НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

ІНСТИТУТ ГЕОЛОГІЧНИХ НАУК

Попова Лілія Вікторівна

УДК 569.32/.33 (119) (477.4)

МІКРОТЕРІОФАУНА СУЧАСНОГО РУСЛОВОГО АЛЮВІЮ ДНІПРА

04.00.09 – палеонтологія і стратиграфія

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата геологічних наук

КИЇВ – 2002

Дисертацією є рукопис

Робота виконана на кафедрі загальної та історичної геології геологічного факультету

Київського національного університету імені Тараса Шевченка

Наукові керівники: доктор геолого-мінералогічних наук, професор,

Мороз Сергій Амвросійович

Київський національний університет імені Тараса Шевченка

завідувач кафедри загальної та історичної геології

кандидат біологічних наук, доцент

Люрін Ігор Борисович

Київський національний університет імені Тараса Шевченка

кафедра загальної та історичної геології

Офіційні опоненти: доктор геолого-мінералогічних наук Матошко Андрій Васильович

Інститут географії НАН України,

старший науковий співробітник

кандидат геолого-мінералогічних наук Мацуй Віктор Михайлович,

Інститут геологічних наук НАН України,

старший науковий співробітник

Провідна установа – Дніпропетровський національний університет,

геолого-географічний факультет, кафедра геології та гідрогеології

Міністерство освіти та науки України, м. Дніпропетровськ

Захист відбудеться 26.04.2002 року о 10 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.162.01 при Інституті геологічних наук НАН України за адресою: 01054, м. Київ, вул. О. Гончара, 55 б

З дисертацією можна ознайомитися у науковій бібліотеці Інституту геологічних наук НАН України

Автореферат розісланий 25.03.2002 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради Т. С. Рябоконь

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність дослідження. В останні десятиріччя метод мікротеріологічного аналізу досить успішно використовується в Україні для вирішення питань таксономії, систематики і філогенії дрібних ссавців, а також біостратиграфії антропогену. В цьому плані багато зроблено А. І. Шевченко, А. К. Марковою, В. О. Топачевським, А. Ф. Скорик, Л. І. Рековцем, В. М. Мацуєм, О. Д. Моськіною, О. І. Крохмалем та іншими дослідниками. Особлива увага приділяється рекон-струкціям біогеоценотичних змін, що відбувалися протягом неоплейстоцену. Закономірності, виявлені на прикладі цього порівняно недавнього етапу розвитку біоти і природного середовища, є основою для аналізу і прогнозування процесів, що протікають в сучасній біосфері.

Матеріал, придатний для вирішення згаданих проблем, для більшої частини території Укра-їни може бути отриманий тільки з річкового алювію. Мікротеріофауна пізньопалеолітичних стоя-нок, як правило, не дає повного уявлення про прижиттєві ценози, а карстові місцезнаходження з багатою теріофауною зосереджені переважно в Криму і Карпатах. Однак і в алювії надзаплавних терас Дніпра знахідки пізньонеоплейстоценових дрібних ссавців також майже невідомі. Тому вив-чення тафоценозу сучасного руслового алювію Дніпра має велике значення для мікротеріологічно-го обгрунтування віку надзаплавних терас. Крім того, досліджений тафоценоз є джерелом унікальної інформації про розвиток біоти і природних умов в пізньому неоплейстоцені і голоцені. Опрацювання матеріалу з відкладів сучасної заплави Дніпра є також основою для виявлення основних закономірностей утворення місцезнаходжень мікротеріофауни алювіального типу.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота виконана на кафедрі загальної та історичної геології Київського національного університету імені Тараса Шевченка в рамках тематики, яка проводилася у відділі палеозоології хребетних ННПМ НАН України “Таксономічний, біостратиграфічний та палеогеографічний аналіз неогенових і антропогенових ссавців півдня Східної Європи з метою створення регіональної біозональної стратиграфічної схеми” (держ. реєстраційний № 01.90.0041010), а також теми “Стратиграфія і кореляція фанеро-зойських відкладів нафтогазоносних і вугленосних провінцій України”, що проводиться в ІГН НАН України (держ. реєстраційний № 0199V002576).

Мета і задачі дослідження. Об'єкт дослідження – мікротеріологічні рештки з сучасного руслового алювію Дніпра. Предметом дослідження є насамперед морфологія остеологічних решток представників Arvicolidae та екологічна структура і біорізноманіття теріоугруповань.

Основною метою роботи, що представлена, є обгрунтування перспективності використання мікротеріофауни з сучасного руслового алювію Дніпра для вирішення проблем біостратиграфії, палеогеографії та історичної фауністики неоплейстоцену.

Основні завдання:

1. Виділення з загальної сукупності решток дрібних ссавців, представлених в алювії Дніпра, груп решток з близьким геологічним віком (груп фосильності) на основі їх тафономічних особливостей.

2. Аналіз мінливості Arvicolidae з метою виявлення основних напрямків мікроеволюційних пере-творень в другій половині неоплейстоцену і оцінки еволюційного рівня представників родини.

3. Співставлення отриманих порівняльно-морфологічних і фауністичних даних з даними по фау-нам з місцезнаходжень в корінному заляганні, встановлення місця виділених для решток з алювію Дніпра груп фосильності в біостратиграфічній шкалі неоплейстоцену та визначення їх геологічного віку.

4. Розкриття генетичного зв'язку тафоценозу руслового алювію Дніпра з відкладами більш давніх терас, виявлення закономірностей формування змішаних алювіальних тафоценозів.

5. Встановлення особливостей динаміки складу дрібної теріофауни під впливом кліматичних умов.

6. Використання результатів палеофауністичного аналізу для реконструкції ландшафтно-кліматич-них умов в другій половині неоплейстоцену.

