НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

ІНСТИТУТ ФІЗІОЛОГІЇ РОСЛИН І ГЕНЕТИКИ

СУВОРОВА КАТЕРИНА ЮРІЇВНА

УДК 633.1:575

ЗАКОНОМIРНОСТI ФОРМОУТВОРЕННЯ ПРИ ГIБРИДИЗАЦIЇ ГЕКСАПЛОЇДНИХ ФОРМ ТРИТИКАЛЕ З М'ЯКОЮ ПШЕНИЦЕЮ

03.00.15 – генетика

А В Т О Р Е Ф Е Р А Т

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Київ – 2002

Дисертацією є рукопис

Робота виконана в лабораторії біотехнології рослин Інституту рослинництва

ім. В.Я.Юр'єва УААН, м. Харків

Науковий керівник: кандидат біологічних наук, старший науковий співробітник

Чередниченко Віктор Миколайович,

Інститут рослинництва ім. В.Я.Юр'єва УААН,

старший науковий співробітник

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, старший науковий співробітник

Ларченко Катерина Андріївна,

Інститут фізіології рослин і генетики НАН України,

провідний науковий співробітник

кандидат біологічних наук, старший науковий співробітник

Корчинський Антон Антонович,

Українська Академія Аграрних наук,

провідний науковий співробітник

Провідна установа: Селекційно-генетичний інститут – Національний Центр нассінєзнавства та сортовивчення УААН, м. Одеса

Захист дисертації відбудеться 19.09.2002 р. о 13 год. на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.212.01 в Інституті фізіології рослин і генетики НАН України за адресою: 03022, м. Київ, вул. Васильківська, 31/17, тел. 263-51-50

З дисертацією можна ознайомитись у науковій бібліотеці Інституту фізіології рослин і генетики НАН України за адресою: 03022, м. Київ, вул. Васильківська, 31/17

Автореферат розісланий 15.08.2002 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради Мордерер Є.Ю.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальнiсть теми. Багатьма вченими висловлюється думка про виснаження генетичного різноманiття та досягнення межi генетичного поліпшення пшеничної рослини класичними методами селекцiї (Моргун В.В., Логвиненко В.Ф., 1995). Генофонд озимої пшеницi за такими ознаками як iмуннiсть до рiзних хвороб, стiйкiсть до несприятливих умов довкiлля, продуктивнiсть практично вичерпаний. Генетична спорiдненiсть бiлкових маркерiв районованих в Українi сортiв озимої пшеницi сягає 85-90% (Собко Т.А, Созинов А.А., 1999), що зумовлено переважанням у селекцiйних програмах мiжсортових схрещувань обмеженого числа сортiв.

Успiшне вирiшення цих проблем можливе, зокрема, шляхом iнтрогресiї нових комплексiв генiв, хромосомних замiщень, транслокацiй, що може забезпечити одержання генотипiв з необхiдним поєднанням господарсько-цiнних ознак, пiдвищеними урожайними та адаптивними властивостями. Досягнення цього можливе завдяки активному використанню в схрещуваннях спецiально отриманих пшенично-житнiх форм, оскільки вони мають iндукований складний гiбридний тритикале-пшеничний геном, здатний забезпечити формування цiнних новоутворень типу пшеницi i тритикале.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Наукова робота проводилась у рамках бюджетних тем лабораторiї бiотехнологiї рослин Iнтитуту рослинництва iм.В.Я.Юр'єва УААН "Створити принципово новi форми рослин зернових культур з використанням методiв бiотехнологiї доповнюючих та полiпшуючих генетико-селекцiйнi" (N державної реєстрацiї IА 01003579Р).

Мета i завдання дослiджень. Мета дослiджень - встановити закономiрностi генотипової мiнливостi ознак та формоутворення при гiбридизацiї гексаплоїдного (6х) тритикале з м'якою пшеницею. Одержати бiльш досконалi форми рослин типу тритикале i м'якої пшеницi як якiсно новий вихiдний матерiал для традицiйної селекцiї цих культур.

