КИЇВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ імені ТАРАСА ШЕВЧЕНКА

БОТАНІЧНИЙ САД ім. акад. О.В. ФОМІНА

МАЗУР ТЕТЯНА ПЕТРІВНА

УДК 581. 522. 4; 582. 671.16

БІОЕКОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ ІНТРОДУКОВАНИХ У ЗАХИЩЕНИЙ ГРУНТ ВИДІВ РОДУ NYMPHAEA L. ТА ПЕРСПЕКТИВИ ЇХ ВИКОРИСТАННЯ В УКРАЇНІ

03.00.05 - ботанiка

Автореферат

дисертацi на здобуття наукового ступеня

кандидата бiологiчних наук

Кив - 2002

Дисертацією є рукопис.

Роботу виконано у відділі тропічних і субторопічних рослин Ботанічного саду ім. акад О.В. Фоміна Київського національного університету імені Тараса Шевченка

Науковий керівник: доктор біологічних наук,

старший науковий співробітник

Гревцова Ганна Терентіївна

Ботанічний сад ім.акад.О.В.Фоміна Київського національного університету імені Тараса Шевченка,

провідний науковий співробітник

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук,

старший науковий співробітник

Дубина Дмитро Васильович

Інститут ботаніки ім.М.Г.Холодного

НАН України,

провідний науковий співробітник

доктор біологічних наук, професор

Чопик Володимир Іванович

Київський національний університет

імені Тараса Шевченка,

провідний науковий співробітник

Провідна установа: Національний Ботанічний сад ім.М.М.Гришка НАН України

Захист дисертації відбудеться “ 10 ” вересня 2002 р. о 14 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д.26.001.14 Київського національного університету імені Тараса Шевченка за адресою: 03127, м. Київ, просп.Глушкова, 2, корпус 12, біологічний факультет, конференцзал.

Поштова адреса: 01033, Київ-33, вул. Володимирська, 64.

З дисертацією можна ознайомитися у бібліотеці Київського національного університету імені Тараса Шевченка, вул. Володимирська, 58.

Автореферат розіслано “ 10 ” серпня 2002 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради,

кандидат біологічних наук Молчанець О.В.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Серед рослинного різноманіття значний інтерес становлять водні, прибережно-водні рослини та їх популяції, які відзначаються специфічними особливостями будови та розвитку. З давніх-давен визнаним елементом садово-паркової архітектури завжди була водойма, яка створювала особливий мікроклімат. Значимість її не втрачена й донині, але асортимент красиво ківтучих рослин для її облаштування надто малий. Так, у захищеному грунті ботанічних садів помірної зони вирощується близько 200 видів цих рослин, а у відкритому – менше 100. Світова ж флора налічує 1000 видів гідрофітів. Поповнити асортимент водних та прибережно-водних рослин можна за рахунок інтродукованих видів, різновидів, гібридів та культиварів світової флори. Вивчення біоекологічних особливостей, способів культивування та розмноження в умовах захищеного грунту інтродукованих видів роду Nymphaea L., виявлення їх адаптаційних здатностей дасть змогу розширити асортимент перспективних декоративних рослин.

Зв’язок з науковими темами. Дисертаційна робота виконувалася як складова частина науково-дослідної тематики сектору тропічних і субтропічних рослин Ботанічного саду ім. акад. О.В. Фоміна Київського національного університету імені Тараса Шевченка у період 1975-2001 рр. у відповідності з науковими темами: “Біологічні особливості інтродукованих в Україні рослин, їх охорона, культивування та практичне використання” (№ д/р 0193U042960); “Інтродукція, акліматизація та охорона рослин. Передача виробництву нових господарсько-цінних видів, форм та сортів” (№ д/р 01860061339); “Охорона та збагачення рослинного різноманіття шляхом інтродукції” (№ д/р 0197U03571); “Збереження інтродукованого та аборигенного різноманіття рослин в умовах культури” (№ д/р 0101U002470)

Мета і завдання досліджень. Опрацювання питань систематики, еволюції, географії та біоекології видів роду Nymphaea L., оцінка результатів інтродукції та з’ясування можливостей широкого використання досліджуваних видів, різновидів, гібридів і культиварів як декоративних рослин. Для досягнення мети були поставлені наступні завдання:

створити колекцію видів роду Nymphaea L.;

проаналізувати результати основних досліджень роду Nymphaea L.;

з'ясувати особливості еволюції роду Nymphaea L.;

провести аналіз біологічних особливостей видів роду Nymphaeae L.;

дослідити особливості диференціації екобіоморф, росту і розвитку видів Nymphaea L.;

з’ясувати можливості культивування видів роду Nymphaea L. в захищеному грунті;

опрацювати ефективні способи розмноження;

провести інтегральну оцінку видів, різновидів, гібридів та культиварів роду Nymphaea L. при інтродукції в умовах захищеного грунту.

Об’єкт дослідження – види, різновиди, гібриди та культивари роду Nymphaea

Предмет дослідження – інтродукція, біологія, культивування, використання видів, різновидів, гібридів та культиварів роду Nymphaea L.

Методи досліджень – включали методи інтродукційного прогнозування за А.М.Красновим (1909), Ф.М.Русановим (1950), М.В.Культіасовим (1953), М.І.Вавіловим (1986), фенологічні спостереження та лабораторні дослідження.

Наукова новизна отриманих результатів. Створена найбільша в Україні колекція роду Nymphaea L., яка складається з 13 видів, 5 різновидів, 10 гібридів, 17 культиварів. Узагальнено підсумки 27-річної інтродукції роду Nymphaea L. Вперше проведено аналіз екобіоморф Nymphaea L. і встановлено їх залежність від екологічних особливостей місцезростань. Вперше наведено морфологічний опис вегетативних та генеративних органів 45 видів, різновидів, гібридів та культиварів Nymphaea L. Вперше прослідковано і вивчено особливості періодів онтогенезу кореневищного, бульбоподібного, умовно-кореневишного та умовно-столонного Nymphaea L. Вперше (на прикладі Nymphaea caerulea Savign.) виявлено і описано нектарник. На прикладі Nymphaea alba L. прослідковано залежність виживання сіянців і живців від освітлення водойми та трофності субстрату. Проведено інтегральну оцінку інтродукції видів, різновидів, гібридів та культиварів роду Nymphaea L. та визначено напрямки їх використання.

