НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

Інститут зоології імені І.І. Шмальгаузена

Пархоменко Олександр Вікторович

УДК 595. 763. 21: 594. 4.

ЖУКИ-МЕРТВОЇДИ ( COLEOPTERA, SILPHIDAE )

ФАУНИ УКРАЇНИ

03. 00. 09 – ентомологія

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Київ - 2002

Дисертація є рукописом.

Робота виконана у Національному педагогічному університеті імені

М.П. Драгоманова, Міністерство освіти і науки України.

Науковий керівник: - доктор біологічних наук, професор,

заслужений діяч науки і техніки України,

Бровдій Василь Михайлович,

Національний педагогічний університет імені М. П. Драгоманова, завідувач кафедри зоології.

Офіційні опоненти: - доктор біологічних наук, професор

Покозій Йосип Трохимович,

Національний аграрний університет, професор кафедри,

-

Васечко Гліб Іванович,

Інститут захисту рослин УААН,

провідний науковий співробітник.

Провідна установа: - Харківський державний педагогічний

університет імені Г.Сковороди.

Захист відбудеться 14 травня 2002 року о 10-й год. на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.153.01 в Інституті зоології НАН України за адресою: 01601, Київ-30, вул. Б. Хмельницького, 15.

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту зоології НАН України за адресою: 01601, Київ-30, вул. Б. Хмельницького, 15.

Автореферат розіслано ,,__4_” квітня 2002 року

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради,

кандидат біологічних наук В.В. Золотов

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Жуки-мертвоїди (Coleoptera, Silphidae) відіграють важливу роль у біогеоценозах та практичній діяльності людини. Вони входять до різних ланок трофічних ланцюгів, виконуючи санітарну роль у природі, утилізуючи трупи різних видів тварин.

Представники родини зустрічаються в різних природних зонах і різноманітних біоценозах України. Вони, в окремих біотопах, разом з жуками інших родин (Carabidae, Staphylinidae), є домінантними видами комах.

Деякі види, розмножуючись в агроценозах у значній кількості, завдають істотної шкоди сільськогосподарським культурам.

На території України жуки-мертвоїди до останнього часу залишались недостатньо вивченою групою комах. У літературі наявні лише уривчасті відомості щодо видового складу, географічного поширення та способу життя окремих видів родини.

Досі відсутні узагальнені дані щодо морфологічних, екологічних особливостей, географічного поширення, ролі в біогеоценозах і практичній діяльності людини. Недостатньо вивчені преімагінальні фази розвитку окремих видів родини.

Мета і завдання дослідження.

Метою дослідження було вивчення видового складу, особливостей біології, географічного і біотопічного поширення, а також ролі в біогеоценозах жуків-мертвоїдів фауни України.

Для виконання мети були поставлені такі завдання:

1.

2.

3.

4.

5.

6.

7.

Об’єкт дослідження–жуки-мертвоїди (Coleoptera, Silphidae) фауни України.

Предмет дослідження–видовий склад, морфологія, таксономія,

географічне поширення, біотопічний розподіл жуків-мертвоїдів фауни України.

Методи дослідження. В роботі використані загальноприйняті методи збору і дослідження жуків-мертвоїдів. Зібраний матеріал був статистично опрацьо-ваний з використанням критеріїв Колмогорова–Смірнова і Фішера.

Наукова новизна: Робота є першим монографічним дослідженням представників родини Silphidae фауни України і прилеглих територій.

Вперше складено загальну характеристику родини не тільки за дорослою, але й за преімагінальними фазами, особливостями розподілу за біотопами, способами життя і розмноження, трофічними зв’язками, циклами розвитку, роллю в біогеоценозах і практичній діяльності людини. Для з’ясування способів живлення вперше використано особливості будови мандибул дорослих жуків і личинок.

Встановлено трофічну кореляційну залежність з представниками ґрунтової мезофауни, зокрема з Diptera, Aranei, Opiliones, Acariformes, Lithobiidae, Succineidae.

Вперше описані личинки видів Nicrophorus sepultor Charp., Nicrophorus antennatus Rtt. і Thanatophilus terminatus Hum., досліджені особливості їхньої біології. Личинки інших видів переописані відповідно до загальноприйнятої термінології.

Вперше дано характеристику географічного поширення жуків-мертвоїдів фауни України, визначено коефіцієнти схожості регіональної фауни з іншими територіями Євразії.

У роботі наведені оригінальні таблиці для визначення родів і видів жуків-мертвоїдів фауни України за дорослою і личинковими фазами. Вперше складено таблиці для визначення 9 видів личинок третьої стадії роду Nicrophorus F.

Теоретичне та практичне значення одержаних результатів. Робота є першим комплексним дослідженням видового складу, географічного поширення, особливостей біології жуків-мертвоїдів фауни України. Результати роботи значною мірою доповнюють наші знання про цю специфічну групу твердокрилих комах.

Отримані оригінальні дані щодо морфологічних особливостей жуків-мертвоїдів можуть бути використані систематиками у подальших дослідженнях для з’ясування основних напрямів морфологічної і екологічної еволюції родини.

Результати проведених експериментальних досліджень щодо плодючості самок, періодів яйцекладки, швидкості розвитку преімагінальних фаз дозволяють по-новому оцінити не тільки екологічні особливості видів, а й з’ясувати їх роль у природі і практичній діяльності людини.

Результати дослідження включено до курсів лекцій ,,Зоологія безхребетних“ та ,,Основи екології“ в Національному педагогічному університеті імені М.П. Драгоманова.

