ІНСТИТУТ ЗЕМЛЕРОБСТВА

УКРАЇНСЬКА АКАДЕМІЯ АГРАРНИХ НАУК

Рудник Ольга Іванівна

УДК: 633.171:631.524.5:631.526.32.001.4

ОСОБЛИВОСТІ УСПАДКУВАННЯ І

МІНЛИВОСТІ ВІДМІТНИХ ОЗНАК РОСЛИН ПРОСА, ЇХ

ВИКОРИСТАННЯ В СЕЛЕКЦІЇ ТА ЕКСПЕРТИЗІ СОРТІВ

НА ПАТЕНТОСПРОМОЖНІСТЬ

Спеціальність: 06.01.05 – селекція і насінництво

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата сільськогосподарських наук

Київ - 2002

Дисертацією є рукопис

Робота виконана в Інституті землеробства УААН у відділі селекції круп’яних культур протягом 1998-2002 рр.

Науковий керівник: доктор сільськогосподарських наук, професор

ЯШОВСЬКИЙ Іван Вікторович,

Інститут землеробства УААН, головний науковий

співробітник відділу селекції круп’яних культур

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор

БОБЕР Анатолій Федорович,

Інститут землеробства УААН, завідувач відділу генетики і селекції кормових культур

кандидат сільськогосподарських наук, доцент

ЖЕМОЙДА Віталій Леонідович,

Національний аграрний університет, завідувач кафедри

генетики, селекції та насінництва

Провідна установа: Подільська державна аграрно-технічна академія,

м. Кам’янець-Подільський

Захист відбудеться “19” червня 2002 року о “1000” на засіданні Спеціалізованої вченої ради Д 27.361.01 в Інституті землеробства УААН за адресою 08162, смт. Чабани, Києво-Святошинського району, Київської області, Інститут землеробства УААН.

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту землеробства УААН

Автореферат розісланий “08” червня 2002 року

Вчений секретар

Спеціалізованої вченої ради Л.О. Кравченко

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА

Сучасний стан проблеми. Створення нових сортів культурних видів рослин є одним з найвигідніших і ефективніших шляхів збільшення виробництва рослинницької продукції та поліпшення її якості, як матеріальної основи забезпечення повноцінного існування і розвитку людства.

Процес створення нових сортів рослин є складним і багатоетапним. Завершальним його етапом є експертиза сортів на патентоспроможність.

Загально відомо, що ефективність селекційної роботи на всіх її етапах обумовлюється рівнем наукових знань в галузі видової генетики рослин, а на завершальному етапі наявністю спеціально розробленої методики експериментальних досліджень з урахуванням біологічної специфіки кожного виду рослин.

Для низки видів рослин і, зокрема, для проса, як однієї з основних круп’яних культур України, така методика ще не була розроблена на початок досліджень за темою дисертації.

Обсяг знань в галузі видової генетики проса, як наукової основи для підвищення ефективності селекційної роботи, залишається ще недостатнім.

Актуальність досліджень у напряму поглиблення наукових знань в галузі видової генетики проса та розробки генетично обгрунтованої методики експертизи сортів проса на патентоспроможність особливо загострилась з переходом діяльності всіх галузей господарювання в Україні на ринкові умови і вступом України до УПОВ (Міжнародний союз з охорони нових сортів) та необхідністю забезпечення достатнього правового захисту нових сортів проса власної селекції.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами.

Дослідження за темою дисертаційної роботи здійснювали у відділі селекції круп’яних культур Інституту землеробства УААН протягом 1998-2002 років за тематичним планом інституту у відповідності із завданнями державних науково-технічних програм “Зернові і олійні культури” і “Теоретичні основи селекції сільськогосподарських культур”. Номер державної реєстрації 0196U018404.

Мета і завдання досліджень. Основною метою досліджень було розробка генетично обгрунтованої методики експертизи сортів проса на патентоспроможність.

Для досягнення цієї мети ставились завдання:

- експериментально вивчити особливості мінливості основних морфологічних та інших біологічних альтернативних ознак, що найбільш достовірно характеризують сортові відмітності рослин проса на різних фазах онтогенезу на великому наборі раніше районованих і (або) занесених до Реєстру сортів та окремих колекційних зразків;

- визначити межі параметрів прояву цих ознак у різних груп сортів проса;

- виявити особливості успадкування окремих відмітних ознак та їх генетично обумовлених взаємозв’язків;

-

-

-

-

Об’єкт досліджень – особливості прояву та успадкування важливих морфологічних ознак проса, що є основою для розробки методики експертизи сортів проса на патентоспроможність.

Предмет дослідження – комплекс альтернативних, якісних та кількісних ознак для сортової ідентифікації проса.

Методи досліджень: Методи генетичного та генетико-імунологічного аналізів - за вивчення особливостей успадкування ознак, біометричні, вимірні, візуальні - вивчення особливостей мінливості ознак сортів у польових та лабораторних дослідженнях, а також методи дисперсійного і кореляційного аналізів - за статистичного опрацювання результатів.