Практичне значення одержаних результатів. Зібрана унікальна колекція роду Nymphaea L. в Україні. Вона є генофондовим матеріалом для розмноження інтродукованих видів, різновидів, гібридів та культиварів Nymphaea L. Для широкого культивування в умовах захищеного та відкритого грунтів рекомендовано 4 види, 5 різновидів, 15 культиварів. Розроблені рекомендації щодо вирощування видів, різновидів, гібридів та культиварів латаття, запропоновані заходи обмеження чисельності шкідників і видів водоростей у водоймі.

Отримані дані суттєво доповнюють сучасну інформацію про інтродукцію водних рослин і використовуються в навчальному процесі студентів біологічного факультету Київського національного університету імені Тараса Шевченка, Слав'янського, Соломонового університетів, а також Київського, Сумського, Ніжинського, Черкаського педуніверситетів, Києво-Могилянської академії та Київського інституту нетрадиційної медицини.

Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота виконана автором і є цілісним самостійним завершеним дослідженням. Інформаційний пошук, опрацювання літературних джерел, розробка схеми експерименту, експериментальні дослідження, фотографування і рисунки, аналіз результатів та їх узагальнення, підготовка публікацій за результатами досліджень, представлення їх на наукових конференціях виконані автором самостійно.

Публікації в основному одноосібні. В наукових працях, написаних у співавторстві, права співавторів не порушено. Автор був учасником ВДНГ УРСР у 1987, 1989 роках. Нагороджений Дипломом другого ступеня у 1988 році.

Апробація результатів дисертації. Основні наукові матеріали дисертаційної роботи доповідалися та обговорювалися на: засіданнях Вченої Ради Ботанічного саду ім.акад.О.В.Фоміна та засіданнях сектору тропічних та субтропічних рослин; VI конференції молодих вчених-ботаніків України (Київ, 1979); 3, 5, 6 регіональних радах ботанічних садів України та Молдавії (Київ, 1986; Харків, 1988; Ялта, 1995); республіканській науковій конференції “Роль ботанических садов в охране и обогащении растительного мира”, присвяченій 150-річчю Ботанічного саду ім.акад.О.В.Фоміна (Київ, 1989); першій Всесоюзній раді ботанічних садів “Інтродукція тропічних та субтропічних рослин захищеного грунту” (Кишинів, 1989); VII Всесоюзній конференції молодих вчених “Роль ботанических садов в рациональном использовании и воспроизводстве растительных ресурсов” (Ташкент, 1990); Х з’їзді УБТ “Охорона генофонду рослин в Україні” (Кривий Ріг, 1994); ХІ з’їзді УБТ (Харків, 2001); Четвертій міжнародній конференції з медичної ботаніки (Київ, 1997); наукових читаннях, присвячених 100-річчю відкриття подвійного запліднення у покритонасінних рослин (Київ, 1998); Міжнародній конференції “Физиолого-биохимические аспекты изучения лекарственных растений” (Новосибірськ, 1998); Х, ХІІ Міжнародних конференціях “Вивчення онтогенезу рослин природних та культурних флор у ботанічних закладах Євразії” (Умань, 1998, Полтава, 2000); міжнародній конференції “Онтогенез рослин у природному та трасформованому середовищі” (Львів, 1998); І Міжнародній науковій конференції молодих дослідників “Роль ботанічних садів у збереженні рослинного різноманіття” (Київ, 1999); V Всеросійській конференції з водних рослин “Гидроботаника – 2000” (Борок, Росія, 2000); другій міжнародній конференції “Лес – 2001” (Брянськ, Росія, 2001); міжнародній конференції “Роль ботанічних садів у зеленому будівництві міст, курортних та рекреаційних зон”, присвяченій 135-річчю Ботанічного саду Одеського національного університету імені І.І.Мєчнікова (Одеса, 2002); міжнародній науковій конференції “Ботанические сады: Состояние и перспективы сохранения, изучения, использования биологического разнообразия растительного мира” (Мінськ, 2002).

Публікації. Результати досліджень висвітлені в 43 публікаціях, серед яких 5 статей у фахових журналах, перелік яких затвержений ВАК України, 11 – в інших виданнях, 22 – тези конференцій, 1 – рекомендації.

Структура та обсяг дисертації. Дисертація складається із вступу, шести розділів, висновків, списку викорстаних джерел і 3-х додатків. Матеріал дисертації викладено на 234 сторінках комп'ютерного набору, з них власне текст займає 130 сторінок. Робота містить 11 таблиць та 109 ілюстрацій. Список використаних джерел налічує 322 публікації, з яких 96 – іноземними мовами. Робота супроводжується додатками.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

СУЧАСНИЙ СТАН СИСТЕМАТИКИ,

ПОХОДЖЕННЯ ТА ОСОБЛИВОСТІ БІОЛОГІЇ І ПОШИРЕННЯ ВИДІВ РОДУ NYMPHAEA L.

Огляд вітчизняної та зарубіжної літератури дає уявлення про основні напрямки систематичної приналежності родів та видів родини Nymphaeaceae Salisb. (рис.1). Рід Nymphaea L. представлений 60–80 видами, в культурі поширено 90 гібридів і культиварів. Види роду поширені в річкових системах різних зон і регіонів Землі. В роботі наведено характеристику типології річок за водним режимом (Львович, 1945; Власова, 1986; Мільков, 1986; Макуніна, 1985). Рід Nymphaea L. представлений геліофітами, які ростуть при сумарній освітленості (40) – 60 % (Дубына, Гейни, Гроудова, Отягелова и др., 1993).

