НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

НАЦІОНАЛЬНИЙ БОТАНІЧНИЙ САД ІМ. М.М.ГРИШКА

МІТІНА Любов Вікторівна

УДК 581.522.4:634.3:711.1(477.60)

ІНТРОДУКЦІЯ СЕЛЕКЦІЙНИХ ФОРМ MORUS ALBA L.

НА ПІВДЕННОМУ СХОДІ УКРАЇНИ

03.00.05. - ботаніка

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Київ – 2002

Дисертацією є рукопис

Робота виконана у відділі мобілізації рослинних ресурсів

Донецького ботанічного саду НАН України.

Науковий керівник: доктор біологічних наук

Костирко Діна Романівна,

Донецький ботанічний сад НАН України,

провідний науковий співробітник.

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор

Григора Іван Михайлович,

Національний аграрний університет,

професор кафедри ботаніки;

доктор біологічних наук,

старший науковий співробітник

Клименко Світлана Валентинівна,

Національний ботанічний сад

ім. М.М.Гришка НАН України,

головний науковий співробітник.

Провідна установа: Київський національній університет

ім. Тараса Шевченка (Ботанічний сад

ім. акад. О.В. Фоміна) Кабінету Міністрів України,

м. Київ.

Захист відбудеться "25" жовтня 2002 р. о 12 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради К 26.215.01 для захисту дисертацій на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук при Національному ботанічному саду ім.М.М.Гришка НАН України за адресою: 01014, м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1.

З дисертацією можна ознайомитися в бібліотеці Національного ботанічного саду ім.М.М.Гришка НАН України (01014, Київ, вул. Тімірязєвська, 1).

Автореферат розісланий "20" вересня 2002 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради

кандидат біологічних наук Горєлов О..М.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Згідно з прийнятою Кабінетом Міністрів 12 травня 1997 р. Концепцією (стратегією) збереження біологічного різноманіття України культивовані плодові і ягідні рослини віднесено до економічно важливих видів, які підлягають охороні (Черевченко, 1999). Культивування рослин, перспективність яких оцінюється за біолого-екологічними та економічними кри-теріями, актуальне для південного сходу України, що належить до техногенно забруднених регіонів. Тому суть інтродукційних робіт має полягати у виділенні із створеної різноманітності рослин найцінніші види і сорти, що відповідають сучасним вимогам (Клименко, 1999). Однією з таких рослин є плодова шовковиця Morus alba L., форми і сорти якої мають плоди з високими смаковими якостями, підвищеним вмістом біологічно активних речовин, вітамінів та мікроелементів. Плодам шовковиці при-таманні різноманітні лікувальні властивості, що сприяють поліпшенню захисних функцій організму людини.

Колекція плодової шовковиці в Донецькому ботанічному саду НАН України має практичний інтерес як джерело культурних форм і сортів, поширення яких можливе не тільки на південному сході, а й в інших регіонах України. Результати 25-річного інтродукційного експерименту (Глухов, Костирко, 2001) свідчать на користь доцільності та перспективності введення в культуру плодових форм M. alba. Тому всебічне вивчення властивостей та потенціалу цінної плодової культури M. з метою успішного культивування підкреслює актуальність і має широке практичне значення.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Роботу виконано у відділі мобілізації рослинних ресурсів Донецького ботанічного саду НАН України (ДБС) за період 1993-2000 рр. Дослідження є складовою частиною планових бюджетних тем НДР відділу: "Розробка теоретичних основ інтродукції рослин в інду--стрі-аль-ні регіони з метою збагачення та використання рослинних ресурсів в народному господарстві та оптимізації тех-но-генного середовища" (1991-1995 рр.), (№ ДР 0193U024295, інв. № 0296U004885); "Наукові основи мобілізації, збереження та використання рослин в умовах антро-погенно трансформованого середовища Південного Сходу України" (1996-2000 рр.), (№ ДР 0196U001211, інв. № 0200U004774).

Мета і завдання дослідження. Мета досліджень - на основі всебіч-ного вивчення біоекологічних та анатомоморфологічних особливостей Morus alba L. провести відбір її перспективних плодових форм для створення сортів і введення їх до асортименту плодовоягідних рослин південного сходу України.

Для досягнення мети були поставлені наступні завдання:

§

§

§

§

§

§

§

Об'єкт дослідження. Селекційні форми M. аlba L. на південному сході України.

Предмет дослідження. Біоекологічні, анатомо-морфологічні особли-вості та селекційний відбір M. alba L. в умовах південного сходу України.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше на південному сході України проведено комплексний інтродукційний аналіз виду M. аlba L., встановлені відмінності в онтогенезі та морфогенезі інтродуцентів і рослин з місцевих екотопів. Виявлені особливості структури пилку, листкової пластинки та черешків, котрі можна вико-ристовувати при діагностиці виду. Відпрацьовано оптимальну технологію вегетативного розмноження шовковиці. Вперше на Україні відібрано та зроблено опис перспективних плодових форм M. аlba, створено три крупноплодні сорти з високими смаковими якостями: Білосніжка, Діна, Машенька.

Практичне значення одержаних результатів. В результаті інтро-дукційного експерименту були виявлені високопродуктивні селекційні форми плодової шовковиці M. alba L., адаптовані до місцевих умов. На їх основі створені крупноплідні сорти. Розроблені рекомендації з вирощування плодової шовковиці. Отримані дані з цитологічних, палінологічних, морфологічних та петіолярних досліджень можна застосовувати у систематиці та при вивченні впливу адаптації на протікання процесів онто- та морфогенезу.

Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота є самостійним завершеним дослідженням. Автором розроблена програма, відпрацьовані та модифіковані методики досліджень, проведені польові, лабораторні дослідження, камеральна обробка матеріалу та аналіз отриманих даних, узагальнення зібраного матеріалу, зроблені теоретичні висновки. В опуб-лікованих наукових працях, написаних у співавторстві, автор є повно-правним членом творчого колективу. З колективно опублікованих робіт в дисертації використано матеріали, що отримані автором самостійно. Права співавторів не порушено.

Апробація результатів дисертації. Основні результати роботи допо-відались на III конференції "Ботанічні сади як центри збереження біологічного різноманіття флори" (Ялта, 1995 р.), II міжнародному сим-позиумі "Старовинні парки і проблеми їх збереження" (Умань, 1996 р.), V міжнародній конференції "Проблемы дендрологии, цветоводства и пло-доводства" (Ялта, 1997 р.), конференції "Теоретические основы озеленения и благоустройства городов и сел" (Кишенев, 1997 р.), X міжнародній науковій конференції "Вивчення онтогенезу природних та культурних флор у ботанічних закладах Евразії" (Умань, 1998), III міжнародній конференції "Промислова ботаніка: стан та перспективи розвитку" (Донецьк, 1998 р.), міжнародній конференції "Парки магнатських рези-денцій XVII-XIX століть у Центральній та Східній Європі" (Умань, 2000 р.).

Публікації. За дисертаційною темою надруковано 16 робіт, з них 3 статті в періодичних наукових спеціальних виданнях України, що входять до переліку, затвердженого ВАК України, рекомендації, 13 тез. З них 1 стаття і 5 тез у співавторстві з науковими співробітниками. Отримано три авторських свідотства у співавторстві з д.б.н. О.З. Глуховим та д.б.н. Д.Р. Костирко на сорти плодової шовковиці за № 1302, № 1303, № 1304, заявлені за № 99206001, № 99206002, № 99206003 відповідно від 5 жовтня 1999 р., зареєстровані в Реєстрі сортів рослин України в 2001 р.

Структура та обсяг дисертації. Дисертація складається із вступу, шести розділів, висновків, списку використаних джерел (242 найменування, в тому числі 23 іноземних), додатку. Робота викладена на 151 сторінках машинопису, включає 13 таблиць, 26 рисунків.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

УМОВИ, ОБ'ЄКТ ТА МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ

Характеристика природнокліматичних умов південного сходу України. Надано геоботанічну, фізико-географічну та кліматичну характеристику південного сходу України. Тут характерні великі амп-літуди перепадів температур, сильні східні вітри, що приносять посуху та літні зливи. Середньорічна температура повітря 7,9 ° С; середня тем-пература січня мінус 6,5 ° С, липня 22,5 ° С. Середньорічна сума опадів непостійна і значно коливається за роками від 350 до 550 мм на рік. Пі-вденно-східна частина України належить до суббореального поясу Центральної лісостепової та степової області зони Степу Центрального Степу (Бабиченко и др., 1976).

Об'єкт та методи досліджень. Об'єкт досліджень - селекційні форми Morus alba L. насіннєві нащадки штучно отриманого шляхом мутагенезу сорту Апшерон-тут від вільного запилення селекції інституту генетики та селекції Азербайджану. Таким чином, досліджуваний матеріал належить до виду M. аlba і має гібридний та мутагенний характер. На підставі двадцятип'ятирічного відбору за стійкістю до едафокліматичних умов південного сходу України (Глухов, Костирко, 2001), створена колекція плодової шовковиці, яка налічує 40 селекційних форм. На базі цієї колек-ції проводився комплексний інтродукційний дослід, відбір та випробу-вання перспективних, крупноплідних і високоурожайних форм M. alba, ство-рення сортів з найкращими господарчими характеристиками. Біоекологічну оцінку шовковиці проводили, базуючись на ідеях Гумбольдта А. (1936), Декандоля А. (1885), Mayr H. (1925), Культіасова М.В. (1953), Авроріна М.А. (1956). При вивченнi адаптацiйних можливостей iн-тродуцентiв до нових умов та мiнливостi анатомо-морфологiчних ознак ви-користовували рекомендацiї Мамаєва С.А. (1973; 1975), Василевської В.К. (1954; 1965), Куперман Ф.М. (1973) та ін. Для отримання відомостей, що характеризують бiогосподарські показники форм (Глоба-Михайленко, 1982), проводили фенологiчнi спостереження (Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР, 1975), зимостійкість оцінювали за 8-бальною шкалою (Гриценко, 1953); пошкодження весняними замо-розками за 4-бальною шкалою, рекомендованою ГБС АН СРСР. Ступінь посухостійкості визначали за зав'яданням зрізаних листків (Еремеев, 1976). Порівняльно-морфологічну характеристику бруньок та їх структурних елементів проводили згідно розробкам Федорова О.О., Кірпічнікова М.Є. (1956). Пагоноутворюючу здатність форм шовковиці вивчали відповідно рекомендаціям Зайцева Г.Н. (1974). Біохімічний склад вивчали в лабора-торії фітохімії ДБС (Прозина, 1960), каротин, суму токоферолів - колори-метричним методом (Лебедев, Усович, 1969). Вміст металів виміряли на приборі 'Спектроскан' рентгенфлуоресцентним методом (Методические указания по проведению энергодисперсионного рентгено-флуоресцентного анализа растительных материалов, 1983). Палінологічні дослідження мінливості морфологічних структур пилкових зерен виду M. alba проводили згідно рекомендаціям Fergusson M.G., Coolidge E.V. (1932). Для електронної скануючої мікроскопії загербаризований пилок наносили на металеві об'єктотримачі, напилювали вуглецем та золотом, вивчали в мікроскопі JSM - 35. Життєздатність пилкових зерен визначали за мето-диками Паушевої З.П. (1974). Опис та характеристику основних струк-турних елементів епідерми проводили за Атласом епідерми Анелі М.А. (1975) та Барановою М.А. (1985). Петіолярні дослідження проводили згідно з методикою Анелі М.А. (1962). Механічну тканину, що знаходиться довкола провідного пучка характеризували за допомогою класифікації Кumazava О. (1950). Онтогенез досліджували згідно "Рекомендациям по изучению онтогенеза интродуцированных растений в ботанических садах СССР" (Сикура, Сырица, 1990), приймаючи за основу класифікацію вікових станів Шитта П.Г. (1958). Перспективні форми -вивчали, керуючись виданням "Программа и методика сортоиспытания плодовых, ягодных и орехоплодных культур" (1980). Насіннєву продуктивність, вивчали методом Вайнагія І.В (1977) та відповідно "Ме-тодическим указаниям по семеноведению интродуцентов" (1980). Вегетативне розмноження шовковиці проводили згідно з рекомендаціями з живцювання деревних рослин (Иванова, 1982). Ряд показникiв (фенологiчнi спостереження, пагоноутворення та iн.) бiометрично обробляли за загальними методиками (Доспехов, 1979; Зайцев, 1974;1984).