Завдання дослiджень полягали у вивченнi:

- схрещування форм гексаплоїдного тритикале рiзної геномної будови з сортами i лiнiями м'якої пшеницi, та життєздатностi одержаних гiбридiв;

- характеру успадкування i мiнливостi кiлькiсних i якiсних ознак у гiбридiв;

- особливостi поведiнки хромосом в мейозi F1, F2 в одержаних тритикале-пшеничних гiбридiв;

- електрофоретичного складу запасних бiлкiв зерна як маркерiв перенесення генiв жита в м'яку пшеницю;

- добору цiнних для селекцiї пшенично-житнiх форм тритикале i м'якої пшеницi i надання їм генетико-селекцiйної характеристики.

Об'єкт дослiдження – тритикале, м'яка пшениця, тритикале-пшеничні гібриди.

Предмет дослiдження – закономірності генетичних процесів при взаємодії геномів тритикале та пшеницi.

Методи дослiдження.- вiддалена мiжродова гiбридизацiя, цитогенетичний аналiз хромосом у мiкроспорогенезi гiбридiв, диференцiйне забарвлення хромосом (С-метод), електрофорез запасних бiлкiв, iндивiдуальний добiр, польовий i лабораторний дослiд.

Наукова новизна одержаних результатiв. Вперше проведено вiддалену гiбридизацiю спецiально пiдiбранних форм озимого 6х-тритикале рiзногеномної будови з сортами та лiнiями озимої м'якої пшеницi. Комплексно вивчено фенотиповi i цитогенетичнi особливостi одержаних гiбридiв, виявлено новi закономiрностi формотворення. Досягнуто об'єднання геномiв батькiвських форм з виникненням i закрiпленням геномних перетворень, iдентифiковано форми із замiщеннями i транслокацiями мiж пшеничними та житнiми хромосомами. Методом електрофорезу запасних бiлкiв пiдтверджено здатнiсть окремих привнесених хромосом м'якої пшеницi утворювати не тiльки замiщення, а й транслокацiї з житнiми хромосомами, якi належать материнському тритикале. Внаслiдок проведених схрещувань одержано новi форми м'якої пшеницi (пшеничнi ревертанти) i пшенично-житнi (D(R)-тритикале).

Практичне значення одержаних результатiв. Результати проведених дослiджень дозволяють рекомендувати до використання метод створення нових форм пшеницi та D(R)-тритикале з певним поєднанням хромосом пшеницi та жита й перенесенням агрономiчно цiнних генiв. Створенi серiї лiнiй пшеничних ревертантiв та D(R)-тритикале як оригiнальний вихiдний селекцiйний матерiал використовуються в програмах з селекцiї, а також поповнюють генетичнi ресурси м'якої пшеницi i тритикале. За участю D(R) форм виведений сорт озимого тритикале "Ладне" унiверсального призначення, який внесено до Державного реєстру сортiв рослин України на 2002 рiк.

Особистий внесок здобувача. Безпосередньо автором дисертацiї проаналiзована сучасна лiтература з дослiджуваних питань, виконана програма дослiджень, проведенi польовi та лабораторнi дослiди, статистична обробка експериментальних даних, аналiз i теоретичне обгрунтування одержаних результатiв. Електрофорез запасних бiлкiв та диференцiйне забарвлення хромосом за методом Гiмза проведенi спiльно із спiвробiтниками вiддiлу фiзiологiї рослин Селекцiйно-генетичного iнституту УААН та вiддiлу вiддаленої гiбридизацiї ДБС РАН (авторство 50%). Участь у виведенi сорту озимого гексаплоїдного тритикале "Ладне" (авторство) складає 25%.

Апробацiя результатiв дисертацiї. Основнi положення дисертацiї викладено та обговорено на засiданнях вченої ради i методичних комiсiях Iнституту рослиннництва iм. В.Я.Юр'єва УААН в 1990-1992 рр., конференцiях молодих вчених та спеціалістiв (Одесса,1990,1991), науковiй конференцiї з молекулярно-генетичних маркерів та селекцiї рослин (Київ,1994), мiжнароднiй науковiй конференццiї "Оптимiзацiя селекцiйного процесу на основi генетичних методiв" (Харкiв,1999).

Публiкацiї. За матерiалами дисертацiї опублiковано 12 робіт, з них 3 статтi у провідних фахових виданнях. Отримано авторське свідоцтво на сорт.