Сучасний ареал роду Nymphaea L. плюрирегiональний, з найбiльшою таксономiчною i формовою рiзноманiтнiстю в тропiчних i субтропiчних областях обох пiвкуль, але переважна їх більшість поширена в тропічних областях Америки. Загальне поширення видів роду охоплює наступні флористичні царства та області: Голарктичне царство (Цикумбореальна, Атлантично-Північноамериканська, Сахаро-Аравійська обл., Ірано-Туранська обл.), Палеотропічне царство (Гвінео-Конголезька, Судано-Замбезійська, Карру-Наміба, Мадагаскарська, Індійська, Індокитайська обл.), Неотропічне царство (Карибська, Амазонська, Бразильська обл.), Австралійське царство (Північно-Східноавстралійська обл.), Голантарктичне царство (Чилійсько-Патагонська обл.) (Тахтаджян, 1970).

В Україні рід представлений двома видами – N. alba L., N.candida Presl. На території України N. alba L. має 3 різновидності: N. alba L. var. sphaerocarpa Casp., N. alba L. var. oviformis Casp., N. alba L. var. urceolata Heuze, а також 6 форм: N. L. f. erythrocarpa Casp., N. alba L. f. chlorocarpa Casp., N. alba L. f. submersa Gluck., N. alba L. f. venusta Hentze, N. alba L. f. splendens Hentze, N. alba L. f. Borbas. Nymphaea candida Presl. – теж має 3 різновидності: N. candida Presl. var. kosteletzkyii J. Presl., N. candida Presl. var. semiaperta Casp., N. candida Presl. var. neglecta Hausleutner (Дубына, 1972, 1973, 1974, 1975, 1976, 1993). Висвітлено питання інтордукції роду Nymphaea L. та родини Nymphaeaceae Salisb. (Randhawa, 1976, Henkel, Rehnelt, Dittman, 1907; Conard, 1905).

ОБ'ЄКТИ, УМОВИ ТА МЕТОДИКА ПРОВЕДЕННЯ ДОСЛІДЖЕНЬ

Об’єктами досліджень були 13 видів, 5 різновидів, 10 гібридів та 17 культиварів роду Nymphaea L. колекції Ботанічного саду ім.акад.О.В.Фоміна, створеної методом родових комплексів Ф.М.Русанова (1950) з використанням еколого-географічного методу А.М.Краснова (1909), еколого-історичного М.В.Культіасова (1953) та ботаніко-географічного М.І.Вавілова (1986) у поєднанні з методиками вивчення природної водної та прибережно-водної рослинності В.О.Федченка (1925), О.О.Смиренського (1956), О.П.Шеннікова (1962), І.М.Распопова (1963), В.М.Катанської (1981), В.А.Екзерцева (1960), S.Неini (1960, 1962), Д.В.Дубини (1993) та у нашій модифікації (Мазур, 2000). Достовірність видів, різновидів, гібридів та культиварів визначали за літературними джерелами: F.Henkel, F.Rehnelt, L.Ditman (1907), H.Muhlberg (1987), V.Vanek, J.Stodola (1987), J.Y.Wiersema (1987), Д.В.Дубина (1982), каталогами ГБС та БІНу РАН (1973, 1989). Типологію річок описували за М.І.Львовичем (1945). Спостереження за квітуванням, ростом, розвитком рослин проводили за “Методикою фенологічних спостережень у ботанічних садах” (1979). Динаміку розвитку квітки вивчали за Н.В.Первухіною (1970), П.Рейвном, Р.Евертом, С.Айкхорном (1990). Забарвлення органів рослин встановлювали за шкалою кольорів О.С.Бондарцева (1954). Морфологічні ознаки насіння визначали за М.М.Каденом (1947, 1951), І.А.Івановою, Н.М.Дудик (1974), С.С.Харкевичем (1966), “Методическими указаниями по семеноведению интродуцентов” (1980). Спермодерму насіння розглядали на електоронному мікроскопі GSM–3,5S. Фази онтогенезу встановлювали за Т.О.Работновим (1950), О.О. Урановим (1975), А.О. Жуковою (1983) та О.Б. Заугольніковою (1988). Інтегральну оцінку успішності інтродукції Nymphaea L. проводили за методикою Р.А.Карпісонової (1987). Температуру повітря визначали добовим термографом М–16 АС, відносну вологість повітря – психрометром МБ–4М, освітлення – люксметром ЮТ–116. Кислотність води та землесуміші визначали на іонометрі “Єв–74”. Експериментальний матеріал обробляли статистично за методикою П.Ф.Рокицького (1961).

Умови проведення досліджень. Інтродукційні дослідження за видами роду Nymphaea L. проведено у захищеному грунті двох (круглої та прямокутної) оранжерей водних та прибережно–водних рослин. Влітку середні показники температури повітря в оранжереях становлять 20°С , (абсолютний максимум 40°С), взимку – 15°С (абсолютний мінімум 10°С). Максимальна відносна вологість повітря 100%, мінімальна – 75%. Освітленість у сонячні дні влітку 50000 люкс, а у похмурі – 500 люкс.

БІОЕКОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ ІНТРОДУКОВАНИХ У ЗАХИЩЕНИЙ ГРУНТ ВИДІВ, РІЗНОВИДІВ, ГІБРИДІВ, КУЛЬТИВАРІВ NYMPHAEA L. У БОТАНІЧНОМУ САДУ ІМ. АКАД. О.В.ФОМІНА

Диференцiацiя екобiоморф дослiджених iнтродуцентiв. За типом підземних пагонів досліджувані види поділяються на рослини помірного клімату, що мають кореневище та тропічно-субторпічні види, які в процесі онтогенезу формують мичку коренів, бульби різних форм і розмірів (деякі з них мають одночасно кореневище і бульби, які утворюються на кінцях столонів перед початком періоду спокою, у вигляді бананоподібних виростів). Досі особливості екобіоморф залишалися малодослідженими.

