НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

НАЦІОНАЛЬНИЙ БОТАНІЧНИЙ САД ім. М.М.ГРИШКА

РОМАНЮК ВАСИЛЬ ВАСИЛЬОВИЧ

УДК 582.715:502.7 (477.85)

RHODIOLA ROSEA L. В УКРАЇНСЬКИХ КАРПАТАХ

(ЕКОЛОГО-ЦЕНОТИЧНІ ОСОБЛИВОСТІ, ОХОРОНА ТА РАЦІОНАЛЬНЕ ВИКОРИСТАННЯ)

03.00.05 – ботаніка

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Київ – 2002

Дисертацією є рукопис

Робота виконана у відділі природної флори Національного ботанічного саду ім. М.М.Гришка НАН України

Науковий керівник: доктор біологічних наук, старший науковий співробітник

Мельник Віктор Іванович

Національний ботанічний сад

ім. М.М.Гришка НАН України,

завідувач відділу природної флори

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор

Дідух Яків Петрович

Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного

НАН України,

завідувач відділу екології фітосистем

кандидат біологічних наук, доцент

Оляницька Лідія Григорівна

Національний педагогічний університет

ім. М.П.Драгоманова,

доцент кафедри ботаніки

Провідна установа: Ужгородський національний університет, кафедра ботаніки, Ужгород

Захист відбудеться 17.05.2002 р. о 14 год. на засіданні спеціалізованої вченої ради К 26.215.01 для захисту дисертацій на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук при Національному ботанічному саду ім. М.М.Гришка НАН України за адресою: 01014, м. Київ – 14, вул. Тімірязевська, 1.

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Національного ботанічного саду ім. М.М.Гришка НАН України за адресою: 01014, м. Київ, вул. Тімірязевська, 1.

Автореферат розісланий 15.04.2002 р.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради

кандидат біологічних наук Горєлов О.М.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Одним із зникаючих видів високогірної флори Українських Карпат є Rhodiola rosea L. – цінна лікарська рослина, якій загрожує зникнення з природної флори регіону. Як свідчать матеріали ботанічних досліджень початку та середини ХХ ст (Zapalowicz, 1889; Domin, 1930; Deul, 1931, 1934, 1940; Swedersky, 1933; Брадіс Є.М., 1950, 1954 рр.) Rh. rosea в той час була досить поширеним видом високогірної флори.

Користуючись великою популярністю в народній медицині, Rh. rosea піддається масовому неконтрольованому збору та зазнає цілковитого винищення. Незважаючи на те, що Rh. rosea занесена до Червоної книги України (1996), зростає загроза збіднення генофонду виду, руйнування структур популяцій. Rh. rosea по-хижацьки знищується практично у всіх високогірних районах Українських Карпат, що призводить до зменшення ресурсів її лікарської сировини.

Відомості про Rh. rosea в Українських Карпатах є фрагментарними, розрізненими. Комплексного вивчення еколого-ценотичних особливостей, сучасного стану ареалу, охорони та перспектив збереження і відтворення та раціонального використання Rh. rosea не проводилось. Не проводився аналіз лікарської сировини Rh. rosea на вміст біологічно активних речовин та не оцінювалась її якість і повноцінність.

Зв'язок роботи з науковими програмами. Дисертаційна робота виконувалась як складова частина науково-дослідної тематики відділу природної флори Національного ботанічного саду ім. М.М.Гришка НАНУ “Теоретичні основи та методи охорони рідкісних та зникаючих видів ex situ та збагачення культурної флори України” 314-ПФ №0195 ІО 002741 та “Теоретичні основи формування інтродукційних популяцій рідкісних та зникаючих видів рослин з метою їх охорони” №315-ПФ №0100 ІО 000418.

Мета і завдання дослідження. Метою роботи було вивчити географічне поширення і еколого-ценотичні особливості Rh. rosea в Українських Карпатах; сучасний стан популяцій, перспективи збереження виду в природній флорі та розробки рекомендацій її раціонального використання як лікарської рослини.

Для досягнення цієї мети були поставлені такі завдання:

·

· визначити екологічні особливості Rh. rosea у зв'язку з високогірними умовами існування;

· визначити еколого-фітоценотичну приуроченість Rh. rosea в Українських Карпатах та провести аналіз структури її популяцій;

· виявити особливості репродуктивної біології, росту і розвитку та біоморфології Rh. rosea в Українських Карпатах та при інтродукції в рівнинних умовах Північної Буковини;

· встановити вміст біологічно активних речовин в екстрактах кореневищ Rh. rosea та дати оцінку якості лікарської сировини;

· визначити раціональні способи використання лікарської сировини Rh. rosea;

· розробити ефективні методи розмноження та первинні рекомендації по агротехніці вирощування Rh. rosea в умовах культури;

· обгрунтувати природоохоронні заходи щодо збереження Rh. rosea в Українських Карпатах.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше проведено комплексні дослідження еколого-ценотичних та біоморфологічних особливостей Rh. rosea в Українських Карпатах. Досліджено закономірності географічного поширення та встановлені сучасний стан і межі ареалу Rh. rosea. Вивчено онтогенез, структуру популяцій та фітоценотичну приуроченість. Визначено особливості росту і розвитку, репродуктивної біології Rh. rosea при інтродукції в рівнинних умовах Північної Буковини. Досліджено склад і вміст біологічно активних речовин в екстрактах кореневищ Rh. rosea. Дано оцінку якості лікарської сировини в залежності від екологічних умов зростання та розроблено раціональні способи її використання.

Розроблені первинні рекомендації по агротехніці вирощування Rh. rosea при її культивуванні в рівнинних умовах Північної Буковини. Обгрунтовано заходи щодо охорони Rh. rosea у складі природних угруповань високогір'я Українських Карпат.

