ДНІПРОПЕТРОВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

ПРОХОРОВА СВІТЛАНА ІГОРІВНА

УДК 581.5:581.9 (477.60)

ЕКОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ СИНАНТРОПНИХ ВИДІВ РОСЛИН

В техногенно трансформованоМУ середовищІ

південного сходу України

03.00.16 – екологія

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Дніпропетровськ – 2007

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана на кафедрі ботаніки та екології Донецького національного університету Міністерства освіти і науки України.

Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор

Глухов Олександр Захарович,

Донецький національний університет,

завідувач кафедри ботаніки та екології.

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор

Бессонова Валентина Петрівна,

Дніпропетровський державний аграрний університет,

завідувач кафедри садово-паркового господарства;

кандидат біологічних наук

Балалаєв Олександр Костянтинович,

Дніпропетровський національний університет,

старший науковий співробітник НДІ біології.

Захист відбудеться “ 14 ” листопада 2007 р. о 14:00 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 08.051.04 для захисту дисертацій на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук у Дніпропетровському національному університеті за адресою: 49050, м. Дніпропетровськ, вул. Наукова, 13, біолого-екологічний факультет, корп. 17, ауд. 611.

З дисертацією можна ознайомитися у науковій бібліотеці Дніпропетровського національного університету за адресою: 49050, м. Дніпропетровськ, вул. Казакова, 8.

Автореферат розіслано “11” жовтня 2007 р.

Учений секретар

спеціалізованої вченої ради

кандидат біологічних наук, доцент А.О. Дубина

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми в екологічному аспекті обумовлена зростанням небезпеки забруднення навколишнього середовища, пов'язаного, з одного боку, із збільшенням, в масштабах всієї планети, населення і його потреб, а з іншого боку, відставанням запровадження передових екологічно чистих технологій виробництва і засобів контролю стану навколишнього середовища.

Активний інтерес громадськості і вчених до стану навколишнього середовища і важкодоступність інструментальних приладів аналізу його призвели в останні роки до розвитку досліджень стосовно доступніших засобів екологічного оцінювання з допомогою фітоіндикації. В якості фітоіндикаторів використовують мохи (бріоіндикація), лишайники (ліхеноіндикація), рослинні угруповання, окремі види рослин, зміни в їх розповсюдженні, рості та розмноженні, тератологічні зміни (Безсонова, 1991; Бортнiк, 1997; Горшков, 1990; Коршиков, Котов, Михеенко, 1995; Малышева, 1989; Мэннинг, Федер, 1985; Рагуліна, 2003; Глухов, Хархота, Назаренко та ін., 2005). На сучасному етапі екологічних досліджень все частіше індикаторами виступають не види (тобто елементи), а ознаки, властивості (тобто структури елементів) (Дідух, Плюта, 1994). Таке переміщення центру ваги з елементів на їх структуру свідчить про зміну методології в дослідженні рослинних угруповань у напрямку поглибленого вивчення їх організації та взаємозв'язку і залежності із зовнішніми екологічними умовами, воно має велике наукове і практичне значення (Дідух, 1990). Отже, з огляду на вищенаведене, у вирішенні проблеми пошуку відповідних фітоіндикаторів набувають актуальності дослідження екологічних особливостей синантропних видів рослин та визначення можливостей використання їх як біомаркерів стану техногенного середовища південного сходу України.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дослідження проведено згідно з планами науково-дослідних робіт кафедри ботаніки та екології Донецького національного університету в рамках держбюджетних комплексних наукових робіт «Дослідження та розробка заходів відновлення антропогенно трансформованих екосистем південного сходу України», розділ «Фіторізноманітність техногенно трансформованого регіону Донбасу» (2001 – 2005 рр.), № ДР 0102U001900 та «Розробка засобів біоіндикації екологічного стану Донбасу», розділ «Розробка засобів біоіндикації екології Донбасу на основі вищих та нижчих рослин» (2005 – 2008 рр.), № ДР 0105U002768.

Мета і завдання дослідження. Мета роботи – виявити біоекологічні особливості і морфологічну мінливість синантропних видів рослин в техногенних екотопах та намітити перспективи їх використання для фітоіндикації техногенно трансформованого середовища на південному сході України.

У зв’язку з поставленою метою вважали за необхідне вирішення таких завдань:

- узагальнити досвід вивчення синантропних видів рослин на південному сході України;

- дослідити біоекологічні особливості та ценотичну роль модельних синантропних видів рослин в екотопах різних типів на південному сході України;

- дослідити специфіку реагування синантропних видів рослин на забруднення середовища на морфологічному рівні;

- здійснити порівняльний аналіз морфологічної мінливості синантропних видів рослин в різних екотопах;

- встановити кореляційні зв’язки між відносною морфологічною мінливістю індикаторних ознак синантропних видів рослин та рівнем техногенного забруднення середовища;

- визначити індикаторні морфометричні ознаки досліджуваних видів та можливість їх використання як біомаркерів стану техногенно трансформованого середовища.

Об’єкт дослідження ? синантропні види рослин в техногенно трансформованому середовищі південнного сходу України.

Предмет дослідження ? екологічні особливості та індикаторні морфологічні ознаки модельних синантропних видів рослин в екотопах різних типів за ступенем антропогенного порушення.

Методи дослідження ? польові (рекогносцирувальні та стаціонарні); методи геоботанічного оцінювання структури угруповань синантропних видів; натурні і лабораторні методи дослідження морфометричних ознак модельних видів; методи порівняльного аналізу екологічних особливостей видів в екотопах різних типів; методи статистичної обробки результатів.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше виявлено ценотичну роль модельних синантропних видів рослин в техногенних екотопах та складено перелік асоціацій з їх участю, виділених на домінантній основі.