Кореневищні біоморфи – відзначаються дихотомічним кореневищем довжиною у природі 1-3 м, діаметром 4-7 см, а в культурі відповідно 0,3-0,5 м та 3,5-4 см, з боковими моноподіальними відгалуженнями, які починають формуватися тільки після вступу рослин у фазу квітування. Кореневище наростає апікальною частиною. Поверхня оливкового, темно-оливкового, темно-брунатного кольору, покрита овальними (від черешків) та округлими (від квітконіжок) рубцями. За цими ознаками встановлюється вік рослин, роки генеративних фаз, їх рясність, кількість квіток. Корінці шнуроподібні або мичкуваті, довжиною 60-80 см, діаметром 1-1,3 см, розміщуються на кореневищі нерівномірно, здебільшого біля бруньки відновлення. До кореневищних належать: Nymphaea albа L., N.candida Presl., N.odorata Aiton, N.tetragona Georgi, N.alba cv. Atraction, N.alba cv. Charles de Mervilli, N.alba cv. Laydekeri Rosea, N.alba cv. Rosennymphen, N.alba cv. Fabiola, N.alba cv. Jams Brydon, N.alba cv. Rane Gerard, N.alba cv. Marliacea Chromatella, N.alba cv. Yellov Sensation, N.odorata cv. Albida, N.tetragona cv. Aurora, N.tetragona cv. Gonnere, N.tetragona cv. Helvola, N.tetragona cv. Paul Hariot, N.tetragona cv. Pygmea Rubra.

Бульбоподібні біоморфи – утворюють округлі, видовжені, яйцеподібні, бананоподібні бульби завдовжки 3-10 см та завширшки 2-7 см. Формуються на кінцях столонів над материнською бульбою або біля неї (інколи навіть замість квіткових бруньoк) на початку та в середині вегетаційного періоду. Поверхня бульб шкіряста або гладенька, міцна, з відмітинами черешків, квітконіжок та корінців. У період активного росту бульби розміщуються біля поверхні грунту, а в спокою – заглиблюються у його товщу, на глибину 5-15 см, за допомогою власного коріння, що виконує контрактильну функцію. Бульби розміщуються вертикально і горизонтально, формуються впродовж 2-3 років. Листки і коріння відростають від верхньої частини бульби, яка може мати декілька конусів росту. До бульбоподібних належать: Nymphaea caerulea Savign., N.capensis Thunb., N.gigantea Hook., N.lotus L., N.rubra Roxb., N.stellata Willd., N.colorata A. Peter, N.capensis Thunb. var. rosea (Casp.) Conard., N.capensis Thunb. var zanzibarensis (Casp.) Conard, N.hyb. Mrs. Martin E. Randig, N.lotus L. var. dentata Schum., N.lotus L. var. termalis DC., N.stellata Willd. var. rubra Blume, N.hyb. Jams Gurney, N.hyb. Midnight, N.hyb. Mr. Pery Slocum, N.hyb. Rosea, N.hyb. Tigroides, N.hyb. Trudy Slocum.

Умовно-кореневищні біоморфи – спочатку формують мичку коренів діаметром 1,5-2 см, а потім упродовж 6-8 років – горизонтальне пcевдокореневище – мичку, яке поступово збільшується, потовщується і досягає довжини 13-15 см і діаметра 3-4 см. Поновлення рослин можливе лише насіннєвим способом. До них належать: N.xhort. ex O. Tomas, N.sp., N.hyb. King the blus.

Умовно-столонні біоморфи – формують спочатку моноподіальне, у розрізі округле кореневище, завдовжки 6-8 см, завширшки 1,5-2,5 см, а на 5-6-му році життя – материнське кореневище утворює низхідні столони діаметром 5-6 мм, на кінцях яких у товщі грунту (вересень-листопад) формується по 4-5 бананоподібних бульб довжиною 4-6 cм і діаметром 5-8 мм. Після відмирання материнського кореневища на кінцях висхідних столонів (у верхньому шарі грунту, навесні) формується дочірнє кореневище. Після квітування кореневище відмирає, а все подальше існування клону проходить у вигляді низхідних (весна–літо) і висхідних (осінь–зима) столонів. За сприятливих умов зимівлі низхідний столон утворює навесні 1-2 кореневища і вступає у фазу квітування, затим восени відмирає. Дочірнє кореневище відновлюється після періоду спокою із столонів, які утворюють бананоподібні бульби. У гронах бульб, у місцях їх зрощення, розташовані сплячі бруньки. До умовно-столонних відносяться: Nymphaea mexicana Zucc., N.mexicana cv. Sulphurea.

Фази розвитку інтродукованих Nymphaea L. Латаття помірного клімату впродовж 4-5 років формує вегетативні органи – підводну прикореневу розетку з листків та кореневище. У віці 5-6 років Nymphaea L. вступає у фазу квітування, якій передує утворення надводного плаваючого листя. Бутонізація спостерігається у червні, а квітування – у липні, яке триває до серпня. Плоди, які зав’язалися у черні-липні достигають за 20-30 днів. Період спокою для Nymphaea L. помірних широт настає у вересні-жовтні. Триває 6-7 місяців. У тропічно-субтропічного Nymphaea L. формування вегетативних органів триває впродовж 2-3 років, у віці 3-4 років з'являються (у березні) перші плаваючі листки, бутонізація більшості видів тропічного Nymphaea L. припадає на квітень-травень. В фазу квітування рослини вступають у кінці травня на початку червня. Масове квітування спостерігається у червні-серпні. Достигання плодів після дозапилення настає на 15-20-й день.