Практичне значення одержаних результатів. Розроблені первинні рекомендації по агротехніці вирощування Rh. rosea на промислових плантаціях. Визначено оптимальні умови отримання екстрактів кореневищ як лікарської сировини Rh. rosea. Розроблено раціональні способи використання Rh. rosea для лікувально-профілактичних цілей. Обгрунтовано доцільність плантаційного вирощування Rh. rosea як ефективного і економічно вигідного методу збереження Rh. rosea в природних умовах високогір'я Українських Карпат та забезпечення зростаючих потреб фармацевтичної промисловості у лікарській сировині Rh. rosea.

Особистий внесок здобувача. Дослідження еколого-ценотичних та біоморфологічних особливостей, географічного поширення Rh. rosea в Українських Карпатах проведені автором самостійно. Вивчення репродуктивної біології, росту і розвитку та біоморфологічних особливостей Rh. rosea в рівнинних умовах Північної Буковини проводились самостійно на базі ботанічного саду Чернівецького Національного Університету ім. Ю.Федьковича. Комплексні дослідження якості лікарської сировини та розробка раціонального способу використання Rh. rosea для лікувально-профілактичних цілей виконані безпосередньо автором в лабораторіях біологічного факультету ЧНУ при участі дослідників, з якими опубліковано у співавторстві окремі публікації.

Отримані автором результати польових та лабораторних досліджень самостійно опрацьовані та узагальнені, зроблено відповідні висновки, які відображені в рукописі дисертації та наукових публікаціях.

Апробація результатів дисертації. Основні положення та результати дисертації доповідались і обговорювались на Міжнародній науково-практичній конференції “Проблеми екологічної стабільності Східних Карпат” (Синевир, 1999), на ІІ Всеукраїнській науково-методичній конференції “Проблеми раціонального використання, охорони, відтворення природно-ресурсного потенціалу України” (Чернівці, 2000), на науковій конференції “Теоретичні та практичні аспекти інтродукції рослин і зеленого будівництва” (Київ, 2000), на Всеукраїнській науковій конференції “Екологічна наука і освіта в педагогічних вузах України (Київ, 2000), на Міжнародній науково-практичній конференції “Геоекологічні і біоекологічні проблеми Північного Причорномор'я” (Тираспіль, 2001), на засіданнях відділу природної флори та Вчених радах Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України.

Публікації. За матеріалами дисертації опубліковано 15 наукових праць, у тому числі: 6 статей у фахових наукових журналах, затверджених ВАК України; 5 матеріалів конференцій, 4 тез доповідей.

Об'єм і структура роботи. Дисертація складається із вступу, 8 розділів, висновків, списку використаної літератури і додатків. Загальний об'єм дисертації – 238 сторінок, у т.ч. 25 таблиць, 10 рисунків та 7 додатків. Основний зміст роботи викладено на 150 сторінках машинопису. Список використаної літератури включає 236 джерел, у т.ч. 16 робіт на іноземних мовах.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

Розділ 1. Систематичне положення та морфологічна характеристика Rhodiola rosea L.

Rh. rosea L. належить до родини Crassulaceae. В народній медицині відома під назвами золотий корінь, очиток голубий, скрипун, медвежа лапа, омега, рожанка властива.

У флорі Євразії нараховується 24 види роду Rhodiola. Серед систематиків немає єдиної думки щодо самостійності роду Rhodiola: одні вважають його самостійним родом (Борисова А.Г., 1939, 1970; Webb D., 1984), інші розглядають як секцію роду Sedum (Hegi G., 1938; Tansons C., Rechlinder K., 1970). Сучасні таксономічні дослідження видів Rhodiola L. (Краснов Е.А., 1979; Куркін В.А., Запісочна Г.Г., 1986) підтверджують самостійність роду Rhodiola.

Згідно А.Г.Борисової, рід Rhodiola складається з трьох секцій:

1. Chamae – Rhodiola (Fish et Mey.) Barris. – представлена 7 видами у складі 2 рядів.

2. Clementsia (Rose) Borris. – представлена 1 видом.

3. Rhodiola – нараховує 16 видів у складі 3 рядів.

Rh. rosea відноситься до секції Rhodiola ряду Rosea (Praeger) Boriss. Це багаторічна сизо-зелена трав'яниста рослина з веретеноподібним м'ясистим коренем, який поступово переходить в стрижневе, добре розгалужене кореневище. Сизий, восковий наліт у рослини виник у зв'язку з хіонізацією клімату. Влітку на кореневищах закладаються бруньки відновлення, захищені від низьких температур шкірястими лусками. Для Rh. rosea характерні прямостоячі нерозгалужені стебла, які відходять з товстих кореневищ в кількості від 1-2 до 35-100 на одну особину. Стебла, висотою від 10 до 35-40 см, покриті багаточисельними плоскими листочками. Для Rh. rosea властивий осінній гілкопад, що є давнім еволюційним явищем, яке характерне реліктам і свідчить про древнє походження виду.

Розділ 2. Огляд природних умов зростання Rh. rosea в Українських Карпатах

В Українських Карпатах Rh. rosea зростає в субальпійському і альпійському поясах східної частини високогір'я, де найбільш повно проявились денудаційні процеси плейстоценового зледеніння. У центральній частині високогір'я (Чорногора) нижня межа субальпійського поясу проходить на висоті 1350-1450 м н.р.м. Альпійський пояс в Українських Карпатах охоплює вершини гірських хребтів Свидівець Чорногора, Мармароські Альпи. Нижня межа альпійського поясу збігається з верхньою межею субальпійського поясу і проходить на висоті 1800 м н.р.м. В Українських Карпатах альпійський пояс представлений тільки нижньою смугою альпійського поясу, характерного для високогір'я Середньої Європи.

