділ селекції коноплі, м. Глухів

Захист відбудеться 29.11.2002 р. о 10 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 08.353.01 в Інституті зернового господарства УААН, 49027, м. Дніпропетровськ, вул. Дзержинського, 14; тел. 45–02–36

З дисертацією можна ознайомитися в науковій бібліотеці Інституту зернового господарства УААН за адресою: 49027, м. Дніпропетровськ, вул. Дзержинського, 14.

Автореферат розісланий 24.10.2002 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради Мусатов А.Г.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Вирішення проблеми харчування полягає в пошуку нових підходів в селекції соняшнику, спрямованого на збільшення урожайності та якості продукції. Сучасний і майбутній прогрес гетерозисної селекції соняшнику залежить від розвитку класичних її методів на новому методичному рівні. Велике значення при цьому мають знання генетичної організації продукційного макропроцесу, генетичного захисту рослин, а також біогенезу запасних речовин, які визначають якість продукції. Для гібридного соняшнику це знаходить відображення в необхідності теоретичного обґрунтування стратегії підвищення потенційної урожайності до 50 ц/га при високій збалансованості продукційного процесу і отримання специфічної продукції. У зв'язку з цим важливими є дослідження, спрямовані на вивчення природи і механізмів явища гетерозису і адаптації соняшнику.

Теоретичне і практичне рішення щодо оптимізації селекції на основі системного підходу відносяться до базової технології гетерозисної селекції, тобто створення і вивчення селекційної цінності вихідного матеріалу, отримання гібридів та їх постійного відновлення. Для розробки теорії селекції гібридного соняшнику найбільш актуальними є методологічні проблеми, пов'язані з вивченням цілісності макросистем.

Актуальним також є вивчення генетичної плазми батьківських форм різного географічного походження і створення на їх основі кращих форм адаптивно–орієнтованих до агрокліматичних умов України біологічних систем, які відповідають вимогам сільськогосподарського виробництва та олійножирової галузі АПК. Дослідження з цих питань відносяться до найбільш актуальних серед теоретичних основ селекції, так як доповнюють знання в галузі популяційної генетики, гетерозису, гомеостазу соняшнику і дозволяють підвищити ефективність створення нових макросистем з широкими адаптаційними можливостями цієї культури.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Наукові дослідження за темою дисертації виконано згідно з проектами науково–технічних програм “Продовольство”, “Олія”, “Зернові і олійні культури” у відповідності з завданнями: 1981–1985 рр. – “Створити і передати в державне сортовипробування високопродуктивні, стійкі до основних хвороб і шкідників сорти, сортолінійні і міжлінійні гібриди соняшнику з потенційною урожайністю 30–35 ц/га” (№ держреєстрації 01823004297); 1986–1990 рр. – “Створити і передати в державне сортовипробування сорти і гібриди соняшнику, стійкі до хвороб і шкідників, більш технологічні в переробці, які забезпечують збільшення виходу олії з гектара і підвищення рівня виробництва” (№ держреєстрації 01870003594); 1991–1995 рр. – “Створити та впровадити високопродуктивні сорти та гібриди соняшнику, стійкі до захворювань та шкідників, технологічні в переробці, які б забезпечували вихід олії з гектара і підвищення рівня виробництва” (№ держреєстрації UA 01003590Р); 1996 –  рр. – “Створити та передати в державне сорто-випробування високопродуктивні міжлінійні гібриди соняшнику різних груп стиглості, стійкі до основних хвороб, з урожайністю насіння 35–42 ц/га, олійністю 52–54%, збором олії 16,0–18,0 ц/га, технологічні в переробці, з високим виходом олії” (№ держреєстрації 0197U012413); 2001 р. – “Розробити теоретичні основи та створити гібриди соняшнику з потенційною урожайністю 42–45 ц/га, вмістом олії 52–54%, різноманітним складом жирних кислот і збором олії 17,0–18,6 ц/га, комплексною стійкістю до основних патогенів, високим потенціалом насіннєвої продуктивності батьківських форм” (№ держреєстрації 0101U006130).

Мета і задачі дослідження. Мета роботи – вивчити закономірності прояву гетерозису у гібридів, отриманих в результаті комбінування генетичних плазм різного походження, визначити специфічність дії генетичних механізмів, які відносяться до цілісності макросистем і установити характер біогенезу жирних кислот у мутантів соняшнику. Створити новий вихідний матеріал, лінії та гібриди соняшнику, які поєднують високу урожайність, високий вміст олії і окремих жирних кислот, короткий вегетаційний період, економічно вигідну насіннєву продуктивність батьківських форм, високу стійкість проти основних збудників хвороб та шкідників.

Для досягнення зазначеної мети поставлено такі основні завдання:–

встановити закономірності прояву гетерозису у зв'язку з специфічністю культури і дати оцінку селекційної цінності батьківських форм нетрадиційними статистичними методами;–

розробити методи кількісної оцінки гетерозису за макроознаками в складній генетичній організації і оцінити донорські властивості батьківських форм, дати прогноз високогетерозисних комбінацій;–

встановити характер біогенезу жирних кислот, визначити генотипове різноманіття мутантних форм за структурою жирних кислот і обґрунтувати селекцію на підвищення вмісту основних кислот;–

встановити характер реалізації адаптивного потенціалу макросистем соняшнику, дати оцінку пластичності вихідного матеріалу в екологічному випробуванні;–

удосконалити методи визначення цінності вихідних форм в селекції на інтенсивні технології, обґрунтувати захист соняшнику від основних хвороб селекційним шляхом і створити макросистеми, які поєднують високу продуктивність з стійкістю до основних хвороб і оптимальною довжиною вегетаційного періоду;–

вивчити вплив генетичної плазми батьківських форм різного походження на адаптаційний потенціал біологічних засобів виробництва;–

удосконалити прийоми регіонального насінництва і розробити ефективні способи підтримки батьківських форм гібридів соняшнику;–

створити селекційний матеріал і нові гібриди соняшнику, які відповідають вимогам сільськогосподарського виробництва.