Методи дослідження. Для розділення матеріалу на групи близького відносного геологічного віку (групи фосильності) використано методи, запропоновані І. М. Громовим (1957), В. О. Топачевським (1961). Визначення віку груп фосильності проводилося на основі рівня морфологічної диференціації решток. Морфометричні методи і аналіз морфотипної мінливості популяцій, використані в даній роботі, є традиційними для вирішення подібних завдань. Реконструкція природних умов території Придніпров'я базується на аналізі видового і кількісного складу мікротеріофауни і просторово-часового розподілу її екологічних угруповань.

Наукова новизна одержаних результатів полягає в тому, що 1). Вперше проведено деталь-ний історико-фауністичний і морфосистематичний аналіз пізньоантропогенових угруповань дрібних ссавців Придніпров'я з залученням матеріалів з сучасного руслового алювію Дніпра. 2). Запропоновано і випробувано нові схеми (моделі) для кількісного аналізу морфотипної мінливості зубів нориць родів Arvicola і Microtus. Доведена перспективність використання цих моделей для встановлення геологічного віку відкладів, що вміщують теріофауну. 3). Особисто автором проведено порівняння морфологічних особливостей представників фауни з алювію Дніпра з даними по фаунам місцезнаходжень в корінному заляганні і визначено вік виділених на матеріалі з алювію Дніпра груп фосильності решток. Показано, що значна частина мікротеріологічних решток перевідкладена з алювію надзаплавних терас пізньонеоплейстоценового віку. 4). Запропонована оригінальна комплексна динамічна модель природного середовища, яка дозволяє пояснити ряд унікальних властивостей екосистем пізнього неоплейстоцену.

Практичне і теоретичне значення. Результати дослідження надають методичну основу для опрацювання змішаних тафоценозів алювіальної природи, в чому і полягає їх практична цінність. Крім того, створено схеми морфотипної мінливості М1 для Arvicola і Microtus oeconomus. Ці схеми дозволяють більш чітко визначати геологічний вік відкладів, які вміщують рештки представників даних таксонів. Теоретичне значення роботи полягає в розкритті механізмів саморегуляції пізньонеоплейстоценових угруповань біоти та в відтворенні мікроеволюційних трансформацій у ряду представників мікротеріофауни пізнього неоплейстоцену.

Особистий внесок здобувача. Основні результати та висновки, викладені в роботі, одержані автором самостійно.

Апробація результатів дисертації. Матеріали дисертації доповідалися на XX, XXII, XXIIІ конференціях Українського Палеонтологічного товариства (Київ, 1998, 2000, 2001), на засіданні кафедри загальної та історичної геології геологічного факультету Київського національного університету імені Тараса Шевченка (Київ, 2000, 2002), на засіданні відділу геології антропогену ІГН НАН України (Київ, 2001), на засіданні відділу популяційної екології та біогеографії Інституту Зоології ім. І. І. Шмальгаузена (Київ, 2001).

Публікації. Основні положення дисертації викладено в чотирьох публікаціях в наукових журналах і в трьох повідомленнях в тезах конференцій.

Обсяг та структура роботи. Дисертація об'ємом 150 сторінок машинописного тексту включає вступ, п'ять розділів, висновки, список використаних джерел (266) і додатки. Робота містить 62 рисунки і 26 таблиць.

Дисертаційна робота була розпочата на кафедрі загальної та історичної геології Київського національного університету імені Тараса Шевченка під керівництвом покійного доктора геолого-мінералогічних наук, професора С. А. Мороза, і продовжувалася під керівництвом кандидата біологічних наук, доцента І. Б. Люріна, якому автор висловлює щиросердечну подяку.

Автор щиро вдячний за сприяння у виконанні даної роботи академіку В. О. Топачевському, член-кореспонденту НАН України П. Ф. Гожику, доктору біологічних наук, професору Л. І. Реков-цю, кандидату геолого-мінералогічних наук О. Д. Моськіній, кандидату геологічних наук О. І. Крохмалю, кандидату біологічних наук І. В. Загороднюку, а також професору М. Н. Жукову і колективу обчислювального центру геологічного факультету Київського національного університету імені Тараса Шевченка.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

ДРІБНІ ССАВЦІ НЕОПЛЕЙСТОЦЕНУ: ОСНОВНІ НАПРЯМКИ ДОСЛІДЖЕНЬ

Останнім часом в біостратиграфії зростає роль комплексно-асоціаційного аналізу, оскільки поняття керівного комплексу фауни задовольняє сучасній потребі системного підходу до об'єкту досліджень. Фауністичний комплекс являє собою цілісну і природну біостратиграфічну одиницю, порівняно дрібну в геологічному масштабі і одночасно придатну для широких регіональних узагальнень, оскільки вона відповідає зоогеографічній провінції (Зажигин, 1980), або, як мінімум, підобласті (Топачевский и др., 1987). Просторові переміщення фауни є фактором утворення як нових фауністичних комплексів, так і їх складових елементів – фауністичних асоціацій. В першому випадку вони відрізняються широкорегіональними масштабами і повільними темпами. Але основна різниця, на нашу думку, полягає в ієрархічному рівні, отже, в кількості задіяних зв'язків та стабільності результатів події. Теріоасоціації, здатні до просторово-часових сукцесій, зберігаючи якісні особливості комплексу в цілому, характеризують його динаміку в часі і відповідь фауни на зміни умов середовища (Топачевский, Несин, 1989, Рековец, 1994). Неоплейстоцен, внаслідок властивої йому кліматичної циклічності, дає наочні приклади таких коливань якісного і, переважно, кількісного складу теріофауни, пов'язаних з певними фазами кліматичного циклу.