Наукова новизна одержаних результатів полягає:

- у виявленні особливостей успадкування найбільш виразних відмітних сортових ознак рослин проса як тип і форма волоті, наявність антоціанового забарвлення її частин, величина, форма і забарвлення зернівок, імунність до окремих рас сажки;

- в ідентифікації нових генів, що обумовлюють різний ступінь прояву ознак забарвлення, величини і форми зернівки;

- у встановленні рівнів генетичних взаємозв’язків між окремими з виявлених генів;

- у розробці нового епідіоскопічного способу визначення відмітних сортових вимірних ознак величини і форми зернівок;

- у виявленні особливостей прояву мінливості відмітних морфологічних альтернативних і кількісних ознак вегетативних і генеративних органів рослин проса, в т.ч. за стійкістю 100 колекційних зразків до 6 відомих рас сажки;

- у визначенні сортів-еталонів специфічного поєднання вивчених відмітних ознак;

- у створенні нового очікувано патентоспроможного сорту проса Новокиївське 01, та виділенні 15 нових генетичних джерел цінного поєднання різних ознак: 656-01, 673-01, 796-01, 857-01, 882-01, 997-01, 1047-01, 1084-01, 1101-01, 1135-01, 1142-01, 1395-01, 1405-01, 1496-01, 1497-01;

- в удосконаленні методики експертизи сортів проса на патентоспроможність.

Практичне значення результатів досліджень полягає: - в розробці рекомендацій селекційній практиці з використанням виявлених особливостей генетичного контролю низки важливих господарчих ознак проса до складання та реалізації програм селекційних робіт, що можуть забезпечити суттєве підвищення їх ефективності;

- у розробці удосконаленої методики експертизи сортів проса на відмітність, однорідність та стабільність, яка забезпечує підвищення її ефективності на завершальних етапах оцінки нових сортів;

- у створенні за участю автора нового очікувано патентоспроможного сорту проса Новокиївське 01, що переважає існуючі національні стандарти за рівнем урожайності на 0,35 т/га, за виходом високоякісної крупи на 4,5-5,5%, за рівнем імунності одночасно до груп патотипів сажки №1 та №2, характеризується чіткими відмітними ознаками, а також однорідністю та стабільністю їх прояву, який передано на державне сортовипробування;

- у виділенні 15 нових генетичних джерел: 656-01, 673-01, 796-01, 857-01, 882-01, 997-01, 1047-01, 1048-01, 1101-01, 1135-01, 1142-01, 1395-01, 1405-01, 1496-01, 1497-01, з яких лінії 673-01, 857-01, 882-01, 997-01, 1047-01, 1048-01 та 1084-01 мають велике практичне селекційне значення, характеризуючись рідкісним поєднанням одночасної стійкості до всіх 6-ти поширених рас сажки, високою стійкістю до вилягання, комплексом морфологічних ознак рослин, які є важливими елементами високої продуктивності, а лінії №№656-01, 796-01, 1135-01 та 1142-01 характеризуються рідкісним поєднанням расоспецифічної стійкості до окремого специфічного набору рас сажки.

Усі ці лінії включено в програму селекційного їх опрацювання у відділі селекції круп’яних культур, а 5 із них (№№656-01, 857-01, 882-01, 1135-01 та 1142-01) передано лабораторії селекції проса Інституту рослинництва ім. В.Я. Юр’єва УААН для використання в селекційній роботі як нового вихідного матеріалу.

Особистий внесок здобувача. Здобувачем виконано польові та лабораторні дослідження, здійснено аналіз літератури за темою дисертації та узагальнення одержаних експериментальних даних. Публікації виконано самостійно та у співавторстві. Внесок здобувача в опубліковані разом зі співавторами наукові праці полягає у викладенні та узагальненні результатів досліджень. Частка участі дисертанта в практичній селекційній роботі зі створення нового сорту проса Новокиївське 01, у створенні 15-ти нових генетичних джерел з поєднаними ознаками, та в розробці способу визначення вимірних ознак зернівок проса.

Апробація результатів досліджень. Результати проведених дослід-жень, основні положення та висновки дисертаційної роботи доповідались на науково-практичному семінарі молодих вчених та спеціалістів “Вчимося господарювати” (Чабани, 1999р.), на науково-практичній конференції професорсько-викладацького, аспірантського складу та науковців за підсумками науково-дослідної роботи в 1998 році (м. Кам’янець-Подільський, 1999р.), на Міжнародному науково-практичному семінарі “Торгові аспекти використання сортів рослин як інтелектуальної власності в умовах здійснення аграрної реформи” (Київ, Інститут цукрових буряків, 2001р.), на науково-практичній конференції “Проблеми селекції і насінництва зернових, зернобобових, круп’яних та кормових культур” (Біла Церква, Білоцерківська дослідно-селекційна станція ім. О.К. Коломієць, 2001р.), на Міжнародній науково-практичній конференції “Проблемы мобилизации, инвентаризации, сохранения и изучения генфонда важнейших с.-х. культур для решения приоритетных задач селекции” (С.-Петербург, 2001г., на засіданнях відділу селекції та насінництва круп’яних культур (1999-2001рр.) та методичній комісії Інституту землеробства УААН (1999-2001рр.), а також на науково-технічній раді Держкомісії України по випробуванню та охороні сортів рослин (Київ, 2001р.).

Публікації.

За матеріалами дисертаційної роботи опубліковано 8 наукових праць, у т.ч. 3 статті у фахових виданнях та 5 тез.

Структура та обсяг роботи. Дисертація складається зі вступу, 6 розділів, висновків, рекомендацій селекційній практиці та виробництву. Роботу викладено на 255 сторінках машинописного тексту, містить 39 таблиць, 13 рисунків, 22 додатки. Кількість використаних джерел 213, з яких 43 іноземною мовою.