Рисунки робили за допомогою бінокуляра МБС-9, фотографували фо-тоапаратом Contax на мікроскопі Zeiss Axioskop. Вивчення морфологiчних ознак проводили на гербарних та натурних зразках; статистична обробка отриманих даних виконувалась на ЕОМ з використанням програм "Statgrafics plus", "Microsoft Excel", "Logist" та ін.

ІСТОРИЧНИЙ ОГЛЯД ІНТРОДУКЦІЇ, СИСТЕМАТИКА ТА АРЕАЛ РОЗПОВСЮДЖЕННЯ ВИДУ MORUS ALBA L.

Розглянуто та виділено етапи інтродукції виду M. alba на Україні. По-чат-ком масової інтродукції роду Morus в Україні можна вважати XVIIІ ст.- добу будівництва ландшафтних парків. Основні види, завезені на той час, це були M. alba, M. bombicis, M. multicaulis, M. Kagajamae (Федоров, 1947). З середини XVIIІ ст. починається міграція шовковиці з культурфітоценозів до природної флори з наступною натуралізацією (Бурда, 1991). Вид M. alba плюрирегіональний, приурочений до помірної, субтропічної та тропічної кліматичних зон земної кулі. Загалом, за нашими даними, він поширений на території 4 флористичних царств, 17 областей та 73 провінцій.

Шовковиця є однією з найцікавіших таксономічних груп. При дослідженні систематики роду Morus L., окремими дослідниками кі-лькість видів шовковиці розширювалась до 120 видів, то зменшувалась до 2-3 видів (Федоров, 1947). Результати експедиційних обстежень культурної та природної флор, які були проведені нами у 1994-1999 рр. на території України, показали наявність видів M. alba , M. alba var. globosa, M. alba var. pendula, M. alba var. dissecta (в основному, кущова форма), M.var. integrifolia (деревовидна форма); M. nigra L., M. rubra L.

З метою виявлення високопродуктивних форм M. alba L. проведено обстеження насаджень шовковиці на Україні і досліджено індивідуальну мінливість структурних ознак. Виділено кореляційну плеяду з прямою залежністю між довжиною листків та розмірами суплідь, довжиною супліддя та довжиною черешка, довжиною черешка та шириною листка

(коефіцієнт кореляції r = 0,99 та 0,93 відповідно) (рис. 1). Більш низький рівень сполученості ознак встановлено між довжиною супліддя та шириною листка (r = 0,88), довжиною черешка та листковим індексом (r = 0,78). Таким чином, при селекційному відборі форм плодової шовковиці можна спиратись на лінійні розміри листків як на показник крупноплідності.

Так, із всієї різноманітності видів, форм та сортів, що століттями завозили на Україну для створення кормових плантацій, найстійкішим виявився вид M. alba, який пройшов всі етапи інтродукції, натуралізувався і широко розповсюдився по всій території країни.

Рис. 1. Дендрит та кореляційна плеяда, побудовані за окремими

ознаками Morus alba L.

A – довжина листкової пластинки, B - ширина листкової пластинки, C – листковий індекс, D – довжина черешка, E – довжина супліддя;

Цифри – значеня коефіцієнтів кореляції.

МОРФОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ БУДОВИ ІНТРОДУЦЕНТІВ

MORUS ALBA L.

Ботанічна характеристика. Для шовковиці характерна формова різ-номанітність крони і дві життєві форми - деревна та кущова. Рослини, що з 1979 р. зростають на колекційних ділянках Донецького ботанічного саду НАН України, сформовані у вигляді високоштамбових дерев. Середня висота рослин 8 м, діаметр крони 4-5 м. Відселектовані рослини з 1982 р. вступили в генеративну фазу розвитку. Листки великі: завдовжки (ліміти min-max ) 15,3-30,2 см, завширшки 10,2-19,6 см, листковий індекс - 1,5; має місце гетеростилія. Селекційні форми відрізняються крупними плодами довжиною 2,2-3,5 см та шириною 1,2-2,5 см. Вимірювання коренів всіх порядків показало, що зменшення діаметру коренів із збільшенням їх порядку відбувається з коефіцієнтом 1,9.