Апробація роботи. Основні положення роботи апробовані на звітних наукових конференціях викладачів Національного педагогічного університету імені М.П. Драгоманова в 1997--–2000 роках, на V-–зїзді Українського ентомологічного товариства в місті Харкові (1998 р.), на засіданні Київського відділення Українського ентомологічного товариства (2000 р.), а також на спільному засіданні відділів загальної і прикладної ентомології та систематики ентомофагів і екологічних основ біометоду в Інституті зоології імені І.І. Шмальгаузена НАН України.

Публікації. За темою дисертації опубліковані 4 статті у фахових журналах, 1 стаття у збірнику наукових праць і 2 статті знаходяться в друці.

Обсяг і структура роботи. Дисертація складається із вступу, восьми розділів, висновків, списку використаної літератури і додатків. Обсяг основного тексту дисертаційної роботи становить 139 сторінок машинопису, включаючи 14 таблиць, 42 малюнки з документальними фотографіями. Список використаних літературних джерел складається з 275 найменувань, серед яких 146 праць іноземних авторів.

РОЗДІЛ 1. ІСТОРІЯ ВИВЧЕННЯ ЖУКІВ-МЕРТВОЇДІВ

(COLEOPTERA, SILPHIDAE)

Вивчення видового складу жуків-мертвоїдів розпочинається з виходом праць К. Ліннея (Linnаeus, 1775) і Ю.Фабріціуса (Fabricius, 1775). В цей період виходить і російськомовна робота Н. Озерковського (1791).

В кінці 18-го і на початку 19-го сторіч розпочато вивчення жуків-мертвоїдів в Німеччині, Австроугорщині, Польщі і Росії (Muller, 1862; Auflage, 1856; Frichson, 1885; Lomnicki, 1869; 1875; Богданов, 1861, Рейнпольський, 1819).

Ці роботи були використані при складанні каталогів жуків Палеарктики (Якобсон, 1905-1916; Winkler, 1925).

Одночасно вивчення жуків-мертвоїдів розпочато і на території України. Виходять фауністичні списки з околиць Львова і Галичини (Lomnicki, 1869; 1875; 1890), Тернополя (Rybinski, 1892), Києва (Черкунов, 1888), Полтавської (Кизерицкий, 1915), Херсонської та Кримської (Куликовский, 1897; Яйцентковский, 1906; Плигинский, 1916) областей.

Вагомий внесок у вивчення представників родини зробили праці

Г. Портевіна (Portevin, 1926) і М. Хетча (Hatch, 1927; 1928; 1957). Згадані автори опублікували світові каталоги жуків-мертвоїдів із вказівкою на їхнє географічне поширення і синонімію.

Особливо варто відзначити праці з систематики і таксономії жуків-гробариків А. П. Семенова–Тянь-Шанського (1933) і Т. І. Щоголєвої-Баровської (1933).

З території Росії опубліковані регіональні еколого-фауністичні списки жуків-мертвоїдів фауни Уралу (Козьминых, Есюнин, 1989), Пермської області (Козьминых, Есюнин, 1989), Північно-Східного регіону колишнього СРСР (Рябухин, Матиас, 1987), Північного Кавказу (Хочиков, Арзанов, 1990).

Дослідження видового складу, географічного поширення жуків-мертвоїдів виконані в Польщі (Mroczkowski, 1955), Угорщині (Szekessy, 1961; Rozner, 1981 та ін.), Чехії (Novak, 1961, Petruska, 1964 та ін.), Німеччині (Heymons, Lengerken, 1926, 1927 та ін.) та інших країнах.

У результаті вивчення фауни твердокрилих Центральної та Східної Азії (Щеголева-Баровская, 1932; Мазохин-Поршняков, 1953; Рябухин, 1990; Козьминых, 1994; Mroczkovski, 1959) описано ряд нових видів родини.

М. Мрочковський (Mroczkowski, 1966) описує новий рід жуків-мертвоїдів (Garutes Mroczk.) із території Соломонових островів.

Необхідно відзначити також таксономічні огляди окремих родів жуків-мертвоїдів (Thanatophilus, Ablataria, Aclypea) i видів Silpha obscura, S. carinata, а також відомості щодо їх географічного поширення (Schawaller, 1979, 1980, 1981; Николаев, 1990; Sustek, 1983).

Вагомим внеском у вивчення фауни жуків-мертвоїдів Північної Америки є монографія Р. Андерсона, С. Пека (Anderson, Peck, 1985).

Варто відзначити також ревізію жуків-мертвоїдів Латинської Америки (Peck, Anderson, 1985).

З території України в працях різних авторів зустрічаються тільки фрагментарні відомості щодо видового складу жуків-мертвоїдів, їх географічного поширення, способу життя, ролі в біогеоценозах та практичній діяльності людини (Зверозомб-Зубовский, 1956; Добровольський, 1951; Петрусенко, 1973; Крижановський, 1974; Єрмоленко, 1984).

Жуки-мертвоїди фауни України не були предметом монографічного опрацювання, що зумовило вибір напрямку наших досліджень.

РОЗДІЛ 2. МАТЕРІАЛИ І МЕТОДИКА РОБОТИ

В основу дослідження покладені власні збори і спостереження за жуками-мертвоїдами в різних областях України протягом 1996–2000 років та критично опрацьовані літературні джерела.

Фактичний матеріал зібраний під час виїзних експедицій по Україні і на стаціонарах в околицях Києва, а також в с. Веселий Кут Таращанського району і с. Рожни Броварського району Київської області.