Подано нарис розвитку фауни дрібних ссавців на території України протягом пізнього неоплейстоцену і охарактеризовано питання походження мішаних, або перигляціальних (Рековец, 1985) фаун, що були особливо характерні для найбільш суворого, бузького кліматичного етапу і одночасно включали тундрові і степові види тварин, тобто види несуміжних географічних зон. Їх існування пов'язане з областю поширення багаторічної мерзлоти. Мішана фауна є модусом існування мамонтового фауністичного комплексу в умовах валдайського зледеніння.

На межі неоплейстоцену і голоцену відбулася глибока перебудова екосистем, яка торкнулася всіх трофічних ланок. Пояснення цього явища можливе в межах т. з. гіпотези ключових фітофагів (Пучков, 1989). Висока продуктивність і мозаїчність фітоценозів неоплейстоцену, яка робила можливим існування тварин палеолітичного комплексу фауни, була зумовлена середо-вищеутворюючою діяльністю крупних фітофагів (в даному випадку передусім мамонтів). Випас цих тварин створював і підтримував відкриті сукцесійні ділянки – мозаїчні лісо-луго-степи. Розріджені крупними травоїдними ліси інтергляціальних кліматичних епох не пригнічували степових тварин, і експансії лісів не мали такого згубного характеру для тундро-степової фауни, як в голоцені. Стійке падіння щільності популяцій гігантських фітофагів, а тим більше вимирання ключових видів, мало призвести до зміни умов конкуренції рослин і появи нових, більш одноманітних і менш продуктивних фітоценозів. Це і відбулося на території Європи наприкінці пізнього неоплейстоцену і мало наслідком докорінну зміну всього складу біоти.

В розділі розглянуто також зубну систему дрібних ссавців як перспективний модельний об'єкт для вивчення закономірностей еволюційного процесу. Наведено аналіз поширених на сьогодні поглядів на морфотипну мінливість норицевих і на задачі морфотипного аналізу в біо-стратиграфії антропогену, таксономії і філогенії неоплейстоценових і сучасних арвіколід. Запропо-новано альтернативні варіанти механізмів підтримання складної структури морфологічної різно-манітності популяцій, що полягають в наявності морфологічних заборон, наявності дискретних варіантів мінливості, пов'язаних з функціонуванням структури або органу (адаптивний полімор-фізм) і реалізації (у дорослих особин) певних онтогенетичних стадій у відповідності до умов середовища. На популяційно-видовому рівні останній процес відображується в утворенні одновимірних морфологічних рядів, характерних для деяких родів Myomorpha (Загороднюк, Кавун, 2000). Отже, індивідуальна вікова мінливість може розглядатися як основа формування морфологічних відмін між спорідненими видами і виникнення морфологічно подібних філогенетичних стадій (видів) в різних філетичних лініях.

ГЕОЛОГІЧНА БУДОВА РАЙОНУ ДОСЛІДЖЕННЯ

Розглянуто існуючі уявлення про будову, вік і умови формування чотирьох молодших надзаплавних терас Дніпра, виражених в рельєфі (табл. 1).

Протягом дніпровського зледеніння відбулося перезаглиблення долини Дніпра і утворення гляціоалювіальних відкладів шевченківської світи, а поверхня IV тераси була дислокована льодовиком (Антропогеновые отложения Украины, 1984). Для території Середнього Придніпров'я в дніпровський час були характерні явища льодовикового підгачування, значний розвиток флювіогляціальних процесів. Мікротеріофауна з відкладів дніпровського горизонту на Україні невідома. Материкове зледеніння деснянського часу не торкнулося території Середнього Придніпров'я (Гожик и др., 1985), і тут, як і на території Нижнього Придніпров'я, деснянські відклади представлені лесово-грунтовими серіями (Веклич, Сиренко, 1976).

Першій половині верхнього неоплейстоцену відповідає утворення мізинського грунтового комплексу, або, за поглядами інших авторів, тільки його верхнього, степового (прилуцького) горизонту. Цей останній варіант розмежування відкладів середнього і пізнього неоплейстоцену прийнято і в нашій роботі (табл. 1), однак подальші дослідження показали, що він, можливо, ще не остаточний (див. стор. 13, 14).

Протягом останнього неоплейстоценового зледеніння, на відміну від розташованих північ-ніше територій льодовикової зони, в рельєфі долини Дніпра збереглися елементи давніх флювіа-льних процесів (високі річкові тераси), які в області поширення валдайського льодовика були зни-щені (Величко, 1994). Приблизно 35-45 тис. років тому відмічається потепління, припиняється про-цес лесонакопичення і формується вітачівський викопний грунт. Наступний, бузький, етап харак-теризується найбільшою інтенсивністю лесонакопичення в умовах надзвичайно сухого і морозного клімату та максимального поширення багаторічної мерзлоти – до 50-49? п. ш. До вітачівського або бузького часу відноситься місцезнаходження дрібних ссавців в русловій фації алювію першої надзаплавної тераси – Лучки (Маркова, 1982) (див. табл. 1).

На території Нижнього Придніпров'я бузькому горизонту відповідає утворення під час регре-сивної фази Чорного моря алювію антської світи (Гожик, 1982). З переходом до голоцену швидке хвилеподібне потепління і збільшення кількості опадів викликало припинення процесів лесонако-пичення. Голоцен також співпадає з різким посиленням впливу людини на природні системи.