Структура та обсяг дисертацiї. Дисертацiя складається з вступу, 6 роздiлiв, висновкiв та рекомендацiй, списку використаних джерел i додаткiв. Робота викладена на 234 сторiнках машинописного тексту, вмiщує 41 таблицю, 16 рисункiв i 14 додаткiв.

Список лiтератури мiстить 241 найменуваня, у тому числi 141 - iноземною мовою.

ОСНОВНИЙ ЗМIСТ

ЦИТОГЕНЕТИЧНI ОСНОВИ ПОЛІПШЕННЯ ТРИТИКАЛЕ

У роздiлi подається огляд наукових праць з питань цитогенетичної стабiльностi тритикале. Встановлена необхiднiсть вивчення та створення принципово нового селекцiйного матерiалу тритикале та пшеницi з збалансованим синтетичним каріотипом методом схрещування рiзноманiтних форм тритикале з м'якою пшеницею.

МАТЕРIАЛ ТА МЕТОДИ ДОСЛIДЖЕНЬ

Основний експериментальний матерiал був одержаний в Iнститутi рослинництва iм В.Я.Юр'єва та в експериментально-дослiдному господарствi "Елiтне".

Вихiдний матерiал - 30 сортiв i лiнiй озимого гексаплоїдного тритикале та 25 сортiв i лiнiй озимої м'якої пшеницi. Материнськi форми - гексаплоїднi тритикале iз сформованою в попереднiх роботах хромосомною мiж- i внутрiшньогеномною перебудовою, якi є пшенично-житнiми формами. Залежно вiд геномної будови останнi об'єднано в 4 групи. До першої групи входять 6х-тритикале амфiдиплоїдної природи, одержанi в результаті схрещування “пшениця х жито” з наступним подвоєнням числа хромосом колхiцинуванням або за допомогою потрiйного схрещування F1 “(пшениця х жито) х 6х- тритикале”, якi мiстять в геномi поряд з пшеничним тетра-компонентом АА1ВВ1 i подвоєний набiр хромосом жита. До другої групи увiйшли форми замiщеного тритикале, одержанi шляхом схрещувань тритикале з м'якою пшеницею, у раннiх поколiннях гiбридiв яких виникли замiщення однiєї або кiлькох хромосом жита на гомеологiчнi їм пшеничнi D-геному. До третої групи належать 6х-форми iнтрогресивного тритикале, якi є похiдними тритикале-житнiх гiбридiв. У них здiйснено включення генетичного матерiалу геному R жита в хромосоми пшеничних субгеномiв внаслiдок iндукування гомеологiчного алосиндезу. Четверту групу складають секалотритикуми, одержанi схрещуванням жита з пшенично-житнiми амфiдиплоїдами, вони мiстять в житнiй цитоплазмi два набори хромосом жита з пшеничним тетра-компонентом АА1ВВ1.

Цитогенетичний аналiз коньюгацiї хромосом та їх поведiнки в соматичних клiтинах i материнських клiтинах пилку (МКП) проводили на тимчасових i переведених в постiйнi препаратах. Мейоз вивчали в МКП молодих колоскiв, якi фiксували у сумiшi Карнуа. Забарвлення хромосом виконували за методом Фельгена (Паушева З.П., 1980). Фази мейозу в МКП переглядали вiд профази до утворення тетрад мiкроспор. Фертильнiсть пилку визначали за методикою Паушевої З.П. (1980). Диференцiйне забарвлення хромосом проводили за методикою Семенова В.I. та Семенової Е.В. (1983). Аналiз та фотографування проводили пiд свiтловими мiкроскопами МБI-6, MБI-15.

Електрофорез глiадину проводили за модифiкованою методикою Созінова А.А. та iнших (1973), а для iдентифiкацiї алельних варiантiв використовували номенклатуру Собко Т.О. та Поперелi Ф.О. (1986). Для екстракцiї та фракцiонування субодиниць високомолекулярного глютенiну використовували SDS-ПААГ електрофорез за методикою Лемлi (Laemmli U.K., 1970), а iдентифiкацiю спектрiв високомолекулярного глютенiну проводили за каталогом алелів Пейна i Лоуренса (Payne P.J. et.al., 1987). Cхрещування форм тритикале з м'якою пшеницею проводили за загальноприйнятою методикою із запиленням твел-методом. Рослини F1 пiдлягали самозапиленню та примусовому запиленню материнськими та батькiвськими формами.