Об'єкт дослідження: продукційний процес в соняшнику, пов'язаний з проявом гетерозису у гібридів, отриманих від схрещування інбредних ліній та простих гібридів різного географічного походження в умовах північно–східної частини України.

Предмет дослідження: гетерозис у макросистем соняшнику, практичне вивчення його в експериментальних гібридах і використання в гібридах, які занесено до Реєстру сортів рослин України.

Методи дослідження: селекційні – діалельні і безсистемні схрещування з п`ятьма видами генетичної плазми та за участю трилінійних гібридів в серії багаторічних випробувань для вивчення природи, механізмів та закономірностей прояву гетерозису, реакції на мінливість факторів фізичного середовища на рівні макросистем; факторіальний і кластерний аналізи – вивчення типів за системними властивостями; дисперсійний, варіаційний, кореляційний аналізи – визначення достовірності отриманих результатів; системний аналіз з використанням принципу модуля ознак – для узагальнення висновків.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше в умовах України розроблена стратегія створення лінійного матеріалу для високопальмитинових, високоолеїнових і високолинолевих гібридів соняшнику, які поєднують оптимальний вегетаційний період, адаптаційний потенціал і стійкість до основних патогенів.

Розроблені методологічні принципи системних досліджень, які дозволяють кількісно оцінити специфічність та донорські властивості батьківських форм гібридів.

Визначені принципи використання модуля ознак у функціональному просторі субознак. Створено нові генетичні плазми з різним вмістом жирних кислот та високим ступенем захисту проти несприятливих факторів фізичного середовища та основних збудників хвороб.

Удосконалено прийоми регіонального насінництва і розроблені способи підтримки батьківських форм гібридів соняшнику.

Практичне значення одержаних результатів. Проведена диференціація лінійного матеріалу соняшнику за адаптаційним потенціалом, тривалістю вегетаційного періоду, вмістом олії в насінні, стійкістю до основних збудників хвороб, вмістом основних кислот, яка сприяла створенню гібридів з визначеними ознаками.

Створено новий селекційний матеріал (лінії, мутанти, гібриди), який оптимально поєднує високу комбінаційну здатність, насіннєву продуктивність, олійність, стійкість до небезпечних хвороб і несприятливих умов вирощування.

Проведено обґрунтування нового методологічного підходу в гетерозисній селекції і насінництві соняшнику.

Створено і впроваджено в сільськогосподарське виробництво 12 гібридів різних груп стиглості, які поєднують високі технологічні якості з стійкістю до несприятливих умов вирощування.

Налагоджено виробництво якісного насіння гібридів соняшнику в регіонах по типу "мікрозон", в яких виробляється щорічно біля 3500 тонн.

Особистий внесок здобувача. Автором особисто проведено планування досліджень, обґрунтовано напрямки селекції соняшнику в установі, виконано польові і лабораторні експерименти, узагальнено літературу і проведено обробку дослідних даних. Доля участі дисертанта в наукових працях, надрукованих у співавторстві, складає 30–80% і включає виконання експериментальних досліджень, одержання вихідних форм, їх оцінку, аналіз цінних ліній і гібридів та узагальнення результатів досліджень. Авторство в створених нових лініях і гібридах соняшнику складає 30–40%. Здобувачем проведено аналіз біохімічних показників мутантів спільно з співробітниками відділу генетики. В публікаціях з питань впровадження розробок особистий внесок автора полягає в проведенні організаційної роботи і узагальненні даних.

Апробація результатів дисертації. Результати досліджень доповідалися на 16 наукових форумах: з'їзд ВТГіС ім. М.І. Вавілова (Москва, 1987); конференціях по використанню олії і гетерозису у соняшника, наукові досягнення і проблеми виробництва лікарських засобів (Харків, 1995); селекція, насінництво і технології вирощування польових культур (Чернівці, 1996, Одеса, 1998); симпозіумі EUКARPIA (Запоріжжя, 1996); нарадах (Харків, 1983, Рига, 1986, Мінськ, 1991, Київ, 1994, Харків, 1995, Харків, 1996), на всеукраїнській нараді по гібридному соняшнику (Харків, 1997), на семінарах, присвячених 90–річчу Інституту рослинництва ім. В.Я. Юр`єва, 100–річному ювілею генетики (Харків, 2001), а також на щорічних звітах вченої ради Інституту рослинництва, на відділенні селекції рослин в СГІ (Одеса), відділенні рослинництва УААН (Київ, 1999, 2000). Результати досліджень демонструвались на ВДНГ СРСР, на щорічних виставках "Агро" (Україна, Київ – 1998, 1999, 2000, 2001). Автора особисто нагороджено двома бронзовими медалями ВДНГ СРСР і почесними грамотами виставок “Агро”.

Публікації. За результатами досліджень опубліковано 78 наукових праць, серед них 3 брошури, 43 статті в наукових виданнях, 18 тез наукових доповідей на з'їздах, конференціях, симпозіумах, 14 авторських свідоцтв.