МАТЕРІАЛИ І МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕННЯ

Остеологічні рештки з тафоценозу сучасного руслового алювію Дніпра перебувають на різних стадіях фосилізації, які відповідають хронологічній послідовності накопичення матеріалу. Ці стадії можна диференціювати на основі співвідношення забарвлення елементів скелету. Кісткова речовина фосилізується (і відповідно, забарвлюється в колір середовища фосилізації) найбільш швидко. Повільніше фосилізується дентин зубів і найбільш стійка по відношенню до процесів фосилізації зубна емаль. Рештки з алювію поділені на три групи фосильності: If (наймолодші за віком рештки, у яких забарвлена тільки кістка), IIf (древніші рештки, у яких забарвлені також і зуби, але світліше за кістку), IIIf (найдревніші, повністю забарвлені рештки, причому зуби забарвлені темніше за кістку, а емаль – темніше за дентин). Такий підхід до роботи з рештками з сучасного руслового алювію було запропоновано І. М. Громовим (1957), а пізніше використано в роботах В. О. Топачевського, А. Г. Малєєвої, Л. І. Рековця. В представленій роботі його коректність знайшла цілковите підтвердження.

Крім того, нами виявлено, що зовнішні прояви фосилізації змінюються в залежності від таксономічної приналежності решток. У таких близьких між собою родин, як Arvicolidae i Cricetidae, рештки майже не відрізняються в цьому відношенні, у Muridae i Sciuridae емаль молярів забарвлюється менш інтенсивно і, очевидно, повільніше, ніж у Arvicolidae, а рештки Spalacidae з алювію мають світлу емаль молярів, коли емаль різців вже повністю забарвлена. Тому бажано було б кожну родину розглядати окремо, але за браком матеріалу всіх ненорицезубих гризунів об'єднано в одну групу, виділену з метою коректного аналізу кількісного складу – групу чисельності, 3Ч (Малеева, 1982). Це необхідно було зробити також і тому, що у них кількість діагностичних елементів скелету більша, ніж у Arvicolidae.

Екологічна змішаність решток в алювіальному тафоценозі значно ускладнює фауністичний аналіз, який є основним інструментом реконструкції природних умов в пізньому неоплейстоцені, коли просторовий перерозподіл екологічних угруповань був “відповіддю” біоти на кліматичні зміни. В цьому відношенні особливе місце займає Arvicola amphibius. Цей інтразональний гідро-фільний вид домінує за кількістю в складі тафоценозу руслового алювію Дніпра протягом всього часу його формування (65-75 % від загальної кількості решток) і бере мінімальну участь в функці-онуванні системи взаємодій “фауна “ середовище”. Вилучення решток водяної нориці в окрему групу чисельності (1Ч) дозволяє більш об'єктивно оцінити особливості динаміки кількісного і якісного складу у інших представників Arvicolidae (2Ч). Отже, весь матеріал поділено на три групи чисельності (1Ч, 2Ч, 3Ч). Рештки кожної з цих груп, в свою чергу, за ступенем фосилізації поділяються на три групи фосильності (If, IIf, IIIf).

Визначення відносного геологічного віку тафоценозу алювію Дніпра в представленій роботі базується передусім на визначенні рівня морфологічної диференціації (еволюційного рівня) представників фауни. В цьому відношенні Arvicolidae вивчені значно краще, ніж інші родини дріб-них ссавців. У норицевих існує ряд ознак (довжина зубного ряду, довжина М1, відносна довжина параконідного відділу М1, морфотипний склад популяцій, особливості диференціації емалі), які спрямовано змінюються в часі. Ці ознаки традиційно використовуються для біостратиграфічного розчленування та кореляції відкладів, що містять теріофауну (W. D. Meulen, 1973, Рековец, 1994). Їх комплексне використання дозволяє здійснити прив'язку виділених груп фосильності до раніше вивчених місцезнаходжень фауни в лесово-грунтових серіях і на стоянках палеолітичної людини. Детальний морфосистематичний аналіз проведено тільки для Arvicolidae (рештки 1Ч і 2Ч). Представники інших родин (3Ч) використовувались як допоміжні в ході фауністичного аналізу.

Матеріал. Основну частину опрацьованого матеріалу представляють рештки з сучасного алювію Середнього Дніпра – від Києва до селища Мишурин Ріг (n=2215, ділянки від Києва до Ржищева, Канева, Кременчука і Мишурина Рога, субфація прируслової відмілини). Для порівнян-ня використовувалась відповідна серія решток Нижнього Дніпра (n=3372) – ділянка, нині затопле-на Каховським водосховищем між Запоріжжям і с. м. т. Велика Лепетиха Херсонської обл. Збори було проведено співробітниками відділу палеозоології ННПМ НАН України в 50-ті роки за мето-дикою, загальноприйнятою при опрацюванні подібних тафоценозів (Громов, 1957). Вивчені також рештки з пізньонеоплейстоценових місцезнаходжень Межиріч і Новгород-Сіверський. Матеріал зберігається в фондах відділу палеозоології ННПМ НАН України. З метою порівняльно-морфо-логічного вивчення і встановлення еволюційного рівня решток використовувався рецентний мате-ріал, який зберігається в Зоологічному музеї КНУТШ і в колекціях ННПМ НАН України. Видовий і кількісний склад решток з алювію Дніпра приводиться нижче (в дужках – кількість решток):

Середній Дніпро: Erinaceus europaeus (5), Talpa europaea (35), Desmana moschata (49), Sorex ara-neus (5), Neomys fodiens (2), Crocidura suaveolens (1), Crocidura leucodon (1), Lepus europaeus (45), L. tanaiticus (24), Ochotona pusilla (28), O. spelaeus (7), Sciurus cf. vulgaris (1), Marmota bobac (125), Spermophilus superciliosus fulvoides (86), S. suslicus abbreviatus (106), Castor fiber (5), Alactaga major (39), Alactagulus pumilio (2), Stilodipus telum (1), Spalax podolicus, S. microphtalmus (86), Rattus rattus (1), Sylvаеmus sp.(35), Muridae gen. et sp. (43), Cricetus cricetus (279), Cricetulus migratorius (2), Ello-bius talpinus palaeoucrainicus (18), Clethrionomys glareolus (15), Lagurus lagurus major (34), Eola-gurus luteus antecedens (16), Dicrostonyx guilielmi (6), Arvicola amphibius (1479), Microtus gregalis kriogenicus (44), M. oeconomus major (138), M. cf. arvalis (43), M. agrestis (17), Microtus sp. (15).