Будова бруньок, морфогенез і ріст пагонів. Поряд iз стандартним для шовковицi почерговим розташуванням бруньок, нами зафiксовано наявнiсть супротивного, кососупротивного, колатерального, серiального, скупченого, розсiяного та iн. типiв брунькорозташування.

Встановлено, що для виду M. alba L. характерні 5-6 зовнішніх та 4-5 внутрішніх тонких плівчастих світло-зелених лусок, вкритих м'якими волосками; зачатковi листочки густо опушенi. В комплексi луски та опушення надiйно захищають бруньку у перiод спокою вiд рiзких перепадiв температур, типових для пiвденного сходу України. Бруньки шовковицi вiдрiзняються за формою та розмiрами: найкрупніші бруньки містять зачаткові суцвiттями з двостатевими квiтками (висота (h) - 8,5 мм). Генеративні бруньки з чоловiчими суцвiттями та вегетативнi мають приблизно однакову висоту 6,8-7,1 мм, але вегетативнi бруньки плоскi та мають видовжену загострену вершину. Бруньки з зачатковими жiночими суцвiттями бiльш округлої форми, h - 3,5-5,7 мм. Виділено терміни розпускання бруньок за статевою належністю: спочатку чоловічі, через 3-5 днiв - жiночі та вегетативні, i в останню чергу, через 2-4 днi розкриваються бруньки з гермафродитними та дефективними суцвіттями.

За бiометричними параметрами росту пагонiв шовковицi побудованi емпiричнi та логiстичнi кривi. Графiчно встановленi періоди активного, стабiльного та затухаючого росту (рис.2). Спостерiгається розходження емпiричної та логiстичної кривих, що пояснюється впливом екологiчних факторiв та ендогенної мiнливостi, розвиток пагонiв вiдбувається стрибкоподiбно у порiвнянні з очікуваними темпами росту.

Рис. 2. Динаміка росту пагонів різних типів Morus alba L.:

І – емпірична крива, ІІ – логістична крива,

1 – брахібласт, 2 – ауксибласт, 3 – гіпокотельний пагін, 4 – силептичний пагін, a, b – коефіцієнти логістичного рівняння.

Особливості морфології генеративних органів. Шовковиця - анемофіл, для якого характерна дводомність, зрідка однодомність. Квітки шовковиці у нормі одностатеві, зібрані в цимозні суцвіття. Дослідження показали велику різноманітність у будові квіток та суцвіть селекційних форм M. alba: наявність жіночих, чоловічих та утворених з двостатевих квіток суцвіть, а також комбінованих суцвітть, що складаються з чоловічих, жіночих та двостатевих квіток. Зафіксовано аномальну будову квіток з редукцією різного ступеня мікро- та макроспорангію. Спостерігалось зміщення сексуалізації рослин (статевий диморфізм) під впливом екзогенних факторів як в бік утворення чоловічих квіток на жіночому екземплярі, так і навпаки.

Палінологічна характеристика. Дослідження однодомних селек-ційних форм шовковиці білої (№ 6, 8, 14) та опилювача (№ 11) показало, що більшість морфологічних ознак пилку мають амплітуду коливання як в межах одного зразка, так і між окремими зразками. Пилкові зерна двопорові у диплоїдів (2n=28), трьох-, чотирьох-, п'яти-, шестипорові у поліплоїдів (2n=56). Кулясті або злегка сплющені в обрисі, з полюса округлі, з екватора широкоеліптичні; ліміти полярної вісі 14,1-26,1 мкм, екваторіального діаметра 18,3-32,9 мкм. Довжина полярної вісі, вірогідна для виду M. alba - 14,9 мкм.

Встановлено, що стабільною є будова апертур (пори округлі, ді-аметром 2,7-5,6 мкм), полярно-екваторіальне розташування апертур з арково-поровим та екваторіальним типом, розсіяно гостробородавчаста скульптура екзіни. Ці ознаки можна вважати надійними іденти-фікаційними систематичними показниками для виду M. alba.

За кількістю деформованих пилкових зерен більше 15 відсотків від- загальної кількості пилкових зерен, що знаходяться в полі зору на збіль-шенні х 500, досліджуваний матеріал можна вважати гібридної або плоідної природи (вірогідність за критерієм Ст'юдента становить 0,82 відсотків).

АНАТОМО-ЦИТОЛОГІЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА

MORUS ALBA L.

Каріологічний портрет сортів та відборів. Цитологічному аналізу під-лягали апекальна меристема пагонів, зачаткові листки, мікроспорангії та корені (зона росту) з вкорінених живців. Контроль в соматичних клітинах містить 28 хромосом, що збігається з даними інших дослідників стосовно виду M. alba L. (Чеботарь и др., 1987), селекційні форми є тетраплоїдами. Кiлькiсть хромосом у них становить х=56 (рис. 3). З них М-хромосом - 4, S-хромосом - 52. Морфологічне вивчення показало, що хромосоми мають овальну або палицевидну фо-рму. Гомологічні хромосоми часто поєднуються в біваленти. В дiакiнезi поряд з бiвалентами утворюються тетраваленти, в побудовi яких найчастiше приймають участь М-хромосоми. У диплоїдiв мiкроспори утворюються за симультатним типом. Тетради в основному iзобiлатерального типу, зрiдка тетраедрального. При цитологiчному аналiзi зародкових суцвiть, що утворенi з жiночих, чо-ловiчих та двостатевих квiток, вiдмiчено значне порушення мейозу, в результатi чого виникають дiади, триади, пентади та гексади мiкроспор. При розпадi таких мiкроспор утворюється рiзноякiсний пилок. Такi пилковi зерна мiстять вiд 6 до 42 хромосом. В подальшому цi пилковi зерна мають неправильну форму, часто стерильнi.