Структура та обсяг роботи. Дисертація викладена на 411 сторінках і складається із вступу, 7 розділів, висновків, практичних рекомендацій, списку використаних джерел, додатків. Робота містить 33 таблиці, 134 рисунка, 50 додатків, список налічує 445 використаних літературних джерел (90 з країн далекого зарубіжжя) на 40 сторінках.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

Огляд літератури. В розділі зроблено аналіз стану досліджень з таких питань:–

сучасні теорії гетерозису і його практичне використання у соняшнику;

- методологічні проблеми теорії селекції на використання ефекту гетерозису;

- аналіз існуючих гіпотез гетерозису і особливості його прояву в макросистемах;

- методи вивчення генетичної цінності батьківських форм та проблеми прогнозування гетерозисних комбінацій;

- селекція на якість продукції і підвищення захисту продукційного процесу у соняшнику;–

основи регіонального насінництва простих, трилінійних та спеціалізованих гібридів.

На основі аналізу основних етапів розвитку наукових рішень показано необхідність проведення досліджень, які поглиблюють знання в галузі теорії гетерозисної селекції, що дозволяє підвищити ефективність створення нових біологічних засобів виробництва з широкими адаптаційними можливостями цінної олійної культури.

Умови, матеріал і методи досліджень. Дослідження виконано в 1982–2001 рр. в лабораторії селекції і генетики соняшнику і на дослідному полі ІР ім. В.Я. Юр'єва, яке розташоване в ДГ "Елітне" Харківської області, ґрунти якого є звичайні середньогумусні і потужні малогумусні чорноземи з вмістом гумусу 5%. Погодні умови в східному Лісостепу України відзначаються великою нестабільністю за кількістю опадів і великою амплітудою коливань температур, як в окремі роки, так і на протязі всього періоду вегетації соняшнику. За всі роки досліджень посів соняшнику проводили в перші декади травня, що забезпечувало отримання дружних сходів. Надмірне зволоження в окремі роки створювало умови для накопичення інфекції сірої та білої гнилей. Це призводило до поширення хвороб і великого зниження урожайності та виходу олії з одиниці площі.

Максимальний урожай насіння соняшнику (43,5 ц/га) і максимальний вихід олії (1964 кг/га) одержано в 1999 році. Високу ураженість вовчком зареєстровано в 1984, 1990, 1994, 1995 роках. Таким чином, період 1982–2001 рр. характеризувався значною мінливістю кліматичних умов. Це дозволило отримати дослідні дані, які відображають реальну картину взаємодії "генотип – середовище", "хазяїн – паразит", а також генетичний потенціал гібридів.

Дослідження проведено на соняшнику – перехреснозапильному диплоїдному виді Helianthus annuus L. Вихідний матеріал: віддалені гібриди, мутанти, лінії, прості та трилінійні гібриди на основі ЦЧС та відновлення фертильності пилку, створені в різні роки.

Методи досліджень: гібридизація, інцухт, експериментальний мутагенез, діалельні, топкросні та безсистемні схеми схрещувань.

Генетичний контроль господарсько корисних макроознак і генетичної організації макропроцесів на рівні макросистеми вивчали в дослідах з випробування гібридів методом діалельних схрещувань (10 х 10).

Трилінійні гібриди створювали з участю 22 простих гібридів і трьох тестерів. Гібриди вивчали при густотах 40, 50, 60, 70 тис. рослин/га. Для порівняння використовували сорти–стандарти ВНІІМК 6540 пол., Харківський 50 та гібриди: Одеський 122, Одеський 123, Харківський 49, Харківський 58, Світоч, Візит.

Розробку методів і оцінку селекційної цінності ліній та батьківських форм проводили на основі результатів випробування тест–гібридів у відповідності з програмами створення нового селекційного матеріалу. Природу, механізми і закономірності прояву гетерозису, а також реакцію на мінливість фізичних факторів середовища на рівні макросистем вивчали за результатами діалельних та безсистемних схрещувань з п'ятьма видами генетичної плазми, а також з участю трилінійних гібридів в серії багаторічних випробувань.

Вивчення стійкості до збудників несправжньої борошнистої роси, вовчка і інших хвороб проводили в відділі імунітету рослин, а вивчення жирнокислотного складу – в відділі генетики за загально визначеними методиками. Вміст олії визначали на ядерно – магнітному резонансі ЯМР – 1006, жирнокислотний склад – на газорідинному хроматографі. Оцінку епігенотипів за макроознаками проведено в попередньому та конкурсному випробуванні на 4 – 6 рядкових ділянках з загальною площею від 19,6 до 25,4 м2.

Методика оцінки загальноприйнята для сортовипробування.

Для статистичної обробки дослідних даних використовували традиційні методи одномірних аналізів, а також стратегії системного аналізу. Для кількісної оцінки характеру прояву гетерозису за макроознаками використовували параметри оцінки віддаленості гібридів від конкретних батьківських форм. Використовували також принцип модуля ознак в функціональному просторі субознак, які відображають етапи реалізації процесів, що вивчаються. Застосовані принципи градієнтного, факторіального і кластерного аналізів та аналізу профілів. Всі системні дослідження виконані завдяки використанню штатних можливостей пакетів ліцензійних програм та графічних редакторів електронних таблиць Excel і текстового редактора Word МS Office 2000.