Насiння потомства рослин F1 висiвали як популяцiї. Починаючи з третього поколiння застосовували iндивiдуальний добiр змiнених рослин з оцiнкою потомства. Через кожнi 20 номерiв розмiщували стандарти: озиму м'яку пшеницю – Альбатрос одеський, озиме гексаплоїдне тритикале - Malno.

Для вивчення ступеня домiнування кiлькiсних ознак та для облiку розподiлу рослин за фенотиповими групами аналiзували гiбриднi рослини за ознаками: висота рослини, загальне число стебел, число продуктивних стебел, довжина головного колоса, число колоскiв та зерен в головному колосi, маса зерна з однiєї рослини.

Статистичну обробку даних проводили за допомогою кореляцiйного, регресiйного та дисперсiйного аналiзу (Рокiцький П.Ф., 1974, Доспєхов Б.О., 1985).

СХРЕЩУВАНIСТЬ ОЗИМИХ ГЕКСАПЛОЇДНИХ ФОРМ ТРИТИКАЛЕ З М'ЯКОЮ ПШЕНИЦЕЮ ТА ЖИТТЄЗДАТНIСТЬ ГIБРИДНИХ ЗЕРНIВОК

Схрещуванням м'якої пшеницi з вiддаленими родичами - Secale, Agropyron, Haynaldia, Hordeum, Elymus та iншими можливе розширення дiапазону мiнливостi: вiд введення в генотип пшеницi окремих генiв для посилення ознак (iмунiтет, зимостiйкiсть) до створення нових форм рослин. Разом з тим для одержання гiбридiв необхiдне подалання бар'єру несхрещування. У гiбридизацiї нами використовувалась рiзноманiтнiсть синтезованих форм тритикале, вiдмiнних за геномною будовою, що мали однакове число хромосом (2n=42) з м'якою пшеницею. Протягом 1989-1991 рр. було виконано 56 комбiнацiй таких схрещувань. В усiх комбiнацiях зав'язуванiсть зернiвок у середньому в 1989 р. становила - 17,6, а життєздатнiсть в польових умовах - 62,1%, в 1990 р. - 21,8 та 67,9%, в 1991 р. - 17,1 та 74,6% вiдповiдно (табл.1). У залежностi вiд комбiнацiй схрещування зав'язуванiсть змiнювалась вiд 3,7 до 60,4%, а життєздатнiсть вiд 6,3 до 92,9%.

Як свідчать одержані дані, найкращу схрещуванiсть з м'якою пшеницею мають тритикале амфiдиплоїдної природи, середню - замiщенi форми тритикале, найменшу - iнтрогресивнi та секалотритикуми. Зав'язуванiсть зернiвок у цих форм у середньому за три роки вiдповiдно склала: 31,3%; 16,7%; 11,5%; 12,4%. Схожiсть зернiвок, одержаних в комбiнацiях схрещування пшеницi з амфiдиплоїдними та замiщеними тритикале та секалотритикумами суттєво не вiдрiзнялась i склала у середньому - 69,9%. Меншу схожість (63,4%) мали зернівки вiд схрещування з iнтрогресивними тритикале. Вiзуальний перегляд

Таблиця 1

Схрещуваність та життєздатність гібридних зернівок, %

Форма тритикале 1989 1990 1991 Середнє

схре-щува-ність життєздат-ність схре-щува-ність життє-здат-ність схре-щува-ність життє-здат-ність схре-щува-ність життє-здат-ність

Амфідиплоїдне 27,9 66,1 34,1 74,7 31,3 74,1 31,3 69,7

D(R)-заміщене 15,8 57,2 22,3 64,9 12,1 87,2 16,7 69,8

Інтрогресивне 13,4 58,2 9,0 64,3 14,9 67,3 12,4 63,4

Секалотритикуми 13,1 67,0 - - 10,0 69,9 11,5 68,4

Середнє 17,6 62,1 21,8 67,9 17,1 74,6 - -

НІР0,05 3,2 11,4 2,5 7,6 2,3 5,0 - -

гiбридних зернiвок показав, що 8,7% з них являють собою розрослi насiннєвi оболонки, в яких зародок припинив розвиток на раннiх стадiях. Група комбiнацiй із замiщеними тритикале мала найбiльше число невиповнених зернiвок (12%).

