НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

НАЦІОНАЛЬНИЙ БОТАНІЧНИЙ САД ім. М.М. ГРИШКА

МИГАЛЬ

Андрій Володимирович

УДК 582.579.2

БІОЛОГО-ЕКОЛОГІЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА

ВИДІВ РОДУ CROCUS L. В УКРАЇНСЬКИХ КАРПАТАХ

ТА ЗАХОДИ ПО ЇХ ОХОРОНІ

03.00.05 - ботаніка

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Київ - 2002

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана на кафедрі ботаніки в Міжвідомчій НДЛ охорони природних екосистем Ужгородського національного університету

Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор Комендар Василь Іванович, професор кафедри ботаніки Ужгородського національного університету науковий керівник Міжвідомчої НДЛ охорони природних екосистем

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук старший науковий співробітник Собко Володимир Гаврилович, головний науковий співробітник відділу природної флори Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України кандидат біологічних наук Шевера Мирослав Васильович, старший науковий співробітник відділу систематики та флористики судинних рослин Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України

Провідна установа: Чернівецький державний університет ім. Ю. Федьковича, кафедра ботаніки, м. Чернівці

Захист відбудеться 12 квітня 2002 р. о 10-00 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради К 26.215.01 для захисту дисертацій на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук при Національному ботанічному саду ім. М.М. Гришка НАН України за адресою: 01014, м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1.

З дисертацією можна ознайомитися у бібліотеці Національного ботанічного саду імені М.М. Гришка НАН України за адресою: 01014, м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1.

Автореферат розісланий 10 березня 2002 р.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради кандидат біологічних наук О.М. Горєлов

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Основою забезпечення довгострокового економічного прогресу є його пов'язаність з дієвою охороною навколишнього середовища. Впродовж останніх десятиліть збереження навколишнього середовища набуває особливої актуальності у зв'язку з неухильним збільшенням розмірів антропогенного впливу на природні екосистеми та, як наслідок, інтенсивним збідненням різноманітності біоти загалом та рослинного світу зокрема. Серед загрожуваних таксонів опиняються представники фітобіоти, котрі представляють науковий і практичний інтерес та місця зростання котрих зникають або зазнають негативного впливу внаслідок господарської діяльності людини. Сюди відносяться і ефемероїдні геофіти, біолого-екологічні властивості котрих обумовлюють їх вразливість. Переважна більшість видів роду Crocus L. (Iridaceae) у зв'язку з їх високими декоративними властивостями знаходяться під загрозою зникнення, внаслідок їх безконтрольного використання. В той же час висока атрактивність, особливі строки цвітіння (як ранньовесняного, так і осіннього) обумовлюють популярність та перспективність видів роду Crocus в декоративному квітникарстві та озелененні. Результати вивчення поширення, біологічних, еколого-географічних, фітоценотичних особливостей видів роду є теоретичною основою розробки методів їх раціонального використання та розробки й проведення природоохоронних заходів по їх збереженню.

Отже, актуальним є критико-систематичний перегляд та уточнення видового складу роду Crocus в Українських Карпатах, встановлення біологічних, еколого-ценотичних особливостей представників роду, визначення сучасного стану їх популяцій на основі комплексу як класичних, так і сучасних методів досліджень.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота виконана в Ужгородському національному університеті відповідно до планів наукових досліджень за наступними темами: "Популяційно-біологічне та созологічне дослідження раритетних видів природної флори Карпат", номер держреєстрації 0194U038518; "Дослідження функціонування фітосистем під дією несприятливих факторів та опрацювання заходів по їх охороні в умовах антропогенного навантаження", номер держреєстрації 0198U003131.

Мета і завдання дослідження. Метою дисертаційної роботи був критико-систематичний аналіз роду Crocus у флорі Українських Карпат, з'ясування сучасного стану популяцій видів роду Crocus та розробка на підставі отриманих результатів заходів по їх охороні. Для досягнення мети були поставлені наступні основні завдання:

- з'ясувати систематичний склад роду Crocus в Українських Карпатах;

- уточнити сучасний ареал видів роду Crocus в досліджуваному регіоні;

- дослідити мінливість морфологічних ознак видів;

- з'ясувати екологічну та фітоценотичну приуроченість видів;

- вивчити важливіші аспекти онтогенезу;

- дослідити найбільш важливі аспекти репродуктивної біології;

- дослідити важливіші демографічні показники популяцій видів роду Crocus у типових оселищах;

- з'ясувати причини скорочення чисельності популяцій рослин та деградації й зникнення їх локалітетів.

Об'єкт дослідження: види роду Crocus в Українських Карпатах.

Предмет дослідження: вивчення біологічних, екологічних особливостей, хорології та фітоценотичної приуроченості видів роду Crocus в Українських Карпатах.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше використано комплексний підхід до вивчення видів роду Crocus в регіоні Українських Карпат. Уточнено видовий склад роду у флорі Українських Карпат, який за результатами наших досліджень включає два види: Crocus heuffelianus Herb. (C. vernus (L.) Hill subsp. vernus) та C. banaticus J. Gay. Один вид (C. albiflorus Kit.) виключений з флори Українських Карпат та України. Вивчена внутрішньо- та міжпопуляційна мінливість ознак вегетативної та генеративної сфер рослин досліджуваних видів. Вивчено географічне поширення, досліджено еколого-фітоценотичну приуроченість досліджуваних видів. Проаналізовані питання репродуктивної біології видів. Досліджені найбільш важливі аспекти демографії популяцій видів роду Crocus, встановлені еколого-ценотичні оптимуми зростання видів у досліджуваному регіоні. З'ясовані причини скорочення чисельності, зменшення та інсуляризації ареалу досліджуваних видів, запропоновані заходи по їх збереженню.