Крім власних зборів, в роботі використано також фондові матеріали

Інституту зоології імені І. І. Шмальгаузена НАН України, Зоологічного інституту РАН (м. Санкт-Петербург), Київського національного університету імені Тараса Шевченка, Ужгородського, Дніпропетровського і Харківського університетів, Ніжинського педагогічного університету імені М. В. Гоголя, Національного природничого музею України (м. Київ), Львівського і Кременецького природничих музеїв. Були опрацьовані також особисті збори ентомологів Надворного В. Г., Сумарокова М. Н., Шешурака П. М., Гонтаренка А. А., Бригадиренка В. В., Подобівського С. С. і Кравченка М. М.

При польових зборах жуків-мертвоїдів використовували загально-прийняті методи збору і обліку комах (Фасулаті, 1971; Грюнталь, 1981; Бызова Ю.О., Гиляров М. С., Дунгер В., 1987). Крім цього, проведено ручний збір з використанням ґрунтових пасток (Кудрин, 1965; Тихомирова, 1975). На стаціонарних ділянках в багатьох біотопах виставляли по 7–10 пасток і 2–3 пляшки для лову живих жуків.

У лісових екосистемах Присамар’я одночасно функціонували понад 150 пасток на 29 пробних ділянках у різних типах заплавних і аренних лісів. У різних типах лісу, в залежності від їх поширення, в Самарському бору були вибрані від 1 до 5 експериментальних ділянок.

Чисельність популяцій жуків-мертвоїдів визначали за кількістю відловлюваних особин на 100 пасткодіб за один двотижневий період зборів. За результатами зборів встановлювали графічну залежність активності жуків-мертвоїдів за сезонами.

Дорослих жуків відловлювали в природі і утримували в сажках для дослідження особливостей їх біології і преімагінальних стадій розвитку. Для живлення в сажках використовували невеликі шматки м’яса, трупи жаб і мишей. Для визначення продуктивності самиць відкладені яйця підраховували з 24-денним інтервалом.

Всього протягом терміну дослідження згаданими методами було зібрано і опрацьовано близько двадцяти тисяч жуків і однієї тисячі личинок.

Преімагінальні фази описували за зафіксованим серійним матеріалом.

Подібність видового складу жуків-мертвоїдів фауни України з деякими іншими країнами і територіями визначали за коефіцієнтом Жакара (Песенко, 1973).

Опрацювання експериментальних даних провадили за стандартними математично-статистичними методами, для чого використано також коэфіцієнти Колмогорова–Смірнова ( ? ) та Фішера.

РОЗДІЛ 3. ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА ЖУКІВ-МЕРТВОЇДІВ

(COLEOPTERA, SILPHIDAE) ФАУНИ УКРАЇНИ

У розділі охарактеризовано головні морфологічні ознаки представників родини в цілому. Досліджено такі особливості морфології дорослих жуків і личинок, як будова ротового апарату, жилкування і ступінь розвитку крил у різних представників родини. Докладно описана і зображена на малюнках зовнішня будова статевих органів самців і самиць, яка є однією з важливих діагностичних ознак жуків-мертвоїдів.

3.1 Доросла фаза.

Тіло жуків видовжене (Necrodeslittoralis L.), опукле (Phosphuga atrata L.), яйцеподібне (Xylodrepa quadripunctata L.), зверху голе (Ab.laevigata F.) або волохате (N . vestigator Herch.).

Голова, як правило, велика і чорна, поперечно-овальна, з вираженими боковими лобними і серединною борозенками (Nicrophorus F.), товста і коротка, без перетяжки (Aclypea L. ) або видовжена (Phosphuga L. i Ablattaria F.).

Між лобом і наличником добре розвинений, увігнутий в середину фронтокліпеальний шов (Nicrophorus), який відсутній у представників підродини Silphinae.

За будовою мандибул жуків-мертвоїдів поділяємо на чотири типи:

1. Мандибули трикутні, широкі, з притупленою вершиною, без простеки. Їх довжина дещо перевищує ширину. Жвали асиметричні. Ліва довша і в замкнутому стані перекриває праву. Різцева поверхня з рядом горбків і западин різної величини. Асиметричне положення їх на мандибулах сприяє кращому перетиранню їжі. На різцевому краї розташовано три зубці: вершинний, передвершинний і задній. На внутрішній поверхні жвал проходить ребро, на якому розташована густа щітка волосків. Цей тип мандибул є найпримітивнішим і зустрічається у видів роду Aclypea.

2. Мандибули широкі, трикутні, на вершині загострені. Довжина жвал перевищує ширину в 1, 5 рази. У більшості представників підродини Silphіnae розвинені два різцеві зубці. Винятком є мандибули жуків роду Silpha L., в яких на лівій мандибулі наявні три зубці.

3. Мандибули довгі, серпоподібно загнуті й загострені. Їх довжина вдвічі перевищує ширину. Різцева частина із загостреними вершинним і передвершинним зубцями. На краю внутрішньої поверхні розташована густа щітка волосків. Цей тип мандибул зустрічається у Phosphuga i Ablattaria.

4. Мандибули довгі, масивні, серпоподібно загнуті. Вершинний край загострений. На задньому різцевому краї наявний невеликий зубець. Вздовж ребра з нижнього боку мандибул розташована густа щітка волосків. До цього типу належать мандибули представників підродини Nicrophorinae.

У представників підродини Nіcrophorinae передньоспинка округла

(N. vespilloides Hbst.), серцеподібна (N. sepultor), поперечна, сильно розширена спереду, гола (N. investigatorZett.) або пухнаста (N. vestigator), з виразною серединною лінією і опуклими полями. У представників підродини Silphinae вона трапецієподібна, на вершині заокруглена, дрібно пунктирована, чорна (Silpha obscura L.) або червона (Oiceoptoma thoracica L.), гола (Ph. atrata) або волохата (Thanatophilus rugosus L.).

