НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

ІНСТИТУТ ЗООЛОГІЇ ім. І.І. ШМАЛЬГАУЗЕНА

_________________________________________________________

На правах рукопису

УДК 598.1 (477.7)

КАРМИШЕВ ЮРІЙ ВОЛОДИМИРОВИЧ

ПЛАЗУНИ ПІВДНЯ СТЕПОВОЇ ЗОНИ УКРАЇНИ (ПОШИРЕННЯ, МІНЛИВІСТЬ, СИСТЕМАТИКА ТА ОСОБЛИВОСТІ БІОЛОГІЇ)

03.00.08 - зоологія

А В Т О Р Е Ф Е Р А Т

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Київ - 2002

Дисертацією є рукопис

Роботу виконано у Відділі герпетології та зоомузеї Науково-дослідного інституту біорізноманіття наземних та водних екосистем України при Мелітопольському державному педагогічному університеті

Науковий керівник : доктор біологічних наук

Писанець Євген Максимович,

завідуючий Зоологічним музеєм

Національного науково-

природничого музею НАН України

Офіційні опоненти : доктор біологічних наук Межжерін Сергій Віталійович, завідуючий Відділом еволюційних основ систематики Інституту зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України кандидат біологічних наук Гассо Віктор Яковлевич, доцент кафедри зоології та екології Дніпропетровського національного університету

Провідна установа : Одеський державний університет ім. І.І.Мєчнікова

Захист дисертації відбудеться “_21_” жовтня 2002 p.

о __14___годині на засіданні спеціалізованої Вченої Ради

Д 26.153.01 Інституту зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України

за адресою: 01601 Київ - 30, МСП, вул. Б. Хмельницького, 15

З дисертацією можна ознайомитися в бібліотеці Інституту зоології

ім. І.І. Шмальгаузена НАН України

Автореферат надіслано “_14_”_вересня_2002 p.

Вчений секретар

Спеціалізованої Ради,

канд. біол. наук В.В. Золотов

1

Актуальність теми. Незважаючи на те, що фауна плазунів півдня України була неодноразово об'єктом уваги багатьох науковців, треба відмітити, що в силу різних обставин, рептілії цієї території вивчені недостатньо. Крим, переважно гірський, вивчався М. М. Щербаком (1966), Лівоберіжжя, зокрема його південно-західна частина, досліджувалась Т. І. Котенко (1983), Правоберіжжя вивчав С. В. Таращук (1987). Ці автори навели сучасний (на той час) перелік видів плазунів, опис їх розповсюдження та особливостей біології. Разом з цим, після публікації їх робіт, пройшов чималий час, за який з'явилися суттєві зміни у поглядах на систематику окремих видів, методах та задачах дослідження плазунів, в екосистемах регіону виникли суттєві зміни ландшафтів. Також з'ясувалось, що лишились не вирішені питання розповсюдження ряду таксонів плазунів півдня степової зони України.

При цьому слід зазначити, що ці тварини мають велике практичне значення, яке визначається їх місцем в трофічних ланцюгах степових екосистем. Вони також можуть бути використані як біоіндікатори навколишнього середовища (Шарыгин, 1985; Гассо, 1998). На необхідність ретельного вивчення та охорони плазунів вказує і той факт, що шість південностепових видів занесені до другого видання Червоної книги України (1994). Окремо слід підкреслити, що за останній час все більша увага дослідників привертається до вивчення біологічного різноманіття. Дані з цього питання мають фрагментований характер та тільки починають накопичуватись. Таким чином, вивчення плазунів півдня степової зони України є одним із ступенів пізнання всього різноманіття регіону.

Мета та задачі дослідження. Мета роботи полягала в з'ясуванні сучасного систематичного списку плазунів півдня степової зони України, їх поширення в регіоні, вивченні головних рис популяційної структури, особливостей біології і визначенні шляхів збереження видового різноманіття.

Для досягнення цієї мети були поставлені слідуючі завдання:

1) з'ясувати особливості зовнішньоморфологічної мінливості, як одного з факторів біологічного різноманіття та уточнити таксономічний статус популяційних груп окремих видів; 2) дослідити сучасне поширення та скласти кадастр плазунів в межах досліджуваного регіону; 3) виявити головні показники структури популяцій плазунів і їх проявлення в окремих видах; 4) вивчити особливості біології плазунів в умовах антропогенних ландшафтів, а також питання охорони та прогнозування їх стану.

Наукова новизна. На підставі дослідження особливостей морфологічної мінливості, вивчення фондових колекцій і всебічного аналізу літературних джерел, вперше складений сучасний

2

систематичний список плазунів півдня степової зони України. Розглянуто внутрішньовидову таксономію всіх видів плазунів півдня степової зони України і вперше описано ряд нових кольорових аберацій для двох (Lacerta agilis, Podarcis taurica) видів. Підтверджена наявність двох підвидів болотяної черепахи (E. orbicularis orbicularis та E. orbicularis hellenica) в регіоні і знайдено окрему популяцію цього виду, яка за таксономічними ознаками та особливостями біології відрізняється від інших відомих підвидів. Показано існування трьох популяційних груп ящірки кримської, які достовірно відрізняються між собою. В роботі розглянуто фенотипічну структуру популяцій всіх видів плазунів в межах регіону, що досліджувався, а також зроблено порівняльний міжпопуляційний аналіз цих тварин за зовнішньоморфологічними характеристиками. Вперше отримані найбільш повні дані з мінливості степової гадюки в межах регіону і з'ясовано її систематичний статус. Доповнено наявну інформацію з розповсюдження усіх плазунів та вперше, в такому обсязі, складені їх кадастри. Отримані матеріали дозволили виявити найбільш вразливі види плазунів в межах регіону дослідження та визначити популяції, які потребують

першочергових заходів по їх збереженню. За даними польових досліджень виявлено ряд нових територій, перспективних для охорони плазунів.