Практичне значення одержаних результатів. За одержаними результатами проведених досліджень розроблено практичні рекомендації по охороні досліджуваних видів. Рекомендації по створенню нових об'єктів природно-заповідного фонду використані при проведенні природоохоронних заходів у Державному управлінні екології та природних ресурсів в Закарпатській області.

Матеріали дисертації можуть бути застосовані при обробці видів роду до наступних видань Червоної книги України, при укладанні регіональних "Визначників ...", "Флор ...", довідників по рідкісним видам, хорологічних атласів і т.п. Наведені в роботі дані дозволять раціонально використовувати природні ресурси, сприятимуть розробці заходів, спрямованих на їх відтворення. Отримані в процесі виконання роботи матеріали використовуються в учбовому процесі кафедри ботаніки Ужгородського національного університету. Результати досліджень містяться в комп'ютерному банку даних загрожуваних видів судинних рослин Східних Карпат, створеному в Міжвідомчій науково-дослідній лабораторії охорони природних екосистем кафедри ботаніки Ужгородського національного університету.

Особистий внесок здобувача. Всі наукові результати одержані особисто автором при безпосередній його участі. Автор самостійно проводив збір фактичного матеріалу під час польових досліджень та його камеральну обробку. Наукові положення, що виносяться на захист, отримані здобувачем самостійно. Із публікацій, надрукованих у співавторстві, в дисертації використано ті результати, які здобувач отримав самостійно.

Апробація результатів дисертації. Результати досліджень та основні положення дисертації доповідались на конференціях молодих вчених та професорсько-викладацького складу Ужгородського національного університету (Ужгород, 1994, 1996, 1997, 2001, 2002), на всесоюзних конференціях "Популяції рослин: принципи організації та проблеми охорони природи" (Йошкар-Ола, 1991), "Вивчення онтогенезу інтродукованих видів природних флор в ботанічних садах" (Ужгород, 1992), міжнародній конференції "Вивчення онтогенезу видів природних флор в ботанічних закладах Євразії" (Біла Церква, 1993), міжнародній конференції "Вивчення онтогенезу рослин природних та культурних флор у ботанічних закладах і дендропарках Євразії" (Біла Церква, 1999), республіканській конференції молодих вчених та спеціалістів "Актуальні проблеми ботаніки і екології" (Ялта, 1993), міжнародно-регіональній конференції "Стійкий розвиток сільського господарства та збереження біорізноманіття (Ужгород, 1996), міжнародному регіональному семінарі "Охорона довкілля: сучасні дослідження в екології і мікробіології" (Ужгород, 1997), міжнародній науково-практичній школі для молодих вчених і спеціалістів „Природні екосистеми Карпат в умовах посиленого антропогенного впливу” (Ужгород, 2001), науково-практичній конференції "Збереження флористичного різноманіття Карпатського регіону" (Синевир, 1998), міжнародній науково-практичній конференції "Проблеми екологічної стабільності Східних Карпат" (Синевир, 1999), XXII та XXIV міжнародних конференціях з проблем досліджень басейну р. Тиси (Сегед, Угорщина, 1991, 1993), міжнародній конференції "Популяції та угруповання рослин: екологія, біорізноманітність, моніторинг" (Кострома, Росія, 1996), міжнародному симпозіумі “Vegetation and Ecosystem Functions” (Фрайзінг, Німеччина, 2001).

Публікації. Результати досліджень опубліковані у 22 наукових працях; з них 7 статей у наукових журналах (2 у закордонних виданнях) та 15 матеріалів і тез доповідей конференцій.

Структура та обсяг роботи. Дисертація робота складається із вступу, 7 розділів, висновків, списку використаної літератури (306 найменувань, з них 156 кирилицею, 150 - латинкою), додатку. Повний обсяг дисертації становить 180 стор., з яких на ілюстрації припадає 23, таблиці - 14, список використаної літератури - 31 стор.

ЗМІСТ РОБОТИ

Розділ 1. Матеріал та методика досліджень

Матеріалом для даної роботи слугували результати досліджень автора, проведених в період з 1989 р. по 2000 р. включно. Збір матеріалу проводився в різних географічних пунктах Закарпатської, Івано-Франківської та Львівської областей України. Для дослідження C. heuffelianus Herb. було взято сім популяцій з усіх висотних поясів Українських Карпат (Закарпатська низовина: I - Ужгородський р-н, с. Циганiвцi (200 м н.р.м.); передгір'я: II - околиці с. Шаян Хустського р-ну (280 м н.р.м.); нижнiй гiрський пояс: III - околицi с. Колочава Мiжгiрського р-ну (800 м н.р.м.); верхнiй гiрський пояс: IV – хр. Свидовець, г. Думен (1300 м н.р.м.); субальпiйський пояс: V – хр. Чорногора, г. Квасiвський Менчул (1500 м н.р.м.); альпiйський пояс: VI – хр. Чорногора, г. П'єтрос, (1940 м н.р.м.); нижнiй гiрський пояс: VII - Надвiрнянський р-н Iвано-Франкiвської обл., с. Яблуниця (810 м н.р.м.)), для дослідження C. banaticus J. Gay - три популяції у Закарпатській низовині та передгір'ї (I - Тячівський р-н, околиці с.м.т. Буштино (200 м н.р.м.); II - Виноградівський р-н, околиці с. Онок (160 м н.р.м.); III - Виноградівський р-н, околиці с. Мала Копаня (230 м н.р.м.)).