Карпатська субальпійсько-альпійська флороценоекологічна група нараховує близько 500 флороценоелементів, що становить 11% флори України. За В.І.Чопиком (1976), флора високогір'я Українських Карпат нараховує 476 видів, які належать до 226 родів і 67 родин.

Характерною рисою високогірної флори Українських Карпат є поєднання в її складі різних за походженням елементів, що складають відносно молодий гетерогенний флористичний комплекс із значною долею участі карпатських ендемічних та інших вузькоареальних видів. Вони визначають своєрідний характер флори високогір'я Українських Карпат.

Розділ 3. Об'єкт, методи та умови проведення досліджень

Дослідження проводились протягом 1997–2001 рр. на території високогір'я Українських Карпат маршрутним методом. Об'єктом досліджень є популяції Rh. rosea, які зростають у високогір'ї Українських Карпат у межах висот 1500-2061 м н.р.м. Комплексні біоморфологічні та еколого-популяційні дослідження проводили в шести типових асоціаціях, в яких бере участь Rh. rosea.

Структурно-функціональну організацію популяцій Rh. rosea визначали за Ю.А.Злобіним (1984). Визначення типу біоморф, виділення фітоценотичних облікових одиниць та встановлення вікової структури популяцій проведено за методами школи Т.Работнова (1950, 1964, 1987), А.Уранова (1975) та О.Смирнової (1976). При описі рослинних угруповань користувались методиками польових досліджень, розроблених Е.М.Лавренко і А.А.Корчагіним (1960).

Фенологічні спостереження проводили за модифікованою нами методикою вивчення ритмів сезонного розвитку рідкісних видів І.М.Бейдеман (1974).

Вивчення біоекологічних особливостей Rh. rosea при інтродукції в рівнинні умови проводили в ботанічному саду Чернівецького національного університету ім. Ю.Федьковича.

Якість пилку встановлювали методом пророщування на живильному середовищу із сахарози певної концентрації та 1% розчину агар-агару у вологій камері при температурі +25?С.

Якість насіння оцінювали шляхом морфометричних вимірів, зважування 1000 штук повітряно-сухого насіння, дослідженням його повнозернистості та лабораторної схожості.

Вивчення насіннєвого розмноження проводили на основі методичних рекомендацій Е.А.Кім (1976), О.Ф.Токарського (1977), А.С.Саратикова (1987), В.Г.Собка (1996).

При вегетативному розмноженні Rh. rosea керувались методичними розробками О.Ф.Токарського (1976), А.В.Положій (1985).

Дослідження якості лікарської сировини Rh. rosea проводили на спиртових екстрактах кореневищ, отриманих за допомогою розроблених нами оптимальних режимів екстрагування. Сумарний вміст біологічно активних речовин в спиртових екстрактах вимірювали на спектрофотометрі СФ-46 при довжині хвилі l=490 нм; спектральний аналіз проводили на спектрографі Specord-40М.

Визначення процентного вмісту основної діючої речовини – салідрозиду проводили фотометричним методом, запропонованим Л.А.Хникіною і В.Д.Гольцевим (1973).

Дослідження біологічної активності екстрактів Rh. rosea проведений екологічною лабораторією кафедри біохімії ЧДУ. Аналіз вмісту важких металів проведений лабораторією кафедри аналітичної хімії ЧДУ. Вивчення вмісту радіонуклідів в екстрактів Rh. rosea проведений лабораторією радіологічних досліджень НДІ медико-екологічних проблем МОЗ України.

Результати проведених досліджень опрацьовані статистично за допомогою варіаційно-статистичних методів Г.М.Зайцева (1973) з використанням ПЕОМ типу ІВМ РС-286.

Розділ 4. Ареал Rh. rosea та його особливості в Українських Карпатах

4.1. Історія формування ареалу Rh. rosea в Українських Карпатах

Достовірних відомостей про походження ареалу Rh. rosea в Українських Карпатах на сучасному етапі не існує. Ряд російських вчених – (Положій А.В., Суров Ю.П. (1976); Кім Є.Ф. (1977); Харкевич С.С., Качура Н.Н. (1981) вважають, що первинний основний ареал Rh. rosea знаходився у високогір'ї Південного Сибіру (Алтай, Західні і Східні Саяни, гори Туви і Забайкалля). В результаті діяльності льодовиків та геологічних процесів Rh. rosea мігрувала в довготному напрямку по гірським масивам та на північ по гірських хребтах Приєнісейського і Східного Сибіру до Арктики.

К.А.Малиновський (1974) вважає Rh. rosea реліктом льодовикового періоду, яка мігрувала з півночі і залишилась в Карпатах після відступу льодовика. Проте, К.Малиновський (1980) допускає, що Rh. rosea могла також мігрувати в Карпати в плейстоцені з гірських систем Азії.

Ми притримуємось думки Kulczyсski S. (1927), Попова М.Г. (1949), Козій Г.В. (1950), Зерова В.О. (1952), Swederski В. (1932), Pawlowski B. (1959) про появу Rh. rosea в Карпатах в плейстоцені, під час якого вид у період зледеніння проник до Західної Європи з Півночі та поширився потім по європейських гірських системах.

4.2. Ареал Rh. rosea

Rh. rosea має широкий євразійський диз'юнктивний аркто-високогірний ареал (Meusel, 1965).

Rh. rosea зустрічається в горах Західної Європи (Піренеї, Альпи, Судети); Центральної Європи (Карпати, Рудні гори, Апенніни, Північні Балкани); Північної Європи (гірські системи Скандинавії, Британського архіпелагу). Поширена в Північній Америці та Арктиці, Монгольському Алтаї, горах Середньої і Північно-Східної Азії, Південного Китаю, Гімалаях. Основні фрагменти ареалу Rh. rosea знаходяться в горах Південного Сибіру (Алтай, Кузнецький Алатау, Саяни), де значна концентрація рослин дозволяє проводити регулярні масові заготівлі лікарської сировини для потреб медичної промисловості.