Нижній Дніпро: Hemiechinus auritus (1), Erinaceus europaeus (2), T. europaea (6), D. moschata (3), Lepus timidus (17), O. pusilla (3), M. (23), S. superciliosus fulvoides (44), S. suslicus abbreviatus (142), S. pygmaeus gromovi (44), Castor fiber (11), Spalax podolicus, S. microphtalmus (75), Sylvаеmus sp. (1), C. cricetus (43), Ellobius talpinus palaeoucrainicus (6), L. lagurus (4), E. luteus (19), A. amphibius (2557), M. gregalis (2), M. oeconomus major (6), M. cf. arvalis (42).

Автор глибоко вдячний В. О. Топачевському і Л. І. Рековцю за дозвіл працювати з фондами відділу, а також співробітникам Зоологічного музею Київського національного університету та Зоологічного музею ННПМ НАН України за допомогу в роботі з фондовим матеріалом.

МОРФОЛОГІЯ, ТАКСОНОМІЯ І СИСТЕМАТИКА НОРИЦЕВИХ (ARVICOLIDAE) З СУЧАСНОГО РУСЛОВОГО АЛЮВІЮ ДНІПРА

В плані використання в біостратиграфії всі вивчені ознаки можна поділити на дві основні групи: показники еволюційного рівня і буферні властивості фенотипу. Перші спрямовано змі-нюються протягом тривалого часу. Це ступінь коренезубості, диференціація емалі, подовження зубного ряду і збільшення кількості ріжучих граней. Другі значно залежать від ландшафтно-кліматичних умов і характеризуються високим ступенем модифікаційної мінливості, однак вважа-ються досить таксономічно вагомими (розміри тварини і пропорції черепа). Ці ознаки змінюються у відповідності до екогеографічних правил. Запропонований поділ до певної міри умовний – і ті, і інші ознаки проходять через генетично нефіксовану стадію (стадію модифікаційної мінливості), і ті і інші в кінцевому рахунку генетично закріплюються, крім того, показники еволюційного рівня здатні, очевидно, реагувати на умови, що пригнічують популяцію, буквально спалахом архаїчних рис, що особливо яскраво демонструє приклад голоценових Ellobius з алювію Дніпра з високою частотою мімомісної складки. Однак очевидно, що в цілому ознаки першої групи найбільш придатні для біостратиграфічної кореляції відкладів, що містять теріофауну, тоді як ознаки другої групи характеризують внутрішню структуру виду (наявність географічних підвидів), а також вказують на існування популяції під час теплої чи холодної фази кліматичного циклу.

У більшості гризунів, згідно екогеографічних правил Бергмана і Аллена, розміри зростають протягом похолодання бузького часу. Крім того, пропорції черепа у перигляціальних підвидів відрізняються від таких у середньонеоплейстоценових і сучасних форм (Рековец, 1985). Рештки нориць як IIIf, так і IIf з алювію Дніпра за цими ознаками подібні до представників фауни Новгорода­Сіверського (M. oeconomus major, M. gregalis kriogenicus, E. luteus antecedens, L. lagurus major), хоча за показниками еволюційного рівня рештки IIIf виглядають більш архаїчними.

Група 2Ч. Характер морфологічної диференціації у Arvicolidae пов'язаний з екологією виду (рис. 1). Cтеповики-ксерофіли (E. luteus, E. talpinus, певною мірою і L. lagurus) виявляють значний консерватизм в цьому відношенні. Показники еволюційного рівня у пізньонеоплейстоценових E. luteus навіть нижчі за такі у нориць місцезнаходжень середнього неоплейстоцену (Гуньки, Озерне, Морозівка, Матвіївка та ін.). Полізональні види (M. arvalis) також характеризуються стабільністю фенотипу в часі. Найбільш чітко хроноклінальні зміни за досліджений проміжок часу виявляються у видів тундро-степового ядра фауни – Dicrostonyx, M. gregalis. Від ІІІf до ІІf у них прогресивно ускладнюється будова параконіда, зростає його довжина (рис. 1.3, 1.6), а у M. gregalis збільшується ступінь асиметрії основних трикутників М1. Це дозволяє визначити місце вибірок ІІІf і ІІf з алювію в хронологічній послідовності вже вивчених місцезнаходжень.

У нориці-економки показники еволюційного рівня решток IIIf i IIf близькі до таких у M. oe-

conomus major Новгорода-Сіверського і Межиріча (рис. 1.5). Представлена схема морфологічної диференціації М1 (рис. 2а) показує переважання лонгіраттіцепсної тенденції розвитку в часі у M. оeconomus Придніпров'я (основний морфотип М1 від IIIf до If переміщується в нижній ряд схеми, тобто, відбувається подовження параконіда і посилення розвитку його лінгвальних вхідних кутів). Лонгіраттіцепсна тенденція домінує у нориці-економки на всій території Європи (Рековец, 1994), так що використання даної схеми дозволяє проведення міжрегіональних кореляцій.