Рис. 3. Метафазні пластинки в соматичних клітинах у Morus alba L.:

1 – селекційна форма № 11 (2)

2 – контроль (2n=28).

Будова листкової пластинки. Проведений аналiз епiдермiсу показав, що більшість форм мають гiпостоматичнi листки, контроль - амфiстоматичнi, що є ознакою мезофiтiв, якi зростають у посушливих умовах. При дослiдженнi ступеня забезпеченостi листка продихами було обчислено продиховий показник. У селекцiйних форм вiн становив вiд 340 до 478 шт/мм2, у контролю - 495 шт/мм2. Листки у всiх рослин мають дорзовентральну будову. Селекцiйним формам притаманне збiльшення гiстологiчних елементiв листка та потовщення листкової пластинки, що є одним з показникiв пiдвищення плоїдностi рослин (Раджабли, 1976). Пpослiдковується piзниця у pозмipах гiстологiчних елементiв у pослин piзної статi: у чоловiчих та однодомних екземплярiв морфометричнi показники перевищують аналогiчнi показники жiночих екземплярiв, кiлькiсні анатомiчнi дані хлоренхiми, палiсадної та губчатої паренхiми перевищують аналогiчнi у жiночих екземплярiв.

Петіолярні ознаки. Черешки селекційних форм дорзовентральні, тип черешка жолобчатий, ледве гранистий, форма наближається до циліндрич-ної, за направленням розпростертий, слабо опушений. Добре виражена система провідних пучків. Виділені окремі стабільні ознаки, за якими можна встановити видову належність шовковиці, зокрема: пучковий тип провідної системи кільцевої аркоподібної форми з додатковими пучками в центрі. Провідні пучки розташовані радіально, колатерального типу. Склеренхіма розміщена над флоемою, а з боку ксилеми крупні пучки мають перимедулярні піхви, що утворені маленькими клітинами здерев'янілої паренхіми.

БІОЕКОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ MORUS ALBA L. НА

ПІВДЕННОМУ СХОДІ УКРАЇНИ

Сезонний ріст та розвиток. Сума ефективних температур, що необхідна для початку вегетації шовковиці в умовах регіону становить 414-624,6 ° С, для початку цвітіння шовковиці в середньому складає 567,4 ° С, для переходу до фази плодоношення - 934-1211°С. Період плодоношення в середньому триває 42 дні. Загальна сума ефективних температур, необхідна для нормального проходження всіх фаз сезонного розвитку, для шовковиці становить 2475,6-2956,2 ° С. Вегетація в серед-ньому триває 170,6 днів, з яких на цвітіння і плодоношення припадає від 40 до 90 днів. Рослини з природних екотопів в середньому на один тиждень випереджають селекційні форми за темпами розвитку, що підтверждує спостереження Джафарова Н.А. ( 1970) про те, що висо-коплоїдні рослини розпочинають вегетацію дещо пізніше від диплоїдних .

Біологія цвітіння та плодоношення. Досліджувані селекційні форми шовковиці належать до трьох типів розподілення статей: гіномоноецій, андромоноецій, андродіецій та їх сполучення, що характерно для анемофільних рослин, а також рослин гібридного походження. Цвітіння шовковиці розтягнуте і часто триває 25-30 днів. Термін цвітіння чоловічих екземплярів коротший, ніж жіночих. Пролонгованість цвітіння жіночих екземплярів пояснюється специфікою їх морфогенезу.

Плодоношення селекційних форм оцінюється (Методика госу-дарственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур, 1971) в 5 балів. Селекційні форми утворюють виповненe насіння з високою енергією проростання 91-98 %. Якість насіння залежить від життєздатності пилку. Досліди з вивчення життєздатності пилку проводили на свіжозібраному пилку селекційних форм № 3, 8, 11, 14, 17 та контролю. Найкращі показники проростання пилку у селекційної форми № - 52,6(чоловічого екземпляра) при концентрації сахарози у поживному середовищі 25 %. Пилок, зібраний з чоловічих суцвіть з однодомних рослин, проростає повільніше і має нижчі показники життєздатності - 18,6Таким чином, біологія цвітіння і плодоношення селекційних форм має специфічні риси, притаманні рослинам, з високим рівнем плоїдності, що необхідно враховувати при проведенні селекційних робіт з метою створення високопродуктивних плодових сортів.

Зимостійкість та посухостійкість. Шовковиця - рослина південних широт, тому зимостійкість є основним лімітуючим фактором, що обмежує просування цього виду на північ. Критичними для селекційних форм виявились умови зимового періоду 1995-1996 рр., 1997-1998 рр. Явище нестійкості шовковиці до пізньовесняних заморозків відоме, і є біологічною особливістю виду M. alba, але в умовах регіону це явище спостерігалось вперше за 25 років інтродукційного експерименту. Проведена нами на протязі 1993-2000 рр. оцінка зимостійкості дозволила виділити форми, що адаптувались до екологічних умов південного сходу України. За шкалою оцiнки зимостiйкостi деревних рослин, cтан цих селекцiйних форм оцiнюється у I-II бали. Таким чином, природно-кліматичні умови Донбасу є екстремальними для культивування шов-ковиці і при проведенні селекційних робіт вирішальним фактором слід вважати саме зимостійкість.