ЗМІСТ РОБОТИ

РОЗДІЛ 1. Основні етапи розвитку наукових основ селекції проса

та експертизи його сортів на патентоспроможність (огляд літератури)

Проаналізовано результати попередніх досліджень вітчизняних і зарубіжних авторів у галузях ботанічної систематики, як наукової основи класифікації проса, загальних біологічних його особливостей та генетичного контролю основних господарчо-цінних і відмітних ознак, практичної селекції та методичного забезпечення експертизи його сортів на патентоспроможність.

РОЗДІЛ 2. Умови, матеріали та методика досліджень

Дослідження виконували протягом 1998-2002 років у дослідному господарстві “Чабани” Інституту землеробства УААН, розташованому у Києво-Святошинському районі, Київської області. Грунти дослідного господарства дерново-середньопідзолисті та сірі опідзолені глеєві, пилувато-супісчані. Вміст гумусу складає 0.70 - 1.24%. РН коливається в межах 5.3 - 6.1.

Погодні умови в роки досліджень істотно розрізнялись за температурним режимом і вологістю. Це забезпечило можливість здійснити вивчення особливостей мінливості відмітних ознак сортів проса за контрастних умов вирощування.

У процесі досліджень вивчали 154 сорти вітчизняної і зарубіжної селекції та 52 селекційні лінії, створені за програмою ІЗ УААН. Колекційні зразки одержано від Національного Центру генетичних ресурсів рослин України.

Особливості успадкування ознак вивчали на гібридах 6-ти комбінацій схрещування з використанням спеціально підібраних гомозиготних сортів і ліній селекції ІЗ УААН.

Вивчення сортів селекції ІЗ УААН здійснювали в конкурсному і попередньому сортовипробуваннях, що закладались відповідно у 5-ти та 3-х разових повтореннях на ділянках з обліковою площею 10 і 2,5м2, а сортів іншого походження – в колекційному розсаднику на 4-х рядкових ділянках завдовжки 2м, з міжряддям – 0,33м.

Сівбу проводили спеціальною селекційною сівалкою з поштучним висівом 100-120 насінин у рядок.

Гібриди одержували шляхом штучних схрещувань за методикою Яшовського І.В. Для прискорення досліджень гібриди F1 вирощували в умовах штучного клімату без додаткового освітлення в зимово-весняний період, а F2 та їх нащадки F3 - у польових умовах літніх строків сівби.

Генетичний аналіз проводили у популяцій F2 та в F3 з оцінкою індивідуальних нащадків рослин від F2 .

Результати аналізу статистично опрацьовували за модернізованою методикою багатоелементного генетико-імунологічного аналізу за критерієм 2.

Оцінку расоспецифічної стійкості сортів та гібридів F3 здійснювали в окремих дослідах на фоні штучного зараження окремо, але одночасно, збудниками 6-ти патотипів сажки за новою технологією, розробленою І.В. Яшовським, з використанням касетної сівалки ССК-6 та спеціального пристрою для механізованої інокуляції насіння безпосередньо в касетах.

Для створення фонів штучного зараження використовували теліоспори чистих рас після посорусної ідентифікації їх расової належності в окремих дослідах за методом М.П. Тіхонова з модернізованим використанням спеціально підібраних генотипів рослин - диференціаторів.

Під час вегетації вели спостереження та морфологічний опис ступеня прояву ознак рослин сортів протягом усього вегетаційного періоду за методикою ВІР. Описували ознаки: рослину в цілому, стебло, листки, волоть та зернівки за їх проявом у різних фазах онтогенезу.

Облік вимірних ознак зернівок проса здійснювали за допомогою спеціально сконструйованого (на рівні ноу-хау) І.В. Яшовським та виготовленого з нашою участю епідіоскопічного приладу “ПВВОЗП-ЯР1”.

Статистичне опрацювання результатів досліджень здійснювали методом дисперсійного аналізу з застосуванням ЕОМ.

Аналіз технологічних якостей та біохімічного складу зерна виконували в Центральній лабораторії Держкомісії по випробуванню та охороні сортів рослин за прийнятими методиками.

РОЗДІЛ 3. Особливості успадкування окремих ознак проса

У спеціальній літературі є чимало публікацій з результатів досліджень селекції проса як в Україні, так і за рубежем. Відомі успіхи у цьому напряму досягнуто С.С. Константиновим, С.М. Горбачевою, Л.В. Григоращенко в Інституті рослинництва УААН, І.В. Яшовським, А.П. Овдієнко в Інституті землеробства УААН, С.О.Лисаком і П.П. Шудря на Веселоподільській дослідно-селекційній станції, В.О. Ільїним, Е.М. Золотухіним в Інституті Південного сходу Росії (м. Саратов), В.П. Вельсовським, В.О. Сидоренко, Г.П. Жук у Всеросійському центрі зернобобових і круп’яних культур (м. Орел), К.А. Антімоновим та Л.К. Антімоновим у Поволзькому НДІСГ (Кінель), Згадані автори та вчені ВІР - В.М. Лисов, М.П. Агафонов, А.Ф. Курцева немало зусиль доклали також вивчаючи окремі питання видової генетики проса, але в літературі ще немає добре узгоджених і достатньо глибоких наукових уявлень з особливостей успадкування навіть таких чітко видимих і важливих морфологічних ознак, як забарвлення зернівки, її величина і форма, тип волоті, расоспецифічна стійкість до сажки, і майже зовсім відсутня інформація з генетичних зв’язків між цими та іншими ознаками, які можуть бути надійною основою для ефективної селекції нового покоління сортів та удосконалення методики їх експертизи на патентоспроможність.