Вперше для південного сходу України виконано широке дослідження мінливості шести синантропних видів рослин в екотопах з різним ступенем техногенного забруднення. Вперше прийнято як найбільш інформативні параметри, що відображають загальну реакцію рослин на ступінь забруднення навколишнього середовища, не середні значення морфологічних ознак, і не терати, а статистичні характеристики відносної мінливості деяких, специфічних для виду, органів рослини.

Вперше продемонстровано достовірну кореляцію параметрів морфометричних ознак досліджених синантропних видів з даними щодо забруднення атмосфери Донецької області та м. Донецьк.

Вперше виділено чутливі модулі (23 модулі) морфологічної мінливості чотирьох синантропних видів рослин та запропоновано робочу схему використання їх як біомаркерів для індикації стану техногенного середовища.

Практичне значення одержаних результатів. Показано можливість інтегрального визначення екологічного стану техногенного середовища за допомогою синантропних видів рослин. Вперше для південного сходу України складено екологічні схем-карти міста Донецька і Донецької області за модулями мінливості морфологічних ознак Anisantha tectorum (L.) Nevski.

Результати дисертаційної роботи включено в учбовий (практичні курси "Систематика вищих рослин", "Загальна екологія", "Екологія міських систем" та "Екологічна і техногенна безпека") та науковий процеси кафедри ботаніки та екології біологічного факультету Донецького національного університету та стали основою для виконання студентами курсових і дипломних робіт.

Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота є самостійним оригінальним дослідженням. Протягом 2003 – 2006 рр. автор особисто виконав весь обсяг експериментальної частини дисертації, статистичної обробки результатів, підбору та опрацювання літературних джерел. За участю наукового керівника та співавторів опублікованих наукових праць проведено аналіз та інтерпретацію одержаних результатів. Права співавторів колективних публікацій не порушено.

Апробація результатів дисертації. Основні положення та результати дисертаційної роботи було оприлюднено на наукових конференціях: VIII молодіжна конференція ботаніків (Санкт-Петербург, 2004); II міжнародна конференція «Онтогенез рослин в природному та трансформованому середовищі. Фізіолого-біохімічні та екологічні аспекти» (Львів, 2004); конференція молодих вчених-ботаніків «Актуальні проблеми ботаніки та екології» (Канев, 2004); конференція молодих вчених-ботаніків «Актуальні проблеми дослідження та збереження фіторізноманіття» (Умань, 2005); Всеукраїнська науково-практична конференція молодих вчених «Екологічні дослідження у промислових регіонах України» (Дніпропетровськ, 2005); ІІ міжнародна конференція студентів і аспірантів «Молодь та поступ біології» (Львів, 2006); ХІІ з’їзд Українського ботанічного товариства (Одеса, 2006).

Публікації. За матеріалами дисертації опубліковано 10 наукових праць, включаючи 3 статті в наукових виданнях, що входять до переліку, затвердженого ВАК України.

Структура і обсяг дисертації. Дисертація складається з вступу, 4 розділів, висновків, списку використаної літератури (295 публікацій, з них 67 іноземних), додатку. Повний обсяг дисертації складає 231 сторінку, з них 84 сторінки займають 58 рисунків, 32 таблиці та 1 додаток.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

СУЧАСНИЙ СТАН ВИВЧЕНОСТІ СИНАНТРОПНИХ ВИДІВ РОСЛИН ЯК БІОІНДИКАТОРІВ ТЕХНОГЕННО ТРАНСФОРМОВАНОГО СЕРЕДОВИЩА НА ПІВДЕННОМУ СХОДІ УКРАЇНИ

(огляд літератури)

На підставі аналізу літературних даних розглянуто історію вивчення синантропної флори досліджуваного регіону, висвітлено роботи стосовно досліджень рослинності урбанізованих та техногенних територій (Агурова, 2006; Белова, 1978; Жуков, 2003; Мазур, 1978; Мицик, Лихолат, Тарасов, 2000; Хархота, 1996, 1998).

Висвітлено сучасний напрям вивчення адвентивних видів, що становлять більшу частину синантропної фракції, так звані фітоінвазії, тобто занос та розповсюдження адвентивних видів, які являють собою загрозу біорізноманітності (Бурда, Тохтар, 1998; Кравченко, 2005; Миркин, Наумова, 2002; Морозова, 2005; Протопопова, Мосякін, Шевера, 2002; Browne, Poorter, 2005; Dutton, Taylor, 2003; Ismail, 2000; Ishikawa, 1993; Hurka, Bleeker, Neuffer, 2003; James, Rahman, 2000; Michelsen, 2004; Randall, 2000; Xu Rumei, Xu Yan, Han Xuemei, 2005).

Розглянуто різноманітні засоби оцінювання стану навколишнього середовища (Безсонова, 1991, 1992, 1999, 2002; Бортнiк, 1997; Дідух, Плюта, 1994; Дідух, Родіна, Білик, 1998; Жуйкова, Позолотина, Безель, 1999; Коршиков, 2001; Мэннинг, Федер, 1981; Сафонов, 2002). Визначено, що на сьогодні одним з найпріорітетніших методів індикації забруднення середовища є методи з використанням морфологічних ознак рослин, функція яких корелює з певними факторами середовища настільки, що вони можуть слугувати як певні біомаркери (Голубев, 1971; Дідух, 1990; Злобин, 1989; Кордюм, 2001; Савинов, 2003; Тохтарь, 2001, 2002). Зроблено висновок, що комплексних робіт стосовно екологічних особливостей та можливості використання морфологічних ознак синантропних видів рослин як біомаркерів стану техногенного середовища немає. Тому дослідження екологічних особливостей синантропних видів рослин, що домінують в антропогенно трансформованих екотопах південного сходу України, та визначення можливості використання мінливості їх морфологічних ознак для фітоіндикації стану середовища регіону, є актуальними.