Закономірності прояву гетерозису і його практичне використання в селекції соняшнику

Створення біологічних засобів виробництва (гібридів) потребує знань біологічної організації на рівні популяції. Кінцевим продуктом технології селекційного процесу є макросистема, яка експериментально створена на рівні популяції рослин. Макросистема на любому етапі росту і розвитку представлена ієрархією структур і процесів, що виникають на їх основі. Відомості щодо донорських властивостей вихідного матеріалу в генетичній організації макропроцесів дають можливість створення гібридів, орієнтованих на екологічні та виробничі ситуації.

Багаторічне вивчення ознак вегетативної і репродуктивної сфер материнських макросистем і нового гібридного покоління у соняшнику показує високий ефект прояву гетерозису за висотою рослин – 33,30%, урожаєм насіння – 36,16%, збором олії – 54,17%, діаметром кошика – 21,86%. Ці ознаки можуть бути керованими в селекційних програмах.

Вивчення робочої колекції материнських форм за структурою генотипової мінливості показало, що вони мають шість епігенетичних систем, або таких факторів як: 1–формування репродуктивної здатності материнських рослин – 30,2%; 2–формування фотосинтетичної поверхні листя – 31,2%; 3–інтенсивність формування нового насіннєвого покоління – 18,5%; 4–метамерна структура материнської рослини – 9,2%; 5–динаміка росту за етапами формування онтогенетичних структур материнської рослини – 6,7%; 6–формування листової поверхні на початкових етапах розвитку – 4,3%.

Для материнських ліній велике значення мають селекційна цінність і коефіцієнт розмноження. Порівняльну оцінку селекційної цінності материнських форм за урожайністю показано на рисунку 1, яка свідчить про високу продуктив-

Рис. 1. Порівняльна оцінка селекційної цінності материнських ліній за урожайністю

ність лінії Сх1006А за два роки, а саме в 1997 р. – 18,3 ц/га, в 1998 р. – 11,4 ц/га; лінії Сх2111А – відповідно 16,4 ц/га і 12,4 ц/га, Сх1885А – відповідно 18,6 ц/га і 15,3 ц/га. Середній рівень ефекту гетерозису (Н = Xгібрида – Xлінії, де Xгібрида – середнє значення урожайності гібридів, які отримані з участю цієї лінії) у гібридів, які отримано з участю Сх1006А, за два роки становив 15,1 ц/га, з участю Сх1885А – 12,8 ц/га.

Результати типологічних досліджень за основними ознаками, які відображають продукційний процес і формування якості продукції, отримані методами багатомірної класифікації, допомогли виділити п'ять типів прояву гетерозису (рис. ). Другий і п'ятий типи мають найбільш виражений гетерозис за урожайністю і збором жиру. Перший і третій типи найбільш близькі до адаптивної норми за проявом ефектів гетерозису у всьому просторі ознак. Четвертий тип відрізняється найбільш вираженим дизбалансом морфогенетичних процесів, різкими коливаннями ефекту гетерозису і низьким його проявом за урожайністю і збором олії. Що стосується ліній з оптимальним індексом гетерозису і високою селекційною цінністю, то лінія Сх1006А вигідно відрізняється і здатна забезпечити одержання гібридів високогетерозисного, а також адаптивного типу.

Рис. 2. Типи гібридів за інтегральними показниками прояву гетерозису в просторі ознак, дослід 1990–2000 рр.:

1. Урожайність

2. Маса 1000 насінин

3. Репродуктивна здатність

4. Вміст олії в насінні

5. Збір олії

6. Площа листя

7. Висота рослини

8. Кількість листя

9. Діаметр кошика

10. Довжина вегетаційного періодуКонтроль біогенезу жирних кислот і обґрунтування селекції на структуру жирнокислотного складу

В наукових роботах відсутнє комплексне вивчення вмісту олії і мінливості структури жирнокислотного складу соняшнику на рівні селекційного матеріалу, який належить до гетерозисної селекції. Установлено, що коливання вмісту олії в вихідному матеріалі з року в рік складає від 33.1 ± 2,7 до 57,3 ± 1,9%. За допомогою хімічних мутагенів одержано 97 мутантів з підвищеним вмістом олії. В порівнянні з стандартом Харківський 50, урожайність насіння якого складає 24,8 ц/га, вміст олії 53,1%, нові мутантні лінії М3 – 4188, М3 – 4192, М3 – 4210, М3 – 4214 мають урожайність від 14,7 до 18,1 ц/га, вміст олії від 49,6 до 52,0%

Використання хімічних мутагенів в 60–х роках дало можливість отримати мутанти з підвищеним вмістом олеїнової кислоти. Результати наших досліджень підтверджують можливість збільшення генотипового різноманіття за вмістом всіх жирних кислот при застосуванні хімічного мутагенезу (табл. 1).

Таблиця 1

Склад жирних кислот у мутантних форм соняшнику, %

Роки випро–бування Пальмитинова Стеаринова Олеїнова Линолева

lim lim lim lim

1992 7,2 2,1–12,5 4,3 1,4– 7,5 24,6 11,1–95,2 63,6 0,7–77,8

1993 8,5 2,1–24,1 4,9 1,5–10,1 26,2 9,8–92,2 60,1 3,3–77,8

1994 7,4 2,4–30,7 4,5 1,6–10,4 47,4 11,7–90,3 40,0 3,3–74,5

1996 4,6 0,9–27,9 2,7 0,5– 7,8 53,4 7,2–96,3 39,1 1,5–87,7

1997 7,9 1,1–35,1 2,1 0,6– 5,5 62,2 6,0–94,9 26,9 2,6–78,4

1998 7,9 2,8–28,6 3,8 0,9– 9,0 42,3 11,9–92,5 45,1 1,5–75,1

1999 6,5 0,9–41,2 3,9 1,2–11,0 42,6 7,8–95,5 45,9 1,5–81,7

Всього 7,0 0,9–41,2 3,8 0,5–11,0 42,5 6,0–96,4 46,1 0,7–87,7

Максимальний вміст пальмитинової кислоти відмічено на рівні 41,2%, стеаринової – 11,0%, олеїнової – 96,4%, линолевої – 87,7%.