4.3. Аналіз географічного поширення Rh. rosea в Українських Карпатах

В Українських Карпатах Rh. rosea зустрічається тільки в субальпійському і альпійському поясах східної частини високогір'я в межах висот 1500-2010 м н.р.м.

На основі аналізу літературних джерел, результатів опрацьованих гербарних матеріалів наукових гербаріїв та власних експедиційних досліджень встановлено, що більшість сучасних локалітетів Rh. rosea зосереджена у високогір'ї Чорногірського та Свидівецького хребтів.

Більшість локалітетів Rh. rosea Чорногірського високогір'я представлена розрідженими та істотно пошкодженими фрагментами угруповань, у складі яких від 3 до 8-14 особин. На ряді вершин (Данциш, Шпиці, Цибульник, Дзимброня, Менчул, Піп Іван) Популяції Rh. rosea повністю знищені або представлені поодинокими особинами. Знайдено нові локалітети Rh. rosea у південно-східній частині Чорногірського хребта у вигляді невеличких розрізнених угруповань на схилах вершин Мика-Маре, Менчиль, Ненєска в межах висот 1588-1815 м н.р.м.

Унікальним регіоном місцезростань Rh. rosea є Свидівецький хребет, де збереглись характерні для неї фітоценотичні угруповання. Нами підтверджено існування локалітетів Rh. rosea на вершинах Близниця, Герешаска, Драгобрат на висоті 1600-1800 м н.р.м. в основному північної та північно-східної експозиції. Виявлено новий локалітет Rh. rosea на г. Догяска на висоті 1650 м н.р.м.

Нами не виявлено локалітетів Rh. rosea у високогір'ї Мармароського кристалічного масиву та Чивчино-Гринявських гір, хоча вони вказуються у ряді літературних джерел.

Існуючі локалітети Rh. rosea в Українських Карпатах зазнають постійного антропогенного тиску, в результаті зростає загроза збіднення генофонду виду та його зникнення з флори високогір'я Українських Карпат.

Розділ 5. Еколого-ценотичний аналіз природних місцезростань Rh. rosea в Українських Карпатах

5.1. Екологічні особливості Rh. rosea у зв'язку з високогірними умовами існування

Висотні межі поширення Rh. rosea коливаються від 0 м н.р.м. (Східна Ірландія) до 4000 м н.р.м. (Каракорум). Rh. rosea – олігомезотрофна, геліофільна, мезофітна рослина. Її життєвий ритм визначають холодний і вологий клімат, суворий і нестійкий метеорологічний режим вегетаційного періоду, значні перепади температури повітря протягом доби та її пониження до негативних величин, інтенсивна сонячна радіація, малопотужний грубоскелетний грунтовий покрив. Rh. rosea відноситься до групи гемікриптофітів. Бруньки відновлення знаходяться на рівні поверхні грунту, під захистом відмерлих частин рослини.

Домінуючими екологічними факторами, які визначають життєвий ритм Rh. rosea є характер грунту та його зволоженість. Rh. rosea уникає застійного зволоження і зростає на вологих добре дренованих ділянках з легкими супіщаними грунтами, верхній горизонт яких складає 20-35 см і переходить в щебеневий або кам'янистий субстрат.

5.2. Характеристика фітоценозів за участю Rh. rosea

Rh. rosea відноситься до групи пластичних аркто-альпійських видів, які досить добре пристосовуються до ценотичних умов середовища. У високогірній рослинності Українських Карпат ми виділяємо 14 типових асоціацій, у складі яких бере участь Rh. rosea. Більшість асоціацій з участю Rh. rosea відносяться до трав'янистого типу рослинності, а в окремих випадках – дрібночагарникового та чагарникового типу.

Особливістю участі Rh. rosea у рослинних угрупованнях високогірної флори Українських Карпат є її входження до складу угруповань формації різнотравні відкриті скельні комплекси (за Малиновським К.А., 1980). Безпосередньо угруповання Rh. rosea відносяться до групи кальцефільних відкритих скельних ценозів. Характерним угрупованням Rh. rosea у кальцефільних скельних ценозах є асоціація Rumicetum scutati на північному схилі г. Близниця (Свидівецький хребет, висота 1700 м н.р.м.). В ряді випадків Rh. rosea виступає досить сталим компонентом асоціацій групи ацидофільних відкритих скельних угруповань, які зосереджені в основному на головних вершинах Чорногірського хребта. Характерним угрупованням даного типу, в якому приймає участь Rh. rosea, є асоціація Luzuletum alpino-pilosae на північно-західному схилі г. Петрос (Чорногірський хребет, висота 1800 м н.р.м..).

На сучасному етапі розвитку високогірної флори Українських Карпат участь Rh. rosea в фітоценотичних угрупованнях корінним чином змінилась. В більшості досліджених асоціаціях (Cystopteridium fragilis, Festucetum amethystinae, F. pictae, Salicetum retusae, Seslerietum coerulans та ін.) Rh. rosea є асектатором. Тільки в одній асоціації – Rumicetum scutati Rh. rosea є едифікатором. В ряді асоціацій (Caricetum sempervirentis, Duschekietum villosae, Festucetum vercicoloris, Rhododendretum myrtillosum Rh. rosea представлена поодинокими особинами і у вказаних асоціація існує загроза елімінації виду зі складу угруповань. При подальшій дії антропогенного фактору в асоціації Rumicetum scutati Rh. rosea може втратити свою фітоценотичну роль і перейти в ранг сукцесійних експлерентів.