УМОВИ, ОБ'ЄКТИ ТА МЕТОДИКА ДОСЛІДЖЕНЬ

Фізико-географічні умови району досліджень. Наведено стислу характеристику фізико-географічних умов району досліджень. Підкреслено, що під впливом антропогенної діяльності умови в регіоні техногенно трансформовані.

Характеристика екотопів техногенно трансформованих територій на південному сході України. У зв’язку з тим, що існує численна кількість робіт із спробами якісних оцінок антропогенного впливу, а екотопи за ступенем антропогенної дії різними авторами поділяються по-різному, ми, врахувавши літературні джерела щодо загальної тенденції змін середовища під антропогенним пресингом та техногенні трансформації у конкретних місцях збору матеріалу, поділили умовно екотопи району досліджень на 8 типів. Кожному типу екотопів привласнений умовний бал екологічної небезпеки: 1. Екотопи заповідних та охоронюваних територій (умовний бал екологічної небезпеки 0); 2. Антропогенно трансформовані екотопи на стадії демутації (1); 3. Екотопи рекреаційної зони (2); 4. Екотопи оброблюваних земель (3); 5. Екотопи населених пунктів – внутрішньоміські зелені насадження загального та спеціального призначення (4); сіяні газони (5); рудеральні екотопи (6); 6. Придорожні насипи автомагістралей та узбіччя автомобільних доріг (7); 7. Залізничні насипи (8); 8. Техногенні екотопи, що не мають природних аналогів, – екотопи промислових підприємств (9) та відвали вугільних шахт та промислових підприємств (10).

Об'єкти і методи досліджень. Об’єктами досліджень були шість модельних синантропних видів рослин із різних родин, що відрізняються часом та засобами заносу на територію південного сходу України: адвентивні (2 види північноамериканського походження – Conyza canadensis (L.) Cronq. (Asteraceae), Iva xanthiifolia (Nutt.) Fresen. (Asteraceae); 2 види євразійського походження – Сapsella bursa-pastoris (L.) Medic. (Brassicaceae), Anisantha tectorum (L.) Nevski (Poaceae) та апофіти – Senecio jacobaea L. (Asteraceae), Gypsophila paulii Klokov (Caryophyllaceae). Для дослідження було взято як індикаторні параметри морфологічних ознак кожного виду (у кількості від 11 до 26).

В основу роботи покладено матеріали польових досліджень, проведених автором протягом 2003 – 2006 рр. у межах Донецької та Луганської областей. Отримані матеріали включають понад 2,5 тисячі гербарних аркушів, більше 160 повних геоботанічних описів рослинних угруповань досліджуваних видів та понад 4,5 тисячі морфометричних вимірювань. Хорологічні особливості досліджуваних видів рослин вивчено за оригінальними польовими даними, матеріалами (понад 300 гербарних аркушів) Гербаріїв DNZ та KW, з врахуванням літературних джерел (Флора европейской…, 1987; Протопопова, 1991; Конспект флоры юго-востока Украины, 1985; тощо). Назви таксонів рослин наведено за S.L. Mosyakin і M.M. Fedoronchuk (1999).

Для комплексної характеристики популяцій синантропних видів рослин використовували загальноприйняті геоботанічні методи. Екоморфи наведено за О. Л. Бельгардом (1950).

Одержані дані вимірювань кількісних ознак обробляли варіаційно–статистичними методами (Зайцев, 1972; Злобін, 1989; Лакин, 1990; Шмидт, 1984). Обчислення виконували за допомогою пакетів прикладних комп’ютерних програм: Statistica 6, Excel 2003, SPSS 11.5, Origin Pro 7.0; Origin Pro 7.5; рівень вірогідності 0,95 % (Р<0,05).

ЕКОЛОГІЯ МОДЕЛЬНИХ СИНАНТРОПНИХ ВИДІВ РОСЛИН

В Екотопах РІЗНИХ ТИПІВ техногенноЇ трансформАЦІЇ НА південноМУ сходІ України

Постійний антропогенний пресинг на рослинний покрив викликає зміни, що проявляються як на рівні популяцій, призводячи до порушення їх структури, так і на рівні окремих особин рослин. В даному розділі розглянуто біоекологічні особливості модельних синантропних видів рослин в техногенних екотопах південного сходу України, показано ценотичну роль досліджуваних видів, проведено оцінювання подібності структур популяцій синантропних видів за морфологічними ознаками, а також здійснено порівняльний аналіз морфологічної мінливості синантропних видів при їх адаптації в техногенних екотопах.

Біоекологічні особливості синантропних видів рослин. Для того, щоб розкрити взаємозв’язок рослинних організмів та середовища, проведено біоекологічний аналіз досліджуваних видів шляхом вивчення їх основних біо- та екоморф (табл.).

Таблиця

Біоекологічна паспортизація модельних синантропних видів рослин

на південному сході України

Вид | Основна біоморфа | Основні екоморфи*

цено-морфи | кліма-морфи | термо-морфи | трофо-морфи | гігро-морфи | геліо-морфи

Anisantha tectorum (L.) Nevski | Однорічник, рідше дворічник. Пучкувато-кореневий. | Ru, St | G | MsT | OgTr, MsTr | KsMs | ScHe

Capsella bursa-pastoris (L.) Medic. | Однорічник, рідше дворічник.

Стрижнекореневий. | Ru | G | MsT | MsTr | KsMs | He

Conyza сanadensis (L.) Cronq. | Однорічник. Стрижнекореневий. | Ru | G | MsT | MsTr, MgTr, Calc | Ms | He

Gypsophila paulii Klokov | Багаторічник.