Практичне значення. Отримані результати з розповсюдження, біології та видового складу є базовими при розробці природоохоронних заходів, моделюванні та прогнозуванні стану популяцій окремих видів. В межах регіону дослідження виявлені найбільш вразливі види плазунів, визначені популяції, які потребують збереження і запропоновані для цього відповідні заходи. Матеріали з біології та видового складу плазунів також використовувались при вивченні курсу зоології хребетних у Мелітопольському державному педагогічному університеті, а також в роботі Мелітопольського еколого-натуралістичного центру.

Зв'язок з науковими програмами. Збір матеріалу для роботи здійснювався в рамках планової теми “Дослідження біологічного різноманіття амфібій та рептилій півдня України-Криму” відділу герпетології та зоомузею НДІ біорізноманіття при Мелітопольському державному педуніверситеті.

Особистий внесок здобувача. Польові спостереження, обробка матеріалів, дослідження в лабораторних умовах, створення та математичне опрацьовування баз даних зроблено особисто здобувачем.

3

Апробація результатів. Матеріали роботи були докладені на науково-практичній конференції з проблем раціонального природокористування та екологічної експертизи (Краснодар, 1990), на науково-практичному семінарі з проблем охорони видів фауни і флори, занесених до Червоної книги України (Миколаїв, 1992), на ІІ та ІІІ азіатській герпетологічних нарадах (Ашгабат, 1995; Алма-Ата, 1998), на ювілейній науково-методичній конференції, присвяченої 65-річниці з дня заснування МДПІ (Мелітополь, 1995), на ІІІ Міжнародному герпетологічному конгресі (Прага, 1997), на І науково-практичній конференції з актуальних питань біорізноманіття тварин в антропогенному ландшафті (Київ, 1999), на 10-й нараді Європейського герпетологічного товариства (Irakleio, 1999), на Всеросійській герпетологічній конференції (Пущино, 2000). Результати дисертаційного дослідження докладалися також на щорічних засіданнях Вченої ради Науково-дослідного інституту біорізноманіття наземних та водних екосистем України у 1996-2001 роках.

П у б л і к а ц і ї. За темою дисертації опубліковано 18 наукових робіт (з них 4 в фахових виданнях).

С т р у к т у р а т а о б с я г р о б о т и. Дисертацію викладено на 149 сторінках машинописного тексту. Вона складається з вступу, 6 розділів та висновків. В роботі наводяться 16 картосхем. Додатки містять 70 таблиць, 18 малюнків, 58 фотовідбитків. До списку літератури включено 382 назв, з яких 87 на іноземних мовах.

ЗМІСТ РОБОТИ

Вступ розкриває стан наукової проблеми, обгрунтовує її актуальність, мету і завдання дослідження.

ОГЛЯД ГЕРПЕТОЛОГІЧНИХ ДОСЛІДЖЕНЬ НА ПІВДНІ УКРАЇНИ

Вивчення плазунів півдня України складається з декількох етапів. Перший етап (кінець XVIII-кінець XIX століття) характеризується збиранням та накопичуванням уявлень про герпетофауну регіону. Особлива увага приділяється вивченню видового складу та розповсюдженню плазунів. Найбільший внесок в дослідження регіону в цей час зробили П. Паллас (1795, 1796, 1831), І.А. Двігубський (1809, 1832), А.Л. Андржеєвський (1832, 1839), М. Ратке (1837), А. Нордманн (1840), Е. Ейхвальд (1841), А. Чернай (1852), К.Ф. Кесслер (1860) та ін. Основні зусилля цих дослідників

4

були спрямовані на вивчення фауни північного узбережжя Чорного моря (сучасний південь Херсонської області). Решта території була практично не досліджена. Перші підсумки накопиченим даним підвів О.М. Нікольський (1891) в монографії “Позвоночные животные Крыма”. На початку ХІХ століття продовжується накопичування даних про плазунів регіону. Найбільш вагомими в цей час є роботи Н.М. Кулагіна (1900), О. Браунера (1903, 1905, 1906, 1906-1907), О. Мокржецького (1914). Цей етап закінчується виданням праць О.М. Нікольського “Определитель пресмыкающихся и земноводных Российской Империи”(1907) та “Фауна России” (1915, 1916). Ці роботи на багато років визначили основні напрямки досліджень інших вітчизняних науковців.

Другий етап (1917 - 1960 рр.) характеризується бурхливим розвитком різноманітних напрямків у вивченні фауни півдня України. В цей час увага надається не тільки фауністичним дослідженням (Браунер, 1923; Шарлемань, 1928; Цемш, 1937, 1941 та ін.), а й зоогеографії (Шарлемань, 1936; Цемш, 1939), екологічним спостереженням (Сухов, 1927; Пащенко, Межжерин, 1954; Гончарова, 1955 та ін.) тощо. Можна вважати, що підсумки досліджень цього періоду втілились в “Определитель пресмыкающихся и земноводных” (Терентьев, Чернов, 1949), “Визначник земноводних та плазунів УРСР” (Пащенко, 1955) та “Фауна України. Земноводні та плазуни” (Таращук, 1959).