Rh. rosea в умовах високогір'я Українських Карпат утворює диз'юнктивні ізольовані популяції. В результаті антропогенного розчленування популяцій Rh. rosea відбувається їх фрагментація на окремі малочисельні ділянки, на яких дифузно розташовані особини Rh. rosea займають незначні площі – 0,8-5,0 м2. Відповідно це зумовлює низьку ступінь природного поновлення та збільшення інтенсивності відмирання особин Rh. rosea.

Щільність та чисельність досліджуваних популяцій Rh. rosea є дуже низькою і формується переважно віргінільними, рідше генеративними групами особин. Внаслідок регулярного масового збору лікарської сировини відбувається постійне зниження чисельності популяцій Rh. rosea, що призводить до зниження інтенсивності обміну генетичною інформацією.

Для популяцій Rh. rosea характерний неповночленний лівосторонній віковий спектр. У зв'язку з низьким насіннєвим поновленням у більшості популяцій переважає вегетативний тип самопідтримання, який зумовлює низьку життєвість новоутворених віргінільних і генеративних особин. Головною причиною такого характеру вікового спектру Rh. rosea є посилена дія антропогенного фактору, яка проявляється у безсистемній рекреації та неконтрольованій масовій заготівлі лікарської сировини.

Онтогенез Rh. rosea в умовах високогір'я Українських Карпат характеризується повільними темпами і значною тривалістю. У зв'язку з цим процеси природного поновлення популяцій відбуваються дуже повільно. В умовах посиленого антропогенного впливу та при змінах екологічних факторів магістральний онтогенез особин Rh. rosea може зазнавати певних змін, які проявляються у наявності поліваріантності онтогенезу.

Розділ 6. Біоморфологічні особливості Rh. rosea в природних умовах та в рівнинних умовах інтродукції

6.1. Особливості росту і розвитку Rh. rosea в природних умовах

Для Rh. rosea характерна екологічна приуроченість до трьох екотипів місцезростань, які визначають біоморфологічні параметри. Пригнічувальну дію на ростові процеси Rh. rosea проявляють умови зростань на кам'янистих і щебеневих схилах, уламках та розщелинах скель. Середня висота пагонів до завершення фази цвітіння складає 6,7 см (г. Піп Іван, Чорногірський хребет).

Умови зростань на днищах і берегах тимчасових водотоків і струмків є екологічно оптимальними для росту і розвитку Rh. rosea. Середня висота пагонів до завершення фази цвітіння складала 21,4 см (г. Близниця, Свидівецький хребет).

Екологічні умови зростань визначають також особливості сезонного розвитку Rh. rosea. Весняне відростання Rh. rosea починається раніше в умовах зростання на кам'янистих і щебеневих схилах південної експозиції. В даних умовах Rh. rosea вступає раніше в фази цвітіння і плодоношення. Тривалість вегетаційного періоду залежить від водно-температурного режиму і в середньому установить 82,7 дні. Найкоротший вегетаційний період в умовах зростання на кам'янистих і щебеневих схилах – 79 дні.

6.2. Особливості росту і розвитку Rh. rosea в рівнинних умовах

В рівнинних умовах інтродукції на території Північної Буковини у Rh. rosea відмічається прискорення темпів розвитку, особливо на віргінільному етапі. При інтродукції в ботанічному саду Чернівецького національного університету Rh. rosea проходить повний цикл розвитку; відмічається зміщення фенофаз на 30-45 днів у напрямку випередження аналогічних фаз в умовах високогір'я. В рівнинних умовах існування у Rh. rosea відмічається стійка наявність вторинної генерації пагонів, відростання яких починається в середньому 21 травня і триває до 28 червня. Вегетаційний період Rh. rosea в рівнинних умовах інтродукції за рахунок наявності вторинної генерації пагонів розтягується і становить в середньому 187 дні.

6.3. Кількісна та якісна характеристика насіння Rh. rosea Карпатської репродукції

Порівняльний аналіз морфологічних показників насіння Rh. rosea різної репродукції свідчить про відсутність суттєвих відхилень у розвитку насіння при існуванні в високогірних умовах Українських Карпат. Повнозернистість насіння Rh. rosea Карпатської репродукції коливається в межах 90-98%. Лабораторна схожість становить 37-68%.

Розділ 7. Проблеми раціонального використання Rh. rosea як лікарської рослини Українських Карпат

7.1. Оцінка якості лікарської сировини Rh. rosea

Максимальними показниками повноти виходу суми БАР з лікарської сировини Rh. rosea, визначеної спектральним та спектрофотометричним методами, характеризуються екстракти кореневищ на 40% етанолі, отримані при режимі 12-ти годинного активного нагрівання при t=+60є? з послідуючим настоюванням при t=20є? протягом 12-ти годин та при співвідношенні сировини до екстрагенту 1:10. Значення оптичної густини екстрактів в даному режимі екстрагування максимальні і становлять 2,469-4,317 оп. од.

Кількісне визначення салідрозиду як основної діючої речовини підтверджує оптимальні параметри вказаного режиму екстрагування, при якому досягається високий вихід салідрозиду – 1,27%.

Лікарська сировина Rh. rosea Карпатського регіону є якісно і кількісно повноцінною і відповідає всім кондиційним вимогам, передбаченим у фармакопейній статті ФС-42-2163-84.

7.2. Особливості розмноження Rh. rosea в рівнинних умовах інтродукції

Оскільки в природних умовах Rh. rosea характеризується низькою грунтовою схожість насіння та виживання сіянців на ранніх стадіях розвитку, найбільше практичне значення для ефективного розмноження Rh. rosea має вегетативне розмноження фрагментами кореневищ. В рослинах вегетативного походження в умовах культури в 2,7-4,8 рази збільшується кількість бруньок відновлення. По ряду морфометричних параметрів (висоті, кількості генеративних пагонів, листків на пагоні) вегетативно розмножені рослини переважають одновікові особини насіннєвого походження в 1,25-2,77 рази.