В роботі використано класичний порівняльно-морфологічний метод дослідження. В процесі виконання роботи проводилось напівстаціонарне, маршрутне та лабораторне дослідження. Обробку гербарних матеріалів здійснювали за загальноприйнятою методикою (Скворцов, 1977).

Фітоценотична характеристика рослинних угруповань з участю досліджуваних видів складена на основі опису пробних ділянок. Геоботанічні дослідження та визначення асоціацій проведено відповідно до принципів флористичної класифікації (Braun-Blanquet, 1964).

Номенклатура всіх таксонів наведена за С.К. Черепановим (1995). Прізвища авторів таксонів рослин подано за R.K. Brummitt та C.E. Powell (1992).

Для узагальнення хорологічної інформації як картографічна основа застосована сітка квадратів UTM (Universal Transverse Mercator), котра використовується як базова при картуванні судинних рослин флори Європи (Niklfeld, 1981; Lahti, Lampinen, 1999).

Для вивчення біоморфологічних особливостей, внутрішньо- та міжпопуляційної мінливості досліджуваних видів із кожної популяції рендомним методом відбиралось 25 генеративних особин, котрі досліджувались за 17 морфологічними ознаками у C. heuffelianus та 18 - у C. banaticus.

Біоморфологічна характеристика рослин кожної вікової групи (крім групи сенільних рослин) наведена на підставі вимірів 25 особин. При вивченні великого життєвого циклу C. banaticus та C. heuffelianus ми дотримувались принципів виділення вікових станів за схемою Т.О. Работнова (1950) з доповненнями інших дослідників (Смирнова и др., 1976).

Вивчення великого життєвого циклу, визначення вікової структури та чисельності ценопопуляцій C. banaticus та C. heuffelianus в різноманітних еколого-фітоценотичних умовах проводились в межах однієї ділянки асоціації, на трансектах, котрі закладались рендомним методом. Трансекти були поділені на квадратні облікові площинки площею 0,25 м2. На кожній площинці викопувались всі особини досліджуваних видів та визначався їх віковий стан (Ценопопуляции растений .., 1976).

Віталітетна структура популяцій вивчалась за методикою Ю.А. Злобіна (1989). Екологічний і фітоценотичний оптимуми видів визначали ранжуванням ознак організму і популяції по шкалам з однаковим числом балів у межах ознаки (Заугольнова и др., 1993).

Вегетативне розмноження рослин вивчали за методикою М.С. Шалит (1960). Дослідження процесів цвітіння та запилення у C. banaticus та C. heuffelianus проводилось за методикою А.Н. Пономарьова (1960, 1970). Вивчення насіннєвої продуктивності проводилось за методикою Т.О. Работнова (1950, 1960) та І.В. Вайнагія (1973, 1974). Дослідження дисемінації та способів поширення насіння проводилось за методикою Р.Ю. Левіної (1960).

Отримані цифрові дані опрацьовувались варіаційно-статистичними методами (Зайцев, 1973; Лакин, 1990 та ін.).

Розділ 2. Систематика і внутрішньовидова структура

2.1. Систематичне положення і внутрішньовидовий склад

Залежно від різного трактування таксономічного статусу внутрішньородових таксонів рід Crocus налічує від 69 (Maw, 1882, 1886) до 100 видів (Javorka, 1964). P. Goldblatt (1990) у новій системі Iridaceae вказує, що рід Crocus містить 80 видів.

Для флори України одні автори наводять 8 видів роду Crocus (Фомін, Бордзіловський, 1950), інші - 9 (Протопопова, 1987). В науковій літературі відмічається, що в Українських Карпатах рід представлений 3 видами - Crocus heuffelianus (= C. vernus (L.) Hill subsp. vernus), C. albiflorus Kit. (= C. vernus (L.) Hill subsp. albiflorus (Kit.) Ascherson et Graebner), C. banaticus (Маргіттай, 1923; Фодор, 1974; Кузнецова, М'якушко, 1977; Цвелев, 1979; Протопопова, 1987 та ін.), причому два останні види на території України наводяться лише для Карпат.

Вперше C. albiflorus для Українських Карпат наводиться в працях А. Маргіттая (1911, 1923), де вказано на зростання поодиноких особин виду поряд з особинами C. heuffelianus в єдиному місці в околицях м. Мукачево. Надалі вказівки про зростання виду в Українських Карпатах з вказівкою цього локалітету або без конкретизації місцезнаходжень виду почали з'являтися у ряді наукових праць. В результаті проведених нами неодноразових обстежень всіх вказаних локалітетів нам не вдалося підтвердити зростання тут C. albiflorus. Маршрутні дослідження з метою вивчення поширення видів роду Crocus також не виявили C. albiflorus в досліджуваному регіоні. У вищевказаних оселищах нами були виявлені лише особини C. heuffelianus, білоквіткові екземпляри котрого могли бути сприйнятими попередніми дослідниками за особини C. albiflorus, хоч особини C. heuffelianus відрізняються від особин C. albiflorus за такими ознаками, як висота рослини, довжина та ширина внутрішнього та зовнішнього листочків оцвітини, розташуванням приймочки маточки відносно тичинок. У C. albiflorus приймочка завжди розташована значно нижче від тичинок, а параметри вищенаведених морфологічних ознак суттєво нижчі від параметрів цих же ознак у C. heuffelianus. Значна варіабельність деяких ознак та певний рівень подібності обох видів можуть бути причиною їх невірної ідентифікації. Можливість певної плутанини при визначенні C. heuffelianus та C. albiflorus та їх відмінні риси детально розглядались деякими дослідниками раніше (Kerner, 1877; Bernatsky, 1911).