З 60-х років починає формуватися київська герпетологічна школа. Значне місце в її формуванні належить М. М. Щербаку. Йому також належить велика кількість праць з систематики, екології, фауністики, зоогеографічного районування, походження фауни півдня України, паразитології, охорони та моніторингу плазунів, методики герпетологічних досліджень. Результати цих досліджень втілились в монографіях “Земноводные и пресмыкающиеся Крыма” (Щербак, 1966), “Ящурки Палеарктики” (Щербак, 1974).

Разом з іншими дослідниками М. М. Щербак приймає участь в створенні “Определителя земноводных и пресмыкающихся фауны СССР”(1977). Під його редакцією виходить монографія “Разноцветная ящурка”(1993) та друге видання Червоної книги України (1994).

У 1980-90 роках в регіоні продовжуються дослідження з систематики (Вермедеря, 1981, 1985), фауністики, охорони та проблем різноманіття плазунів (Котенко, 1977, 1983; 1992, 1998, 1999; Таращук, 1987 та ін.), біології окремих видів (Котенко, 1977, 1978, 1981, 1984 1985, 1986, 1988 та ін.) зоогеографії (Котенко, 1984). Крім “класичних” досліджень в цей період розвиваються нові напрямки, які існують на межі декількох галузей науки. До них відносяться дослідження з ендопаразитології (Шарпило, 1959, 1960, 1961 та ін.), геохімічної екології та біоіндікації (Шарыгин, 1984; Гассо, 1998). Кінець ХХ століття відмічається певним інтересом до

5

досліджень з систематики окремих видів плазунів півдня України (Thorpe, 1975; Боркин, Даревский, 1987; Fritz, 1992; Nilson at al., 1993; Белчева и др, 1993).

ФІЗИКО-ГЕОГРАФІЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА ПІВДНЯ СТЕПОВОЇ ЗОНИ УКРАЇНИ

Район дослідження розташований на південному заході Східно-Європейської рівнини і входить до складу степової зони. Він займає саму низьку частину Причорноморської низовини, Присивашшя та Рівнинний Крим. Адміністративно ця територія входить до складу південно-східної частини Одеської, півдня Миколаївської, півдня Херсонської, південного заходу Запорізької областей та півночі Криму. Північна межа, яка визначається розповсюдженням сухостепових ландшафтів з темно-каштановими грунтами, проходить по лінії Одеса - Миколаїв - Нова Каховка - Асканія-Нова - Мелітополь - Приморськ. Південна межа проходить по північних схилах кримських гір.

В розділі описані особливості рослинного покриву, кліматичні умови, особливості рельєфу, грунту, а також надається схема фізико-географічного районування півдня степової зони України.

МАТЕРІАЛ ТА МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕННЯ

Матеріал роботи збирався протягом 1990-2001 років. В 1992-1995 роках проводилися моніторингові дослідження на чотирьох стаціонарних пунктах (Молочний лиман, Степанівська коса, півострів Чонгар, острів Куюк-Тук). Крім району дослідження порівняльний матеріал було отримано і з інших регіонів.

В роботі використані матеріали дослідження зовнішніх морфологічних ознак 3446 екземплярів 12 видів плазунів. Виміри більшості тварин зроблені прижиттєво автором під час експедицій. Частина матеріалу була отримана з фондових колекцій Національного науково-природничого музею (м. Київ) та з відділу герпетології НДІ біорізноманіття наземних та водних екосистем України (м. Мелітополь).

Під час польових досліджень проводився опис біотопів та фенологічні спостереження, досліджувався рослинний покрив, кормова база та особливості живлення плазунів.

Питання чисельності вивчалися за загальноприйнятими методиками (Динесман, Калецкая, 1952; Щербак, 1998 та ін.). При вивченні деяких питань біології (плодючість, умови інкубації, життєздатність молоді, живлення та ін.) тварини певний час утримувались в лабораторних умовах з послідуючим випуском в місця існування.

6

На підставі даних екологічних спостережень було створено електронний варіант бази даних, яка містила в собі понад 1300 записів.

Статистична обробка матеріалів з географічної мінливості проводилася з використанням комп'ютерних програм “Microsoft EXCEL 5.0a” та “STATISTICA”.

СИСТЕМАТИЧНА ЧАСТИНА

Розділ складається з 12 підрозділів та 12 додатків. Він містить опис 12 видів (15 підвидів) плазунів півдня степової зони України. Відмічено популяційну групу болотяних черепах з коси Обіточної, таксономічний статус якої остаточно не визначено.

Ч е р е п а х а б о л о т я н а - Emys orbicularis (L., 1758). Вид розповсюджений в прісних водоймах регіону. Відмічений в Березанському лимані, в Дніпрі та Дніпровському лимані, в річці Молочній та в Молочному лимані, в річці Обіточній, в закритих водоймах приморських кос (острів Бірючий, коса Обіточна, острів Джарилгач). Завдяки зрошувальним системам розповсюдився в степові райони Криму (Советський район), на Керченський півострів.