Такий стан обумовлено, перш за все, методичними складнощами досліджень у цьому напряму та низки інших причин.

Лише в останні роки необхідні сприятливі умови було створено в Інституті землеробства УААН, завдяки дослідженням, здійсненим колективом на чолі з професором Яшовським І.В. та в Інституті с.-г. Південного сходу М.П. Тіхоновим.

З огляду на це, в наших дослідженнях значну увагу було приділено поглибленому вивченню особливостей успадкування згаданих ознак і, зокрема, особливостям генетичних взаємозв’язків між ними.

3.1. Особливості успадкування забарвлення зернівки

Наведено результати генетичного аналізу гібридів F2 двох комбінацій схрещування батьківських форм, що розрізняються за забарвленням зернівки та за іншими ознаками.

Результати аналізу F2 від схрещування лінії №823 (червонозерна, стійка одночасно до рас сажки №№1, 2, 4, 5, 6) з лінією 481-97 (специфічне золотисто-жовте забарвлення зернівки, стійка до рас сажки №№ 1, 3, 4, 5, 6 з наявністю антоціану) свідчать про незалежність успадкування забарвлення зернівки, наявності антоціану зі стійкістю до раси сажки №3.

За результатами аналізу F2 від схрещування лінії №832 (червонозерна без антоціану, стійка до рас сажки №№5 і 2) з лінією 612-97 (золотисто-жовта зернівка, антоціанова, стійка одночасно до рас сажки №1, 5, 4, 6 і 3) вперше ідентифіковані напівдомінантні алелі двох комплементарних генів Gld 1 і Gld 2 (Geldest – позолочувач), що обумовлюють наявність специфічного золотисто-жовтого або золотисто-червоного забарвлення зернівок проса, які генетично не зчеплені з генами стійкості до рас №№1, 2, 3, 4, 6.

3.2. Особливості успадкування величини зернівки проса та її зв’язків з іншими ознаками

Результати гібридологічного аналізу гібридів F2 від комбінації схрещування №3 великозерної лінії 843 (червоно-бурозерна, з масою 1000 зерен – 8,0-8,2 г, стійка одночасно до рас сажки №№1, 4, 5 і 6) з дрібнозерним зразком кат. ВІР 1456 (смугасто-жовтозерний, з масою 1000 зерен – 6,0 г, стійкий одночасно до рас №№1 і 2) свідчать (рис. 1) про те, що батьківські форми цих гібридів розрізнялись між собою за алелями двох епістатичних генів (Y 1 і Y 2) з комплементарним характером взаємодії, що обумовлюють жовте забарвлення зернівки, яка є епістатичною до червоного (гіпостатичного), та лише за алелями одного з генів, що контролюють наявність темних смуг на зернівках проса та за алелями одного з інших генів, що контролюють величину зернівки, який ще не має своєї символіки. При цьому виявлено, що домінантні алелі цього гену обумовлюють дрібнозерність, а рецесивні – великозерність.

Особливої уваги заслуговують факти виявленого нами явно залежного характеру розщеплення гібридів цієї комбінації схрещування за парами ознак: смугастість та жовто- чи червонозерність; забарвлення і величина зернівки; смугастість і величина зернівки.

Подальшим аналізом, здійсненим за формулами і таблицями F.R. Immera, вперше виявлено, що ступінь зчеплення – Вкргв. (величина кросинговера) між генами жовтозерності (Y) та смугастості у вивчених гібридів становив 4,7+2,0 од. кргв (одиниць кросинговера), а між одним із генів жовтозерності з геном дрібнозерності Вкргв=3,3+1,8 од. кргв. Одержаними результатами досліджень переконливо доведено епістатично-гіпостатичний характер взаємодії різних генів, що контролюють жовте, червоне та смугасте забарвлення зернівок проса, а також дрібнозерність та великозерність, а не домінантно-рецесивним характером взаємодії алелей якогось одного гена, як це трактується в переважній більшості публікацій.

Результати гібридо-імунологічного аналізу родин F3 цієї ж комбінації схрещування за расоспецифічною стійкістю (РасССС) (табл. 1) свідчать про складний характер успадкування РасССС порівняно з уявленнями, що є в літературі. З приведених даних видно, що стійкість до раси сажки №1 обумовлена домінантними алелями двох дуплікатних генів, до раси №2 – двох інших комплементарних генів, а до рас №№4, 5 і 6 –моногенно.

Результати детальнішого генетичного аналізу (табл. 2) свідчать про можливість існування генетичного зчеплення у фазі з’єднання одного з генів стійкості раси сажки №2 з одним із генів Y, що обумовлюють жовте забарвлення зернівки, а також про відсутність генетичного зчеплення генів стійкості до рас №№1, 5, 4 і 6 з тим самим геном Y. Водночас дані інших аналогічних аналізів вказують на наявність генетичного зчеплення гена стійкості до рас сажки №5 у фазі роз’єднання з одним із генів смугастого забарвлення зернівки у проса, а одного із дуплікатних генів стійкості до раси сажки №1 з геном дрібнозерності Sml.

Таблиця 1

Результати гібридо-імунологічного аналізу родин проса F3

(л. 843//К-1456) за РасССС, 2001 р.