Особливості квітування видів, різновидів, гібридів, культиварів Nymphaea L. За особливостями квітування інтродуковані види Nymphaea L. розділено на вранішьо-денну та вечірньо-нічну групи. Квітування у рослин першої групи триває 8-10 годин, розпочинається о 7-9 годині ранку і закінчується о 16-18; другої групи – триває 13-20 годин, розпочинається о 19-20 годині, закінчується наступного дня о 12-14. Nymphaea L. квітує впродовж 4-9 днів. За ритмікою квітування виділено чотири групи: вранішню, денну, вечірню та нічну. Рослини вранішньої групи квітують від 7-9 години до 14-16 години впродовж 4-х днів, квітки відкритими бувають за всі дні квітування 28 годин. У Nymphaea L. денної групи пелюстки відкриваються з 11-13 години залежно від дня квітування (5-9 днів) і закриваються о 17-18, відкритими бувають 22 години. У рослин вечірньої групи за весь період квітування (5-6 днів) квітки бувають відкритими 118 годин. Розкриваються залежно від дня квітування о 19-21 годині і закриваються наступного дня о 12-16. Найтриваліше квітування відзначено для Nymphaea L. вечірньої групи, яке триває 118 годин (упродовж 5 днів), починається о 22-23 годині і закінчується о 12-14 годині наступного дня (рис. 2). Пелюстки квіток Nymphaea L. різнобарвні. Нами виділено 14 груп: білі, кремові, рожеві, малиново-рожеві, малиново-червоні, темно-малинові, фіолетові, кармінні, лимонно-жовті, жовті, вохристі, голубі, синьо-голубі, лілові.

Nymphaea lotus L.).

Морфогенез квiтки роду Nymphaea L. (на прикладi Nymphaea caerulea Savign.) Морфологiчна характеристика квітки роду Nymphaea L. у вiтчизнянiй лiтературi наводиться для Nymphaea alba L., N. candida Presl., N. tetragona Georgi, в яких прослідковується, за виразом багатьох авторів, так званий “конусоподібний вiдросток” (Рычин, 1948; Маевський, 1954; Комаров, 1937; Вісюліна, 1965; Котов, 1987; Липа, Добровольський, 1975; Федоров, Артюшенко, 1975; Тахтаджян, 1987; Дубина, 1982, 1993; Снигиревская, 1980). За даними багаторічних дослідженнь представників роду Nymphaea L., нами встановлено, що “конусоподібний вiдросток” є нектарником, який розміщується над маточкою і прослідковується від початку формування бутону (рис. 3).

У перший день квітування з підняттям бутону на висоту 15-18 см над водою пелюстки квітки розкриваються і нектарник, дефолюючи, виділяє значну кількість нектару, який повністю заливає диск маточки. На третій день квітування нектарник зменшується у розмірах, а на четвертий заглиблюється у тканину маточки. За нашими дослідженнями вміст цукрів у нектарi однiєї квiтки Nymphaea caerulea Savign. становить 1,8 мг. Нектар слугує також і середовищем для проростання пилку.

Морфологічна характеристика генофонду інтродукованого роду Nymphaea. У розділі наводиться проілюстрована оригінальними фотографіями морфологічна характеристика інтродукованих 45 видів, різновидів, гібридів та культиварів Nymphaea L.

Онтогенез аборигенних та інтродукованих рослин роду Nymphaea L.

Прослідковано в онтогенезі ріст, розвиток вегетативних і генеративних органів кореневищної, бульбоподібної, умовно-кореневищної та умовно-столонної екобіоморфи представників роду Nymphaea L. Встановлено, що види і різновиди в умовах захищеного грунту проходять повний цикл розвитку з утворенням насіння. Гібриди і культивари насіння не утворюють. У кореневищних, бульбоподібних і умовно-столонних екобіоморф онтогенез триває 8-10 років, в умовно-кореневищних – 7-8 років (рис. 4, 5). За цей період рослини проходять повний цикл розвитку, утворюють насіння та органи вегетативного поновлення.

ВИРОЩУВАННЯ ІНТРОДУКОВАНИХ РОСЛИН

РОДУ NYMPHAEA L.

При культивуванні в умовах захищеного грунту iнтродуковані рослини перебувають під впливом екологічних факторiв, які впливають на їх рiст та розвиток. Вони дiють на особини опосередковано через технiчний режим пiдтримання штучного клiмату, архiтектуру оранжереї, iнженернi облаштування самих водойм, трофність грунту і хiмiчний склад води. Найважливiшими природними факторами є температурний i територiальний. Вiд них залежить тривалiсть перiоду опалення та штучного освiтлення оранжереї, а також об'єм водойм. На культивування в оранжереях Nymphaea L. дiють перепади нiчних та денних температур, вологiсть повiтря, освiтленiсть, склад води та iншi екологічні фактори.

Насіннєве розмноження. Схожість насіння у Nymphaea L. помірної зони становить 86%, у тропічно-субтропічного – 96%. Чим вища освітленість, тим швидше проходить процес дисемінації. Зберігати насіння потрібно у воді при температурі 4-5°С (схожість не втрачається 1-2 роки). Висівають насіння у березні-травні за температури води 20°С та достатньої кількості кисню.

Вегетативне розмноження. Є ефективнішим, оскільки скорочується тривалість вирощування дорослої квітуючої рослини. Фаза квітування у таких рослин настає в червні – липні поточного року або на наступний рік. При цьому збільшується вихід садивного матеріалу. Бульбоподібне Nymphaea L. розмножують дочірніми бульбами, які відділяють від материнської рослини восени, висаджують окремо в горщики або ящики на глибину 10-15 см, а навесні (березень) їх пересаджують на постійне місце. Кореневищну та умовно-столонну Nymphaea L. розмножують навесні (квітень-травень) поділом кореневищ та висхідних столонів, висаджують у ящики розміром 404035 см або в стаціонарні засіки. Умовно-кореневищну Nymphaea L. розмножують восени (вересень-листопад) з листкової бруньки (вона утворюється зверху на листках, у місці прикріплення черешка до листкової пластинки). Листкову пластинку обрізують до бруньки і розміщують у центрі ємкості, заглиблюючи разом з брунькою на глибину 5-10 см, присипають піском і встановлюють на дно басейну з глибиною водяної товщі 10-20 см. При вегетативному розмноженні використовують землесуміш із піску, дернової або заплавної землі, глини, органічних та мінеральних калійних добрив у співвідношенні: 1   ,25 ,25.