За даними статистичного аналізу в межах регіону було попередньо виділено три популяційні угрупування виду: 1) річки; 2) коса Обіточна; 3) Степовий Крим. При порівнянні отриманих результатів з діагнозами підвидів (Fritz, 1992) встановлено, що в Криму (закриті водойми Керченського півострову, гірська частина) мешкає підвид E.orbicularis hellenica (Valenciennes, 1832), який відрізняється дрібними розмірами, світлим кольором карапаксу, жовтими зіницями у самців, більш світлим забарвленням кінцівок. Річки і лимани материкової частини регіону займає номінативний підвид E.orbicularis orbicularis (Linnaeus, 1758). Певний інтерес представляють черепахи з коси Обіточної. Вони мають дрібні розміри, як і представники кримських популяцій, але відрізняються від останніх пропорціями тіла (мають найбільшу відносну висоту панцира та довжину хвоста, відносно вузький загривковий щиток), особливостями забарвлення (більш темний пластрон). Проведений кластерний аналіз за 11 ознаками підтвердив існування трьох, чітко відокремлених, популяційних груп болотяних черепах на півдні України (Рис 1, 2).

Рис. 1. Фенограма вибірок самок болотяної черепахи (Emys orbicularis).

7

Рис. 2. Фенограма вибірок самців болотяної черепахи (Emys orbicularis).

В популяціях болотяних черепах переважають самки в 2-3 рази. В віковому відношенні можна відмітити, що нестатевозрілі особини складають незначний (близько 10 %) відсоток. Популяційна структура виду може бути визначена як стрічкова.

Результати досліджень розмноження черепах з Молочного лиману та коси Обіточної вказують на існування відмінностей між цими популяціями. Так, останні роблять дві кладки за сезон, їх яйця відрізняються за пропорціями (більш вузькі), кількість яєць в їх кладках достовірно менша.

Ж о в т о п у з б е з н о г и й - Pseudopus apodus (P., 1775). Зустрічається на кам'янистих схилах вздовж узбережжя Керченського півострову від мису Казантип до гори Опук.

Аналіз матеріалів з морфологічної мінливості підтвердив точку зору, щодо належності жовтопузів Криму до номінативного підвиду P.apodus apodus (Pallas, 1775), виказану ще М. М. Щербаком та М. Ф. Тертишніковим (1989).

За даними морфометрічного аналізу виявлено, що жовтопуз є досить консервативним видом і не характеризується значною мінливsстю в різних частинах свого ареалу (Крим, Кавказ, Середня Азія). Порівняння довело наявність статевого диморфізму за двома пропорціями тіла - відносна висота міжщелепного щитка (t=2,900) та відносна ширина голови (t=8,891).

Найбільша чисельність тварин (до 10 екз./км маршруту) відмічена в квітні-травні 1998 року на мисі Казантип.

Структура популяцій жовтопуза характеризується переважанням самців (майже в 3 рази) та незначним відсотком нестатевозрілих особин. Цей факт може вказувати на те, що популяції виду характеризуються незначним приростом. Просторова структура залежить від наявності відповідних місць існування та в межах степової частини може бути визначена як стрічкова.

8

Останнім часом в регіоні відмічається зменшення чисельності цього виду..

Я щ і р к а к р и м с ь к а - Podarcis taurica (Pallas, 1814). Зустрічається на Керченському півострові, e Перекопському районі Криму, Голопристанському районі Херсонської області та в Очаківському районі Миколаївської області.

За даними аналізу зовнішніх морфологічних ознак на території півдня степової зони України мешкає номінативний підвид P.taurica taurica. В межах досліджуваного регіону простежується в напрямку на схід збільшення кількості стегнових пор, поперечних рядів черевних щитків та зменшення кількості лусок навколо середини тулуба, відносної довжини хвоста. Результати кластерного аналізу доводять схожість між лівобережними та кримськими степовими популяціями.

За особливостями малюнку були описані дві кольорові аберації: aber. typica та aber. cineracea (Щербак, 1960). Власними дослідженнями, крім описаних варієтетів, була вперше встановлена для території Криму aber. nigra (Білогірський та Севастопольський райони). Також вперше було знайдено ящірок з коричневим забарвленням спини та з дрібними цяточками (подібні до опису aber. punctata у ящірки прудкої), та один екземпляр с зеленою спиною та сірими боками без чорних спинних плям та білих смуг (малюнок подібний до малюнку підвиду Lacerta agilis grusinica).

Для популяційної структури характерно співвідношення статей, близьке 1:1. В віковому відношенні переважають дорослі тварини. Просторовий розподіл залежить від наявності певних біотопів та видів-конкурентів, наприклад, ящірки прудкої (L.agilis).

В кладці 2-4 яйця. На півдні може робити дві кладки за сезон. В степовій частині ареалу вид потребує охорони, оскільки чисельність в регіоні невелика та простежується тенденція до скорочення місць існування.

Я щ і р к а п р у д к а - Lacerat agilis L., 1758. Найбільш чисельний та широко розповсюджений вид півдня степової зони України, але ці плазуни відсутні на Тарханкуті та на півдні Керченського півострову.

На досліджуваній території вид представлений трьома підвидами: L.agilis euxinica Fuch et Vancea, 1964, L.agilis chersonensis Andrzejowski, 1832, L.agilis exigua Eichwald, 1831. Перший підвид в Правобережжі відокремлений від другого біотопічно і заселює приморські ділянки з піщаними грунтами. В Лівобережжі утворює зону інтеградації із східним підвидом і доходить до лінії Джарилгач-Скадовськ-Буркути-Цюрупинськ (Котенко, Таращук, 1982). При цьому треба відмітити, що на Арабатській стрілці на піщаних грунтах знайдено популяцію, яка за

9

фолідозом належить до L.agilis exigua, а за забарвленням тут зустрічаються разом особини з малюнком типу “agilis” та “exigua” в співвідношенні 1:3.