Досліджено посухостiйкiсть інтродуцентів (селекційних форм № 5, 7, 11, 14, 15). Виміри лінійних розмірів листкових пластинок показали, що в середньому у селекційних форм довжина листків дорівнює 17,4 7+1,12 см, а у контролю - 6,8 7+2,19 см, що становить різницю у 2,5 рази. Згідно з отриманими даними, реальний водний дефіцит у листках селекційних форм шовковиці через 4 години складав від 20,66 до 29,84 %. На контролі спостерігався реальний водний дефіцит 45,92 %. Пошкодження листкової пластинки становили 29,25-41,27 %. Через 14 годин реальний водний дефіцит складав у селекційних форм від 35,45-51,86 %, на контролі - 59,6Час летальної втрати води при зав'яданні у селекційних форм становив 17 годин, на контролі - 10 годин. Так, інтродуценти поліплоїди, не зважаючи на розміри листкових пластинок, що в 2,5 рази більші, ніж у ко-н-тролю, стійкіші до впливу досліджуваного екзогенного фактору

(рис. 4).

ПЕРСПЕКТИВИ ВПРОВАДЖЕННЯ ПЛОДОВОЇ

ШОВКОВИЦІ MORUS ALBA L. В КУЛЬТУРУ

Біогосподарська характеристика сортів та перспективних форм. При селекції шовковиці особлива увага приділяється рослинам, що мають крупні плоди з високими смаковими якостями та підвищеним вмістом вітамініу С, заліза та біологічно-активних речовин. На основі багаторічного експерименту нами було відібрано та зроблено опис 20 перспективних селекційних форм, три з яких у 2000 р. зареєстровано як сорти. Відрізняються вони за групами стиглості, кольором плодів та їх хімічним складом. Позитивним моментом при інтродукції шовковиці в зоні Степу є відсутність хвороб, що дозволяє отримувати екологічно чисту продукцію.

Таким чином, за біогосподарськими показниками відібрані селекційні форми та сорти перевищують рослини з природних екотопів південного сходу України, що дозволяє їх рекомендувати для вирощування в аматорському садівництві.

Біохімічна характеристика плодів. За величиною вмісту сухої речовини (від 12,47+0,27 до 15,43+0,41 %) шовковиця стоїть після мушмули германської, аронії чорноплідної, ожини розрізної. Вміст каротину X max у селекційної форми № 9 - 26,05+0,57 мкг/г, X min у сорту Машенька - 10,83+0,38 мкг/г. В плодах шовковиці міститься 356,01-586,97 мг/100 г аскорбінової кислоти. Загальна кількість мінеральних речовин у супліддях шовковиці 1,00-1,24%. За вмістом кальцію всі форми перевищують контроль, а найвищий показник у № 9 - 9696,92 мг/кг.

Рис. 4. Водоутимувальна здатність листків Morus alba L. (а) та ступінь пошкодження листкової пластинки (б) під час в’янення:

1, 3-6 – селекційні форми відповідно № 5; № 15; № 7; № 11; № 14;

2 – дерева з плакучою формою крони (П); 7 – контроль (К);

1 – листки, що втратили тургор; 2 – пошкоджені листки.

За вмістом магнію селекційні форми шовковиці перевищують контроль на 0,28-0,48 % та 0,10-0,20 % відповідно. Для порівняння жимолость ілійська містить 0,25 % Mn, айва звичайна - 0,12-0,75 мг на 1 кг сирої речовини (Клименко С.В., 1993). За вмістом всіх досліджених речовин шовковиця знаходиться після мушмули германської та аронії чорноплідної, але за кількістю заліза - 254,95, 234,50 та 351,58 мг/кг відповідно, випереджає ці культури.

Розмноження. Шовковиця належить до високогетерозиготних рослин, розмноження яких, при умовi зберiгання всiх ознак та властивостей, можливе лише вегетативно (Митина, Костырко, 1996). За основу було взято метод живцювання (табл. 1). Встановлений оптимальний термін заготівлі живців, який залежить від їх типу: для здерев'янілих - це перша декада квітня, зелених з "п'яткою" - друга декада травня, зелених - друга декада червня, напівздерев'янілих - друга декада липня. Застосування синтетичних стимуляторiв ризогенезу позитивного впливу на вкорiнення

Таблиця 1

Коренеутворення у живців селекцiйних форм Morus alba L. в залежності від типу живців

Сорт, селекційна форма | Коренеутворення, %

Тип живців

здерев'янiлi | зелені | зелені з “п'яткою” | напів-здерев'янiлi

Машенька | 2,6 | 52,4* | 20,0 | 60,2* | 42,3 | 90,2* | 8,6 | 92,6*

№11 | 3,1 | 48,6* | 18,2 | 50,1* | 40,1 | 88,3* | 12,4 | 84,1*

Білосніжка | 3,1 | 44,3* | 25,0 | 73,3* | 42,6 | 96,2* | 20,1 | 89,3*

Діна | 2,3 | 34,8* | 10,0 | 32,1* | 39,6 | 94,3* | 11,3 | 94,7*

Контроль | 2,7 | 47,5* | 11,6 | 20,4* | 42,3 | 90,4* | 20,1 | 90,6*

Примітка. * обробка живцiв температурою 5 оС на протязi 24 годин

живцiв шовковицi не дало. Найвищі показники коренеутворення (92,45 %) отримані при наступній обробці напiвздерев'янiлих пагонiв: пагони нарiзали на живцi з двома бруньками та веpхнiм листком з вкороченою на 1/3 листковою пластинкою, дiяли низькою позитивною температурою 5оС) на протязi 24 годин. У живцiв з "п'яткою" ризогенез становив 42 % без обробки. Мiцнi та високi рослини формуються при живцюваннi здерев'янiлими живцями, але вiдсоток вкорiнення дуже низький - 5,2-8,5 %, тому застосування цього методу можна вважати недоцiльним. Експерименти з щеплення показали, що найбiльш високий позитивний показник дало щеплення на саджанцi брунькою вприклад у квiтнi - 82,6 %, у серпнi вiн становив 70 %.