Дослідження показали, що на показники зав'язуваностi та життєздатностi гiбридних зернiвок у межах окремо взятої комбiнацiї схрещування суттєво впливає генотип батькiвських форм, при цьому значення має також i генотип батькiвської форми пшеницi.

Кращими за показниками зав'язуваностi та життєздатностi гiбридних зернiвок у наших дослiдах за всi роки дослiджень були наступнi комбiнацiї: Ад Тарасiвський х Бiлоцеркiвська ювiлейна, U60 x T.aest.1546, Ад Дон.н/к.С4 206 х Миронiвська остиста, Trc 87-15 x Самарська, Ghet 88-12 x Донська напiвкарликова, Presto x Спартанка, Grado x Самарська.

СПАДКОВА МIНЛИВIСТЬ ОЗНАК У ГIБРИДНИХ

ТРИТИКАЛЕ-ПШЕНИЧНИХ РОСЛИН

В F1 морфологiчнi ознаки колоса i габiтус вiд схрещування тритикале з м'якою пшеницею успадковувались промiжно. Вегетацiйний перiод гiбридiв складав вiд 306 до 314 днiв, швидкiсть розвитку гiбридних рослин мала також промiжний характер успадкування. Зимостiйкiсть гiбридiв була досить високою (6-9 балiв), але найвища спостерігалася гiбридiв з участю форм амфiдиплоїдного тритикале.

У гiбридiв F1 за висотою спостерiгається гетерозис або промiжне успадкування. Позитивне наддомiнування (hp=1,3 - 8,8) виявляється при схрещуваннi батькiвських форм приблизно одинакової висоти або з рiзницею 10-15 см.

Продуктивна кущистiсть гiбридiв F1 була середньою, загальна кiлькiсть стебел на рослину варiювала вiд 2,1 до 10,5, продуктивних вiд 1,0 до 5,1 шт. За загальною та продуктивною кущистiстю, як правило, спостерiгається депресія i домiнування.

При схрещуваннi тритикале з м'якою пшеницею успадкування ознаки довжини колоса відбувається по-рiзному. У гiбридiв в бiльшостi комбiнацiй, незалежно вiд їх належностi до тiєї чи iншої групи материнських форм, спостерiгається наддомiнування (hp=1,1-15,0), домiнування (hp=0,6-0,9) або промiжне успадкування (hp=0-0,4). Комбiнацiї, якi мають депресiю за висотою рослини мають, як правило, і гiбридну депресiю за довжиною колоса.

Число колоскiв у колосi успадковується або промiжно (hp=-0,02-0,5) або домiнує материнська форма з збiльшеним значенням ознаки (hp=-0,5-0,9). Найбiльше число колоскiв у колосi мають гiбриди з участю iнтрогресивного тритикале, в яких нараховували 31-32 колоски, а у гiбридiв з ними - 22,6 - 29,3 колоска у колосi.

За числом зерен з однiєї рослини спостерiгалась депресія. Озерненiсть колоса рослини варiювала вiд 1,2 до 20,5 зернiвок. Результати вивчення фертильностi гiбридiв F1 вiд вiльного запилення та беккросу батькiвськими формами пiдтвердили доцiльнiсть зворотного схрещування з обома батькiвськими формами для пiдвищення зав'язуваностi гiбридних зернiвок, їх життєздатностi та стабiлiзацiї плоїдностi у подальшому.

Цитогенетична характеристика гiбридiв F1, аналiз мiкроспорогенезу. У гiбридiв вiд схрещування 6х-тритикале рiзногеномної будови з м'якою пшеницею в соматичних клiтинах F1 спостерiгається 42 хромосоми. Фактична кон'югацiя хромосом, вивчена у молодих колоссях F1 9 гiбридних комбiнацiй, у середньому склала: 12,3II + 16,1I +0,3III + 0,1IV (табл.2). Порiвняно з очiкуваним, гiбриди в усiх комбiнацiях виявили тенденцiю до зниження середнього числа бiвалентiв на клiтину, що, вiдповiдно, призвело до помiтного

Таблиця 2

Кон'югація хромосом у метафазі I мейозу у гібридів F1

тритикале з м'якою пшеницею, середнє число на клітину, шт.