Тип родин | Кількість родин з домінантними (+) і рецесивними (-)

алелями генів на фонах рас сажки

за походжен-ням | за РасССС

(+ до рас) | 1 | 5 | 4 | 6 | 2 | ?

+* | -** | + | - | + | - | + | - | + | -

(?) | +1,5,4,6 | 39 | 39 | 39 | 39 | 39 | 39

(?) | +1, 2 | 11 | 11 | 11 | 11 | 11 | 11

рекомбіна-ційним І | +1,5,4,6,2 | 36 | 36 | 36 | 36 | 36 | 36

-“- ІІ | -1 | 5 | 2 | 3 | 1 | 4 | 2 | 3 | 3 | 2 | 5

-“- ІІІ | -5 | 13 | 13 | 7 | 6 | 9 | 4 | 8 | 5 | 13

-“- ІV | -4 | 6 | 6 | 1 | 5 | 3 | 3 | 3 | 3 | 6

-“- V | -6 | 9 | 9 | 9 | 9 | 6 | 3 | 9

? | 114 | 5 | 92 | 27 | 93 | 26 | 89 | 30 | 67 | 52 | 119

теоретичне співвідношення | 15 : 1 | 3 : 1 | 3 : 1 | 3 : 1 | 9 : 7

ч2 | 0,09 | 0,30 | 0,30 | 0,30 | 0,13

* - стійкий, ** - не стійкий

Про ще значнішу складність особливостей успадкування відмітних ознак зернівки проса та стійкості до інших рас сажки свідчать і результати аналізу гібридів від комбінації схрещування №4 (рис. 2 та табл. 2).

Таблиця 2

Розподіл фенотипів рослин проса у F2 (М-3//Лілове) за величиною зернівки,

її забарвленням та наявності антоціану 1999 р.

Кількість фенотипів, шт.

жовтозерні | червонозерні

з антоціаном | без антоціану | з антоціаном | без антоціану

дрібні | середні | дрібні | середні | дрібні | середні | дрібні | cередні

14 | 13 | 3 | 6 | 5 | 0 | 5 | 0

27*/26** | 9/9 | 5/9 | 5/3

36 | 10

* - фактична чисельність; ** - теоретично очікувана

Зразок М-3 відзначається відсутністю антоціану, жовтим забарвленням дрібних зернівок та стійкістю одночасно до рас сажки №№3, 6, 7 і 8.

Сорт Лілове відзначається наявністю антоціану, червоним забарвленням середньої величини зернівок та стійкістю лише до раси сажки №8.

У F2 розщеплення відбувалось за забарвленням (табл. 3) у співвідношенні 36 жовтозерних і 10 червонозерних (3 : 1, ?2 = 0,45) та 27 – дрібнозерних і 19 - середньозерних (9 : 7, ?2 = 0,88) (табл. 4), а також 32 фенотипів з антоціаном і 14 – без нього (3 : 1, ?2 = 1,19). З наведених даних видно, що на відміну від попередньої комбінації схрещування, батьківські форми комбінації №4 розрізнялись за забарвленням зернівки алелями лише одного із генів Y і Рr (антоціану), а за ознаками величини зернівки – за алелями двох комплементарно взаємодіючих генів.

Таблиця 3

Розподіл фенотипів гібридів F2 (М-3//Лілове)

за забарвленням зернівки та стійкістю до сажки

На фоні штучного зараження расами | Кількість фенотипів, шт.

жовтозерні | червонозерні | ч2

стійкі | уражені | стійкі | уражені

№3 | 29 | 7 | 5 | 5 | 2,47

№6 | 26 | 10 | 9 | 1 | 1,76

№7 | 27 | 10 | 8 | 1 | 1,34

теоретично очікуване для незалежного 2-х генного співвідношен-ня 9 : 3 : 3 : 1 | 26 | 8,5 | 8,5 | 3

Результати подальшого гібридологічного аналізу виявили незалежність успадкування ознаки наявності антоціану з ознаками забарвлення зернівки і її величини та наявність генетичного зчеплення між окремими генами величини зернівки та забарвленням.

Таблиця 4

Розподіл фенотипів гібридів F2 (М-3//Лілове) за величиною зернівок і стійкістю до рас сажки, 1999-2000 р.

На фонах штучного зараження расами | Кількість фенотипів, шт.

дрібнозерні | середньозерні | ч2

стійкі | уражені | стійкі | уражені

№ 3 | 16 | 9 | 18 | 3 | 28,0

№ 6 | 19 | 6 | 16 | 5 | 22,3

№ 7 | 21 | 4 | 14 | 7 | 17,3

теоретично очікуване для незалежного 2-х генного співвідношен-ня 9 : 3 : 3 : 1 | 20 | 15 | 6 | 5

Шляхом співставлення особливостей розподілу фенотипів рослин у популяціях гібридів F2, проаналізованих двох комбінацій схрещувань, батьківські форми яких за забарвленням і величиною зернівки зовнішньо розрізнялись немов би аналогічно, виявлено раніше не описане явище різного характеру поєднання цих ознак у гібридів F2 порівняно з батьківськими формами та розподілу фенотипів у популяціях F2. Зроблено спробу пояснити це явище сумісною взаємодією генетично зчеплених генів, що контролюють величину зернівки та її забарвлення, а також кількістю цих генів.