Група 1Ч. Еволюційний рівень кожної з виділених для тафоценозу руслового алювію Дніпра вибірок решток водяної нориці дозволяє виявити комбінація ознак “відносна довжина параконіда–диференціація емалі”. Діаграма рис. 1.2 свідчить про прилуцький вік IIIf (рівень Новонекрасівки), пізньовалдайський вік IIf (рівень новгород­сіверської асоціації) і голоценовий вік If. На території Західної Європи за рівнем морфологічної диференціації Arvicola решткам ІІІf відповідають місцезнаходження Subaliuk, Bulhary; IIf – Euerwager Buchl H, Plisszanto (Hein-rich, 1982). Детальне вив-чення мінливості М1 пока-зує, що у Arvicola Придніп-ров'я в досліджений промі-жок часу відбувається зміна основного морфотипу. Аси-метричний, з малодиферен-ційованими емалевими по-лями морфотип В1 (рис. 2б), що був основним у нориць IIIf, змінюється мор-фотипом з округлою, добре диференційованою непарною петлею і трьома емалевими полями (А3), який переважав у нориць IIf, і ще більшою мірою – у нориць If. Така подія для норицевих є досить таксономічно вагомою, і, особливо в поєднанні з змінами інших морфологічних ознак, дозволяє констатувати існування на території Придніпров'я архаїчної підвидової форми, представленої в алювії Дніпра рештками IIIf.

Підвид з подібними значеннями Q і особливостями морфотипного складу описано з пізнього неоплейстоцену Середнього Зауралля як A. terrestris malcovi. Форму, представлену рештками IIIf, нами визначено як A. amphibius cf. malcovi. Мається на увазі, що це та сама еволюційна стадія виду, яка представлена в Малькове (той же хронопідвид). Час появи A. amphibius cf. malcovi точно невідомий. В Західній Європі інверсія емалі у Arvicola (і відповідно, поява A. amphibius) відбува-ється наприкінці середнього неоплейстоцену (Koenigswald, Kolfschoten, 1996), в Заураллі перші представники рецентного виду відомі з початку пізнього неоплейстоцену. Очевидно, і в Придні-пров'ї A. amphibius cf. malcovi з'являється в цьому хронологічному інтервалі, існує протягом при-луцького і удайського часу, а пізніше змінюється формою, близькою до рецентних A. amphibius.

БІОСТРАТИГРАФІЯ І ПАЛЕОГЕОГРАФІЯ ПІЗНЬОГО НЕОПЛЕЙСТОЦЕНУ ПРИДНІПРОВ'Я НА ОСНОВІ ВИДОВОГО I КІЛЬКІСНОГО СКЛАДУ ТЕРІОФАУНИ

Таксономічний склад решток не підтверджує присутності хазарської фауни в тафоценозі алювію Дніпра. Виходячи з показників еволюційного рівня, тут представлені форми шкурлатів-ського комплексу фауни, виділеного Л. І. Алексєєвою (1980) – рештки IIIf, пізньопалеолітичного комплексу – IIf і голоценового – If. Однак істотні зміни таксономічного складу відбуваються тільки між IIf і If, що відповідає вимиранню мамонтової фауни і розвитку фауни голоцену. IІІf і ІІf в таксономічному відношенні досить однорідні (єдиною відміною є присутність водяної нориці A. amphibius cf. malcovi в IIIf). Досить несподіваним є виявлення в складі IIIf (шкурлатівська, тобто, міжльодовикова фауна) підвидових форм, що вважалися специфічними для т. з. перигляціальної (Рековец, 1985) фауни другої половини пізнього неоплейстоцену. Можливо, ці підвиди сформувалися ще під впливом кліматичних умов дніпровського часу.

В тафоценозі алювію Дніпра види-мешканці навколоводних біотопів переважають, природно, в складі всіх трьох груп фосильності. Однак якщо в IIIf і IIf Середнього Дніпра кількісно домінує, як мешканець заплави, нориця-економка, то в If це вже типова для угруповань голоцену M. arvalis, що пояснюється голоценовим потеплінням клімату. В Нижньому Дніпрі кількісне співвідношення M. cf. arvalis і M. oeconomus в IIIf і IIf таке, як в Середньому Дніпрі в голоцені, а в If нориця-економка вже зникає на території Нижнього Придніпров'я.

Характерною рисою фауни Середнього Дніпра є постійна присутність лісових і мезофільних видів, однак в складі другої групи фосильності їх кількісне представництво істотно зменшується, що відповідає переходу від угруповань шкурлатівської фауни прилуцького міжльодовиков'я до перигляціальних умов. В фауні Нижнього Дніпра лісові види з'являються тільки в голоцені (Silvaemus в If). Тундро-степове угруповання представлене копитним лемінгом і вузькоче-репною норицею, які присутні як в IIIf, так і в IІf Середнього Дніпра. В фауні Нижнього Дніпра вузькочерепна нориця також з'являє-ться в ІІІf, що, очевидно, відповідає зволо-женню клімату в прилуцький час. Цю ж особ-ливість прилуцької фауни Нижнього Придні-пров'я відображує домінування в ІІІf степової строкатки над жовтою, тоді як звичайно в ксерофільних фаунах півдня це співвідно-шення протилежне.

В цілому динаміку фауни на території Придніпров'я в пізньому неоплейстоцені-голоцені можна зобразити у вигляді чотирьох катен (ланцюгів екосистем, розміщених на геоморфологічному профілі) (рис. 3). В при-луцький час на території Середнього При-дніпров'я був розвинутий лісостеповий ландшафт. На плакорі наряду з лісовими біотопами існували степові ділянки, на яких мешкали ховрахи, строкатки, Ellobius, M. gregalis, Dicrostonyx. Зволожені лугові біотопи, розвинуті переважно по балках і долинах, населяли M. oeconomus, M. arvalis, C. cricetus. Лісове угруповання представляли M. agrestis, Clethrionomys, Sciurus, Muridae.