В результаті критичної обробки гербарних матеріалів (BP, BRA, CHER, CL, CWU, KRAM, KW, KWHA, LW, LWAKNS, LWS, PRC, SIB, SLO, UHM, UU, Гербарій Карпатського біосферного заповідника) не виявлено жодного гербарного зразка, який би засвідчив зростання C. albiflorus на території Українських Карпат (Мигаль, 1998).

У зв'язку з усім вищенаведеним вважаємо, що C. albiflorus потрапив у списки флори України в результаті помилкової літературної вказівки, а тому його слід вилучити з флори України

Отже, в результаті проведених нами досліджень встановлено, що рід Crocus в Українських Карпатах представлений двома видами: Crocus heuffelianus Herb. та C. banaticus J. Gay.

2.2. Морфологічна мінливість

Аналiз внутрiшньопопуляцiйного варiювання морфологiчних ознак C. heuffelianus показав, що для виду характерний головним чином середнiй (V=11-20%) рiвень мiнливостi. Низька варіабельність (V < 10%) спостерігається тiльки у двох популяцiях (I, III) за 4 ознаками - довжиною зав'язi, довжиною маточки, довжиною внутрiшнього листочка оцвiтини, довжиною зовнiшнього листочка оцвiтини. Найбiльш мiнливими параметрами (V > 20%) є довжина листка, ширина листка, кiлькiсть листкiв, довжина квітконосу, ширина внутрiшнього листочка оцвiтини. Найвищий рівень мiнливості параметрiв установлений в популяцiї IV, найнижчий - в популяцiях I i III (Мигаль, 1994).

Для вивчення кореляцiйної структури особин C. heuffelianus обрахованi парнi коефiцiєнти кореляцiї. Найбiльш чiтко кореляцiйнi плеяди ознак прослiдковуються на найвищому рiвнi зв'язку мiж ними (p=0,01). У всiх популяцiях iснує взаємозв'язок мiж наступними ознаками: 1) висотою рослини та довжиною трубки оцвiтини, 2) висотою рослини та довжиною маточки, 3) довжиною трубки оцвiтини та довжиною маточки, 4) довжиною зовнiшнього листочка оцвiтини та довжиною внутрiшнього листочка оцвiтини, 5) шириною зовнiшнього листочка оцвiтини та шириною внутрiшнього листочка оцвiтини. На нижчих рiвнях взаємозв'язок мiж параметрами має стохастичний характер. Найбiльша кiлькiсть статистично достовiрних взаємозв'язкiв мiж ознаками виявлена в популяцiях IV (73, iндекс морфологiчної iнтеграцiї 73%) i VI (55 i вiдповiдно 40,4%).

Аналіз внутрiшньопопуляцiйного варіювання морфологiчних ознак C. banaticus показав, що для виду характерний головним чином середній (V=11-20%) рiвень мiнливостi. Найменших значень досягають параметри морфологічних ознак особин популяції III. Найбільш мінливими параметрами (V > 20%) є довжина трубки оцвітини та довжина плодоніжки. Весняно-літній період вегетації характеризується відносно більшою кількістю ознак з високим рівнем мінливості, ніж осінній.

Для вивчення кореляційної структури особин обраховані парні коефіцієнти кореляції по двом групам ознак: "весняно-літній" та "осінній". Найбільш чітко кореляційні плеяди ознак прослідковуються на високому рівні зв'язку між ними (p=0,1). У всіх досліджуваних популяціях існує взаємозв'язок між наступними парами ознак: 1) шириною зовнішнього листочка оцвітини та шириною внутрішнього листочка оцвітини; 2) довжиною трубки оцвітини та довжиною приймочки; 3) висотою рослини та довжиною трубки оцвітини; 4) висотою рослини та довжиною приймочки; 5) довжиною зовнішнього листочка оцвітини та довжиною внутрішнього листочка оцвітини; 6) висотою рослини та довжиною внутрішнього листочка оцвітини. У всіх популяціях по двох перших парах ознак наявна кореляція на найвищому рівні зв'язку (p=0,01). На найнижчому рівні (p=0,5) взаємозв'язок між параметрами носить стохастичний характер. Все вищевикладене стосується "осіннньої" групи ознак. У "весняно-літній" групі стабільні зв'язки між параметрами відсутні взагалі. Найбільша кількість статистично достовірних взаємозв'язків між ознаками (враховані параметри лише "осінньої" групи) виявлена в популяції II (41, індекс морфологічної інтеграції 45,05%), найменша - в популяції III (34, індекс морфологічної інтеграції 37,36%). Як бачимо, найбільш зкорельованими є ознаки генеративної сфери рослини.

Розділ 3. Ареал і еколого-фітоценотична приуроченість

3.1. Хорологія

Загальний ареал роду Crocus у Європі охоплює практично всю Південну Європу, Піренеї, Апенніни, Балкани, гірські системи Альп, Карпат та Криму (Meusel et al., 1965).

C. heuffelianus вiдноситься до монтанного елементу флори з європейським типом ареалу, входить в схiднокарпатсько-балканську групу поширення, трапляючись, крiм Балкан, лише в Схiдних i частково Пiвденних Карпатах (Малиновський, 1980). В дослiджуваному регiонi шафран Гейфелів поширений в усiх флористичних районах, вiд Прикарпаття до Закарпатської рiвнини.

C. banaticus належить до даксько-балканського елементу флори (Meusel et al., 1978). У регіоні Східних Карпат спорадично зустрічається у Вулканічних Карпатах, Хуст-Солотвинській западині та на Закарпатській рівнині.

На основі опрацювання гербарних матеріалів, літературних джерел та власних досліджень у даному регіоні виявлено 102 місцезростання C. heuffelianus та 17 місцезростань C. banaticus (Мигаль, 1995, 1998).