Таким чином, найбільш перспективним є застосування методики живцювання напiвздерев'янiлими пагонами у другій декаді липня з обробкою температурою 5 о С на протязi 24 годин.

ВИСНОВКИ

1. В результаті інтродукційного експерименту на основі вивчення біоекологічних, анатомо-морфологічних та біогосподарських особ-ливостей колекційного фонду плодової шовковиці Morus alba L. (40 зразків) у Донецькому ботанічному саду НАН України відібрано ви-сокопродуктивні плодові форми, адаптовані до місцевих умов з метою введення їх до асортименту плодово-ягідних рослин південного сходу України.

2. Створенно три сорти, включені до Реєстру сортів рослин України 2001р.: за № 1302 Білосніжка, № 1303 Діна, № 1304 Машенька, заявлені за № 99206001, № 99206002, № 99206003 відповідно від 5 жовтня 1999 р., що відрізняються крупними плодами з високими смаковими якостями.

3. Виявлено індивідуальну мінливість структурних ознак M. alba в культурфітоценозах та природних екотопах в Україні. Побудовано дендрит і виділено кореляційну плеяду, яка показує пряму залежність між розміром суплідь та довжиною черешків і шириною листкових пластинок (коефіцієнт кореляції становить r=0,93 та r=0,99 відповідно).

4. На підставі дослідження системи відновлення селекційних форм M.alba, виділені та описані типи брунькорозташування, особливості будови бруньок; побудовані емпіричні та логістичні криві графічно встановлені періоди росту річних пагонів. Зафіксовано формування дормінтивних генеративних бруньок як пристосувальної реакції рослин до пізньовесняних заморозків.

5. Встановлено, що терміни цвітіння і плодоношення форм M. alba відрізняється в культурі та природних екотопах. Біологія цвітіння культивованих інтродуцентів дещо відрізняється від рослин з природних екотопів. Описані особливості будови аномальних квіток, виділені типи розподілення квіток різної статі в комбінованих суцвіттях.

6. Паліноморфологічні дослідження дозволили встановити, що будова апертур (пори округлі діаметром 2,7-5,6 мкм), полярно-екваторіальне розташування апертур з арково-поровим та екваторіальним типом, роз-сіяно гостро-бородавчаста скульптура екзіни є надійними ідентифікаційними систематичними показниками для виду M. alba. Вірогідною для цього виду слід вважати довжину полярної вісі 14,9 мкм.

7. Каріологічний аналіз апекальної меристеми пагонів, коренів та мікроспорангіїв показав, що селекційні форми M. alba в соматичних клітинах містять 2n=56 хромосом, тобто є тетраплоїдами. Рослини з природних екотопів мають 2n=28 хромосом - диплоїди.

8. Анатомічна будова листка свідчить, що селекційним формам M. притаманне збільшення гістологічних елементів та потовщення листкової пластинки. Кількісні показники гістологічних елементів у чоловічих екземплярів в 2,5 рази більші, ніж у жіночих. Виявлено морфологічну різноманітність цистолітів.

9. Петіолярні дослідження дали підгрунття для ствердження, що поряд з ознаками, що варіюють, існують окремі стабільні ознаки, за якими можна встановити видову належність шовковиці, зокрема тип та форма розташування провідної системи та провідних пучків, їх кількість.

10. Біоекологічна оцінка селекційних форм M. alba за зимо- та посухостійкістю дозволила виділити форми, що адаптувались до еко-логічних умов південного сходу України. В зв'язку з тим, що природно-кліматичні умови є екстремальними для вирощування шовковиці, то при проведенні селекційних робіт вирішальним фактором слід вважати зимостійкість.

11. З метою введення нових форм та сортів до асортименту плодово-ягідних рослин розроблено оптимальну методику вегетативного розмноження культиварів M. alba та складено рекомендації що до вирощування плодової шовковиці на південному сході України.

СПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ АВТОРОМ ПРАЦЬ

ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Мітіна Л.В. Плодова шовковиця Morus alba L. на південному сході України. - Київ, 2002. - 39 с.

2. Митина Л.В. О проблемах вегетативного размножения Morus albaL.// Интродукция и акклиматизация растений - 1999. - Вып. 32. - С. 83-88.

3. Мітіна Л.В. Посухостійкість селекційних форм Morus alba L. на південному сході України // Інтродукція рослин. - 2000. - Вип. 3-4. - С.147-149.

4. Мiтiна Л.В. Морфологiчне рiзноманiття бруньок та однорiчних пагонiв у Morus alba L. // Промышленная ботаника. - 2000. - Вып. 1. - С. .

5. Авторське свідоцтво № 1302. Украина. Сорт плодової шовковиці Білосніжка / Мітіна Л.В., Глухов О.З., Костирко Д.Р. - № 99206001; Заявлено 5.10.1999 р.; Опубл. в Реєстрі сортів рослин України в 2001р.

6. Авторське свідоцтво № 1303. Україна. Сорт плодової шовковиці Діна / Мітіна Л.В., Глухов О.З., Костирко Д.Р. - № 99206002; Заявлено 5.10.1999 р.; Опубл. в Реєстрі сортів рослин України в 2001р.

7. Авторське свідоцтво № 1304. Україна. Сорт плодової шовковиці Машенька / Мітіна Л.В., Глухов О.З., Костирко Д.Р. - № 99206003; Заявлено 5.10.1999 р.; Опубл. Реєстр сортів рослин України, 2001р.