Ноги у сільфід бігальні або копальні (Nіcrophorinae). Гомілки тонкі, з шипами, вигнуті (у +> Nicrophorus vespillo L.; ? Necrodes littoralis) або прямі (+ Necrodes littoralis).

У представників підродини Nicrophorinae на надкрилах наявний малюнок у вигляді двох перерваних або цільних оранжево-червоних ліній з чорними проміжками. Епіплеври довгі, широкі, чорні або іржаво-червоні. Плечовий кут заокруглений або з зубцем (у Thanatophilus). Вершина надкрил обрізана, заокруглена або з вирізкою.

Задні крила мають стафіліноїдний тип жилкування, який характеризується відсутністю поперечних жилок.

У більшості жуків-мертвоїдів довжина крил дорівнює довжині тіла або перевищує його в 1,5 рази (Nicrophorinae, Thanatophilus, Necrodes). За ступенем розвитку крил ми відносимо їх до макротермних. У видів Silpha carinata Herbst, Phosphuga atrata i Ablattaria laevigata площа крил менша довжини тіла, їх відносимо до брахітерних.

П’ятий тергіт черевця у жуків Nicrophorus має опуклі повздовжні валики зі стридуляційними килями, які відсутні у представників підродини Silphinae.

Зовнішні статеві органи самців склеротизовані і симетричні. Пеніс у Phosphuga atrata потовщений на вершині, у Silpha carinata-загнутий, у Ablattaria leavigata-загострений, у N. investigator округлий. Кінці парамер більш-менш потовщені, загнуті, округлі, голі (Silphinae) або вкриті волосками (Nicrophorinae).

Геніталії самок складаються з двох парапроктів, проктігера і двох вальвіфер. У підродини Silphinae проктігер округлий, з неглибокою (Aclypea undata Mьll.) або глибокою вирізками (Ph. atrata), квадратний, із звуженими основою і вершиною (A. opaca).

У підродини Nicrophorinae проктігер закінчується спатульою, яка відсутня у підродини Silphinae. До вальвіфер приєднаний коксит, який закінчується двочлениковими стілюсами. Спатуля товста, до вершини розширена (N. vespillo), подовжена, булавоподібно заокруглена і загнута доверху (N. sepultor), коротка, на вершині обрізана (N. vespilloides). Вальвіфери серпоподібно загнуті, з боковою вирізкою (N. vestigator) або без вирізки, притуплені до вершини (N. sepultor).

3.2. Яйце.

За своєю будовою яйця у більшості видів жуків-мертвоїдів фауни України досить одноманітні. Найчастіше вони довгасто-овальні, завдовжки 1,7–2 мм, завширшки 1,1–1,4мм (у Tanatophilus), або завдовжки 2,5–2,8 мм, завширшки 1,25–1,75 мм (у Nіcrophorus ). У видів родів Oіceoptoma і Silpha вони майже округлі, їх довжина 2,25–3 мм, ширина 1,75–2 мм.

Хоріон гладенький, блискучий, без мікроскульптури.

3.3.Личинка.

Тіло личинок різних видів жуків-мертвоїдів значно відрізняється за формою, забарвленням і ступенем склеротизації. Для личинок мертвоїдів типовою є мокрицеподібна форма тіла, лише у окремих видів з роду Thanatophilus форма тіла камподеєподібна. Виняток складають личинки з підродини Nicrophorinae, які мають ерукоподібну форму тіла.

Личинки підродини Silphinae є епігеобіонтами, які ведуть відкритий спосіб життя, у зв’язку з чим їх забарвлення чорне, коричнево-чорне, блискуче або матове, часто з більш-менш виразним малюнком.

Тіло у більшості личинок сильно склеротизоване, крім першого стерніта черевця.

Дихальця у личинок підродини Nicrophorinae піднесені, розташовані на стебельцях, а у роду Necrodes вони із склеротизованими камерами.

Личинки підродини Nicrophorinae живуть і розвиваються у ґрунті, мають переважно білий або жовтувато-білий колір тіла, слабко склеротизовані.

Голова гіпогнатна, у деяких видів прогнатна (Phosphuga, Ablattaria), із розвинутими лобним і тім’яним швами. Верхня губа виразно пігментована, вкрита щетинками. Мандибули у личинок без простеки і ретінакулюма. Нижня губа виразно поділена на субментум, ментум і прементум. Параглоси у видів підродини Silphinae у вигляді двох великих лопатей. Вусики короткі, тричленикові.

У личинок, які живуть відкрито, на поверхні ґрунту, шість очей, розташованих у два ряди, по 3 у кожному. Личинки підродини Nicrophorinae мають всього двоє очей.

Передньогрудний сегмент більший за інші і частково прикриває голову. Середньогрудний і задньогрудний сегменти поперечні і коротші.

Під тергітом наявні двочленикові церки або урогомфи, із кінцевою щетинкою на вершині останнього членика. Анальна трубка конічна і рухома.

У личинок підродини Nicrophorinae ноги копальні, п’ятичленикові, з короткими тазиками. У представників підродини Silphinae ноги бігальні, з видовженими тазиками.

Довжина тіла личинок регіональної фауни коливається від 10 до 16 мм (Thanatophilus), 17–25 мм (Silpha), та 22–40 мм (Nіcrophorus).

3. 4 Лялечка.

Лялечка вільна, молочно-біла, вдвічі довша своєї ширини.

Голова прогнатна, підігнута ротовими органами на вентральний бік. Її довжина у 1,5 рази більша ширини. Наличник поперечний, зрісся з головною капсулою, у представників підродини Silphinae майже не відмежований від неї, хоча виразно відокремлений у підродини Nіcrophorinae, трикутний у самок і чотирикутний у самців.