Вплив освітлення та субстрату на виживання рослин різних вікових груп. На виживання 1-5-річних сіянців та живців (дочірніх рослин, відділених від материнського кореневища) Nymphaea alba L. в першу чергу впливає освітлення. Чим вищі ці показники (500, 1000, 5000, 10000), тим триваліший час живуть рослини у субстраті з річкового піску. При освітленні в 10000 люкс однорічні сіянці виживають 7, п'ятирічні – 8, живці – 10 місяців, а при 500 люкс – відповідно 4, 5, 6 місяців. Із збільшенням трофності (річковий пісок + дернова земля у співідношенні 1 ; пісок річковий, дернова земля, глина, органічні добрива та товчене вугілля у співвідношенні 1   ,25) виживання рослин збільшується відповідно на: живців – 20 %, однорічних сіянців – 30 %, п'ятирічних – 60 %.

Особливості культивування інтродукованих Nymphaea L. Тропічні та тропічно-субтропічні представники роду Nymphaea L. можна вирощувати в округлих, овальних, квадратних, трикутних, неправильно геометричних басейнах захищеного та відкритого грунту з бетонованим покриттям і рівним дном. Необхідними умовами є: глибина водної товщі 50-80 см. підвищення додатково температури води в літні місяці (для тропічних видів), збагачення її киснем, штучне доосвітлення у хмарні дні (в умовах захищеного грунту).

Заходи по обмеженню кількості шкідників та поширенню водоростей у водоймах. Серед найшкодочинніших комах у відкритих водоймах є попелиця німфейна (Ropalosiphum nymphaea L.), кузька лататтєва (Galerucella nymphaceae L.), а в умовах захищеного грунту – попелиця оранжерейна (Myzus persical Sulz.) та водорості одноклітинні (Oscillaria, Raphidium, Cosmarium, Oedogonium, Scaenedesmus та ін.) і нитчасті (Spirogyra, Ulotrix, Cladophora, Stigeoclonium). Останні варто раз на тиждень, особливо з червня по серпень, видаляти. Ефективним способом боротьби з попелицею є обробка листків та квіток 4%-ною витяжкою з Nicotiana tabacum L. або 1%-ною витяжкою з Achillea millefolium L. з додаванням 30-40 г господарського мила на 10 л води.

ІНТЕГРАЛЬНА ОЦІНКА УСПІШНОСТІ ІНТРОДУКЦІЇ

NYMPHAEA L.

У результаті аналізу показників життєздатності 45 передставників роду Nymphaea L. встановлено, що 96% є дуже перспективними (ДП) і перспективнимиП). До малоперспективних (МП) віднесено 2 культивари. Неперспективних або абсолютно неперспективних не виявлено.

ПЕРСПЕКТИВИ ВИКОРИСТАННЯ ІНТРОДУКОВАНИХ

NYMPHAEA L. ДЛЯ ОБЛАШТУВАННЯ ШТУЧНИХ ТА

ПРИРОДНИХ ВОДОЙМ

У сучасному дизайні в останні роки зросла потреба у садивному матеріалі водних рослин і, зокрема, Nymphaea L. Для облаштування штучних та природних водойм, які споруджуються на присадибних ділянках, дачах, у парках та зимових садах, ми пропонуємо використовувати види, різновиди, гібриди та культивари латаття: Nymphaea alba cv. Attraction, N. alba cv. Charles de Mervilli, N. alba cv. Jams Bridon, N. alba cv. Laydekeri Rosea, N. alba cv. Marliacea Chromatella, N. tetragona cv. Aurora, N. tetragona cv. Gonnere, N. caerulea Savign., N. capensis Thunb. var. zanzibarensis, N. stellata Willd. var. rubra Blume. Крім зазначених вище, пропонуємо для культивування: N. alba cv. Rane Gerard, N. alba cv. Yellow Sensation, N. capensis Thunb. var. rosea (Casp) Conard, N. x daubeniana hort. еx O. Tomas, N. lotus L., N. lotus L. var. termalis DC., N. lotus L. var. dentata Schumb., N. mexicana Zucc., N. Zucc. cv. Sulphurea, N. odorata Aiton, N. odorata cv. Albida, N. tetragona cv. Helvola, N. tetragona cv. Paul Hariot, N. tetragona cv. Pygmaea Rubra.

Штучні водойми. За своїми технiчними даними штучнi водойми подiляють на водойми з гнучкою, жорсткою та бетонованою гiдроiзоляцiєю. В роботі висвітлено питання створення штучних водойм залежно від їх призначення, а також облаштування їх береговими та водними рослинами.

Природнi водойми. В Україні, це: ставки, озера, рiчки, їх заплави, рукави, русла, якi характеризуються незначною течiєю води, де вже ростуть воднi та береговi рослини. В роботі розглядаються особливості їх облаштування залежно від типів водойм.

Водойми з поєднанням природних і штучних умов утримання Nymphaea. Опрацьовано режим підняття та спуску води в різні пори року для оптимального вирощування та утримання більше 30 зразків Nymphaea L. Площа басейну повинна складати 24м? з розмірами водяного дзеркала 46 м; глибина не повинна перевищувати 1,0 м. Періоди повені ми пропонуємо штучно відтворювати підняттям рівня води, а пересихання – спуском води, коротко- (1-2 місяці) чи довготривалим (5-6 місяців). Таке коливання рівня води є важливим фактором для формування кореневої системи у екобіоморф. Розміщення рослин варто проводити за градієнтом вологості грунтів. Запропоновано план-схему комплексу споруд водних оранжерей.