Стрижнекореневий. |

Ru, Hal | G | MsT | AlkTr | MsHal | He

Iva xanthiifolia (Nutt.) Fresen. | Однорічник. Стрижнекореневий. |

Ru | G | MsT | MsTr, MgTr | KsMs | ScHe

Senecio jacobaea L. | Дворічник, рідше багаторічник. Кореневищний. | Ru, St, Pr | G | MsT | MsTr, MgTr | Ms | ScHe

* St – степант, Ru – рудерант, Pr – пратант, Hal – галофіт; G – геофіт; MsT – мезотермофіт; OgTr – оліготроф, MsTr – мезотроф, MgTr – мегатроф, AlkTr – алкалітроф, Calc – кальцефіт; Ms – мезофіт, KsMs – ксеромезофіт, MsHal – мезогалофіт; He – геліофіт, ScHe – сціогеліофіт.

Отже, модельні синантропні види рослин завдяки властивому їм біоекологічному потенціалу, можуть пристосовуватися у екологічних умовах широкого діапазону. Аналіз розповсюдження досліджуваних синантропних видів на південному сході України (рис. 1) свідчить про значний відсоток зустрічальності адвентивних видів (Conyza canadensis, Iva xanthiifolia, Сapsella bursa-pastoris, Anisantha tectorum) в екотопах населених пунктів, на узбіччях доріг та в техногенних екотопах. Відсоток зустрічальності в техногенних екотопах аборигенних видів Senecio jacobaea та Gypsophila paulii невеликий у зв’язку із тим, що ці види не так давно почали експансію на антропогенно трансформовані території.

Рис. 1. Частота зустрічальності синантропних видів рослин в екотопах різних типів на південному сході України: 1 – екотопи заповідних та охоронюваних територій; 2 – антропогенно трансформовані екотопи на стадії демутації; 3 – екотопи рекреаційної зони; 4 – екотопи оброблюваних земель; 5 – екотопи населених пунктів; 6 – придорожні насипи автомагістралей, узбіччя автомобільних доріг та залізничні насипи; 7 – техногенні екотопи.

В результаті дослідження морфологічних особливостей модельних синантропних видів в техногенних екотопах південного сходу України відмічено зменшення габітусів рослин видів Сonyza canadensis, Іva xanthiifolia, Senecio jacobaea, Сapsella bursa-pastoris. У Аnisantha tectorum в техногенно трансформованих екотопах показники деяких ознак (висота рослин, довжина суцвіття, довжина верхньої та нижньої колоскових лусок, кількість квіток в колоску) не відповідають діагностичним показникам для виду, наведеним у «Флоре европейской части СССР» (1987) та у визначниках (Доброчаева, Котов, Прокудин и др., 1987; Рычин, 1959). У особин Gypsophila paulii в техногенних екотопах та в екотопах населених пунктів відбувається збільшення параметрів більшості морфологічних ознак.

На основі аналізу дискретних варіацій Anisantha tectorum, що були вперше досліджені нами в техногенно трансформованих екотопах південного сходу України, за ступенем опушення листків, основи волоті, квіткових та колоскових лусок запропоновано виділяти три екотипи A. tectorum: опушений; середньоопушений; слабоопушений.

Вперше проведено дослідження форми розеткових листків Сapsella bursa-pastoris в техногенних екотопах на південному сході України (рис. 2). Відомо, що величина розеткових листків у рослин досить сильно варіює і залежить від умов зростання (Schull, 1909, 1923, 1929). Нами виявлено, що всі 4 форми листків зустрічаються у популяціях С. bursa-pastoris в екотопах переважно вздовж автодоріг та на залізничних коліях. В техногенних екотопах спостерігається розширення варіювання форми розеткових листків у рослин С. bursa-pastoris.

Рис. 2. Частота зустрічальності Capsella bursa-pastoris (L.) Medic. з різними формами розеткових листків в екотопах різних типів на південному сході України: І – форми розеткових листків: a – heteris; b – rhomboidea; c – tenuis, d – simplex; ІІ – частота зустрічальності форм розеткових листків: a – heteris; b – rhomboidea; c – tenuis, d – simplex.

Вивчення деяких характеристик насіння синантропних видів рослин із екотопів різних типів показало, що в техногенних екотопах збільшується абсолютна вага та схожість їх насіння. Виявлено пригнічуючу післядію гербіцидів, якими обробляли ґрунт, а також вплив хімічних речовин золовідвалу Старобешівської ТЕС на схожість та життєздатність насіння синантропних видів рослин.

Ценотична роль синантропних видів рослин в техногенних екотопах. Наведено перелік асоціацій за участю модельних синантропних видів рослин, виділених на домінантній основі, в складі трьох ценоелементів синантропофітона південного сходу України – сегетального, урбанізованого та рудерального: Ambrosia artemisiifolia + Conyza canadensis; Ambrosia artemisiifolia + Iva xanthiifolia; Artemisia absinthium + Iva xanthiifolia; Cannabis ruderalis + Anisantha tectorum; Conium maculatum + Iva xanthiifolia; Oenothera biennis + Conyza canadensis; Iva xanthiifolia + Xanthium albinum; Diplotaxis tenuifolia + Conyza canadensis; Elytrigia repens (E. intermedia) + Anisantha tectorum; Lactuca tatarica + Senecio jacobaea; Amaranthus blitoides + Gypsophila paulii (G. perfoliata); Conyza canadensis + Tripleurospermum perforatum; Iva xanthiifolia + Atriplex sagittata; Iva xanthiifolia + Cichorium intybus; Diplotaxis tenuifolia + Gypsophila paulii (G. perfoliata); Erucastrum armoracioides + Echium vulgare + Conyza canadensis; Falcaria vulgaris + Conyza canadensis; Gypsophila paulii + Conyza canadensis; Gypsophila paulii + Grindelia squarrosa; Gypsophila paulii + Gypsophila perfoliata; Lactuca tatarica + Conyza canadensis; Xanthium albinum + Artemisia absinthium + Iva xanthiifolia; Anisantha tectorum + Conyza canadensis; Iva xanthiifolia+ Elytrigia repens; Ambrosia artemisiifolia + Anisantha tectorum.