Дуже характерним для неоплейстоценової біоти взагалі, і особливо для біоти прилуцького міжльодовиков'я є значне поширення степової теріофауни під час етапів, для яких за палінологіч-ними даними реконструюється лісова рослинність. Це явище можна пояснити, припустивши парковий характер лісів пізнього неоплейстоцену, з значно більш мозаїчним, ніж нині, розташу-ванням рослинності, внаслідок чого поширення типово лісових видів мікротеріофауни обмежу-валось навіть у сприятливих кліматичних умовах. З початком похолодання валдайського часу якісний склад угруповань залишається практично тим же, але відбувається просторовий пере-розподіл елементів біоти, а саме, низхідна міграція по катені, так що лісове і мезофільне угрупо-вання поступово зникають з території вододілів і зосереджуються в річкових долинах та байраках.

З цих природних рефугіумів лісова і мезофільна рослинність знову поширюється на території вододілів в голоценовий час. Однак прилуцький стан біогеоценозів при цьому не поновлюється. Структура теріоугруповань спрощується, зникають види тундро-степового ядра пізньонеоплей-стоценової фауни, ареали цілого ряду видів скорочуються. Домінують одноманітні полізональні арвалісно-мурідні угруповання. Подібні риси – спрощення структури угруповань, скорочення видової різноманітності і крах видів-спеціалістів є ознаками біогеоценотичної кризи.

Геологічний вік тафоценозу сучасного руслового алювію Дніпра

Виходячи з фауністичного складу і морфологічних особливостей мікротеріофауни, для решток найбільш давньої групи фосильності (IIIf) з руслового алювію Дніпра найближчими віковими аналогами на території Східної Європи є фауна микулінського місцезнаходження Новонекрасівка (лиманно-дельтові відклади ІІ тераси Дунаю), Малькове (Середнє Зауралля, алювій р. Тури), мустьєрського місцезнаходження Молодове-1, а на території Західної Європи – Taubach, Subaliuc (50-70 тис. р.), Bulhary. Рештки IIf близькі за віком до місцезнаходжень у лесово-грунтових серіях, пов'язаних з пізньопалеолітичними стоянками Араповичі, Хотилєве-ІІ, Новгород-Сіверський на Десні і Межиріч в Середньому Придніпров'ї, на території Західної Європи – до місцезнаходжень Plisszanto та Euerwager Buhl H. Отже, рештки IІf датуються бузьким, і, можливо, вітачівським часом. If включає переважно давньоголоценові рештки (табл. 2, вклейка).

Належність найбільш давньої вибірки решток з алювію Дніпра (ІІІf) тваринам шкурлатів-ської фауни свідчить про доцільність віднесення мізинського грунтового комплексу в цілому (а не тільки його верхнього горизонту) до пізнього неоплейстоцену. Шкурлатівським фаунам Східної Європи, що відомі з відкладів мізинського грунту і близьких за віком місцезнаходжень інших генетичних типів, відповідають фауни еемського міжльодовиков'я Західної Європи. Для шкурла-тівського комплексу характерна підвищена частка лісових елементів. Пізніше – ранній валдай (початок вістуліану, удайський час) – лісовий елемент в складі теріофауни стає вкрай рідкісним. Лісовий генезис має тільки нижній мізинський грунт (кайдацький), верхній же – степовий чорнозем. Крім того, мізинський грунтовий профіль дуже подібний до звичайного поєднання еемського лісового грунту з наступним лугово-дерновим інтерстадіальним грунтом. Отже, не можна з одним верхнім мізинським (прилуцьким) грунтом пов'язати еемський максимум поширення лісової фауни (етап, якому відповідають рештки ІІІf з алювію Дніпра). Однак в представленій роботі використовується загальноприйнята схема, і рештки ІІІf датуються прилуцьким і удайським часом, а не кайдацьким (коршевським) і прилуцьким, оскільки самих тільки даних по екології теріофауни недостатньо для обгрунтування змін в стратиграфічній схемі.

Характерною рисою тафоценозу алювію Дніпра є те, що вік основної частини решток (IIIf, прилуцький і удайський час) явно не відповідає часу утворення заплавної тераси. На IIIf прихо-диться до 70 % від загальної кількості решток. Значна частина кісткового матеріалу (IIf) перевід-кладена з алювію І тераси. З цієї тераси відоме місцезнаходження мікротеріофауни Лучки, яке за еволюційним рівнем і фауністичним складом решток близьке до вибірки ІІf. Рештки мікротеріо-фауни голоцену, тобто, часу, коли формувалися відклади сучасного руслового алювію Дніпра, складають відносно незначну частку фауни – близько 15 % (If).

Той факт, що рештки з однієї ділянки берега нерідко належать до різних стадій фосилізації (Іf-IIIf), свідчить, що кістковий матеріал вимито з самої заплави, із змішаного тафоценозу руслової фації її алювію, де він опинився після часткового розмивання відкладів пізньонеоплейстоценових надзаплавних терас – І, ІІ, можливо також і ІІІ. Останнє є тим більш вірогідним, що сучасна запла-ва нерідко вкладена в алювій ІІІ тераси (рис. 4). Перевідкладення в сучасний русловий алювій Дніпра решток з середньонеоплейстоценової IV тераси, з огляду на мікротеріологічні дані, може бути виключене. Фауна IV тераси належить до сингільського і хазарського комплексів і чітко від-різняється від шкурлатівської і пізньопалеолітичної фаун за показниками еволюційного рівня. Субаеральні відклади також не можуть розглядатися як істотне джерело мікротеріологічного матеріалу для вивченого тафоценозу, оскільки кісткові залишки з лесів крихкі і при перевідкладанні швидко руйнуються.