Дані з вивчення жирних кислот чітко відображають два класи мутантних форм – з низьким і високим вмістом. Суттєво відрізняються фенотипові класи за вмістом линолевої та олеїнової кислот. Лінійна залежність між олеїновою і линолевою кислотами досягає r = – 0,98.

Необхідність проведення системних досліджень пов'язана з вимогами селекції. В селекції на спеціалізований матеріал за вмістом олеїнової кислоти біогенез можна змінити з допомогою мутагенів.

Згідно схеми біогенезу жирних кислот за високоолеїновим типом кореляція між вмістом пальмитинової і стеаринової кислотами складає r = 0,46 з розмахом пальмитинової від 0,9% до 5,1%, стеаринової від 0,5 до 4,1%. Корелятивний зв'язок між стеариновою і олеїновою кислотами складає r = 0,20. Кількість вмісту олеїнової кислоти може бути від 6,0% до 96,4%. Подальший зв'язок з линолевою кислотою складає r = – 0,98. Середній вміст цієї кислоти складає у високоолеїнових форм 6,1 + 0,21%, з розмахом від 0,7 до 31,5%. Доля линоленової кислоти складає 0,2 + 0,02%, розмах від 0,0 до 2,6%.

Результати досліджень свідчать про існування реалій отримання форм, які мають різні формули епігенотипів, тобто форм, модифікованих за структурою жирних кислот. У дослідженому матеріалі визначено сім типів структури жирнокислотного складу (рис. 3).

Рис. 3. Частота типів структури жирнокислотного складу у селекційних форм соняшнику, дослід 1992–1999 рр.

Типи (за стрілкою годинника): високолинолевий, линолевий, линолево–стеариновий, олеїновий, пальмитиновий, пальмитоолеїновий, високоолеїновий.

Можна стверджувати, що успадкування ознак олеїнової і линолевої кислот має три випадки ступеню домінування: повне домінування тільки олеїнової кислоти, повне домінування линолевої кислоти, або проміжне різного ступеню, які визначаються в кожному конкретному випадку епігенотипами батьківських форм.

Північно–східна частина України – оптимальна зона для створення вихідного матеріалу і гібридів олеїнового, линолевого, олеїнолинолевого і проміжних типів. Прикладом є гібриди Еней і Ант, які забезпечують високий рівень урожайності і вміст олеїнової кислоти 80–90%, на рівні біологічного оптимуму за вмістом жирних кислот, до того ж за результатами державного сортовипробування в 1999–2000 рр. гібрид Еней занесено до Реєстру сортів рослин України з прибавкою > 5% за урожайністю, а також як стійкий до основних збудників хвороб, з економічно вигідним насінництвом материнської форми Сх1006А.

Закономірності прояву генетичного різноманіття за адаптованістю і кількісна оцінка пластичності в селекції на адаптивний потенціал

Без знань закономірностей прояву генетичного різноманіття за адаптивними властивостями і пластичності вихідного матеріалу неможливо вирішити проблему створення гібридів соняшнику для основних регіонів України. Коефіцієнти екологічної пластичності за основними ознаками використано для позитивної оцінки батьківських форм Х720В і Х762В, які дали можливість отримати гібриди, орієнтовані на інтенсивні технології вирощування (Сівер, Ной, Ковчег, Етюд, Кий та інші).

Багаторічні випробування простих гібридів в якості материнських форм дозволили виділити за урожайністю перспективні комбінації Сх1006А х Х1002Б, Сх1008А х Х1007Б, Сх2111А х Х1002Б з оптимальною довжиною вегетаційного періоду. Їх урожайність за 5 років в середньому склала від 30,9 до 36,2 ц/га, що на 4,4–9,7 ц/га більше ніж у гібрида Світоч.

За даними конкурсного випробування, які представлені в таблиці 2, гібриди передані в державне сортовипробування, за висновками якого трилінійний гібрид Сівер занесено до Реєстру сортів рослин України, гібрид Ковчег визнано перспективним.

Таблиця 2

Характеристика кращих трилінійних гібридів соняшнику (1997–2000 рр.)

Гібрид Урожайність, ц/га Збір олії, кг/га Довжина вегетаційного періоду, днів

За роками випробування Середнє за 3 роки

Сівер 1997 1998 1999 1997 1998 1999

26,3 28,9 43,5 1106 1243 1964 103

+ до стандарту* +4,8 +1,9 +2,5 +334 +86 +122 –10

За роками випробування Середнє за 3 роки

Ковчег 1998 1999 2000 1998 1999 2000

27,7 41,1 33,8 1185 1823 1624 103

+ до стандарту** +6,6 0,0 +3,6 +100 +119 +57 –5

* – стандарт Світоч ** – стандарт Одеський 123

Розробка експрес–методів оцінки донорських властивостей і селекційної цінності вихідних форм в гетерозисній селекції мають вирішальне значення. Згідно даних вітчизняних вчених, за характером реакції макросистеми на загущення можна судити про якісні зміни, що відбуваються в організації процесів росту і розвитку. При створенні гібридів на високий потенціал продуктивності і його високу стабільність рекомендовано лінії Сх1006А, Сх1007А, Сх2111А, Сх4021А, Сх1002А та Х720В.