З точки зору економічної доцільності вегетативний спосіб розмноження фрагментами кореневищ є найбільш вигідним і перспективним. Збільшується врожайність та в 2-3 рази скорочується період вирощування товарної лікарської сировини. Створення промислових плантацій Rh. rosea з використанням розробленої нами агротехніки вирощування дозволить отримувати за короткий період значну кількість товарної маси кореневищ.

7.3. Раціональне використання лікарської сировини Rh. rosea

На основі вивчення якісного складу і кількісного вмісту БАР в спиртових екстрактах кореневищ Rh. rosea та підбору оптимального режиму екстрагування пропонується ефективне раціональне використання отриманих екстрактів для виготовлення розробленого нами у співтоваристві з Масікевичем Ю.Г., Яреминим Д.Д., Гиндичем О.В. безалкогольного тонізуючого напою “Золотий корінь”.

Підібрані умови дають змогу отримати концентровані 40%-ні спиртові екстракти кореневищ Rh. rosea, розбавлення яких в 40-80 раз (до кінцевої концентрації етанолу 0,5-1%) супроводжується зменшенням концентрації основної діючої речовини до 0,05%. Рекомендована нами технологія отримання безалкогольного тонізуючого напою “Золотий корінь” відповідає вимогам ДСТУ 28188-89 для продукції даного типу і характеризується такими показниками: вміст салідрозиду: 0,04-0,05%; вміст вуглеводів: 7-8%; вміст 40% етанолу: не більше 1,0%; вміст СО2: 0,3-0,4%.

Проведені біохімічні і радіологічні дослідження екстрактів, на основі яких виготовляється напій, підтверджують їх високу біологічну активність, відсутність важких металів і радіонуклідів.

Розділ 8. Сучасний стан охорони Rh. rosea в Українських Карпатах та проблеми її збереження

Зважаючи на ряд біоекологічних особливостей та високі лікувальні властивості, загострюється проблема охорони Rh. rosea в природних умовах. Rh. rosea по хижацьки знищується у всіх високогірних районах Українських Карпат, включаючи території природно-заповідного фонду (ПЗФ).

У зв'язку з низьким рівнем екологічної свідомості населення охорони Rh. rosea в системі ПЗФ недостатньо. Слід організувати постійний моніторинг виду та контроль за дотриманням природоохоронного статусу на заповідних територіях.

Враховуючи диз'юнктивний характер ареалу Rh. rosea, необхідно всі відомі місцезростання включити до складу територій із загальнодержавним природоохоронним статусом – Карпатського біосферного заповідника та Карпатського природного національного парку.

Доцільно пропагувати вирощування Rh. rosea на присадибних ділянках, створювати промислові плантації для задоволення попиту народної медицини та фармацевтичної промисловості.

Висновки

1. Сучасний ареал Rh. rosea в Українських Карпатах має чітко виражену тенденцію до скорочення. В зв'язку з надмірною заготівлею лікарської сировини Rh. rosea за останні 20 років відбулась елімінація локалітетів виду на вершинах гір Петрос, Піп Іван Мармароський, Чивчин, Унгуряска.

2. Оптимальними екологічними умовами для зростання Rh. rosea є південні експозиції добре зволожених кам'янистих схилів, днища та береги русел тимчасових водотоків, розсипи та уламки скель, де відсутня конкуренція з боку інших видів високогірних ценозів. Умови надмірного застійного зволоження чи недостатнього водозабезпечення негативно впливають на ростові процеси та біоморфологічні показники Rh. rosea: зменшуються розміри вегетативних органів, кількість квітконосних пагонів, облистнення стебел; внаслідок недостатньої аерації грунту загнивають і руйнуються кореневища.

3. В зв'язку із інтенсивним антропогенним впливом на популяції виду в сучасний період Rh. rosea втрачає ценозоутворчу роль і виступає асектатором та компонентом угруповань, а в окремих регіонах (південно-східна частина Чорногори, Мармароський кристалічний масив) відбувається випадіння Rh. rosea із складу високогірних фітоценозів. Лише в асоціації Rhodioletum scutati вид виступає співдомінантом.

4. Популяції Rh. rosea ізольовані з неповночленними лівосторонніми віковими спектрами. Чисельність та щільність популяцій Rh. rosea є дуже низькою, в спектрах онтогенетичних станів переважають віргінільні, рідше генеративні особини. В результаті інтенсивного антропогенного впливу на популяції Rh. rosea відбувається їх фрагментація на окремі локуси площею 0,8-5,0 м2 в умовах пасовищного режиму та – 18,0-27,0 м2 в умовах заповідного режиму, що спричинює слабку життєвість популяцій.

5. Основними факторами, які становлять загрозу зникнення популяцій Rh. rosea у високогір'ї Українських Карпат є: незначна кількість популяцій, в яких збереглось природне поновлення; низька чисельність популяцій, ізольованість та дифузне розташування особин на невеликих площах, що спричинює зниження інтенсивності обміну генетичною інформацією; низьке генеративне поновлення та переважання вегетативного типу самопідтримання; порушення статевої структури популяцій (переважання чоловічих особин); високі лікувальні властивості кореневищ Rh. rosea; посилення фрагментації та пошкоджень місцезростань Rh. rosea, спричинених рекреаційним навантаженням та масовим збором лікарської сировини.

6. При інтродукції в рівнинних умовах Північної Буковини Rh. rosea повністю пристосовується до нових умов існування, що свідчить про її високу екологічну пластичність. В рівнинних умовах інтродукції у Rh. rosea відмічається прискорення темпів росту і розвитку, особливо на віргінільному етапі, збільшення біологічної продуктивності. Спостерігається наявність вторинної генерації пагонів, які встигають вступити у фазу цвітіння, але формують абсолютно стерильний пилок.