В Нижньому Придніпров'ї в сучасному русловому алювії також присутні головним чином рештки з верхньонеоплейстоценових терас. Більш давні алювіальні відклади відділені від заплави І і ІІ терасами. Крім того, на цій території цоколь ІІ тераси залягає нижче, ніж цоколь І (Антропо-геновые отложения Украины, 1984) і алювій ІІ тераси під час формування заплави був безпосеред-ньо доступний для розмиву, що сприяло збагаченню сучасного руслового алювію рештками прилуцького віку, які кількісно домінують в складі тафоценозу.

Хронологічна змішаність фауни дрібних ссавців сучасного руслового алювію Дніпра є закономірним наслідком умов його формування. Через подібний етап – руслової, заплавної або старичної фації алювію заплавної тераси – проходила більшість давньоалювіальних місцезна-ходжень теріофауни. Виключення становлять тільки вторинні тафоценози типу Бетове, мікроте-ріофауна яких потрапила в алювій вже після його формування. Але звичайно алювій тераси і фауна в ньому, так би мовити, синседиментарні, що, однак, не означає ідентичності їх геологічного віку. Про це свідчить як наявність "змішаних" місцезнаходжень фауни в алювії надзаплавних терас, так і змішаний склад фауни з сучасного алювію Волги, Дону, Уралу, Тури, Іртиша, а також тафоценозу сучасного руслового алювію Дніпра.

Отже, для визначення віку самого терасового рівня слід виходити не стільки з еволюційного рівня його теріофауни в цілому, скільки з еволюційного рівня, і, відповідно, віку найбільш прогресивних, еволюційно розвинутих її представників. Найбільш молода вибірка в складі хронологічно змішаного тафоценозу, хоча б і відносно малочисельна, і буде синхронна алювію тераси, тоді як більш давні за віком рештки, скоріше за все, перевідкладені.

ОСНОВНІ РЕЗУЛЬТАТИ ТА ВИСНОВКИ РОБОТИ

В дисертації обгрунтовано нове вирішення наукової проблеми, що полягає в використанні мікротеріологічного матеріалу з сучасного річкового алювію (зокрема, з алювію Дніпра) для реконструкції природного процесу в пізньому неоплейстоцені і голоцені.

Основні результати дослідження є такими.

1. Рештки з сучасного руслового алювію Дніпра розрізняються за зовнішніми ознаками фосилізації. Ступінь прояву цих ознак відповідає відносному геологічному віку решток. Охаракте-ризовано особливості фосилізації решток у різних таксономічних груп Rodentia і Lagomorpha. Матеріал належить родинам Erinaceidae, Talpidae, Desmanidae, Soricidae, Leporidae, Lagomyidae, Sciuridae, Castoridae, Dipodidae, Spalacidae, Muridae, Cricetidae і Arvicolidae. Всього представлено 29 родів і 40 видів. Домінантне положення за кількістю видів займають Rodentia, серед яких фонову групу складають Arvicolidae. Матеріал на 95 % представлений корінними зубами. На основі існуючих методик, а також оригінальних підходів до оцінки якісного і кількісного складу решток з руслового алювію здійснено поділ алювіального матеріалу на групи решток подібного рівня чисельності (три вибірки Ч), матеріал яких розділено за зовнішніми проявами фосилізації на групи решток близького відносного геологічного віку (групи фосильності, три вибірки f). Ці вибірки досліджено з використанням методів морфотипного і морфосистематичного аналізу.

Розроблено принципову схему-модель морфологічної диференціації параконідного відділу М1 для Arvicola. Використання цієї схеми дозволяє встановлювати еволюційний рівень представників роду, що значно збільшує можливості використання решток водяної нориці в біо-стратиграфії континентальних відкладів. Прослідковано процес поступових спрямованих змін морфотипного складу у A. amphibius протягом пізнього неоплейстоцену і встановлено прина-лежність решток найдревнішої (ІІІf, прилуцький-удайський час) групи фосильності особливій підвидовій формі, подібній до описаної для території Середнього Зауралля A. terrestris malcovi.

Серед інших пізньонеоплейстоценових представників Arvicolidae для розв'язання питань біо-стратиграфії найбільш придатні вузькочерепна нориця і копитний лемінг. Виявлено, що ступінь асиметрії основних трикутників М1 у M. gregalis належить до показників еволюційного рівня популяції, зростаючі з часом. Запропоновано також схему для оцінки морфологічної диференціації М1 у нориці-економки і показано основні напрямки хроноклінальної мінливості у цього виду.

Показано, що Rodentia IIIf і IІf з алювію Дніпра в таксономічному відношенні близькі до новгород-сіверської перигляціальної фауни. Відсутність значних відмін між IIIf і IIf за рядом показників, класифікованих нами як буферні властивості фенотипу, свідчить про те, що підвидові форми (E. luteus antecedens, L. lagurus major, M. gregalis kriogenicus, M. oeconomus major та ін.), характерні для перигляціальних фаун території України, існували в Придніпров'ї вже на початку пізнього неоплейстоцену (прилуцький час).

На основі показників еволюційного рівня у Arvicolidae встановлено геологічний вік тафоценозу. Доведена відсутність в алювії решток типових представників хазарської мікроте-ріофауни. Значна частина решток IIIf належить тваринам шкурлатівської асоціації (прилуцький – удайський час). Рештки IIf близькі за віком до новгород-сіверського і межиріцького місцезна-ходжень (бузький час). Рештки If мають голоценовий вік. Групи фосильності решток з сучасного руслового алювію Дніпра, розглянуті в сукупності за усередненими показниками еволюційного рівня, можна співвіднести з відомими місцезнаходженнями неоплейстоценових дрібних ссавців таким чином (від найбільш молодих решток до давніх): голоцен, рештки першої групи фосильно-сті з алювію Дніпра, Лучки, Межиріч; Новгород-Сіверський, рештки другої групи фосильності,