Аналіз географічної мінливості ящірок прудких показав, що в напрямку на схід збільшується кількість лусок навколо середини тулуба, зменшується кількість рядів черевних щитків і відносна довжина хвоста. В межах регіону відмічено існування трьох кольорових аберацій, кількість яких зростає на схід. В Запорізькій області aber. erythrоnitus складає 2,3%, aber. immaculata - 28,4% (самки) та 12-15% (самці), aber. nigra зустрічається дуже рідко (3 екземпляри за останні 30 років).

В статевому відношенні в популяціях прудкої ящірки серед молодих тварин співвідношення близьке 1:1. З роками кількість самців зменшується. Вікова структура змінюється протягом року. Для рівнинних степових популяцій характерний суцільний тип поселення. В умовах нерівного рельєфу та в антропогенових ландшафтах вид утворює стрічкові поселення.

За даними кореляційного аналізу виявлено зв'язок між довжиною тіла самки (=віком) та кількістю яєць в кладці, а також між розмірами яєць та їх кількістю в кладці.

Відмічено, що в Північно-Західному Приазов'ї прудка ящірка може робити дві кладки за сезон. Кількість яєць в кладці в цьому регіоні 3-13 (частіше 5-6).

Враховуючи достатньо високу чисельність, широке розповсюдження та еврітопність слід вважати, що вид відіграє значну роль в степових біоценозах.

Я щ і р к а з е л е н а - Lacerta viridis (Laur., 1768). Вид не є характерним для сухих степів. За даними фондової колекції ННПМ в південному степу зустрічається лише біля м. Одеси.

Проведений порівняльний аналіз підтвердив дані інших дослідників (Терентьев, Чернов, 1949; Тарашук, 1959; Mertens, Wermuth, 1960; Банников и др., 1977; Щербак, Щербань, 1980) про належність цих плазунів до номінативного підвиду L.viridis viridis (Laurenti, 1768).

Вивчення географічної мінливості довело, що в напрямку на північ та на схід збільшується відносна довжина хвоста самців (індекс L./L.cd. змінюється від 0,47 в Одеській області до 0,45 в Запорізькій), кількість горлових лусок, кількість зерняток між надорбітальними та верхньоповіковими щитками, а кількість лусок навколо середини тулуба, довжина тіла зменшується. Кількість стегнових пор в цьому ж напрямку збільшується у самців та зменшується у самок.

Чисельність в популяціях самців переважає чисельність самок в 1,5-2 рази. В досліджуваному регіоні популяції розташовані локально і в них спостерігається вікова та статева різниця в розташуванні особин. Так, самці частіше спостерігаються біля сховищ, а самки - на більш відкритих місцях.

Кількість яєць в кладці на півдні України 4-9 (в середньому 6-7).

10

Дані з особливостей біології дозволяють зробити висновок про те, що зелені ящірки займають в біоценозах близьку за своїми показниками екологічну нішу, що й ящірка прудка. Враховуючи те, що чисельність виду та ареал має тенденцію до скорочення, необхідно вжити заходів до збереження виду.

Я щ і р к а п і щ а н а - Eremias arguta (Pallas, 1773). На півдні України вид є єдиним представником середньоазіатської фауни. Ці плазуни розповсюджені на піщаних масивах заплав річок, на морських косах та узбережжях морів.

Південь степової зони України займає підвид E.arguta deserti (Gmelin, 1789).

Аналіз представників 28 вибірок показав наявність клинальної мінливості, яка полягає в збільшенні в напрямку на схід розмірів тіла, довжини хвоста, кількості горлових лусок, рядів черевних щитків та стегнових пор. Слід відмітити, що західнокримські тварини за своїми ознаками більш наближаються до представників правобережних популяцій, а східнокримські - до лівобережних та присиваських.

Співвідношення статей в популяціях ящірки піщаної наближається до 1:1, але може трохи коливатись в той чи інший бік в залежності від року. Віковий склад популяцій характеризується також сезонними коливаннями. Наприклад, після зимівлі кількість дорослих особин складає до 84%, а восени кількість молодих збільшується до 57-71% за рахунок щойно народжених. Просторова структура залежить, перш за все, від наявності певних типів грунтів, вологості та рослинного покрову. Згідно з цим, розподіл популяцій в межах ареалу можна визначити як стрічковий.

Кількість яєць в кладці 2-7 (звичайно 3-4). Відмічена кореляція між розмірами самки і розмірами та кількістю яєць в кладці. Останнім часом спостерігається скорочення чисельності виду внаслідок господарчої діяльності людини (рекреація, забудівля, зміна ландшафтів та ін.).

В у ж з в и ч а й н и й - Natrix natrix (L., 1758). Ареал охоплює всю територію півдня степової зони України. Вид зустрічається всюди, де є відповідні стації.

В межах регіону відмічені три кольорові аберації (natrix, scutata, persa), які за фолідозом майже не відрізняються між собою, що свідчить, скоріше за все, про їх причетність до номінативного підвиду N.natrix natrix.

Вивчення морфологічної мінливості показало збільшення в напрямку на схід довжини тулуба і хвоста, кількості черевних та хвостових щитків.