Результатами подальшого гібридо-імунологічного аналізу індивідуальних нащадків F2 у F3 комбінації №4 за даними їх оцінок на стійкість до різних рас сажки виявлено, що домінантні алелі 3-х різних генів, які обумовлюють стійкість до рас сажки №№3, 6 і 7 генетично незалежні від генів жовтого чи червоного забарвлення зернівки, але генетично зчеплені з одним із генів дрібнозерності Sml у фазі роз’єднання.

3.3. Особливості успадкування та зв’язків ознак величини і форми зернівки

У розділі наведено результати генетичного аналізу гібридів F2 двох комбінацій схрещування батьківських форм, що розрізнялись за формою і величиною, або формою, величиною і забарвленням зернівки.

Результати генетичного аналізу F2 від схрещування сорту Київське 96 (овальна форма середньої за величиною зернівки) з лінією 843 (куляста, великозерна) свідчать про те, що батьківські форми розрізнялись за алелями одного гена (Оv), які у домінантному стані обумовлюють овальну форму, а в рецесивному – кулясту, локус якого досить щільно зчеплений з одним із гіпостатичних генів великозерності.

Результати генетичного аналізу гібридів F2 від cхрещування сорту Чарівне (зернівка куляста червоноплямиста) з лінією 437-97 (зернівка овальна світло-кремова) свідчать про те, що ген Оv генетично не зчеплений з генами кремово-жовтого і плямистого забарвлення та про існування якогось зв’язку з геном, що обумовлює бежеве забарвлення.

Наведені результати аналізу гібридів різних комбінацій схрещування свідчать в цілому про те, що у різних сортів проса, створених шляхом генетичної рекомбінації з використанням різних вихідних джерел ознак, характер прояву генетично обумовлених зв’язків таких відмітних сортових ознак як забарвлення, величина і форма зернівки, наявність антоціану та расоспецифічна стійкість до сажки може значно змінюватись і, що особливості цих змін можуть бути з успіхом використані для детальнішої, а тому й повнішої характеристики генотипів сортів проса, а також і для достовірнішої їх експертизи на відмітність, однорідність та стабільність.

РОЗДІЛ 4. Мінливість відмітних ознак рослин сортів проса залежно від умов вирощування

Наведені результати експериментального визначення ступеня прояву і мінливості таких основних груп морфологічних ознак на різних фазах онтогенезу та етапах органогенезу як тривалість вегетаційного періоду, ознак листків, стебла, суцвіття, зернівки та стійкості до сажки.

Усі ці групи ознак відповідають вимогам УПОВ щодо тестових ознак на відмітність, однорідність та стабільність, хоч вони у різній мірі є також господарчо-цінними, тому що можуть обумовлювати певні переваги одних сортів над іншими.

Показано дещо різний характер мінливості параметрів тривалості двох основних міжфазних частин вегетаційного періоду у різних сортів.

Виявлений вищий рівень відмітності сортів у період від сходів до викидання волоті, порівняно з періодом від викидання волоті до достигання, свідчить про необхідність у процесі експертизи сортів, особливо ретельно визначати дати початку фази викидання волоті та тривалість періоду від сходів до викидання волоті.

За ознаками довжини та ширини прапорцевого листка встановлено досить низькі коефіцієнти варіювання у всіх вивчених сортозразків (відповідно – 7,8; 8,8%), що свідчить про високу стабільність параметрів цих ознак та наявність суттєвої, статистично вірогідної відмітності між різними 3-ма групами сортів за кожною з цих ознак, а також за показниками наявності антоціанового забарвлення на листках, ступеня його прояву та положення листка відносно стебла.

Досить низькі коефіцієнти внутрішньосортового варіювання виявлено також за показниками висоти рослин (6,0%), довжини верхнього міжвузля (12,8%), його товщини (9,2%) та кількості вузлів на стеблі (8,7%), а також статистично вірогідні міжсортові відмітності за ними.

Доведено, що в межах груп сортів проса, що відносяться до відомих з ботанічної класифікації 5-ти типів волоті та в межах відомих сортотипів за довжиною волоті, її шириною, довжиною гілочок 1-го порядку та щільністю волоті, існують досить значні сортові відмітності за такими морфологічними ознаками як ступінь звисання волоті, напрямок і ступінь відхилення гілочок 1-го порядку від головної осі суцвіття, ступінь вираження подушечок. Обгрунтовано доцільність використання цих елементів ознак волоті за експертизи сортів.

Показано, що в доповнення до таких відомих відмітних ознак величини зернівки сортів проса, як показники маси 1000 зерен або частки відповідних фракцій зерна при сортуванні на решетах, можливість і доцільність введення додаткового (допоміжного) показника геометричної величини зернівки (ГВЗ), який визначається за вихідними вимірними параметрами довжини (д), товщини (т) та ширини (ш) зернівки за формулою ГВЗ= . Показано високу ефективність і відносну простоту визначення цього показника за допомогою, виготовленого за участю автора, спеціального приладу ПВВОЗП-ЯР1 (рис. 3).

Доведено також доцільність за тестування сортів проса введення додаткового вимірного показника кулястості зернівки (Пкз), який об’єктивніше характеризує форму зернівки проса, ніж суб’єктивно визначені показники “округла”, “овальна” чи “видовжена”. Цей показник визначається за формулою Пкз = (де Vзер.ф.- фактична ступінь кулястості зернівки, а Vкул.т.-теоретичний обсяг еліпсоїда зернівки за фактичними вимірними ознаками д, т, ш) піддослідного зразка.