ВИСНОВКИ

1. Зібрана колекція інтродукованих 13 видів, 5 різновидів, 10 гібридів та 17 культиварів роду Nymphaea L.

2. За характером кореневих систем інтродуковані види, різновиди, гібриди та культивари роду Nymphaea L. класифіковані на: кореневищні (4 види та 15 культиварів), бульбоподібні (7 видів, 5 різновидів, 7 гібридів), умовно-кореневищні (1 вид, 2 гібриди) та умовно-столонні (1 вид, 1 культивар) екобіоморфи.

3. Особливості екобіоморф Nymphaea L. зумовлені гідрологічними відмінами водойм, локальними умовами місцезростань і, насамперед, характером коливання рівня води протягом вегетації.

4. Встановлено, що інтродуковані види, різновиди, гібриди та культивари роду Nymphaea L. різняться за особливістю квітування та ритмікою.

5. Вперше в морфологічній будові генеративних органів (на прикладі Nymphaea caerulea Savign.) виявлено нектарник і описано етапи його розвитку.

6. Встановлено, що ріст і розвиток Nymphaea L. помірної зони починається в травні і триває 4-5 місяців, а у Nymphaea L. тропічно-субтропічної зони ці фази розвитку починаються на 2 місяці раніше і тривають 7-8 місяців. Плоди Nymphaea L. помірної зони достигають за 20-30 днів, а тропічно-субтропічної – за 15-20 днів.

7. Встановлено, що онтогенез кореневищного, бульбоподібного, умовно-столонного Nymphaea L. триває 8-10 років, за цей час рослини проходять повний цикл розвитку і утворює насіння та органи вегетативного поновлення. У умовно-кореневищного Nymphaea L. він триває 7-8 років.

8. Встановлено, що аборигенні та інтродуковані види і різновиди роду Nymphaea L. належать до тахіспорів, коефіцієнт семеніфікації становить 0,96 і 0,93 для аборигенного виду, що росте у відкритому і захищенному грунті та 0,93 і 0,99 – для інтродукованого. Чим вища освітленість, тим швидше проходить процес дисеменації. Кількість насінин в одному плоді не стабільна. Між масою насіння та їх чисельністю спостерігається відмінна кореляція, маса змінюється обернено пропорційно чисельності. Схожість свіжозібранного становить 86 – 96%.

9. Найефективнішим методом розмноження є вегетативне: бульбами, столонами, листковими та кореневищними живцями. Вперше відмічено відсутність органів вегетативного поновлення у Nymphaea sp. (умовно-кореневищна екобіоморфа).

10. Встановлено, що життєздатність 1-5-річних сіянців та живців Nymphaea alba L. залежить від рівня освітленості та трофності субстрату. При освітленості 10000 люкс у субстраті: пісок річковий, дернова земля, глина, органічні добрива та товчене вугілля у співвідношенні 1   ,25 відсоток виживання є максимальним і становить 20% для живців, 30% – для однорічних та 60% для п'ятирічних сіянців.

11. Виділено групи дуже перспективних (ДП) та перспективних (П) представників роду Nymphaea L., що становить 96% від вивчених рослин, які рекомендовано для культивування в помірних широтах.

12. Розроблена агротехніка вирощування інтродукованих видів, різновидів, гібридів та культиварів роду Nymphaea L.

СПИСОК НАУКОВИХ ПРАЦЬ, ОПУБЛІКОВАНИХ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Мазур Т.П. Особливостi розвитку Nymphaea caerulea Savign. в умовах захищеного грунту // Вісник. Інтродукцiя та збереження рослинного рiзноманiття. – К., 1999. – Вип. 2. – С. 49-50.

2. Мазур Т. П. Використання видів родини Nymphaeaceae Salisb. при створенні “водяних садів” у штучних і природних водоймах // Вісник. Біологія. – К., 2000. – Вип.30. – С. 65-67.

3. Мазур Т. П. Онтогенез та біоекологічні особливості Nymphaea gigantea Hook. // Інтродукція рослин. – К.: Наук. думка, 1999. – № 3 – 4. – С. 66-71.

4. Мазур Т.П. Екологічне обгрунтування створення моделей штучних екотопів у захищеному грунті для тропічних і субтропічних рослин перезволожених територій // Вісник. Інтродукція та збереження рослинного різноманіття. – К., 2000. – Вип. 3. – С. 45-47.

5. Мазур Т. П. Досвід використання роду Nymphaea L. у штучних водоймах //Інтродукція рослин. – К.: Наук. думка, 2000. – № 1. – С. 66-71.

6. Мазур Т.П. Охорона родини лататтєвих у культурі // Охорона генофонду рослин в Україні. – Донецьк, 1994. – С. 156-157.

7. Мазур Т.П. Особливостi iнтродукцii водних макрофiтiв // Ботанические сады – центры сохранения биологического разнообразия мировой флоры / Тезисы докладов сессии совета ботанических садов Украины. – Ялта, 1995. – С. 134-135.

8. Мазур Т.П. Представники родини лататтєвих в оранжереях Ботанічного саду КДУ // VI міжнародна конференція з медичної ботаніки. – К., 1987. – С. 410-411.

9. Мазур Т.П. Насiннєве размноження бульбовидного тропiчного латаття // Проблеми ботанiки i мiкологi на порозi третього тисячолiття. Матер. доп. X з’зду Укранського ботанiчного товариства. – Кив-Полтава, 1997. – С. 214.

10. Мазур Т.П. Грунт для штучних водойм // Квіти України. – К., 1997. – № 2. – С. 14-15.

11. Мазур Т.П. Освітлення водяних рослин // Квіти України. – К., 1997. – № 3. – С. 14-15.

12. Мазур Т.П. Латаття // Квіти України. – К., 1997. – № 4. – С. 16-17.