Порівняльне вивчення простих і трилінійних гібридів соняшнику за реакцією на густоту посіву свідчить про ідентичність їх реагування на умови вирощування.

Результативна макроознака – збір олії з одиниці площі – відображає інтегрований прояв особливостей генетичної організації макропроцесу і формування якості продукції. Різнонаправленість реакції за репродуктивною здатністю і масою 1000 насінин, а також вмістом олії, знаходять відображення в відносній стабільності збору олії у варіантах досліду.

Відмічено більш високу селекційну цінність батьківської лінії Х 720В, яка є відновлювачем фертильності пилку в гібридах Ной, Сівер, Ковчег, Етюд та інших.

Незважаючи на велику протидію патогенів, використання генетико–еволюційних резервів у селекції дає можливість не втратити культурний соняшник у виробництві. Постійний моніторинг розповсюдження вовчка в Україні дозволив встановити наявність в основних селекційних центрах небезпечних рас (табл. 3).

Таблиця 3

Розповсюдження рас вовчка в Україні (1998-2000 рр.)

Назва тестера Раса Область

Харків-ська Донець-ка Запо-різька АР Крим Херсон-ська Одеська

А–41 А S S S S S S

Coronil B, C S S S S S S

Florasol D S S S S S S

PR64A52 E S S S R S S

PR64A91 F R S R R R S

Міхаїл G R R R R R R

97U6920 H R R R R R R

Примітка: S – раси розповсюджені R – раси відсутні

Створення гібридів соняшнику з високим потенціалом урожайності в поєднанні з оптимальною довжиною вегетаційного періоду і стійкістю до збудників основних хвороб, в тому числі вовчка, є основним завданням селекції цієї культури. Створено батьківські Rf–лінії (відновлювачі фертильності пилку), які відповідають сучасним вимогам виробництва: Х526В, Х664В, Х711В, Х712В, Х720В, Х762В, Х782В, Х983В. Багаторічні випробування епігенотипів дозволили виділити кращі, які пройшли з успіхом державне випробування і впроваджені в сільськогосподарське виробництво (табл. 4).

Таблиця 4

Характеристика простих гібридів харківської селекції за результатами конкурсних випробувань (1986–1999 рр.)

Гібрид Урожайність, ц/га Збір олії, кг/га Довжина вегетаційного періоду, середнє за 3 роки, днів

1986 1987 1988 1986 1987 1988

Харківський 49 ± до стандарту (1) 33,2 +3,0 32,3 +1,8 30,2 +4,6 1512 +81 1460 +50 1364 +205 90 –15

1988 1989 1990 1988 1989 1992

Харківський 58 ± до стандарту (4) 42,0 +9,8 36,9 +8,5 29,3 +7,8 1861 +333 1629 +266 1274 +240 101 +2

1990 1991 1992 1990 1991 1990

Світоч ± до стандарту (3) 34,5 +6,3 41,2 +5,1 38,0 +5,4 1582 +267 1898 +219 1725 +255 93 +2

1992 1993 1994 1992 1993 1994

Погляд ± до стандарту (4) 35,9 +4,0 29,6 +2,4 26,8 +6,5 1593 +123 1339 +87 1246 +290 101 –6

1994 1995 1996 1994 1995 1996

Ной ± до стандарту (4) 29,3 +2,9 29,8 +1,7 34,7 +3,4 1116 +32 1339 +25 1539 +202 105 –2

1994 1995 1996 1994 1995 1996

Кий ± до стандарту (2) 26,8 +2,0 26,3 +1,5 28,0 +1,8 1169 +25 1257 +35 1264 +29 102 +10

Стандарти: 1– ВНІІМК 6540 пол., 2 – Харківський 49, 3– Одеський 122,

4 – Одеський 123

За участю батьківської лінії Х526В отримано високоолеїнові гібриди соняшнику Еней і Ант; лінії Х711В – гібриди Харківський 49, Харківський 58, Світоч, Погляд; лінії Х712В – гібрид Зустріч; лінії Х720В – гібриди Ной, Сівер, Ковчег та інші; лінії Х762В – гібрид Кий; лінії Х782В – гібрид Красень; за участю ліній Х664В і Х983В – нові експериментальні гібриди, які проходять конкурсне випробування.

Оцінка селекційної цінності генетичної плазми соняшнику різного походження

Підвищені вимоги виробництва, комерціалізація селекції, конкуренція на ринку насіння потребує постійного пошуку вдосконалення технології селекційного процесу. Технологія гетерозисної селекції залежить від теоретично обґрунтованих методів роботи з вихідним матеріалом і випробуванням зародкової плазми різного походження. Знання донорських властивостей вихідного матеріалу, його генетико–селекційної цінності, які вивчені в різних екологічних ситуаціях за етапами онтогенезу, дозволяють за короткий термін створити новітні біологічні системи, здатні до впровадження в різних зонах України. Вивчення зародкової плазми основних селекційних центрів свідчить про те, що в робочих колекціях ліній ІР ім. В.Я. Юр'єва розмах за урожайністю представлено від 13,0 до 41,8 ц/га, вмістом олії від 41,3 до 57,3%, довжиною вегетаційного періоду – від 88 до 103 днів (табл. 5).

Таблиця 5

Донорські властивості материнських ліній різного походження (1999–2001 рр.)