Вивчено клітин, шт. Середнє число на клітину, шт.

бівалентів полівалентів уніва-лентів точок хромо-сомної асоціації

усього закритих відкри-тих трива-лентів тетрава-лентів

Амфідиплоїдне тритикале х м'яка пшениця

530 12,8+0,2 10,0+0,3 2,9+0,2 0,2+0,2 0,1+0,2 15,4+0,2 23,6+0,2

Заміщене тритикале х м'яка пшениця

421 13,1+0,2 10,8+0,2 2,1+0,2 0,2+0,1 0,02+0,02 15,0+0,2 24,8+0,2

Інтрогресивне тритикале х м'яка пшениця

75 10,9+0,3 9,8+0,2 1,1+0,3 0,4+0,1 0,2+0,1 17,8+0,2 22,7+0,2

Усього

1026 12,3+0,2 10,2+0,2 2,2+0,2 0,3+0,1 0,1+0,1 16,1+0,2 23,7+0,2

збiльшення кiлькостi унiвалентiв вiд 14 до 26. Бiльше число унiвалентiв показало, що в унiвалентному станi знаходяться не тiльки негомологiчнi хромосоми геномiв D та R, а також частина хромосом А i В геномiв. Найбiльше число бiвалентiв (13,1 + 0,2) з перевагою закритих (10,8 +0,2), а також хiазм (24,8+0,2) виявлено у D(R)-замiщених форм тритикале з м'якою пшеницею. Це, ймовiрно, пов'язано з кон'югацiєю хромосом їх D-геномiв. Гiбриди, одержанi з участю форм амфiдиплоїдного тритикале, мали на кiлька бiвалентiв менше (12,8 + ,2). Повний набiр житнiх хромосом у них негативно вплинув на характер кон'югацiї, оскiльки зросла кiлькiсть вiдкритих бiвалентiв (вiд 2,1 до 3,5). Найменше число бiвалентiв (10,9 + ,3) i хiазм (22,7+0,2) мали гiбриди iнтрогресивних форм тритикале з м'якою пшеницею. Зниження кон'югацiї у них зумовлене генетичними та структурними вiдмiнностями хромосом вихiдних батькiв.

В усiх гiбридних комбiнацiях спостерiгали мультивалентнi асоцiацiї. Частiше зустрiчались триваленти (вiд 0,16 до 0,40), що утворювали ланцюжок з трьох хромосом, iнколи - тетраваленти (вiд 0,03 до 0,20), якi мали вигляд ланцюжка або кiльця. Найбiльша частота полiвалентiв спостерiгалась в комбiнацiях за участю iнтрогресивних форм тритикале, що пiдтверджує наявнiсть у них транслокацiй.

Правильний розподiл хромосом в анафазi I мали вiд 25,0 до 42,8% клiтин, що у середньому за 9-ма комбiнацiями дорiвнювало - 30,9%. У бiльшiстi дослiджених анафаз спостерiгали розходження по 20 i 22 хромосоми до протилежних полюсiв мейоциту. Частка таких анафаз у середньому по комбiнацiях становила 45,2%, з варiюванням вiд 23,3 до 66,6%.

Розходження хромосом з бiвалентiв та унiвалентних хромосом до полюсів мейоциту вiдбувалося нерiвномiрно. Частина з них вiдставала вiд основної маси хромосом. Вiдстаючi унiвалентнi хромосоми опинялись поза веретеном подiлу в спороцитах. У середньому вiдставання хромосом спостерiгали у 75,4% анафаз. Часто вiдставали 3(13,1%), 4(11,4%), 5(7,9%), 6(10,8%), 10(12,1%) i 11(8,7%) хромосом. У телофазi I вiдсталi хромосоми не включалися у дочiрнi ядра, залишаючись у цитоплазмi. Вiдокремленi вiдсталi хромосоми спостерiгались в метафазi II дiад. В анафазi II дiад одночасно з хромосомами, що розподiлялись на хроматиди та синхронно розходились на протилежнi полюси, були й такi, що утворювали 1-2 хроматиднi мости.