Виявлено високу частку впливу генотипових факторів у прояві ознак ГВЗ (0,85), Пкз (0,83) і маси 1000 зерен (0,73) та низьку - паратипових факторів (відповідно 0,15; 0,17 та 0,20). Враховуючи особливо велику генотипово обумовлену різноманітність існуючих форм проса за забарвленням зернівки та яскраву наявність морфологічної відмітності між ними за РасССС, обгрунтовано доцільність включення до методики експертизи сортів розширеного (до 12-ти градацій) типів забарвлення зернівки та використання ознаки РасССС як допоміжної в умовах штучного зараження.

За всіма обговорюваними відмітними ознаками в розділі здійснено групову класифікацію вивчених сортів та визначено найперспективніші сорти як еталони для тестування нових сортів.

РОЗДІЛ 5. Характеристика нового сорту проса

Наведено характеристику нового середньостиглого сорту проса Новокиївське 01 за основними господарчо-цінними та відмітними ознаками, створеного за участю автора дисертації шляхом багаторазового індивідуального добору з гібридів л.682 з Київського 76 /1/ кат. ВІР 1456 /2/ Київське 87. Різновидність aureum, зернівка кремова, ГВЗ –2,55мм, Пкз –0,62, маса 1000 зерен - 7,6г, плівчастість - 12,5-13,8%. Середня врожайність – 4,8 т/га, що на 0,55-0,15 т/га перевищує національні стандарти Миронівське 51 та Київське 87 відповідно. Імунний одночасно до 11 рас сажки з 12 відомих, стійкий до ураження меланозом, характеризується виключно високим виходом крупи (80-83%), підвищеним вмістом протеїну (до 15,6%), каротину та високими кулінарними якостями. Економічна ефективність його вирощування, за даними конкурсного сортовипробування за 1998-2001 роки може становити 150-200 тис. грв. з кожної тисячі га посівів.

РОЗДІЛ 6. Методика проведення експертизи на відмітність, одно- рідність та стабільність сортів проса посівного (Panicum miliaceum L.)

У розділі викладено запропонований для Державної комісії по випробуванню та охороні сортів рослин України варіант удосконаленої методики проведення експертизи нових сортів проса з включенням обговорюваних у попередніх розділах дисертації результатів здійснених досліджень, що забезпечить підвищення її ефективності на завершальному етапі селекції, і дасть змогу оцінити сорти на їх охороноздатність.

ВИСНОВКИ

1. Рівень знань у галузі видової генетики проса, як наукової основи селекційної роботи, залишається недостатнім. У результаті експериментальних досліджень, викладених у дисертації, розроблено науково обгрунтоване нове рішення актуального завдання підвищення ефективності селекції сортів проса на завершальному її етапі – експертизи нових сортів на патентоспроможність шляхом удосконалення методики їх тесту на відмітність, однорідність та стабільність.

2. Виявлено двоступеневу ієрархію епістатично-гіпостатичної взаємодії генів, що контролюють ознаку величини зернівки проса. Вперше ідентифіковано два комплементарних гени Sml 1 i Sml 2, домінантні алелі яких за одночасної дії обумовлюють дрібнозерність, а рецесивні гомозиготи хоч би по одному з них – великозерність, яка контролюється домінантними алелями гіпостатичних генів нижньої ієрархії.

3. Вперше виявлено чітке і досить істотне генетичне зчеплення одного з генів Sml з одним із двох інших епістатично комплементарних генів жовтозерності (на відстані ? 2,5 од.кргв.) у фазі сходження, а також іншого гена Sml з геном смугастості Str (на відстані ? 12 од.кргв.).

4. Вперше ідентифіковано ген Ov, що контролює форму зернівки проса, генетично чітко зчепленого з одним із гіпостатичних генів великозерності, виявлено його незалежність від генів кремово-жовтого і плямистого забарвлення.

Ідентифіковано два комплементарних гени Gld 1 і Gld 2, що обумовлюють жовто-золотисте та червоно-золотисте забарвлення зернівки проса.

5. Встановлено також наявність генетичного зчеплення одного з комплементарних генів жовтозерності Y з геном іншої пари комплементарних генів смугастості Str зернівок проса на відстані 4,7+2,0 од.кргв.

6. Показано генетичну незалежність успадкування ознаки наявності антоціану на зелених органах рослин проса з ознаками забарвлення та величини зернівки.

7. Показано, що расоспецифічна стійкість проса до сажки контролюється блоками складно зчеплених між собою генів Sm (Sph), окремі з яких взаємодіють з іншими незалежними генами. Так, стійкість до раси сажки №1 контролюється взаємодією домінантних алелей двох незалежних генів з дуплікатним характером взаємодії, а стійкість до раси №2 - взаємодією домінантних алелей двох інших комплементарних генів, один з яких генетично зчеплений з геном жовтого забарвлення зернівки Y.

8. Вперше виявлено наявність тісного генетичного зчеплення гена стійкості до раси №3 з одним із генів контролю величини зернівки (Sml 1 чи Sml 2) у фазі розходження, а також гена стійкості до раси №5 з геном смугастості (Str).

9. Показано, що достатньо стабільними ознаками відмітності сортів проса за показниками коефіцієнтів варіювання у період вегетації є ознаки: тривалість періоду від сходів до викидання волоті, висота рослин, кількість вузлів на головному стеблі, довжина та товщина верхнього міжвузля, розміри листкової пластинки.

На завершальних етапах органогенезу особливо надійними відмітними ознаками є ознаки волоті – її тип, розміри, довжина гілочок 1-го порядку, напрямок і ступінь їх відхилення від осі волоті та ознаки зернівок.