Едифікаторами із досліджених нами видів можуть виступати Iva xanthiifolia, Gypsophila paulii. В формуванні бідомінантних рослинних угруповань приймають участь Conyza canadensis, Senecio jacobaea. До асектаторів можна віднести Capsella bursa-pastoris та Anisantha tectorum. Слід відмітити, що в специфічних умовах техногенного середовища на південному сході України всі досліджені синантропні види рослин в угрупованнях можуть виступати як домінантами, так і асектаторами, а за життєвою стратегією вони є патієнтами.

З посиленням урбанізації роль синантропних видів рослин зростає. Вони укріплюють відкоси та узбіччя доріг, запобігають розвіюванню ґрунту та сміття вітром, сприяють заростанню звалищ та пустирів, деякі слугують кормом для тварин тощо.

Оцінка подібності структур популяцій синантропних видів рослин за морфологічними ознаками. Подібність структур популяцій модельних синантропних видів оцінювали за наступними параметрами морфологічних ознак: коефіцієнтом дивергенції популяцій від стандарту, який дає змогу визначити наскільки популяції різняться між собою за комплексом віталітетних ознак рослин в них; індексом морфологічної цілісності популяцій, що є мірою реакції рослин на вплив різних стресових факторів середовища, відображає віталітет особин популяції, та, як правило, зменшується при погіршенні екологічних умов; індексом фенотипічної пластичності рослин в популяціях, аналіз якого дає змогу визначити розмірні характеристики рослин у порівнянні із тими, що зростали в екотопі, прийнятому за стандарт.

За середнім коефіцієнтом дивергенції для 2 видів (Iva xanthiifolia, Gypsophila paulii) відмічено закономірне збільшення дивергентності між стандартними вибірками рослин та тими, що зростали в техногенних екотопах, тоді як для інших синантропних видів спостерігається неупорядковане коливання значень коефіцієнта (рис. 3).

Рис. 3. Порівняльна морфологічна характеристика досліджуваних видів за коефіцієнтом дивергенції в екотопах різних типів на південному сході України: на абсцисі зазначено умовні бали забрудненості екотопів: 0 – екотопи заповідних та охоронюваних територій; 1 – антропогенно трансформовані екотопи на стадії демутації; 2 – екотопи рекреаційної зони; 3 – екотопи оброблюваних земель; 4 – внутрішньоміські зелені насадження загального та спеціального призначення; 5 – сіяні газони; 6 – рудеральні екотопи; 7 – узбіччя автодоріг та придорожні насипи автомагістралей; 8 – залізничні насипи; 9 – екотопи територій промислових підприємств; 10 – відвали вугільних шахт та промислових підприємств. На ординаті наведено значення коефіцієнта дивергенції.

Проведено кореляційний аналіз коефіцієнта дивергенції ознак в популяціях Gypsophila paulii з умовним балом забрудненості. Виявлено, що для цього виду спостерігається досить високий прямий кореляційний зв'язок між даними показниками. Отже, за збільшенням значень коефіцієнта дивергенції Gypsophila paulii можна тестувати збільшення забрудненості екотопів.

Помічено, що в техногенних екотопах популяції синантропних видів мають подібну структуру. Найбільш дивергентними ознаками в більшості популяцій у всіх досліджених видів є параметри вегетативних морфологічних ознак: довжина та ширина нижнього та верхнього листків та діаметр стебла у Iva xanthiifolia; кількість листків на 10 см стебла, довжина та ширина найбільш довгого листка у Conyza canadensis; ширина листка у Аnisantha tectorum; довжина та ширина верхнього листка, а також довжина та ширина суцвіття (щиток) на верхівці пагона у Сapsella bursa-pastoris; кількість листків у Senecio jacobaea. Найменш дивергентними виявилися ознаки генеративних органів.

Досліджені синантропні види рослин за ступенем морфологічної цілісності особин (рис. 4) можна поділити на 3 групи: 1) види з високими значеннями індексу морфологічної цілісності в техногенних екотопах (50 – 100 %): Anisantha tectorum, Iva xanthiifolia; 2) вид із середнім значенням індексу (20 – 50 %): Senecio jacobaea; 3) види, для яких характерні низькі значення індексу морфологічної цілісності (до 20 %) в техногенних екотопах: Сapsella bursa-pastoris, Conyza canadensis, Gypsophila paulii.

Рис. 4. Порівняльна морфологічна характеристика досліджуваних видів за індексом морфологічної цілісності в екотопах різних типів на південному сході України: на осі Х зазначено умовні бали забрудненості екотопів (як на рис. 3); на осі Y – досліджені види (A – Gypsophila paulii Klokov; B – Senecio jacobaea L.; C – Capsella bursa-pastoris (L.) Medic.; D – Anisantha tectorum (L.) Nevski; E – Conyza canadensis (L.) Cronq.; F – Iva xanthiifolia (Nutt.) Fresen.); на осі Z – індекс морфологічної цілісності.

Аналіз індексу фенотипічної пластичності свідчить про підвищення рівня фенотипічної пластичності Anisantha tectorum та Iva xanthiifolia в техногенних екотопах на південному сході України. Враховуючи збільшення сили кореляційних взаємозв’язків між ознаками у рослин цих видів в популяціях, можна стверджувати про високу їх антропотолерантність.