Структура популяцій звичайного вужа досить різноманітна. Вона може відрізнятися в різних місцевостях та в різні роки, хоча в цілому, можнао відмітити переважання чисельності самців над

11

самками. Віковий склад залежить від пори року. Восени кількість молодих може досягати 50% загальної чисельності популяції. Навесні цей показник не перевищує 5-20%. Просторовий розподіл популяцій можна визначити як стрічковий або мозаїчний.

Кількість яєць залежить від розмірів самки. В кладці зареєстровано 8-26 (в середньому 15-16) яєць. В степових районах ці плазуни можуть робити сумісні кладки з іншими видами (наприклад з полозом чотирисмугим).

Вид має великий ареал без тенденції до зниження чисельності і може існувати в культурних ландшафтах. Заходів охорони та регулювання чисельності не потребує.

В у ж в о д я н и й - Natrix tessellata (Laur., 1768). Населяє узбережжя як прісних, так і солоних водойм. Відсутній на Тарханкуті та в Присивашші (в останньому регіоні є єдина знахідка в Чонгарській протоці).

На території півдня степової зони України вид представлений номінативним підвидом N.tessellata tessellata (Laurenti, 1768). Вивчення мінливості показує в напрямку на схід збільшення довжини тіла, довжини та ширини голови, кількості черевних щитків. Відносна довжина хвоста самців в цьому напрямку зменшується, а у самок - збільшується. В популяції Керченського півострову (мис Казантип, гора Опук) виявлено наявність великих особин, котрі відрізняються від звичайних представників виду більшими розмірами, деякими пропорціями тіла та ознаками фолідозу (Pr.oc., Postoc.). Для з'ясування питання таксономічного статусу цих плазунів необхідні подальші дослідження з екології, вікової мінливості тощо.

Кількість самок переважає чисельність самців в 1,07-3 рази. Навесні кількість статевозрілих особин не перевищує 30%. Кількість яєць в кладці (n=29) 8-29 (16,38+0,89). Кореляційний аналіз показав зв'язок між розмірами самки та кількістю яєць в кладці. Просторова структура популяцій має стрічковий характер.

Водяного вужа в межах досліджуваного регіону можна віднести до благополучних видів, які мають широке розповсюдження та значну чисельність без тенденції до скорочення.

П о л о з к а с п і й с ь к и й - Coluber caspius Gmel., 1789. В степовій частині має спорадичне поширення, є знахідки на Керченському півострові, на Тарханкуті, в долині Дніпра та Південного Бугу.

Раніше вважався підвидом полоза жовточеревого (С. jugularis caspius). Останнім часом виділений в самостійний вид, систематика якого ще не достатньо розроблена. На півдні України розповсюджений номінативний підвид C. caspius caspius. Аналіз мінливості показав, що в

12

напрямку на схід збільшуються розміри тіла та зменшується кількість хвостових щитків. На відміну від інших змій, для цього виду характерні більш крупні розміри самців.

За даними досліджень 1995-2000 років вікова структура популяцій в Степовому Криму характеризується переважанням самців в 2-4,7 рази, що відрізняється від даних інших авторів. Наприклад, М. М. Щербак (1966) вказував для Криму співвідношення статей 1:1. Для Донецької області вказано майже подвійне переважання самок (Котенко и др., 1986). В віковому відношенні кількість нестатевозрілих особин восени складає 50-55,6%, навесні - 25-30%. Розподіл популяцій в межах півдня степової зони мозаїчний.

Враховуючи невисоку чисельність та тенденцію до зниження вид потребує всебічної охорони.

П о л о з ч о т и р и с м у г и й - Elaphe quatuorlineata Pallas, 1814. Територія півдня степової зони України входить до ареалу виду. На підставі отриманих даних в регіоні можна виділити три більш-менш значних угрупування чотирисмугого полоза: Чорноморський заповідник, Присивашшя, Керченський півострів.

За морфометричними даними підтверджено існування на півдні України одного підвиду E.quatuorlineata sauromates [Pallas, 1814]. За даними аналізу мінливості можна зробити декілька висновків: 1) за винятком кількості черевних щитків, мінливість протилежних статей схожа між собою; 2) в напрямку на схід зменшується довжина тіла та хвоста, кількість хвостових щитків та щитків навколо середини тулуба; 3) мінливість розмірів тіла на півдні України не відрізняється від такої на інших територіях в межах ареалу; 4) кількість черевних щитків на схід зменшується у самок та збільшується у самців.

Статева структура серед дорослих тварин в різних популяціях досить різноманітна. В цілому співвідношення статей наближається 1:1, іноді кількість самок трохи більша. Значне перебільшення самців серед ювенільних полозів може свідчити про їх більшу смертність на ранніх етапах розвитку. В віковому відношенні чисельність навесні дорослих перебільшує кількість молодих в 4-9 разів. В популяціях розподіл особин випадковий, іноді можуть утворювати угрупування, що пов'язане з наявністю схованок. Просторовий розподіл популяцій визначається як мозаїчний.

Кількість яєць в кладці 1-11 (6,53+0,71). Вона залежить від розміру самки. Максимальна кількість яєць зменшується на схід та на південь. Вагітність 85 діб, тривалість інкубації при температурі +25...+290 С 46-54 доби.