Верхня губа поперечна, у вигляді платівки, з глибокою вирізкою. У видів підродини Silphinae верхня губа на вершині заокруглена, у представників підродини Nіcrophorinae загострена у вигляді двох шипів. Наличник голий, без волосків. Епікраніальний і лобний шви не розвинуті. Лобна площина густо вкрита щетинками (у представників роду Thanatophilus) або дрібними мікрохетами (у родів Silpha і Xylodrepa). У видів роду Nіcrophorus із кожного боку над очима наявні по три шипи. Тім’яна частина головної капсули з щетинками або без них.

Диск передньогрудного сегмента густо волохатий (у представників роду Thanatophilus), з мікрощетинками посередині і довшими волосками по краях (у видів роду Silpha i Xylodrepa), або голий і лише по краях з шипами (у видів роду Nіcrophorus).

Надкрила голі, без щетинок, їх кінці огинають боки лялечки. На надкрилах виразно виділяються горбки й ребра, як і в дорослих жуків.

Передньогруди, середньогруди й задньогруди виразно відмежовані борозенками.

У видів роду Nіcrophorus гомілки на вершині з одним або з трьома зубцями.

Черевце за формою трикутне. Нижній край кожного черевного плейриту з однією щетинкою коричневого кольору. На першій–третій парах плейритів черевця розташовані світло-коричневі округлі дихальця.

Довжина лялечок жуків-мертвоїдів регіональної фауни коливається в межах 11–15 мм (Thanatophilus i Xylodrepa), 15–18 мм (Silpha) і 20–45 мм (Nіcrophorus).

РОЗДІЛ 4. ЗАГАЛЬНИЙ НАРИС БІОЛОГІЇ ЖУКІВ-МЕРТВОЇДІВ ФАУНИ УКРАЇНИ

4. 1. Розподіл жуків-мертвоїдів за біотопами.

Види родини Silphidae широко поширені в помірній зоні Євразії. Найбільшу щільність популяцій вони мають у мезофітних угрупованнях як деревної, так і трав’янистої рослинності. Більшість жуків-мертвоїдів у межах України віддають перевагу мезофітним асоціаціям.

За цими ознаками серед мертвоїдів фауни України ми виділяємо кілька екологічних груп.

Перша група. Це здебільшого лісові мезофіли, які зустрічаються в листяних, хвойних, мішаних, букових та дубових лісах, зрідка в урбанізованих біотопах: парках, лісосмугах, дендропарках, зелених зонах навколо великих міст. Це такі види: Nicrophorus vespilloides, N. humator, Oiceoptoma thoracica, Silpha carinata, S. tristis, Xylodrepa guadripunctata i Phosphuga atrata.

До другої групи належать види Silpha obscura, Thanatophilus terminatus, Nicrophorus antenatus, N. sepultor, N. fossor, N. germanicus. Вони зустрічаються на відкритих ксерофітних суходільних луках, степових схилах, пустирях.

Третю групу складають мезогігрофільні види: Necrodes littoralis, Phosphuga atrata, Ablattaria laevigata, Silpha tristis. Вони заселяють відкриті вологі ділянки, береги річок, стариці, канали, болота і вологі луки.

До четвертої групи відносимо види, які зустрічаються як на заліснених, так і на відкритих ділянках, зокрема Nicrophorus vespillo, N. investigator, Thanatophilus rugosus, Th. sinuanus.

П’яту групу складають види, які зустрічаються в агроценозах України. Це–Aclypea opaca, A. undata, Silpha obscura, S. carinata, Nicrophorus antennatus,

N. vespillo, N. sepultor, N. germanicus, Thanatophilus rugosus, Th. sinuatus.

4. 2. Цикли розвитку.

Розвиток більшості видів мертвоїдів проходить на трупах хребетних або гниючих харчових відходах, на яких вони паруються, відкладають яйця і проходять всі преімагінальні фази розвитку. Крім того, жуки-мертвоїди здатні знаходити трупи не тільки на поверхні ґрунту, а й під шаром піску завглибшки до 4 см.

Винятком є жуки Aclypea opaca, А. undata, живлення і розвиток яких відбувається на посівах цукрових, кормових буряків та інших рослинах.

Більшості мертвоїдів притаманний моновольтний цикл розвитку. Проте такі види, як Nicrophorus vespillo, N. antennatus, N. humator, Thanatophilus rugosus, Th. sinuatus, в межах Центральної і Східної Європи, включаючи й Україну, як правило, мають дві генерації на рік.

4. 3. Зимівля.

Більшість видів жуків-мертвоїдів фауни України зимують в імагінальній фазі, крім видів Nicrophorus fossor, N. sepultor і N. investigator, які зимують на стадії передлялечки. Для них характерна тривала зимова діапауза. На зимівлю різні види відходять у різний час. Вже наприкінці серпня і на початку вересня кількість жуків в активному стані значно зменшується. Жуки Phosphuga atrata, Oіceoptoma thoracica зимують під корою повалених дерев, трухлявих пнів. Інколи вони утворюють невеликі скупчення, близько 3–5 особин. Інші види зимують у ґрунті на глибині 5–10 см, а види підродини Nіcrophorinae–на глибині до 30 cм. Жуки зариваються в ґрунт і будують колисочки, в яких вони впадають в стан зимової діапаузи.

4. 4. Весняний вихід з діапаузи.

Серед жуків-мертвоїдів фауни України найраніше навесні виходять із зимової діапаузи жуки Thanatophilus rugosus, Th. sinuatus, Ph. atrata, які, як правило, зимують у відкритих, добре освітлених і прогрітих сонцем місцях. Згадані види на території України активні, починаючи вже з третьої декади березня або першої декади квітня. Час виходу жуків-мертвоїдів з місць зимівлі значною мірою залежить від погодних умов.