Порівняльний аналіз морфологічної мінливості синантропних видів рослин при адаптації в техногенних екотопах здійснювали за допомогою коефіцієнта варіації. Рівні варіабельності розглядали згідно Г. Ф. Лакіна: менше 10 % – слабке варіювання; 11 – 25 % – середнє; більше 25 % – значне. Виявлено розширення спектру варіабельності синантропних видів рослин із збільшенням терміну існування їх в техногенних екотопах. Слабке варіювання спостерігали тільки для Gypsophila paulii. Для інших досліджуваних синантропних видів характерний середній та, в більшості випадків, значний рівні варіабельності.

В цілому, модельним синантропним видам в техногенно трансформованих умовах південного сходу України характерні такі особливості: стрес-толерантність, високий ступінь натуралізації та експансії (для адвентивних видів), ефективні способи і швидкі темпи розповсюдження, висока ценотична активність, конкурентна спроможність, широка екологічна амплітуда, адаптивна трансформація вікової і віталітетної структур, компенсаторний розвиток репродуктивних структур, підвищення ксероморфності. Ці особливості дозволяють їм успішно поширюватись в техногенні екотопи, що не мають аналогів в природі, вони знаходять відповідність їх біоекологічним вимогам екологічних умов техногенно трансформованого середовища південного сходу України.

МОДУЛІ МОРФОЛОГІЧНОЇ МІНЛИВОСТІ СИНАНТРОПНИХ

ВИДІВ РОСЛИН ЯК БІОМАРКЕРИ СТАНУ

ТЕХНОГЕННО ТРАНСФОРМОВАНОГО СЕРЕДОВИЩА

НА ПІВДЕННОМУ СХОДІ УКРАЇНИ

Для індикації стану техногенного середовища можна використовувати не весь спектр мінливості виду в антропогенно трансформованих екотопах, а лише окремі її величини. Так, після комплексної статистичної обробки та аналізу всіх отриманих показників мінливості різних морфологічних ознак модельних синантропних видів рослин в досліджених місцезростаннях на південному сході України нами виділено серед них окремі модулі, найбільш показові стосовно причинно-наслідкового прояву взаємозв’язку їх з техногенним середовищем.

Під модулями морфологічної мінливості синантропних видів рослин ми розуміємо окремі відносні величини спадково не закріплених змін морфологічних ознак рослинного організму під впливом зовнішнього середовища. Вони являють собою реалізацію адаптивного потенціалу в онтогенезі рослин в певному середовищі. Тому їх можна використовувати в якості біомаркерів для індикації стану техногенно трансформованого середовища південного сходу України.

В результаті кореляційного статистичного аналізу параметрів ознак залежно від стану техногенного середовища виявлено пряму залежність між рівнем забрудненості деяких міст та підприємств Донецької області та відношенням коефіцієнта варіації нижньої колоскової луски Anisantha tectorum у досліджуваному екотопі до коефіцієнта варіації у рослин із стандартного екотопу (коефіцієнт кореляції 0,95). Виявлено дещо менший, але також досить високий зворотний кореляційний зв’язок між рівнем забрудненості повітря та відносним коефіцієнтом варіації довжини суцвіття у Capsella bursa-pastoris (коефіцієнт кореляції ?0,79) та шириною основи верхівкового суцвіття (кошика) у Conyza canadensis (?0,80), що свідчить про те, що зі зменшенням відносної варіабельності даних ознак кількість викидів у повітрі зростає (рис. 5).

Рис. 5. Кореляція відносного коефіцієнта варіації морфометричних ознак деяких синантропних видів рослин з кількістю промислових викидів: а – довжина суцвіття Capsella bursa-pastoris (L.) Medic. (коефіцієнт кореляції R ?0,79); б – довжина нижньої колоскової луски Anisantha tectorum (L.) Nevski (0,95); в – ширина основи верхівкового суцвіття (кошика) Conyza canadensis (L.) Cronq. (?0,80); г – лінійна апроксимація залежності морфологічних ознак від кількості викидів.

Після порівняльного статистичного аналізу морфологічних ознак досліджуваних видів за t-критерієм Стьюдента та F-розподілом (при Р < 0,05) було виділено 23 модулі морфологічної мінливості досліджуваних видів, що можна використовувати як перспективні біомаркери стану техногенного середовища південного сходу України. Робочу схему їх використання представлено на рисунку 6. В схемі наведено чотири діагностико-індикаційних блоки, кожний з яких складається із параметрів морфологічних ознак модельних синантропних видів та відповідних модулів мінливості цих ознак, при використанні яких в якості біомаркерів можлива інтегрована індикація стану техногенного середовища. Для прикладу практичного використання розробленої схеми нами складено за модулями мінливості морфологічних ознак Anisantha tectorum у техногенних екотопах, як найбільш показових та перспективних, екологічні схем-карти м. Донецька та Донецької області методом полігонального групування точок (рис. 7, 8).

Рис. 6. Схема використання модулів морфологічної мінливості синантропних видів рослин як біомаркерів стану техногенно трансформованого середовища на південному сході України: І – ІV – діагностико-індикаційні блоки; CV/CVst – відношення коефіцієнта варіації параметра ознаки із досліджуваного екотопу до коефіцієнта варіації його із екотопу, прийнятого за стандарт; * різниця достовірна при Р < 0,05%.