3.2. Екологія і фітоценологія

В підрозділі наводиться характеристика екологічної приуроченості досліджуваних видів.

C. heuffelianus поширений у всiх ландшафтно-географiчних зонах регiону: вiд низовини до альпiйського поясу, на висотах вiд 126 до 2000 м на рiвнем моря. Цей вид має широку еколого-фiтоценотичну амплiтуду, що проявляється також у його здатності зростати як в лучних, так i в чагарникових та лiсових ценозах.

C. banaticus характеризується відносно вузьким діапазоном поширення. Він зустрічається в низинних та передгірних напівзатінених дубових, буково-грабових лісах та чагарниках. Висотне розташування місцезростань в досліджуваному регіоні - 150-250 м н.р.м.

В підрозділі представлена характеристика місцезростань досліджуваних популяцій, подані детальні геоботанічні описи ценозів. У складі трав'яного покриву C. heuffelianus та C. banaticus є домінантами відповідно ранньовесняної та осінньої синузій.

На основі опрацювання літературних джерел та власних досліджень складено продромуси рослинних угруповань з участю досліджуваних видів. Встановлено, що C. heuffelianus зростає в 31 асоціації, котрі відносяться до 9 класів рослинності, а C. banaticus - в 7 асоціаціях 4 класів рослинності. Оптимум поширення C. heuffelianus знаходиться в рослинних угрупованнях класів Juncetea trifidi Hadaи 1946, Calluno-Ulicetea Br.-Bl. et R. Tx. ex Westhoff et al. 1946, Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937, Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieg. in Vlieg. 1937. Оптимум поширення C. banaticus знаходиться в рослинних угрупованнях класів Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieg. in Vlieg. 1937 та Quercetea pubescentis Doing-Kraft ex Scamoni et Passarge 1959.

При дослідженні поширення C. heuffelianus та C. banaticus та їх еколого-фітоценотичної приуроченості встановлено, що на межі ареалів досліджуваних видів дещо змінюється їх фітоценотична приуроченість, що проявляється у відмінності спектру рослинних угруповань з участю досліджуваних видів на межі ареалу від спектру у центрі ареалу, а також відбувається звуження фітоценотичної амплітуди досліджуваних видів. Обидва явища є взаємопов'язаними. Так, з лісових, чагарникових та відкритих трав'янистих угруповань, в яких зростає C. heuffelianus в центрі ареалу, на його межі два останні типи угруповань відсутні. Вищеперераховані явища обумовлені також знаходженням локалітетів видів на межі не лише географічного, але й висотного ареалу. Так, відкриті трав'янисті угруповання за участю C. heuffelianus приурочені до післялісових, субальпійських та альпійських лук верхніх висотних ступенів Карпат. Що стосується C. banaticus, то оселища цього виду в центрі ареалу приурочені до широколистяних лісів, чагарників, білялісових галявин, гірських лук (Schur, 1866; Simonkai, 1886; Prodan, Nyбrбdy, 1966; Coldea, 1990; Ciocirlan, 1992), а на межі ареалу спектр рослинних угруповань за участю C. banaticus звужується і представлений лише чагарниками та широколистяними лісами. Ці особливості фітоценотичної приуроченості відмічені на західній (Hayek, 1933; Randjelovic et al., 1990) та північній (на низовині та в передгір'ї Українських Карпат) межах ареалу.

Отже, на межі ареалу у досліджуваних видів відбувається фітоценотична диференціація, котра полягає у звуженні їх фітоценотичної амплітуди та модифікації фітоценотичної приуроченості (Мигаль, 2001).

Розділ 4. Біоморфологічна характеристика

4.1. Загальна морфологія

Підрозділ містить загальну характеристику морфологічної будови C. heuffelianus та C. banaticus. Наводиться опис виявлених тератологічних змін в будові рослин.

4.2. Онтогенез

Вiднесення особин досліджуваних видів до того чи iншого вiкового стану проводилось за сукупнiстю якiсних i кiлькiсних бiоморфологiчних ознак. В онтогенезi рослин нами видiлено чотири перiоди i сім вiкових станів.

Наводиться детальна характеристика вікових станів рослин досліджуваних видів, складена на основі результатів досліджень та опрацювання літературних даних.

В природних місцезростаннях встановлена поліваріантність розвитку особин обох видів, котра полягає в існуванні кількох типів онтогенезу. Для C. heuffelianus та C. banaticus характернi два цикли вiдтворення: тривалий - насiнням i короткий – неглибокоомолодженими вегетативними зачатками. У обох видів тривалий цикл охоплює стани вiд р до g. У C.heuffelianus короткий цикл охоплює стани вiд v до g, а у C. banaticus цей цикл іноді починається в стані g (при цьому вегетативна діаспора також перебуває в стані g). Короткий цикл відтворення зустрічається в популяціях обидвох видів дуже рідко (Мигаль, 1999).

Обидва види за особливостями онтогенезу належать до типу моноцентричних біоморф з повною ранньою неспеціалізованою дезінтеграцією.

Розділ 5. Репродуктивна біологія

5.1. Вегетативне розмноження

У C. heuffelianus встановлено три типи вегетативного розмноження в природних умовах. Перший - в генеративному періоді - обумовлює утворення генеративного або віргінільного вегетативного потомства. Це - нормальна партикуляція, котра супроводжується неглибоким омолодженням потомства. Другий тип - сенільна партикуляція - відмічений при відмиранні сенільної рослини з утворенням ювенільної особини. Такий вегетативний розпад зустрічається дуже рідко. Юнацька партикуляція супроводжується утворенням на віргінільних та імматурних особинах потомства відповідно імматурного та ювенільного вікових станів. З описаних вище типів вегетативного розмноження найчастіше відбувається нормальна партикуляція.