Походження ліній, (установа, країна) Урожайність, ц/га Вміст олії, % Довжина вегетаційного періоду, днів

х ± s min–max х ± s min–max х ± s min–max

ІР (Україна) 26,2±4,1 13,0–41,8 50,6±2,5 41,3–57,3 96±3 88–103

Піонер (США) 27,9±3,5 18,9–37,4 49,8±2,5 43,4–54,4 96±2 90–100

Нові Сад (Сербія) 28,1±3,7 16,0–34,7 50,5±2,2 41,9–55,5 97±3 92–109

Каргіл (США) 29,5±3,0 24,7–33,6 49,6±8,8 45,8–53,2 97±1 95– 99

ІОК (Україна) 26,8±2,9 20,5–39,0 50,6±2,0 44,2–55,0 98±3 92–104

Кількісна ознака – довжина вегетаційного періоду – відноситься до складних ознак з одномірними компонентами. Для таких ознак більш виразними є колективна взаємодія прояву впливу батьківських форм.

Результати підтверджують можливість отримання гібридів з довжиною етапу сходи–цвітіння на рівні адаптованої норми при схрещуваннях як ранньостиглих, так і пізньостиглих батьківських форм. Це може бути реалізовано за рахунок прояву генетичних механізмів в різні періоди етапу сходи–цвітіння. Традиційна оцінка селекційної цінності гібридів з урахуванням збільшення урожайності до стандарту без характеристики генетичної організації продукційного процесу і епох динаміки мінливості агрокліматичних умов на момент випробування не забезпечує необхідної надійності таких оцінок. Пропонується при проведенні державного та екологічного випробувань ураховувати характер організації факторів фізичного середовища в місцях випробувань, а також тип норми реакції гібридів на їх мінливість. Це дозволить поряд з підвищенням надійності оцінок селекційної і комерційної цінності зробити також висновки про специфічність гібридів за окремими фізіолого–генетичними системами і організацією продукційного процесу. На рисунку 4 приведені прогностичні дані урожайності простих гібридів на одинадцятирічному циклі мінливості погодних умов Лісостепу України.

Рис. 4. Прогнозована урожайність простих гібридів соняшнику на одинадцятирічному циклі мінливості погодних умов, дослід 1987–2001 рр.

Основи регіонального насінництва соняшнику

Проведені автором досліди показали, що для підтримки якості батьківських форм необхідна система умов, яка залежить також від правильної організації насінництва. Схему підтримуючого насінництва, яку було запропоновано автором, впроваджено на регіональному рівні (рис. 5).

В запропонованій схемі приділяється увага ретельному вивченню та відбору кращих ідеотипів, а також посилюються значення авторського і державного нагляду, фітосанітарного та насіннєвого контролю посівного матеріалу.

Багаторічна перевірка материнських форм на урожайність свідчить, що най-більш продуктивними є лінії Сх1008А – 19,2 ц/га (довжина вегетаційного періоду 103 дні), Сх1006А – 16,6 ц/га (100 днів), Сх2111А – 16,6 ц/га (103 дні), Сх503А – 16,1 ц/га (106 днів) та прості гібриди Сх1006А х Х1002Б – 30,9 ц/га з довжиною вегетаційного періоду 101 день, Сх1006А х Х2111А – 33,6 ц/га (100 днів).

Рис. 5. Схема організації підтримуючого насінництва на регіональному

рівні

висновки

1. Розуміння природи і механізмів організації макропроцесів можливе в рамках цілісності системи, яка складається з підсистем різного рівня. Встановлено, що підвищений рівень гетерозису за урожайністю і збором олії з одиниці площі у гібридів першого покоління забезпечується інтенсивною формоутворюючою здатністю материнської рослини, а процеси відновлення нового насіннєвого покоління є консервативними. Доведено, що максимальне значення ефекту гетерозису спостерігається за ознаками, які відносяться до підсистем репродуктивної здатності. В селекційних програмах піддаються корегуванню системи таких ознак як урожайність, маса 1000 насінин, збір олії, діаметр кошика, висота і репродуктивна здатність рослини.

2. У вивченій колекції материнських форм встановлено шість факторів, які представляють генотипову мінливість. Частка генетичних механізмів, яка детермінує генетичну організацію продукційного процесу, складає 39,5% всього різноманіття. Частка різноманіття за фенотипового прояву механізмів, яка відноситься до накопичення енергетичних ресурсів та їх витрат на формоутворення якості продукції і забезпечення продукційного процесу, складає 75%. Генотипові мінливості складають 86% вивченого простору ознак, з якими працює селекціонер по гетерозисній селекції соняшнику.

3. Доведена значна мінливість за роки випробувань ефектів загальної і специфічної комбінаційної здатності. Параметри ознак, які відносяться до систем репродуктивної здатності, мають значну мінливість за роками. Параметри ознак, що характеризують динаміку формування вегетативної сфери, а також величини, які визначають довжину вегетаційного періоду, мають високий коефіцієнт повторюваності. Встановлено, що трилінійні гібриди соняшнику мають більшу лабільність в прояві багатомодальності в зв'язку з організацією процесів росту, розвитку і формоутворення. Традиційні методи визначення ЗКЗ, в основі якої знаходяться параметри уі, для окремих ознак не дають надійних оцінок селекційної цінності вихідного матеріалу. Відносна прогностична цінність його можлива тільки в селекційних центрах з багаторічною стабільною динамікою фізичного середовища.