Рис. 7. Екологічна схем-карта м. Донецька, складена за модулями мінливості морфологічних ознак Anisantha tectorum (L.) Nevski (фрагмент): А – відношення CV/CVst менше 1,0, І – низький рівень техногенного забруднення; B – від 1,1 до 1,5, ІІ – середній рівень техногенного забруднення; C – від 1,6 до 2,0, ІІІ – сильний рівень техногенного забруднення; D – більше 2,0, ІV – дуже сильний рівень техногенного забруднення; різниця достовірна при Р < 0,05%.

За нашими даними, що наочно наведено на екологічних схем-картах (див. рис. 7, 8), в м. Донецьк найбільш забрудненими є центральні райони міста (Ленінський, Ворошиловський, Калінінський та частина Будьонівського), де розташовано основний завод-забруднювач – Донецький металургійний завод, а також його шлакові відвали та коксохімічний цех. Київський, частина Петровського та Будьонівського районів забруднені менше, на їх території в основному розміщуються заводи, що зараз не працюють, та території вугільних шахт. Наймеш забрудненою є територія Кіровського та частково Куйбишевського районів, де розміщуються тільки відвали вугільних шахт. На території Донецької області найбільш забрудненими виявились райони: Старобешівський, Волноваський, Ясинуватський, частково Мар’їнський та Костянтинівський, в яких загальний рівень антропопресії є одним з найбільших для області. Отже, наведений приклад показує можливість візуалізації індикації стану техногенного середовища окремих територій з використанням еколого-ботанічного підходу, зокрема модулів морфологічної мінливості рослин в техногенних екотопах.

Рис. 8. Екологічна схем-карта Донецької області, складена за модулями мінливості морфологічних ознак Anisantha tectorum (L.) Nevski (фрагмент): А – відношення CV/CVst менше 1,0, І – низький рівень техногенного забруднення; B – від 1,1 до 1,5, ІІ – середній рівень техногенного забруднення; C – від 1,6 до 2,0, ІІІ – сильний рівень техногенного забруднення; D – більше 2,0, ІV – дуже сильний рівень техногенного забруднення; різниця достовірна при Р < 0,05%.

Таким чином, результати роботи свідчать про доцільність використання синантропних видів рослин як діагностико-індикаційних біомаркерів техногенно трансформованого середовища південного сходу України.

ВИСНОВКИ

1. Визначено біоекологічні особливості шести модельних синантропних видів рослин в техногенних екотопах південного сходу України, а саме: стрес-толерантність, високий ступінь натуралізації та експансії (для адвентивних видів), ефективні способи і швидкі темпи розповсюдження, висока ценотична активність, конкурентна спроможність, широка екологічна амплітуда, адаптивна трансформація вікової і віталітетної структур, компенсаторний розвиток репродуктивних структур, підвищення ксероморфності. Ці особливості дозволяють їм успішно поширюватись в техногенні екотопи, що не мають аналогів в природі, вони знаходять відповідність їх біоекологічним вимогам екологічних умов техногенно трансформованого середовища південного сходу України.

2. Виявлено видоспецифічність реагування синантропних видів рослин на техногенні умови середовища південного сходу України шляхом зміни морфологічної цілісності. За ступенем інтеграції морфологічних ознак досліджені види поділено на 3 групи: 1) види з високими значеннями індексу морфологічної цілісності в техногенних екотопах (50 – 100 %): Anisantha tectorum, Iva xanthiifolia; 2) вид із середнім значенням індексу (20 – 50 %): Senecio jacobaea; 3) види, для яких характерні низькі значення індексу морфологічної цілісності (до 20 %) в техногенних екотопах: Сapsella bursa-pastoris, Conyza canadensis, Gypsophila paulii.

3. Встановлено, що при адаптації в техногенних екотопах у досліджених синантропних видів рослин відбувається підвищення морфологічної мінливості (коефіцієнт варіації від 25 % до 152 %), внутрішньовидової різноманітності, збільшення дивергентності між популяціями природних та техногенних територій (коефіцієнт дивергенції має значення 7 – 14). Відмічено подібність структур за комплексом морфологічних ознак у рослин із популяцій, що є найбільш дивергентними, від рослин популяцій в екотопах, прийнятих за стандарт.

4. Встановлено високу антропотолерантність видів Anisantha tectorum та Iva xanthiifolia, що проявляється у збільшенні сили кореляційних взаємозв’язків між ознаками у рослин в популяціях (індекс морфологічної цілісності може досягати 70 – 100 %) та підвищенні рівня фенотипічної пластичності (індекс пластичності сягає 50 %) в техногенних екотопах на південному сході України.

5. Вперше в техногенно трансформованих екотопах південного сходу України на основі аналізу дискретних варіацій за ступенем опушення листків, основи волоті, квіткових та колоскових лусок виду Anisantha tectorum виділено три його екотипи : опушений, середньоопушений, слабоопушений.

6. Відмічено зменшення габітусів синантропних видів рослин Сonyza canadensis, Іva xanthiifolia, Senecio jacobaea, Сapsella bursa-pastoris в техногенних екотопах південного сходу України. Встановлено, що у Аnisantha tectorum в техногенно трансформованих екотопах показники деяких ознак (висота рослин сягає 92 см, довжина суцвіття має розміри 2 – 35 см, довжина верхньої та нижньої колоскових лусок – 0,6 – 1,4 см та 0,3 – 0,9 см відповідно, кількість квіток в колоску сягає 14 шт.) не відповідають діагностичним показникам для виду, наведеним у «Флоре европейской части СССР» та у визначниках, що може свідчити про фенотипічні зміни A. tectorum в техногенному середовищі південного сходу України. У особин Gypsophila paulii в техногенних екотопах відбувається збільшення параметрів більшості морфологічних ознак.

7. Встановлено прямий кореляційний зв'язок між відносною мінливістю морфологічних індикаторних ознак Anisantha tectorum та техногенним забрудненням повітря (коефіцієнт кореляції 0,95). Вперше складено екологічні схем-карти м. Донецька та Донецької області з використанням модулів морфологічної мінливості A. tectorum.