7. Rh. rosea Українських Карпат характеризується значним вмістом біологічно активних речовин та основної діючої речовини – салідрозиду (0,9-1,25%), що свідчить про високу якість Rh. rosea як лікарської рослини. Лікарська сировина Rh. rosea Українських Карпат є якісно і кількісно повноцінною, повністю відповідає всім фармакопейним вимогам.

8. Запропоновано різні способи розмноження Rh. rosea в умовах культури та розроблено первинну агротехніку плантаційного вирощування. Вегетативний спосіб розмноження відрізками кореневищ дозволяє скоротити термін вирощування з 5 до 2-3 років та збільшити кількість товарної маси кореневищ до 15-20 ц/га.

9. Враховуючи диз'юнктивний характер ареалу Rh. rosea в Українських Карпатах, необхідно всі відомі місцезростання включити до складу територій, які мають загальнодержавний природоохоронний статус – перш за все до складу Карпатського біосферного заповідника і Карпатського природного національного парку. Для задоволення попиту народної медицини та фармацевтичної промисловості на лікарську сировину Rh. rosea потрібно створювати промислові плантації і пропагувати її вирощування на присадибних ділянках. Комплексне застосування пасивних та активних природоохоронних заходів в місцях природного зростання Rh. rosea та інтродукція в рівнинних умовах дозволить уникнути загрози зникнення Rh. rosea в Українських Карпатах.

Список праць, опублікованих за темою дисертації

1. Романюк В.В. Оцінка якості родіоли рожевої як лікарської рослини Українських Карпат // Наукові записки Тернопільського держ. пед. ун-ту ім. В.Гнатюка. Серія: Біологія, №3(6), 1999. – С.13-17.

2. Романюк В.В.Використання Rhodiola rosea L. в ландшафтній архітектурі як один з способів збереження і популяризації // Бюлетень держ. Нікітського бот. саду. – Ялта, 1999. – вип. 81. – С.118-122.

3. Романюк В.В. Морфоекологічна характеристика Rhodiola rosea L. в Українських Карпатах та в умовах інтродукції // Науковий вісник Ужгородського держ. ун-ту. Серія: Біологія, №7, 2000. – С.157-158.

4. Романюк В.В. Сучасний стан популяцій та проблема збереження Rhodiola rosea L. в Українських Карпатах // Інтродукція рослин. – К.: Наук. думка, 2000. – №1. – С.50-52.

5. Романюк В.В., Яремин Ю.Д. Характеристика лекарственного сырья Rhodiola rosea L. Карпатского региона Украины //Науковий вісник Волинського держ. ун-ту ім. Л.Українки. Біологічні науки, №7, 2000. – С.106-111.

6. Романюк В.В., Ванзар О.М., Польчина С.М. Морфологічна і фізико-хімічна характеристика грунтів місцезростань Rhodiola rosea L. та Rhododendron kotschyi Simonk. в Українських Карпатах // Вісник Луганського держ. Пед. ун-ту ім. Т.Шевченка. Біологічні науки, 2001. – №6(38). – С.32-38.

7. Яремин Ю.Д., Романюк В.В. Технологія отримання екстрактів родіоли рожевої з максимальним вмістом діючих речовин // ІІ з'їзд Укр. товариства фізіологів рослин: Тези доп., Т.ІІ. – Київ, 1993. – С.149.

8. Романюк В.В. Технологія вирощування розсади родіоли рожевої та приготування на її основі тонізуючого напою // Актуальні питання фізіології рослин в аспекті екологічних проблем України: Тези доп. міжнар. наради (Чернівці, 1995 р.). – Київ, 1995. – С.48.

9. Романюк В.В. Родіола рожева (Rhodiola rosea L.) – цінна лікарська рослина та шляхи її збереження // Проблеми екологічної стабільності Східних Карпат: Матеріали міжнар. наук.-практ. конференції, присвяч. 10-річчю створення Національного природного парку “Синевир” (24-27 червня 1999 р., Синевир) – Синевир, 1999. – С.165-167.

10. Романюк В.В. Сучасний стан Rhodiola rosea L. на території Карпатського біосферного заповідника // Биологические исследования на природоохранных территориях и биологических стационарах: тез. докл. юбилейной конф., посвящ. 85-летию биостанции ХГУ (16-19 сентября 1999 г.). – Харків, 1999. – С.109-110.

11. Романюк В.В. Золотий корінь – сучасний стан, охорона та перспективи збереження // Екологічна наука і освіта в педагогічних вузах України: Матеріали Всеукраїнської наукової конференції. – К.: Наук. світ, 2000. – С.176-178.

12. Романюк В.В. Екологічні аспекти охорони та раціонального використання Rhodiola rosea L. в Східних Карпатах // Проблеми раціонального використання, охорони і відтворення природно-ресурсного потенціалу України: Тези доп. Другої всеукр. науково-методичної конференції. – Чернівці: Рута, 2000, – С.148-149.

13. Романюк В.В., Ванзар О.Н., Ванзар В.В., Польчина С.М. Особенности почв мест произрастания некоторых исчезающих высокогорных видов Украинских Карпат // Геоэкологические и биоэкологические проблемы Северного Причерноморья: Материалы Междунар. научн.-практ. конф. – Тирасполь, 28-30 марта 2001 г. – Тирасполь: РИОПГУ – ЭКОДНЕСТР, 2001. – С.242-243.

14. Романюк В.В., Ванзар О.М., Галицька Л.Г. особливості інтродукції Rhodiola rosea L. в Північній Буковині // Матеріали ХІ з'їзду Українського ботанічного тов-ва (Харків, 25-27 вересня 2001 р.). – Харків, 2001. – С.327-328.