4. 5. Дозрівання гонад, парування і відкладання яєць.

Залежно від виду в яєчниках самок дозріває різна кількість яєць. Найбільша кількість яєць (до 30) одночасно дозріває в яєчниках Thanatophilus rugosus і Thanatophilus sinuatus. Перша кладка в них є найбільшою. Наступні кладки значно менші, налічують по 10–15 яєць. Протягом життя жуки роблять 45–50 кладок і відкладають у них в середньому по 130–350 яєць.

Самки інших видів жуків-мертвоїдів відкладають менше–по 110–250 яєць (див. табл.1).

Жуки родів Silpha, Oiceoptoma, Xylodrepa кладуть яйця поодиноко. Період яйцекладки в них розтягнутий на декілька місяців.

Для представників підродини Nicrophorinae, які є некрофагами, характерне відкладання яєць іншим способом. Вони відкладають їх поблизу заритого і спеціально підготовленого трупа. Кількість яєць, які відкладає самка, залежить від розмірів трупа. Самка відкладає яйця поодиноко у невеликі камери здебільшого на стінки викопаної ями, в середньому на один невеликий труп 10–5 яєць.

4. 6. Розвиток личинок.

Личинки більшості видів жуків-мертвоїдів фауни України живляться на трупах різних видів хребетних чи органічних рештках. Так, личинки підродини Silphinae є епігеобіонтами, які увесь свій розвиток здійснюють у верхніх шарах ґрунту, тоді як личинки підродини Nicrophorinae–криптобіонти, що розвиваються на трупах, заритих в землю дорослими жуками.

У зв’язку з тим, що процес розпаду проходить дуже швидко, їх розвиток відбувається швидким темпами (табл. 1). Так, тривалість розвитку першої стадії у видів роду Nicrophorus близько 12 годин. За цей час личинки збільшуються в розмірах від 3–5 мм до 10–12 мм. Вага їх збільшується з 2 мг до 10–15 мг. Друга стадія триває 24–36 годин, третя стадія 10–15 днів. За нашими спостереженнями в лабораторних умовах, між самими личинками можливий канібалізм.

Для личинок видів Nicrophorus fossor, N. sepultor, N. investigator характерна затяжна зимова діапауза.

У природі личинки зустрічаються в активному стані з кінця квітня по

вересень. Максимальної чисельності вони досягають в травні–червні.

4. 7. Перетворення на лялечку та її розвиток .

Личинки, досягнувши дорослої стадії, перестають живитися і зариваються в місцях свого розвитку у поверхневий шар ґрунту або підстилку (Silpha carinata, Xylodrepa quadripunctata). Личинки інших видів жуків-некрофагів (Necrodes, Thanatophilus), розвиток яких проходить на трупах, відповзають від них на деяку відстань, вибираючи слабко зволожені і підвищені ділянки ґрунту. Рухами тіла вони ущільнюють ґрунт, утворюючи комірку (земляний кокон), в якій перебувають деякий час у спокої (стадія передлялечки).

Для більшості видів личинок мертвоїдів це триває в середньому 7–10 днів, проте у видів роду Thanatophilus стадія передлялечки триває 3–5 днів.

4. 8. Вихід молодих жуків.

Жуки, які щойно вийшли з лялечок, мають м’які покриви тіла, при натисканні на них вони легко вгинаються. Тіло при цьому буре, частково забарвлене і склеротизоване. Протягом ще двох (Thanatophilus rugosus, Th. sinuatus) або чотирьох (Silpha obscura, Nicrophorus antennatus) днів вони перебувають в комірці, потім виходять на поверхню і приступають до активного живлення.

4. 9. Живлення і трофічні зв’язки.

Представники родини мертвоїдів живляться різноманітною їжею.

Розглядаючи будову ротових органів у жуків-мертвоїдів, неважко переконатись, як специфіка живлення позначилась на їх будові.

На основі критичного аналізу літературних джерел, даних власних спостережень і особливостей будови ротових органів за способом живлення ми виділяємо серед мертвоїдів чотири трофічні групи: фітофаги, некрофаги, види зі змішаним типом живлення і хижаки.

1.Фітофаги.

Серед жуків-мертвоїдів фітофагами є Аclypea opaca i A. undata, які живляться на трав’янистих рослинах, іноді пошкоджують сходи сільськогосподарських культур, зокрема цукрових, столових, кормових буряків, ріпаку, люцерни та інших.

2. Некрофаги.

Це представники підродини Nicrophorinae, родів Thanatophilus i Necrodes. Види групи є облігатними некрофагами, живлення і розвиток яких проходить на трупах різноманітних хребетних і безхребетних. Жуки цих родів іноді схильні до хижацтва.

Таблиця 1.