8. Виявлено індикаційно-діагностичну роль досліджених синантропних видів рослин та їх угруповань в техногенних екотопах. Вперше виділено чутливі модулі морфологічної мінливості Anisantha tectorum (7 модулів), Сapsella bursa-pastoris (7 модулів), Conyza canadensis (6 модулів), Senecio jacobaea (3 модулі) для використання в якості біомаркерів стану техногенного середовища південного сходу України.

9. Вперше розроблено робочу схему використання модулів морфологічної мінливості чотирьох синантропних видів рослин в якості біомаркерів для інтегрованої індикації стану техногенного середовища на південному сході України.

СПИСОК НАУКОВИХ ПРАЦЬ, ОПУБЛІКОВАНИХ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Прохорова С.І. Розповсюдження Iva xanthiifolia (Nutt.) Fresen. на південному сході України // Промислова ботаніка. – 2004. – Вип.4. – С. 212-215.

2. Прохорова С.И. Изменчивость морфологических признаков Сapsella bursa-pastoris (L.) Medic. в антропогенно трансформированных местообитаниях юго-востока Украины // Промышленная ботаника. – 2005. – Вып.5. – С. 66-70.

3. Прохорова С.И., Глухов А.З. Фенотипическая пластичность Gypsophila paulii Klokov в антропогенно трансформированных экотопах юго-востока Украины // Проблеми екології і охорони природи техногенного регіону: Міжвідом. зб. наук. праць. – Донецьк: Вид-во Донецьк. нац. ун-ту. – 2006. – Вип.6. – С. 63 – 67. (Здобувачем зібрано та визначено фактичний матеріал, проведено статистичну обробку даних, підготовлено статтю; прийнято участь у формулюванні висновків).

4. Прохорова С.И., Глухов А. З. Особенности распространения Iva xanthiifolia (Nutt.) Fresen. в техногенных условиях юго-востока Украины // Матер. VIII молодежной конф. ботаников (Санкт-Петербург, 17-21 мая 2004 г.) – С. 22. (Здобувачем зібрано матеріал, проведено експеримент, оформлено роботу).

5. Прохорова С.И. Особенности развития Cyclachaena xanthiifolia (Nutt.) Fresen. и ее участие в растительном покрове Донбасса // Тез. доп. II Міжнар. конф. «Онтогенез рослин у природному та трансформованому середовищі. Фізіолого-біохімічні та екологічні аспекти» (Львів, 18-21 серпня 2004 р.). – Львів: СПОЛОМ, 2004. – С. 71.

6. Прохорова С.И. Инвазия североамериканского адвентивного вида Iva xanthiifolia (Nutt.) Fresen. на юго-востоке Украины // Матер. конф. молодых ученых-ботаников «Актуальные проблемы ботаники и экологии» (Канев, 7-10 сентября 2004 г.). – С. 120-122.

7. Прохорова С.И. Распространение и морфологические особенности Conyza canadensis (L.) Cronq. в разных антропогенных условиях юго-востока Украины // Матер. конф. молодих вчених-ботаніків «Актуальні проблеми дослідження та збереження фіторізноманіття» (Умань, 6-9 вересня 2005 р.). – С. 68.

8. Прохорова С.И. Изменчивость Сapsella bursa-pastoris (L.) Medic. в техногенных условиях юго-востока Украины // Матер. всеукраїнської науково-практичної конф. молодих вчених «Екологічні дослідження у промислових регіонах України» (Дніпропетровськ, 8-9 листопада 2005 р.). – С. 64.

9. Прохорова С.І. Оцінка подібності структур популяцій за морфологічними ознаками Anisantha tectorum (L.) Nevski в різних антропогенних екотопах південного сходу України // Матер. ІІ міжнар. конф. студентів і аспірантів «Молодь та поступ біології» (Львів, 21-24 березня 2006 р.). – С. 118-119.

10. Прохорова С.И. Внутривидовая изменчивость Anisantha tectorum (L.) Nevski в техногенных местообитаниях юго-востока Украины // Матер. ХІІ з’їзду Укр. ботан. т-ва (Одесса, 15-18 травня 2006 р.). – С. 51.

АНОТАЦІЇ

Прохорова С.І. Екологічні особливості синантропних видів рослин в техногенно трансформованому середовищі південного сходу України. – Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.16 – екологія. Дніпропетровський національний університет Міністерства освіти та науки України, Дніпропетровськ, 2007.

Дисертація присвячена комплексному дослідженню мінливості синантропних видів рослин в техногенно трансформованому середовищі південного сходу України. Досліджено біоекологічні особливості шести модельних синантропних видів рослин, вивчено ценотичну роль їх в угрупованнях в техногенних екотопах. Здійснено оцінювання подібності структур популяцій досліджуваних синантропних видів за морфологічними ознаками з використанням статистичних коефіцієнтів та індексів. Виконано порівняльний аналіз морфологічної мінливості синантропних видів при адаптації їх в техногенних екотопах. Продемонстровано достовірну кореляцію параметрів морфометричних ознак з незалежними офіційними даними щодо забруднення атмосфери Донецької області та м. Донецька. Виділено чутливі модулі (23 модулі) морфологічної мінливості чотирьох синантропних видів рослин та запропоновано робочу схему використання їх як біомаркерів для індикації стану техногенного середовища. На цій основі складено екологічні схем-карти м. Донецька і Донецької області. Показано можливість інтегрального оцінювання екологічного стану середовища за допомогою синантропних видів рослин.

Ключові слова: синантропні види, екотоп, техногенно трансформоване середовище, південний схід