Враховуючи значне скорочення чисельності виду в регіоні, його треба ретельно охороняти. Одним із заходів охорони чотирисмугого полоза можна запропонувати розведення в штучних умовах та реінтродукцію.

13

М і д я н к а - Coronella austriaca Laur., 1768. Зустрічається в Чорноморському заповіднику, в долині Дніпра та в Присивашші. Ніколи не утворює скупчень.

На півдні України розповсюджений номінативний підвид C.austriaca austriaca Laurenti, 1768. Аналіз мінливості показав, що за більшістю ознак самці та самки майже не відрізняються. Кількість черевних щитків зростає на схід та зменшується на південь. Кількість пар хвостових щитків у самців збільшується в східному напрямку та зменшується на південь. На відміну від них, у самок в напрямку на південь цей показник збільшується.

Співвідношення статей в популяціях мідянки на півдні України близьке 1:1. Кількість дорослих тварин втричі перевищує кількість нестатевозрілих. Просторова структура популяцій може бути визначена як мозаїчна. На території досліджуваного регіону мідянка має дуже низьку щільність. Вид охороняється в двох степових заповідниках та в Азово-Сиваському національному парку. Враховуючи значну вразливість степових екосистем, необхідно особливу увагу приділяти охороні виду саме на півдні України. Одним з шляхів збереження мідянки може бути створення заказників в місцях її існування, проведення пояснювальної роботи серед місцевого населення, розведення в штучних умовах.

Г а д ю к а с т е п о в а - Vipera ursinii (Christ., 1861). Вид населяє території вздовж лівого берега Дніпра, Чорноморський заповідник, Присивашшя, заповідник Асканія-Нова, Керченський півострів, долини річок Тащенак та Молочна, узбережжя Азовського моря біля коси Обіточної, південну частину Арабатської стрілки.

На півдні України до останнього часу систематика виду практично не розглядалася, хоча сучасна таксономія степової гадюки досить складна і причетність деяких популяцій до того чи іншого підвиду мають дискусійний характер. В декількох публікаціях були лише затронуті питання з географічної мінливості (Щербак, 1966; Karmishev, Pisanets, 1995, 1997). Подальше вивчення таксономічного статусу степової гадюки за допомогою електрофорезу ферментів та альбумінів (Kotenko еt al., 1999) надало підстави до висловлення думки про видовий статус V.ursinii renardi. Вивчення гадюк з дельти Дунаю показало, що вони за кількістю черевних щитків стоять ближче до підвиду V.ursinii moldavica Nilson, Andren, Joger, 1993, ніж до V.ursinii renardi (Christoph, 1861) (Kotenko еt al., 1999). Для уточнення таксономічного статусу степових гадюк півдня України було проведено порівняння діагностичних ознак підвиду V.ursinii renardi з морфометричними характеристиками представників півдня степової зони України (табл.1).

14

Табл. 1. Порівняння ознак степових гадюк півдня України

з ознаками представників підвиду V.u.renаrdi

Ознака Підвид “renаrdi” (Joger et al., 1991) Гадюки півдня України (власні дані)

мешкання рівнина рівнина

Ventr. 130-152 (M>130) 128-153 (143,8+0.18)

L. крупні гадюки (М>44 сm) 360-660 (474,3+2,91)

Lor. M>4 2-7 (4,7+0,11)

Sq. частіше 21 19-23 (21,03+0,02)

Sq.neck 21 18-24 (21,92+0,19)

Lor. 9 7-10 (9,01+0,02)

Аналіз наведених даних свідчить про те, що степові гадюки півдня України за зовнішніми морфологічними ознаками повністю відповідають існуючому діагнозу V.ursinii renardi. Вивчення географічної мінливості показало існування клинальної мінливості за розмірами тіла. Середні значення цього показника зростають в напрямку на схід на материковій частині ареалу, та в напрямку на північний захід в Криму. При цьому необхідно відмітити, що найбільш великі тварини мешкають на острові Орлов, а найбільш дрібні - в Криму. Представники орловської популяції також мають трохи більшу кількість черевних щитків та більш великий малюнок на спині. Наявність подвійного апікального щитка відмічено у представників з островів Сивашу, Криму та Кавказу. Частота зустрічаємості подвійного апікального щитка на Україні та на Кавказі приблизно однакова. Вивчення мінливості серед кримських популяцій (Присивашшя, Арабатська стрілка, Керченський півострів) за рядом ознак (Sublab., Gul., Z.) дозволило встановити між ними достовірні відмінності.

Статева структура популяції степової гадюки вивчалася на острові Куюк-Тук. Встановлено, що співвідношення статей серед ювенільних особин становить близько 1:1. Серед дорослих тварин чисельність самок перевищує такову самців в 1,2 рази, більшість популяції складають тварини з довжиною тіла 400-500 мм, тобто в віці 3-5 років. Нестатевозрілі особини в віці 9-21 місяць складають до 28% чисельності популяції. Просторова структура може бути визначена як групова. На розподіл тварин, в першу чергу, впливають особливості рослинного покрову та наявність нір гризунів. В межах ареалу розподіл популяцій має стрічковий або мозаїчний характер.

15

Статева зрілість в Присивашші настає при довжині тіла самки 370-380 мм. Вагітність триває понад 3 місяці. Спостереженнями за міченими тваринами на острові Куюк-Тук встановлено, що не всі статевозрілі самки паруються кожного року. Кількість самок, які не спарювалися досягає 11%. Плодючість степових гадюк Присивашшя та Криму приблизно однакова та становить 1-9 (в середньому 5) яєць. Найбільше значення цього показника (4-28) відмічено для Чорноморського заповідника (Щербак, 1966; Котенко, 1977, 1983).