Особливості біономії найпоширеніших видів жуків - мертвоїдів ( Coleoptera, Silphidae ) фауни України

Назва виду | Екологічні характеристики видів

Загальна

кількість

відкладених яєць | Кількість

відкладе-них яєць за добу | Тривалість ембріон. розвитку

в днях | Тривалість розвитку

личинок | Тривалість розвитку

лялечки в днях | Увесь

життєвий

цикл в днях | Кількість

генерацій

за рік

1 віку | 2 віку | 3 віку | Перед лялечки | Лялечки

Nicrophorus germanicus | 120-150 | - | 5 – 6 | 12–14 год. | 24-48

год. | 6-10

днів | 8 - 14 днів | 10-15

днів | 42-50 днів | 1

N. vespillo | 170- 230 | - | 3 – 5 | 12-14 | 24-48

год. | 5- 8

днів | 5 днів | 7-10

днів | 33-35 днів | 2

N. antennatus | 160- 220 | - | 3 – 5 | 12-15 | 24-48

год. | 5- 8

днів | 3-5 днів | 7-10

днів | 31-35 днів | 2

N. fossor | 110- 170 | - | 4 – 5 | 12-14 | 24- 48

год. | 6 -10

днів | 150 днів | 7- 10

днів | 165- 178 днів | 1

Silpha carinata | 230- 300 | 2- 3 | 6 – 7 | 2– 3

днів | 5 – 7

днів | 6 - 8

днів | 4 – 6 днів | 7 – 10

днів | 36 – 39 днів | 1

S. obscura | 230 – 358 | 2- 3 | 7 – 8 | 5– 9

днів | 5 – 7

днів | 7 - 9

днів | 8 днів | 7 – 10

днів | 37 – 40 днів | 1

S. tyrolensis | 170 – 300 | 4 – 6 | 3– 5

днів | 3 – 4

дні | 5 - 7

днів | 5 днів | 8 – 10

днів | 26 – 30 днів | 1

Oiceoptoma

thoracica | 100 – 120 | 3 – 4 | 3-5 днів | 3 - 5

дні | 3 –5

дні | 6 - 8

днів | 9 -10 днів | 10 – 11

днів | 34 – 40 днів | 1

Phosphuga

atrata | 165 – 200 | 1,8 – 2,3 | 3 –5

днів | 3 – 5

днів | 5 – 6

днів | 6 – 8

днів | 5 – 6

днів | 7 – 10

днів | 38 – 47

днів | 2

Ablattaria

laevigata | 110 – 150 | 2 - 3 | 4 – 6

днів | 3 – 6

днів | 3 – 4

днів | 9

днів | 2 – 4

днів | 8 – 10

днів | 34- 40 днів | 1

Thanatophilus

sinuatus | 150 – 472 | 8 | 3 – 5

днів | 2 – 3

днів | 2 –

днів | 5 – 7

днів | 3 –

днів | 8 –10

днів | 26 – 30

днів | 3

Th. rugosus | 170 – 300 | 6- 8 | 3 – 5

днів | 2 – 3

днів | 2 – 3

днів | 5 – 8

днів | 4 –

днів | 7 – 10

днів | 25- 31

днів | 2

Xylodrepa quadripunctata | 105 – 140 | 0,8 – 1,3 | 7 – 8

днів | 5 – 8

днів | 5 – 8

днів | 5 – 8

днів | 5

днів | 12 днів | 32 – 45

днів | 1

Аclypea undata | 150- 205 | ------ | 7 – 10

днів | 4 - 5

днів | 6 –

днів | 7 – 9

днів | 2 – 8

днів | 8 – 12

днів | 32 – 40

днів | 1

3. Види змішаного типу живлення (широкі поліфаги): Silpha obscura, S. carinata, S. tristis, Oiceoptoma thoracica. Жуки цього типу живляться на трупах різних хребетних, на харчових відходах, екскрементах, безхребетних (дощових червах, молюсках і комахах), а також на трав’янистих рослинах, іноді завдаючи шкоди сільськогосподарським культурам (Silpha obscura).

4. Хижаки.

До цієї групи належать види Xylodrepa quadripunctata, Phosphuga atrata, Ablattaria laevigata. Вид Xylodrepa quadripunctata живиться гусінню листокруток, златогузок і совок. Представники родів Ablattaria і Phosphuga живляться за рахунок наземних молюсків: Helix aspersa, Helix hortensis, Helix nemoralis, Eupayha pisana, Theba carthusiana. Інколи вони використовують в їжу різні види комах та дощові черви.

Поділ жуків-мертвоїдів на групи за способом живлення досить умовний, оскільки при нестачі їжі навіть типові фітофаги можуть вживати в їжу трупи хребетних і мертвих комах.

Личинки жуків-мертвоїдів за способом живлення схожі до дорослих жуків.

4.10. Сезонна і добова динаміка жуків-мертвоїдів в агроценозах України.

Жуки-мертвоїди є звичайними представниками в агрокультурах.

При порівнянні сільфідофауни агроценозів різних регіонів України нами виявлений дещо відмінний видовий склад жуків-мертвоїдів. Так, в лісостеповій зоні в агрокультурах родина представлена, як правило, видами Nіcrophorus antennatus, N. vespillo, N. sepultor, N. germanicus, Thanatophilus sinuatus і T. rugosus . В степовій зоні в агроценозах відзначено види Silpha obscura, Silpha carinata, Nіcrophorus antennatus, N. vespillo, N. sepultor,

N, germanicus, Thanatophilus sinuatus. Наші дані підтверджуються і літературними відомостями (Пучков, 1985).

Для видів N. antennatus і N. vespillo характерні два піки чисельності. Максимальна чисельність спостерігається в кінці третьої декади травня і на початку першої декади червня. Другий пік чисельності спостерігається в серпні, що пов’язано із виходом молодих жуків нової генерації.

У період, коли кількість згаданих вище видів різко зменшується, зростає чисельність N. sepultor. Це обумовлено тим, що цей вид зимує в личинковій фазі (мал.1).

Жуки-мертвоїди заселяють сільськогосподарські культури здебільшого з ранньою і тривалою вегетацією.

Мал.1.

Сезонна динаміка жуків- гробариків в агроценозі озимої пшениці лісостепової зони

України

Так домінантним видом у всіх агрокультурах степової зони є Silpha obscura. Чисельність даного виду в різних культурах коливається від 34,5% (кукурудза) до 84, 4 % (люцерна).