10. Обгрунтовано доцільність введення в практику експертизи сортів нових додаткових кількісних вимірних показників: геометричної величини (ГВЗ) та показника кулястості зернівки (ПКЗ).

11. Виявлено високу ефективність визначення параметрів ознак ГВЗ і ПКЗ за допомогою епідіоскопічного приладу “ПВВОЗП-ЯР1” (сконструйованого І.В. Яшовським і виготовленого та випробуваного за участю автора).

12. Показано високу ефективність використання ознаки РасССС, як виключно чіткої генетично обумовленої, для морфо-імунологічного тесту сортів проса на відмітність, однорідність та стабільність.

13. Показано високу очікувано патентоспроможну відмітність нового комплексно цінного сорту проса Новокиївське 01, створеного за участю автора дисертації.

14. Суттєво удосконалено методику експертизи сортів проса на відмітність, однорідність та стабільність за рахунок розширення набору відмітних морфологічних якісних і кількісних ознак, розробки способів визначення розрізнювальних порогів їх параметрів, визначення і рекомендації сортів - еталонів та інших методичних елементів.

Пропозиції селекційній практиці та виробництву

Для підвищення ефективності селекційної роботи з просом пропонується:

- використовувати виявлені особливості успадкування важливих господарчо-цінних ознак рослин проса;

- новий сорт проса Новокиївське 01 та 15 нових генетичних джерел (л. 656-01, л. 673-01, л. 796-01, л. 857-01, л. 882-01, л. 997-01, л. 1047-01, л. 1084-01, л. 1101-01, л. 1135-01, л. 1142-01, л. 1395-01, л. 1405-01, л. 1496-01, л. 1497-01) рекомендується використовувати як генетичні джерела різного поєднання цінних ознак елементів продуктивності, якості зерна, стійкості до різних патотипів сажки та вилягання;

- нову генетично обгрунтовану методику проведення експертизи на відмітність, однорідність та стабільність сортів проса посівного (Panicum miliaceum L.) запропоновано для використання на етапі здійснення експертизи нових сортів на патентоспроможність;

- новий сорт проса Новокиївське 01 пропонується для державного сортовипробування з наступним його впровадженням у сільськогосподарське виробництво за результатами випробування.

Перелік робіт, опублікованих за темою дисертації.

1. Рудник О.І., Ткачик С.О. Новий принцип сортовипробування та методика експертизи для проса та сої. //Зб. наук. пр. ІЗ УААН, вип. 2. – Київ, 1998. -С. 178-182.

2. Рудник О.І. Сорти проса – від місцевих до селекційних. //Зб. наук. пр. ІЗ УААН, вип. 1-2. – Київ, 1999. -С. 231-239.

3. Яшовський І.В., Рудник О.І. Використання вимірних ознак зернівок проса при експертизі його сортів на відмітність, однорідність та стабільність. //Зб. наук. пр. ІЗ УААН, вип. 1-2. – Київ, 2001. С. 188-194.

4. Рудник О.І. Особливості мінливості деяких морфологічних ознак сортів проса звичайного (Panicum miliaceum L.). /В зб. Насінництво кормових культур в сучасних умовах господарювання. Матеріали Всеукраїнського наук.-практ. семінару 20 вересня 1999 р. – Київ-Чабани, 1999. -С. 37-38.

5. Рудник О.І. Виділення сортів-еталонів за морфологічними кількісними маркерними ознаками сортів проса звичайного (Panicum miliaceum L.). /В зб. Вчимося господарювати. Матеріали наук.-практ. семінару молодих вчених та спеціалістів 22-23 листопада 1999 р. частина ІІ. – Київ-Чабани, 1999. -С. 25-26.

6. Яшовський І.В., Рудник О.І. Генетично обгрунтовані шляхи удоскона-лення методики експертизи сортів проса посівного (Panicum miliaceum L.) на патентнозахисну здатність. //Міжнарод. практ. семінар “Торгові аспекти використання сортів рослин як інтелектуальної власності в умовах здійснення аграрної реформи”. –Україна, Київ, 14-15 червня 2001 р. –22-24 с.

7. Рудник О.И., Яшовский И.В. Результаты исследований по совершенствованию методики экспертизы новых сортов проса на патентоспособность. //Тез. докл. Междунар. науч.-практич. конференции “Генетические ресурсы культурных растений. –С.-Петербург, 2001. –С. 402-403.

8. Яшовский И.В., Овдиенко-Озадовская А.П., Рудник О.И., Проданик А.М. Генетико-иммунологические и методические аспекты повышения эффективности изучения и селекционного использования генофонда проса (Panicum miliaceum L.). //Тез. докл. Междунар. науч.-практич. конференции “Генетические ресурсы культурных растений”. -С.-Петербург, 2001. –С. 491-492.

АНОТАЦІЯ

Рудник О.І. Особливості успадкування і мінливості відмітних ознак рослин проса, їх використання в селекції та експертизі сортів на патентоспроможність. –Рукопис. Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата сільськогосподарських наук за спеціальністю 06.01.05 – селекція і насінництво. Інститут землеробства УААН, Київ, 2002.

Викладено результати експериментальних досліджень, за узагальненням яких виявлено нові особливості успадкування і мінливості найбільш виразних відмітних ознак рослин проса та удосконалено методи їх ефективного використання в селекції сортів та їх експертизі