У C. banaticus вегетативне розмноження встановлено у особин, котрі знаходяться у генеративному віковому стані. Нормальна партикуляція супроводжується утворенням вегетативного потомства, котре також перебуває в генеративному віковому стані (Мигаль, 1997). Потенціальна продуктивність вегетативних зачатків у C. banaticus є дуже низькою.

5.2. Цвітіння та запилення

C. heuffelianus та C. banaticus - перехреснозапильні ентомофільні рослини.

Детально описані антекологічні особливості досліджуваних видів. В умовах Українських Карпат основним запилювачем для C. heuffelianus є медоносна бджола (Apis mellifera L.), а для C. banaticus – A. mellifera та представники роду Bombus L.

5.3. Насіннєве розмноження

C. heuffelianus та C. banaticus відносяться до диплохорних видів рослин, дисперсія насіння котрих має двоступеневий механізм: автохорія доповнюється мірмекохорією (насіння спочатку розкидається автохорно, а потім з поверхні субстрату вилучається мурашками).

У всiх досліджуваних популяцiях C. heuffelianus вiдмiчене бiльш високе варiювання кiлькостi насiнин, нiж насiннєвих зачаткiв. Рівень варіювання елементів насіннєвої продуктивності досягає більш високих значень у високогірних популяціях. В цих же популяцiях зафiксованi випадки найменшої кiлькостi як насiннєвих зачаткiв, так i насiнин у коробочках; найбiльша їх кiлькiсть вiдмiчена у популяцiї III (Рис. 5.1). Отже, у високогiр'ї умови навколишнього середовища не найкращим чином сприяють утворенню насiннєвих зачаткiв та їх реалiзацiї у стигле повноцiнне насiння.

Обнасiнення в усiх дослiджуваних популяцiях C. heuffelianus досягає високого рiвня (53.36%-76.09%), найвищий його рiвень вiдмiчений у передгiрнiй популяцiї II. Зміна амплітуди варiювання елементiв насiннєвого розмноження популяцiй в залежностi вiд висоти розташування досліджуваних популяцiй над рiвнем моря не є клинальною. Слiд вiдмiтити подiбнiсть значень ПНП, ФНП, ВО популяцiй пiвденно-західного i пiвнiчно-східного макросхилiв Карпат, розташованих в нижньому гiрському поясi (III та VII) з переважанням значень у популяцiї пiвденно-західного макросхилу.

Насiннєва продуктивнiсть C. heuffelianus у цiлому по всьому своєму ареалу в межах України є хорошою (ВО=30-60%) та високою (ВО > 60%).

У всіх популяціях C. banaticus відмічене більш високе варіювання кількості насіння, ніж насіннєвих зачатків. Також для всіх популяцій характерний високий відсоток обнасінення (66.13-86.8%), що свідчить про хорошу пристосованість

Рис. 5.1. Насіннєва продуктивність C. heuffelianus (ліва шкала: 1- ПНП (шт./ос.); 2 – ФНП (шт./ос.); права шкала: 3 – фактичний урожай насіння (шт./м2); 4 – індекс відновлення (%))

виду до сучасних умов його існування (Мигаль, 1997). Найменші значення елементів насіннєвого розмноження (ПНП – 28.59 – 32.28 (шт./ос.), ФНП – 18.43 – 23.60 (шт./ос.), ВО – 66.21 – 73.11%) виявлені у популяції III, що перебуває в сильному затіненні під покривом лісу і під потужним антропогенним впливом. Загальнопопуляційна картина репродукції найбільш несприятлива у популяції III у зв'язку з дуже низькою чисельністю генеративних особин та найнижчими показниками насіннєвої продуктивності.

Розділ 6. Структура популяцій

Вивчення вiкових спектрів популяцiй C. heuffelianus дозволило встановити, що в усiх популяцiях доля прегенеративних особин значно перевищує долю генеративних (Табл. 6.1). Вiдносно мала кiлькiсть генеративних особин утворює велику кiлькiсть життєздатного насiння, котре забезпечує поповнення популяцiї ювенiльними особинами (Мигаль, 1996). Популяцiї I-IV та VI, VII - неповночленнi, молодi, з лiвостороннiм спектром, iнвазiйного типу.

Трохи менший відсоток участi ювенiльних особин у високогiрних популяцiях, очевидно, пояснюється гiршими умовами для проростання.

Просторова структура всiх дослiджуваних популяцiй слабодифузна. Для C. heuffelianus характерна вiдносно висока щiльнiсть популяцiй, яка коливається вiд 332 шт/м2 (популяцiя V) до 2105 шт/м2 (популяцiя VII). Найвища щiльнiсть у популяцій передгiр'я та нижнього лiсового поясу, найнижча - у популяцiй субальпiйського поясу та верхнього лiсового поясу.

Таблиця 6.1

Вікова структура і щільність популяцій Crocus heuffelianus

Попу-ляція Щіль-ність, Віковий стан

шт./м2 j im v g j+im v+g

I 360

II 882

III 647

IV 316

V 332

VI 532

VII 2105

Примітка. у чисельнику - кількість особин на 1 м2; у знаменнику - відсоток від загальної кількості рослин.