Субдомінантним є лісовий вид Silpha carinata. Найбільша його кількість зареєстрована в лісосмузі (16 %).

Сільфідофауна просапних і ярових зернових культур збіднена.

Ступінь достовірності наших даних за коефіцієнтом Колмогорова– Смірнова є досить високим.

Активність дорослих жуків-мертвоїдів регіональної фауни визначається здебільшого температурою і вологістю навколишнього середовища. Літ жуків найчастіше спостерігається у передвечірні і вечірні години та у безвітряну погоду.

4. 11. Вороги і паразити.

Відомості про ворогів та хвороби жуків–мертвоїдів фауни України надто скупі. Дані щодо паразитів жуків і личинок серед перетинчастокрилих відсутні (Thomson, 1943). Дорослими жуками та личинками жуків–мертвоїдів нерідко живляться хребетні тварини: ропуха сіра, жаба гостроморда, жаба озерна, жаба прудка (Медведєв, 1974).

Серед ссавців, які живляться мертвоїдами, виявлені їжак і борсук (Петрусенко и др., 1993; Агульян, 1940).

Жуки-мертвоїди виявлені також у раціоні різних видів птахів, зокрема грака і пташенят сорокопуда-жулана (Петриченко, 1983).

РОЗДІЛ 5. ГЕОГРАФІЧНЕ ПОШИРЕННЯ ЖУКІВ-МЕРТВОЇДІВ

За результатами аналізу ареалів жуків-мертвоїдів фауни України виділяємо в їх складі 5 зоогеографічних комплексів: голарктичний, транспалеарктичний, європейський, бореальний, центральноазіатський.

Основу фауни мертвоїдів складають представники транспалеарктичнго комплексу. Цей комплекс один з найчисельніших на досліджуваній території. Він об’єднує 15 видів, зокрема Nicrophorus humator, N. antennatus, N. vestigator, N. fossor, N. sepultor, Necrodes littoralis, Thanatophilus sinuatus, Th. rugosus, Th. dispar, Oi. thoracica, S. carinata, S. obscura, S. tristis, X.quadripunctata, Ph. atrata. В Україні ці види зустрічаються у всіх ландшафтних зонах.

Представники інших зоогеографічних комплексів в Україні не чисельні (голарктичний–5 видів, європейський–2 види, бореальний–1 вид і центральноазіатський–1 вид).

РОЗДІЛ 6. ФІЛОГЕНЕТИЧНІ ВЗАЄМОВІДНОСИНИ ЖУКІВ-МЕРТВОЇДІВ І ІХ МІСЦЕ В СИСТЕМІ ТВЕРДОКРИЛИХ.

У розділі наведено результати аналізу філогенетичних зв’язків родини з іншими групами твердокрилих.

Жуки-мертвоїди належать до підряду Polyphaga, надродини Staphylinoidea. Вони найбільш споріднені з стафілінідами.

Філогенетичні зв’язки в середині родини мертвоїдів вивчено недостатньо. Більшість триб цієї родини утворюють відносно незалежні одна від одної лінії історичного розвитку.

За сучасною класифікацією жуків-мертвоїдів об’єднують в дві підродин Nicrophorinae і Silphinae.

За результатами порівняльного аналізу ротових органів жуків-мертвоїдів фауни України накреслено ймовірну схему їх еволюції. Еволюція мандибул здійснювалась від найпримітивнішого гіпотетичного типу, властивого поліфагам до фітофагів (Aclypea); через перехідний тип (роди Silpha, Oiceoptoma) до некрофагів (підродини Nicrophorinae, родів Thanatophilus i Necrodes) і хижаків (Xylodrepa, Ablattaria і Phosphuga).

РОЗДІЛ 7. ПРАКТИЧНЕ ЗНАЧЕННЯ ЖУКІВ - МЕРТВОЇДІВ І ЇХ РОЛЬ У БІОЦЕНОЗАХ УКРАЇНИ.

Жуки-мертвоїди беруть активну участь у природному процесі деструкції трупів.

Серед хижаків безхребетних виявлені Xylodrepa quadripunctata, Phosphuga atrata, Ablattaria laevigata, Silpha carinata, S. tristis, які відіграють важливу роль в обмеженні шкідливих видів молюсків і комах. В обмеженні чисельності личинок мух, істотну роль відіграють представники родів Nicrophorus, Thanatophilus i Necrodes.

Деякі види жуків-мертвоїдів і їх личинки (Аclypea opaca, A. undata, Silpha оbscura) можуть пошкоджувати сільськогосподарські культури.

Особливості заселення трупів жуками-мертвоїдами і розвиток їх преімагінальних фаз використовують в судовій медицині (Марченко, 1991).

Жуки-гробарики, живлячись трупами, запобігають поширенню таких хвороб, як сибірська язва і чума (Скородумов, Шунаєв, 1932; Sidor, 1970).

РОЗДІЛ 8. СИСТЕМАТИЧНИЙ ОПИС ЖУКІВ-МЕРТВОЇДІВ ФАУНИ УКРАЇНИ.

У розділі наведена еколого–фауністична характеристика 24 видів жуків-мертвоїдів фауни України, які належать до двох підродин і 9 родів.

У систематичній частині прийнято таку послідовність викладу матеріалу: сучасна латинська назва, синонімія, географічне поширення, морфологічна будова дорослих і преімагінальних фаз розвитку видів, особливості їх екології та практичне значення.

Наведені оригінальні таблиці для визначення підродин, родів, триб і видів жуків-мертвоїдів за дорослою та преімагінальними фазами.

ВИСНОВКИ

1.

2.

3.