15. Романюк В.В., Галицька Л.Г., Деревенко Т.О. Підсумки інтродукції Rhodiola rosea L. в умовах ботанічного саду Чернівецького державного університету // Сади магнацьких резиденцій ХVIII-ХІХ ст. в Центральній і Східній Європі та проблеми їхньої охорони: Матеріали Міжнародної Наукової Конференції (9-13 липня 2000 р., Умань). – Варшава, 2001. – С.263-265.

Романюк В.В. Rhodiola rosea L. в Українських Карпатах (еколого-ценотичні особливості, охорона та раціональне використання). – Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.05 – ботаніка. – Національний ботанічний сад ім. М.М.Гришка НАН України, Київ, 2002 р.

Дисертація присвячена дослідженню сучасного географічного поширення та еколого-ценотичних особливостей Rh. rosea в Українських Карпатах, перспектив збереження в природній флорі та раціонального використання як лікарської рослини. Встановлено сучасний ареал Rh. rosea та його стан в Українських Карпатах, досліджено динаміку ареалу під впливом антропогенних факторів. Визначено екологічні особливості існування Rh. rosea у зв'язку з високогірними умовами існування. Досліджено еколого-фітоценотичну приуроченість Rh. rosea та проведено аналіз структури популяцій. Виявлено особливості репродуктивної біології, росту і розвитку та біоморфології Rh. rosea в Українських Карпатах та при інтродукції в рівнинних умовах Північної Буковини. Визначено якість лікарської сировини та раціональні способи її використання. Розроблено ефективні методи розмноження та первинні рекомендації по агротехніці вирощування Rh. rosea в умовах культури. Обгрунтовано природоохоронні заходи щодо збереження Rh. rosea в Українських Карпатах.

Ключові слова: Rhodiola rosea, Українські Карпати, ареал, еколого-ценотичні особливості, структура популяцій, репродуктивна біологія, якість, лікарська сировина, раціональне використання, охорона.

Романюк В.В. Rhodiola rosea L. в Украинских Карпатах (эколого-ценотические особенности, охрана и рациональное использование). – Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.05 – ботаника. – Национальный ботанический сад им. М.М.Гришко НАН Украины, Киев, 2002.

В диссертации изложены результаты исследования географического распространения и эколого-ценотических особенностей Rh. rosea в Украинских Карпатах, современного состояния популяций, перспектив сохранения вида в природной флоре и проблемы рационального использования как лекарственных растений.

Проведен ряд комплексных исследований эколого-ценотических и биомофрологических особенностей Rh. rosea в Украинских Карпатах. Исследованы закономерности географического распространения и определены современное состояние и границы ареала Rh. rosea. Отмечено наличие четко выраженной тенденции сокращения современного состояния ареала, который охватывает восточную часть высокогорий Украинских Карпат.

Определены экологические особенности Rh. rosea в связи с высокогорными условиями существования. Выяснено, что оптимальными экологическими условиями для роста Rh. rosea являются южные экспозиции увлажненных каменистых склонов, днища и берега русел временных водотоков, россыпи и обломки скал, где отсутствует конкуренция со стороны других видов высокогорных ценозов.

Проведен анализ структуры популяций и определено эколого-фитоценотическую приуроченность Rh. rosea. В связи с интенсивным антропогенным влиянием Rh. rosea теряет ценозообразовательную роль и выступает асектатором и компонентом высокогорных сообществ. В отдельных регионах (южно-восточная часть Черногоры, Мармарошский кристаллический массив) происходит элиминация вида из состава высокогорных ценозов. Популяции Rh. rosea характеризуются неполночленным левосторонним спектром, низкой численностью и плотностью. Отмечается фрагментация популяций на отдельные изолированные участки в результате антропогенного влияния.

Раскрыты особенности репродуктивной биологии, роста и развития Rh. rosea в Украинских Карпатах и при интродукции в равнинных условиях Северной Буковины. В равнинных условиях интродукции в Rh. rosea отмечается ускорение темпов роста и развития, увеличение биологической продуктивности. Отмечено наличие вторичной генерации побегов, которые успевают войти в фазу цветения, но формируют стерильную пыльцу.

Исследовано содержание биологически-активных веществ в экстрактах корневищ Rh. rosea и дано оценку качества лекарственного сырья. Rh. rosea Карпатского региона характеризуется значительным содержанием биологически активных веществ и основным действующим веществом – салидрозидом (0,9-1,25%), что свидетельствует о высоком качестве ее лекарственного сырья.

Предложен эффективный рациональный способ использования экстрактов корневищ Rh. rosea для изготовления безалкогольного тонизирующего напитка "Золотой корень".

Разработаны эффективные способы размножения Rh. rosea в равнинных условиях культуры. Определена и предложена первичная агротехника плантационного выращивания. Доказано преимущество вегетативного способа размножения фрагментами корневищ, который разрешает сократить сроки выращивания с 5 до 2-3 лет и увеличить количество товарной массы до 15-20 ц/га.

Обоснованы природоохранные мероприятия по сохранению Rh. rosea в высокогорной флоре Украинских Карпат. Отмечено, что комплексное применение пассивных и активных природоохранных мероприятий в местах естественного произрастания Rh. rosea и интродукции в равнинных условиях позволит избежать угрозы исчезновения Rh. rosea в Украинских Карпатах.

Ключевые слова: Rhodiola rosea, Украинские Карпаты, ареал, эколого-ценотические особенности, структура популяций, репродуктивная биология, качество, лекарственное сырье, рациональное использование, охрана.

Romanyuk V.V. Rhodiola rosea L. in the Ukrainian Carpathians (ecological peculiarities, protection and rational use). – Manuscript.

Thesis for Candidate's