13. Мазур Т.П. Особливостi онтогенезу бульбовидного латаття в умовах захищеного грунту // Онтогенез рослин в природному та трансформованому середовищi. Матерiали Мiжнародної конф. – Львiв, 1998. – С. 65.

14. Мазур Т.П. Органогенез генеративних органiв у Nymphaea caerulea Savign. // Вивчення онтогенезу рослин природних та культурних флор у ботанічних закладах Евразiї. Матерiали Х Мiжнародної наукової конференцiї. – Умань, 1998. – С. 92-93.

15. Мазур Т.П., Гревцова Г.Т. До питання морфогенезу квітки латаття голубого (Nymphaea caerulea Savign.) // Актуальні проблеми морфології та цитоембріологіі рослин. Матеріали наукових читань, присвячених 100-річчю відкриття подвійного запліднення у покритонасінних рослин професором університету Святого Володимира С.Г. Навашиним. – К. , 1998. – С. 33-37.

16. Мазур Т.П. Басейн у саду // Квіти України. – К., 1998. – № 1. – С. 10-11.

17. Мазур Т.П. Штучні басейни і асортимент гідрофітів у захищеному грунті // Квіти України. – К., 1999. – № 3. – С. 14-15.

18. Мазур Т.П. Досвід використання видів роду Nymphaea L. у штучних водоймах // Роль ботанічних садів у збереженні рослинного різноманіття. Матеріали І Міжнародної наукової конференції молодих дослідників – К., 2000. – № 1. – С. 66-71.

19. Мазур Т.П. Онтогенез Nymphaea alba L. в умовах захищеного грунту // Вивчення рослин природних і культурних флор у ботанічних закладах і дендропарках Євразії. Матеріали ХІІ міжнародної наукової конференції. – Полтава, 2000. – С. 197-199.

20. Мазур Т.П. Водойма у саду // Квіти України. – К., 2000. – № 2. – 54 с.

21. Мазур Т.П. Латаття біле та його культивари // Квіти України. – К., 2000. – № 8. – С. 20-21

22. Мазур Т.П. Экология рода Nymphaea L. и использование евразийских видов в лесопарковом ландшафтном озеленении // Экология. Наука, образование, воспитание / Международная конференция “Лес - 2000”. – Брянск, 2001. – Вип.2. – С. 101-103.

23. Мазур Т.П. К филогении и экологической еволюции Nymphaeaceae K.N. Salisbury // Гидроботаника – 2000 /Материалы V Всеросийской конференции по водным растениям. – Борок, 2001. – С. 181-182.

24. Мазур Т.П. Интродукция видов рода Nymphaea L. в Ботаническом саду им.акад.А.В.Фомина Киевского национального университета имени Тараса Шевченко // Ботанические сады: состояние и перспективы сохранения, изучения биологического разнообразия растительного мира / Материалы международной научной конференции, посвященной 70–летию со дня основания ЦБС. – Минск, 2002. – С. 175.

АНОТАЦІЇ

Мазур Т.П. Біоекологічні особливості інтродукованих у захищений грунт видів роду Nymphaea L. та перспективи їх використання в Україні. – Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю – 03.00.05 – ботаніка. – Київський національний університет імені Тараса Шевченка, Київ, 2002.

Дисертація присвячена вивченню біологічних, екологічних, морфологічних властивостей роду Nymphaea L.

У Ботанічниму саду ім.акад.О.В.Фоміна Київського національного університету імені Тараса Шевченка зібрана найбільша в Україні колекція роду Nymphaea L., яка складається з 13 видів, 5 різновидів, 10 гібридів та 17 культиварів аборигенних та інтродукованих рослин. Інтродуковані рослини роду Nymphaea L. представлені кореневищними, бульбоподібними та вперше виділеними умовно-кореневищними та умовно-столонними екобіоморфами. Особливості екобіоморф Nymphaea L. зумовлені гідрологічними відмінами водойм, локальними умовами місцезростань і, насамперед, характером коливання рівня води протягом вегетації.

Встановлено, що інтродуценти різняться за строками проходження фаз розвитку та особливістю квітування. В морфологічній будові квітки на прикладі Nymphaea caerulea Savign. виявлено нектарник і описано етапи його розвитку. Онтогенез кореневищного, бульбоподібного, умовно-столонного становить 8-10 років, а умовно-кореневищного 7-8 років Nymphaea L. Встановлено, що інтродуковані види та різновиди роду Nymphaea L. належать до тахіспорів. Кількість насінин у одному плоді не стабільна. Між масою насіння та їх чисельністю спостерігається відмінна кореляція, маса змінюється обернено пропорційно чисельності. Схожість насіння становить 86-96%. Найефективнішим методом розмноження є вегетативне. Експериментально доведено, що види, різновиди, гібриди та культивари латаття в умовах захищеного грунту необхідно вирощувати в штучних водоймах з глибиною 0,5-0,9 м. Запропоновано оптимальний субстрат для вирощування рослин представників роду Nymphaea L. Виділено групи дуже перспективних та перспективних видів, різновидів, гібридів та культиварів роду Nymphaea L., що становить 96% від вивчених. Їх ми рекомендуємо для культивування в Україні.

Ключові слова: інтродукція, Nymphaea L., морфогенез, онтогенез, нектарник, види, різновиди, гібриди, культивари, інтегральна оцінка, облаштування.

Мазур Т.П. Биоэкологические особенности интродуцированных в защищенный грунт видов рода Nymphaea L. и перспективы их использования в Украине. – Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности – 03.00.05 – ботаника. – Киевский национальный университет имени Тараса Шевченко, Киев, 2002.

Диссертация посвящена изучению биологических, экологических, морфологических особенностей рода Nymphaea L.

В Ботаническом саду им.акад.А.В.Фомина Киевского национального университета имени Тараса Шевченко собрана наибольшая в Украине коллекция рода Nymphaea L., которая состоит из 13 видов, 5 разновидностей, 10 гибридов и