Аналіз віталітетної структури особин та популяцій проводився за двома ключовими ознаками: загальною фітомасою рослини та репродуктивним зусиллям. За віталітетним станом досліджувані популяції можна розподілити на наступні групи: процвітаючі (I, II, III), рівноважні (VI) та депресивні (IV, V, VII). Процвітаючі популяції зростають в низовині, передгір'ї та нижньому гірському поясі, де екологічні фактори є найбільш близькими до оптимальних. Депресивний стан популяції VII зумовлений дуже високою щільністю популяції, спричиненою особливостями рельєфу біотопу, в котрому ця популяція зростає.

Фiтомаса генеративних особин складає вiд 1.21 г (популяцiя IV) до 2.03 г (популяцiя I). За частотою у загальнiй фiтомасi популяцiй провiднi мiсця займають група генеративних (популяцiї I, III, IV, V) та вiргiнiльних особин (популяцiї II, VI). Основний вклад у фiтомасу популяцiй робить група дорослих особин (v + g). У деяких випадках досить значну частку у фiтомасi популяцiї можуть становити ювенiльнi особини (популяція III).

При вивченні екологічного і фітоценотичного оптимумів C. heuffelianus виявилось, що досліджувані місцезростання можна розділити на дві групи: локалітети з реалізованим екологічним оптимумом (популяції I, III, IV, V) та локалітети з реалізованим фітоценотичним оптимумом (популяції II, VI). Оптимальне поєднання і реалізація обидвох оптимумів виявлено в умовах

передгірного поясу (популяція II). Найбiльш несприятливе поєднання - в популяцiї IV (Рис. 6.1).

Що стосується C. banaticus, то за особливостями вікової структури досліджені популяції є повночленними (за винятком популяції II), молодими, близькими до інвазійних. В усіх популяціях переважає група ювенільних рослин. Ювенільні та імматурні особини в усіх популяціях складають більше 70% від загальної чисельності всіх вікових груп (Табл. 6.2). Характерним є відносно низький рівень участі генеративних особин, що зумовлено масовим зриванням і викопуванням квітучих рослин восени. Частка сенільних особин дуже низька, в природних умовах вони зустрічаються дуже рідко (Мигаль, 1994). Лівосторонній характер вікових спектрів популяцій C. banaticus близький до інвазійного, що обумовлено їх майже виключно насіннєвим способом самовідтворення та значною елімінацією генеративних особин (Mihaly, Komendar, 1993).

Таблиця 6.2

Вікова структура і щільність популяцій Crocus banaticus

Попу-ляція Щіль-ність, Віковий стан

шт./м2 j im v g s j+im v+g+s

I 360

II 882 ---

III 647

Примітка: у чисельнику - кількість особин на 1 м2; у знаменнику - відсоток від загальної кількості рослин

Просторова структура популяцій слабодифузна. Щільність популяції III більше ніж удвічі менша за таку у двох інших популяціях. За чисельністю особин популяція I значно перевищує популяцію II у зв'язку з великою різницею в їх площі, та популяцією III у зв'язку з великою різницею в їх щільності. Низька

щільність популяції III обумовлена значним антропогенним навантаженням та порівняно низькими показниками насіннєвої продуктивності.

За віталітетною структурою популяція I - процвітаюча, популяція ІІ - близька до рівноважної з ухилом у сторону депресивності, популяція ІІІ - депресивна. Депресивний стан популяції III обумовлений високим антропогенним тиском та досить сильним затіненням під покривом лісу.

Продукція фітомаси на одиницю площі зростання в популяції ІІІ набагато нижча, ніж в інших двох популяціях, фітомаси яких більш-менш однакові. У всіх популяціях найвищу частку фітомаси утримує за собою група віргінільних рослин. За нею слідує група генеративних (популяції І та ІІ) і сенільних (популяція ІІІ) рослин. Частка підросту (j + im) у всіх популяціях не перевищує 20%.

Дослідження екологічного і фітоценотичного оптимумів C. banaticus та їх співвідношення показало, що в усіх досліджуваних популяціях переважає екологічний оптимум (найвищі показники - в популяції ІІ). Фітоценотичний оптимум реалізується в популяції І, найнижчі значення цього показника - в популяції ІІІ. Екологічний і фітоценотичний оптимуми C. banaticus співпадають і реалізуються в популяції І. Найбільш несприятливе поєднання - в популяції ІІІ.

Розділ 7. Питання охорони і практичного використання

C. banaticus та C. heuffelianus відносяться до групи загрожуваних видів рослин, тобто до тієї групи видів флори України, існування та виживання котрих в тій чи іншій мірі залежить як від господарської діяльності людини, так і від ефективності уживаних природоохоронних заходів. З метою забезпечення охорони досліджуваних видів вони внесені в численні списки рідкісних рослин (Комендар та ін., 1987; Чопик, 1970, 1978, 1981; Фодор, 1973; Тасєнкевич та ін.,

1982; Стойко, 1977; Чопик и др., 1988; Крічфалушій та ін., 1999). На території колишнього СРСР був взятий під охорону C. banaticus (Красная книга СССР, 1984), на Україні C. banaticus та C. heuffelianus занесені в обидва видання Червоної книги України (Червона книга УРСР, 1980; Червона книга України, 1996). До досліджуваних видів вжито заходів по їх збереженню і на регіональному рівні - вони внесені в список судинних рослин Українських Карпат, що потребують охорони (Про встановлення лімітів ..., 1992).

Що стосується охорони досліджуваних видів як рідкісних рослин в природних умовах у мережі існуючих об'єктів природно-заповідного фонду України, то вони в тій чи іншій мірі представлені на природоохоронних територіях різних статусів. C. heuffelianus охороняється на територіях Карпатського біосферного заповідника, НПП “Синевир”, Карпатського НПП, а також ряду заказників різного рангу.