4. Взаємозв'язок оцінок ефекту гетерозису, їх надійні коефіцієнти повторюваності свідчать про наявність генетичних механізмів, які повністю регламентують процеси на рівні цілісності макросистеми за типом прямого і зворотного зв'язку. Встановлено два рівні зв'язку лінійного і нелінійного компонентів. Співвідношення оцінки Нм і Но свідчить про наявність взаємодії першого рівня, тобто рівня лабільності в критеріях вибору підпрограм і коефіцієнта повторюваності параметрів за роками. Доведено, що для ознаки “урожайність”, яка відображає складний за генетичною організацією макропроцес, а також має дуже багато специфічних етапів, є сильно виражена "гнучкість" в фенотиповій реалізації. В цьому випадку присутні взаємодії першого і другого рівнів. Щодо макроознаки “вміст олії в насінні” встановлено виражену взаємодію першого рівня.

5. Виділено п'ять якісно різних типів ліній за інтегральними показниками. Селекційну значимість мають п'ятий і третій типи. Перший тип викликає інтерес в програмах селекції на адаптивний потенціал. В селекції гібридів для інтенсивних технологій вирощування має інтерес другий, четвертий, а також перший типи. Використання параметра Ні, який кількісно оцінює характер прояву ефекту гетерозису, дає можливість створення гнучких методів аналізу і більш інформативної їх інтерпретації. Система дослідження і системний аналіз характеру прояву гетерозису на рівні макросистеми стане реальним при використанні параметрів, які кількісно реєструють елементарні акти взаємодії.

6. Доведено, що функціональний простір модуля ознак у гібридів складається з п'яти якісно різних зон: а) адаптованої норми; б) з низькими значеннями ознак у батьківської форми і непропорційно високими значеннями ефекту гетерозису; в) з високими значеннями ознак у батьківської форми і високими значеннями ефекту гетерозису; г) характерна для гібридів з високим значенням ознак у батьківської форми і непропорційно низьким рівнем ефекту гетерозису; д) з гібридами, які відрізняються низьким значенням ознак у батьківських форм і низьким рівнем ефекту гетерозису. Доведено наявність сильно вираженої зарегульованості за типом зворотного зв'язку ефекту гетерозису і рівня розвитку ознак у батьківських форм.

7. Встановлено, що ознаки, які відображають вегетативну сферу, мають високу лабільність в прояві макроскопічної упорядкованості. Позитивна залежність ефекту гетерозису у гібрида від значення ознаки у материнської форми за урожайністю відмічена в колекції селекціонера, в якій представлені форми з рівнем вище середнього щодо селекційної цінності за індексом гетерозису. Для основних ознак коефіцієнт кореляції між ефектом гетерозису і рівнем значення ознаки у гібридів коливається від –0,38 до –0,72, що свідчить про наявність великого різноманіття гібридних комбінацій за індексом структури гетерозису, закладеного в генотипах робочої колекції. Доведено, що використання лінії Сх1006А за комплексом ознак дозволяє отримати високогетерозисні і адаптовані типи гібридів соняшнику, це свідчить про її цінність в селекції на адаптивний потенціал і інтенсивні технології вирощування.

8. Отримано експериментальні докази про:

а) наявність генетичних механізмів, які відносяться до цілісності макросистем і від яких залежить характер і закономірність прояву ефекту гетерозису по корисних макроознаках;

б) зарегульованість ефекту гетерозису і фенотипового прояву макро–ознаки у батьківських макросистем, яка виявляється в формі механізмів стабілізуючого відбору;

в) системний контроль гетерозису за макроознаками і необхідність в гетерозисній селекції керувати мінливістю на рівні епігенотипу макросистеми;

г) можливість розробки нових підходів до оцінки донорських якостей і селекційної цінності батьківських форм, а також розробки на цій основі теоретично обґрунтованого вирішення завдань селекції.

9. Доведено, що в колекції селекціонера опорними є зразки з високим вмістом пальмитинової і пальмитоолеїнової кислот, в яких відображено інтенсивність нетрадиційного для звичайного соняшнику біогенезу жирів. Встановлено максимальний вміст пальмитинової кислоти у окремих мутантів соняшнику – 41,2%, олеїнової – 96,4%. Максимальна фенотипова вираженість – сума пальмитинової і пальмитоолеїнової кислот дорівнює мінімальній сумі стеаринової, олеїнової і линолевої кислот. Фенотипова мінливість за структурою жирних кислот визначається урівноваженістю і узгодженістю двох генетичних механізмів. Виявлено чітко виражені два класи мутантних форм з низьким, або високим вмістом жирних кислот. Встановлено, що мінливість фенотипів з низьким і високим вмістом линолевої і олеїнової кислоти мають дзеркальне відображення. Лінійна залежність олеїнової і линолевої кислот складає r = – 0,98 і визначається як функціональна.

10. Результати досліджень дають підґрунтя стверджувати про наявність у соняшнику декількох вузлових генетичних механізмів, які відносяться до ферментних комплексів лігаз і ? 12 десатурази, які обумовлюють генетичну модифікованість за жирнокислотним складом. Підтверджена можливість отримання ліній соняшнику добором форм з пониженою і підвищеною активністю ферментних комплексів, які забезпечують синтез жирних кислот у нормального соняшнику. Підтверджена можливість отримання широкого спектру фенотипів за структурою урожаю насіння за рахунок організації біосинтезу і збалансованості епігенетичних механізмів високих рівнів, які відносяться до регуляції на рівні цілісності біогенезу організму.

11. Доведено, що організація епігенетичних процесів конкретних макроознак, таких як утворення запасних жирів в насінні