Для степової гадюки характерні сезонні зміни інтенсивності живлення та трофічного спектру, а також статевий диморфізм в трофічній активності.

Відмічено скорочення чисельності та зникнення виду в деяких регіонах сухостепової України. Для збереження виду пропонується розведення в штучних умовах та інтродукція гадюки на охоронні території.

ПРОБЛЕМИ РІЗНОМАНІТТЯ ТА ОРГАНІЗАЦІЯ МОНІТОРИНГУ СТАНУ ГЕРПЕТОКОМПЛЕКСІВ В ОСНОВНИХ ТИПАХ ЕКОСИСТЕМ ПІВДНЯ СТЕПОВОЇ ЗОНИ УКРАЇНИ

В досліджуваному регіоні мешкає 63% видового складу плазунів України. Найбільш розповсюдженими видами є ящірка прудка та вуж звичайний. Вони представлені в більшій частині біотопів, що дозволяє виділити ці види як індикатори стану навколишнього середовища. За показником видового багатства виділяються Керченський півострів, Олешшя з заплавою Дніпра та Північно-Західне Приазов'я. За даними показника видового різноманіття (індекс Шеннона) на першому місці стоять Олешшя та Керченський півострів (Н=0,9941 та 0,9407 відповідно). За цим показником їм трохи поступаються Приазов'я та Присивашшя (Н=0,6803 та 0,5767). Екосистеми цих регіонів мають найбільші потенційні можливості для забезпечення стабільного існування плазунів. При порівнянні видового різноманіття в окремих біотопах встановлено, що індекс Шеннона в них менший, ніж в цілому по регіону. Найбільш низьке видове різноманіття відмічено для приморських піщаних кос (Н=0,2664) та культурних ландшафтів (Н=0), які характеризуються наявністю лише одного виду (L.agilis).

Для збереження різноманіття плазунів на півдні України треба створити ефективну систему моніторингу. Для цього необхідна мережа постійних ділянок, які охоплювали б всі основні типи екосистем, використання єдиних методів збору інформації тощо.

16

ПИТАННЯ ОХОРОНИ ПЛАЗУНІВ НА ПІВДНІ УКРАЇНИ

В розділі пропонується внести до переліку цінних в герпетологічному відношенні слідуючі території: Калинівське урочище в Джанкойському районі та Чаудинський степ на Керченському півострові (степова гадюка, полоз чотирисмугий), Астанінські плавні (черепаха болотяна), узбережжя Керченського півострову між мисом Тархан та с. Юркіно (жовтопуз, полоз чотирисмугий), степові ділянки біля с.Зибіни Білогірського району (степова гадюка, полоз каспійський, ящірка кримська), коса Обіточна (ящірка різноколірна, черепаха болотяна), верхів'я Молочного лиману (гадюка степова, черепаха болотяна), Олешківські піски біля с. Пролетарка Цюрупинського району (гадюка степова, ящірка різноколірна, смугаста форма звичайного вужа), терасовані схили біля с. Музиківка в 5 км на північ від Херсону (правобережна популяція ящірки кримської) та прибережні ділянки Білозірського лиману в Очаківському районі (черепаха болотяна, ящірка кримська).

Крім створення охоронних територій для збереження рідкісних видів в розділі пропонується розведення в штучних умовах або вилучення з територій, де тварини можуть бути знищені, та заселення в місця колишнього мешкання.

ВИСНОВКИ

1. На території півдня степової зони України встановлено існування 15 таксонів плазунів видового-підвидового рівня. До них відносяться: черепаха болотяна (Emys orbicularis orbicularis Linnaeus, 1758), Emys orbicularis hellenica (Valenciennes, 1832)); жовтопуз (Pseudopus apodus apodus (Pallas, 1775)), ящірка кримська (Podarcis taurica taurica (Pallas, 1814)), ящірка зелена (Lacerta viridis viridis (Laurenti, 1768)), ящірка прудка (Lacerta agilis euxinica Fuhn et Vancea, 1964, Lacerta agilis chersonensis Andrzejowski, 1832, Lacerta agilis exigua Eichwald, 1831), ящірка піщана (Eremias arguta deserti (Gmelin, 1789)); вуж звичайний (Natrix natrix natrix Linnaeus, 1758), вуж водяний (Natrix tessellata tessellata (Laurenti, 1768)), полоз чотирисмугий (Elaphe quatuorlinaeta sauromates Pallas, 1814), полоз жовточеревий (Coluber caspius caspius Gmelin, 1789), мідянка (Coronella austriaca ausrtiaca Laurenti, 1768), гадюка степова (Vipera ursinii renardi (Christoph, 1861)).

2. Болотяні черепахи (Emys orbicularis) деяких кос Азовського моря (коса Обіточна) характеризуються низкою зовнішньоморфологічних ознак і особливостями біології, які дискретно відрізняють їх від інших представників цього виду, що ставить питання про необхідність детального вивчення таксономії черепах України і суміжних територій.

3. Степові гадюки півдня степової зони України належать до підвиду V. ursinii renardi.

17

4. Популяції водяних вужів (Natrix tessellata) Східного Криму (Керченський півострів) характерізуються значною гетерогенністю і, в тому разі, наявністю