Що стосується охорони C. banaticus на територіях природно-заповідних об'єктів, то він охороняється у заказниках, а нещодавно цей вид внесено у список рослин, зростаючих у Карпатському біосферному заповіднику.

Стан високогірських популяцій C. heuffelianus не викликає особливого занепокоєння. На відміну від гірських, у рівнинних популяціях виду найбільш відчутний антропогенний вплив, в основному представлений рекреаційним пресом. У зв'язку з загрозливим станом рівнинних популяцій C. heuffelianus та C. banaticus, знищенням деяких оселищ та недостатньою забезпеченістю охороною C. banaticus у мережі існуючих об'єктів природно-заповідного фонду, а також недотриманням природоохоронного режиму на території деяких заповідних об'єктів, з метою більш повного охоплення охороною популяцій досліджуваних видів нами згідно існуючих вимог підготовлені пропозиції по створенню ботанічних заказників "Шаян" (околиці с. Шаян Хустського р-ну, об'єкт охорони - C. heuffelianus) та "Онок" (околиці с. Онок Виноградівського р-ну, об'єкт охорони - C. banaticus). Що стосується околиць с. Шаян, то пропонований до створення ботанічний заказник знаходиться на території, рекомендованій під заповідання як Шаянський регіональний ландшафтний парк оздоровчого типу (Стойко, 1977; Стойко, Комендар, 1987) та українсько-румунський транскордонний ландшафтний парк “Гутинські гори” (Stoyko, 1999).

Досліджувані види є невибагливими в умовах культури, що відмічено багатьма авторами (Schacht, 1976; Скворцова, 1977; Дьяченко, 1990; Собко, Гапоненко, 1998 та ін.). Невибагливість в культурі, відносно високий рівень зимостійкості, толерантність до пересадки, здатність до насіннєвого та вегетативного розмноження робить можливим вирощування рослин обох видів як у ботанічних садах, так і в приватному секторі садівниками-любителями.

Поряд з інтродукцією та розведенням в ботанічних садах, одним з реальних способів вирощування досліджуваних видів є їх включення до складу лісових культурфітоценозів шляхом висівання насіння або посадки бульбоцибулин. Стосовно C. banaticus доцільним було б його культивування в лісових насадженнях з участю Robinia pseudoacacia L., оскільки відмічена висока частота спільного трапляння цих видів в рослинних угрупованнях. На можливість культивування C. heuffelianus в лісових культур фітоценозах вказує В.І. Мельник (1993, 2000).

Важливою передумовою збереження популяцій досліджуваних видів є організація моніторингу стану цих популяцій та рослинних угруповань, в котрих вони зростають (Мигаль, 1999; Mihaly, 2001).

Висновки

1. Рід Crocus в Українських Карпатах представлений двома видами: Crocus heuffelianus Herb. та C. banaticus J. Gay. C. albiflorus Kit. на території України не зростає, а тому його слід виключити з флори України.

2. Досліджувані види характеризуються середнім ступенем варіабельності більшості морфологічних ознак. Кореляційна структура морфологічних параметрів описується великою кількістю достовірних зв'язків. У всіх популяціях найтісніший зв'язок виявлено між деякими елементами генеративної сфери рослин. З погіршенням еколого-фітоценотичних умов зростання та з посиленням антропогенного впливу морфологічна інтегрованість особин знижується.

3. C. heuffelianus поширений від Закарпатської низовини до альпійського поясу Карпат, в котрих знаходиться суцільна частина його ареалу. C. banaticus поширений на Закарпатській низовині та в передгір'ї. На основі опрацювання гербарних матеріалів, літературних джерел та власних досліджень у досліджуваному регіоні виявлено 102 місцезростання C. heuffelianus та 17 місцезростань C. banaticus.

4. На межі ареалів досліджуваних видів дещо змінюється їх фітоценотична приуроченість, що проявляється у відмінності спектру рослинних угруповань з участю досліджуваних видів на межі ареалу від спектру у центрі ареалу, а також відбувається звуження фітоценотичної амплітуди і модифікація їх фітоценотичної приуроченості.

5. В онтогенезі C. heuffelianus та C. banaticus виділено 4 періоди та 7 вікових станів особин. Встановлена поліваріантність розвитку особин. З'ясовано, що особинам досліджуваних видів характерні два цикли відтворення: тривалий - за допомогою насіння та короткий - вегетативними зачатками. Етапи проходження рослинами онтогенезу в різних висотних поясах співпадають.

6. Середні значення фактичної насіннєвої продуктивності загалом більш варіабельні (22.22 – 54.01% у C. heuffelianus, 21.78 – 53.35% у C. banaticus), ніж показники потенціальної насіннєвої продуктивності (13.61 – 27.54 % у C. heuffelianus, 16.56 – 22.89% у C. banaticus). У популяціях C. banaticus, котрі зазнають впливу несприятливих факторів навколишнього середовища природного та антропогенного походження, показники насіннєвої продуктивності, обнасінення та урожаю насіння зменшуються. Найвищий рівень обнасінення (67.60 – 76.09%) особин C. heuffelianus виявлений в умовах передгір'я, де співпадають екологічний і фітоценотичний оптимуми виду.

7. Екологічний оптимум C. heuffelianus та C. banaticus реалізується в лісових фітоценозах. Екологічний та фітоценотичний оптимуми досліджуваних видів співпадають в умовах передгірного поясу південно-західного макросхилу Українських Карпат. За типом стратегії ці види відносяться до несправжніх експлерентів.

8. Для популяцій досліджуваних видів характерні неповночленний віковий склад, регулярне поновлення насіннєвим шляхом, достатній рівень життєвості, що забезпечують їм стійке положення у складі фітоценозів. Погіршення стану, а також зникнення