8. Мitina L.V., Кrachmalnyj A.F.Palinomorfologiczna charakterystyka gatunku Morus alba L.// International Scientific Conference Gardens of Magnates' Residences in the 18th and 19th Century in Central and Eastern Europe and the Problems of their Protection Gardens of the Czartoryski family. - Warszawa, 2001. - С.282-285.

9. Мітіна Л.В. Про застосування шовковиці білої в паркових наса-дженнях // Тез. доп. 2-го Міжнар. симпозиуму. - Умань: Б.в., 1996. - С.134

10. Митина Л.В., Костырко Д.Р Размножение плодовых форм Morus L. зелеными черенками // Материалы IV Междунар. науч. - практ. конф. - Алушта; Симферополь: Б.и., 1996. - С. 607.

11. Митина Л.В., Митин В.В. О лечебных свойствах шелковицы бе-лой // Тез. доп. доп. IV Міжнар. конф. з медичної ботаніки. - Київ: Наук. думка, 1997. - С. 511-512

12. Митина Л.В., Митин В.В. Особенности перезимовки в 1996-1997 годах некоторых видов и форм растений из родов Morus L.и Rosa L., интродуцированных в Лесостепной и Степной зонах Украины // Матер.V Междун. конф. - Ялта: Б. и., 1997. - С.127-128

13. Мітіна Л.В., Мітін В.В., Особливості використання деяких видів Morus L. та Rosa L. в озелененні індивідуальної забудови// Матер. I Міжнар. семінару "Проблеми ландшафтної архітектури, урбоекології та озеленення населених місць". - Львів: Б.в., 1997.- С.76.

14. Митина Л.В. Использование семенного потомства сорта Апше-рон-тут для формирования интродукционной популяции на Юго-Востоке Украины// Тез. доп. III Міжнар. наук. конф. "Промислова ботаніка". - Донецьк: Б.в., 1998. - С. 207-208.

15. Мітіна Л.В. Вивчення життєздатності пилку Morus alba L.// Ма-тер. X Міжнар. наук. конф. "Вивчення онтогенезу рослин при-родних та культурніх флор у ботанічних закладах Євразії": Матеріали 10 міжнародної наукової конференції. - Умань. - Б.в., 1998. - С.104.

16. Митина Л.В., Митин В.В. Особенности плодоношения декора-тивных и плодовых форм Morus L. .// Там же. - С.105-106

17. Мітіна Л.В. Особливості насіннєвого розмноження Morus alba L.//Тез. доп. конф. молодих вчених. - Херсон: Б.в., 1998. - С.82-83

18. Митина Л.В. Тератогенез у селекционных единиц Morus alba L.// Тез. докл. VI Междунар. конф. "Проблемы дендрологии, цветоводства и плодоводства". - Ялта: Б.и., 1998. - С.44-45.

19. Осавлюк С.Н., Закотенко С.Н., Митина Л.В. Перспективы развития декоративного садоводства на юго-востоке Украины // Матер. міжнар. конф., присвяченої 135-річчю Ботан. саду ОНУ ім. І.І.Мечникова ‘Роль ботанічних садів в зеленому будівництві міст, курортних та рекреаційних зон’. – Одеса: Б.в., 2002. – С. 74-76.

Мітіна Л.В. Інтродукція селекційних форм Morus alba L. на південному сході України. – Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологіних наук за cпеціальністю 03.00.05 – ботаніка. Національний ботанічний сад ім. М.М.Гришка НАН України, Київ, 2002.

Дисертація присвячена виявленню високопродуктивних плодових форм Morus alba L. на основі вивчення біоекологічних та анатомо-морфологічних особливостей виду в межах південного сходу України і на базі колекції Донецького ботанічного саду НАН України. Вперше на південному сході України проведено комплексний інтродукційний аналіз виду M. аlba, встановлені відмінності в онтогенезі та морфогенезі інтродуцентів та рослин з місцевих екотопів. Отримані теоретичні дані з цитологічних, палінологічних, морфологічних та петіолярних досліджень можуть застосовуватись у систематиці та при вивченні впливу адаптації на протікання процесів онтогенезу та морфогенезу. Відпрацьовано оптимальну технологію вегетативного розмноження шовковиці. Вперше створено колекцію плодової шовковиці на південному сході України. Розроблені рекомендації з вирощування плодової шовковиці. В результаті інтродукційного експерименту виявлені високопродуктивні селекційні форми плодової шовковиці M. alba L., адаптовані до місцевих умов. Відібрано та зроблено опис перспективних плодових форм M. аlba, на основі яких створено три крупноплодних сорти з високими смаковими якостями: Білосніжка, Діна Машенька.

Ключові слова: інтродукція, Morus alba L., біоекологічні особливості, морфогенез, онтогенез, анатомія, адаптація, розмноження.

Митина Л.В. Интродукция селекционных форм Morus alba L. на юго-востоке Украины. – Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по cпециальности 03.00.05 – ботаника. Национальный ботанический сад им. Н.Н. Гришка НАН Украины, Киев, 2002.

Диссертация посвящена выявлению и изучению высокопродуктивных плодовых форм M. alba L., издавна культивируемого в качестве кормовой культуры для тутового шелкопряда с последующим получением сортов плодовой шелковицы для включения в ассортимент плодово-ягодных культур юго-востока Украины. Впервые в Украине в Донецком ботаническом саду НАН создана опытная плантация полиплоидных форм M. alba, выращенных из семян от свободного опыления сорта Апшерон-тут. Проростки подвергали воздействию водного раствора колхицина. По данным цитологического анализа, все селекционные формы являются тетраплоидами (2n=56). Проведен