Нестабiльнiсть мейозу виявлялась у фазi тетрад мiкроспор. Замiсть чотирьох тетрад формувалось до 1% полiад (пентади, гексади). 93% тетрад мiстили вiд 6 до 13 мiкроядер. Менше мейотичних порушень i мiкроядер мали тетради гiбридiв F1, одержанi за участю амфiдиплоїдного та замiщеного тритикале. Однак, встановлена цитогенетична стабiльнiсть F1 гiбридiв (ААВВRD) всiх варiантiв схрещувань невисока (мейотичний iндекс варiював вiд 5,1 до 9,1%). Разом з тим, це є передумовою для мiжгеномних рекомбiнацiй та внутрiшньогеномних замiщень. Рекомбiнацiї хромосом вiдбувалися тiльки у схожих геномiв А i В батькiв, а хромосоми геномiв D пшеничного i R жита залишалися унiвалентними. У материнської форми тритикале наявна також компенсуюча роль R геному та гомеологiчнiсть його хромосом пшеничним D-геному. Тому при розподiлi унiвалентiв в анафазi I мiкроспорогенезу стає можливим замiщення деяких хромосом геному R на хромосоми геному D. Це зумовлює формування гамет з А i B геномами пшеницi та рiзним спiввiдношенням чисел пшеничних i житнiх хромосом вiдповiдно D i R геномiв.

ФОРМОУТВОРЕННЯ В ГIБРИДНИХ ПОПУЛЯЦIЯХ

Морфологічні типи рослин гібридних популяцій. У гiбридiв F2, мiнливiсть рослин варiювала за фенотипом i виходила за межi рiвня ознак батькiвських форм. За характером мiнливостi рослини F2 були розподiленi на 5 груп морфотипiв: 1) з превалюючими пшеничними ознаками; 2) з посиленими материнськими ознаками - пшенично-житнi (або тритикале); 3) рослини з промiжними ознаками колоса - типу F1 з плечем на колосковій лусці; 4) рослини типу F1 без плеча на колосковiй лусцi; 5) морфотип твердої пшеницi. Виявлено вiдмiнностi у кожнiй окремо взятiй групi морфотипу за кольором рослини, опушенням соломини пiд колосом, будовою колоса та формою зернiвок. Точний перелiк пшенично-житнiх рослин за ознакою опушення пiд колосом та оцiнка за критерiєм ч2 показав, що 78,6% комбiнацiй мали розщеплення 3:1, яке вiдповiдає теоретичному i контролюється моногенно.

Використання в схрещуваннях форм тритикале рiзногеномної будови зумовлює рiзницю у формоутвореннi, змiну ознак рослин за морфологiєю. У схрещуваннях амфiдиплоїдного тритикале та м'якої пшеницi з 2651 рослини F2 схожих на м'яку пшеницю було 1489, типу F1 - 607, пшенично-житнiх - 552, твердої пшеницi - 3 шт. За спiввiдношенням фенотипiв 27:11:10:0,5 популяцiя характеризувалась чiтко вираженими пшеничними гiбридами. При залученнi в гiбридизацiю з м'якою пшеницею замiщених форм тритикале вихiд рослин пшеничного морфотипу зростав до 67%, а їхня кiлькiсть майже у 2 рази превищила iншi типовi популяцiї у спiввiдношеннi 47:10:13:0,06. У схрещуваннях з iнтрогресивними тритикале спiввiдношення морфотипiв склало 10:17:15:1,4, де в три рази збiльшується вищеплення промiжних та пшенично-житнiх рослин.

Зворотне схрещування F1, з вихідними батьками привносило специфічність у формоутворенні (табл.3). При вільному запиленні гібридних рослин F1 у поколінні F2 розщеплення проходило з переважанням фенотипiв близьких до батькiвських майже в однаковому спiввiдношеннi. Беккрос пшеницею призводив до збiльшення частки рослин пшеничних та промiжнiх типів F1. При беккросi материнською формою також з'являлися рослини пшеничного морфотипу, але вже при значному збiльшеннi частки пшенично-житнiх.

Ймовiрнiсть вищеплення пшеничних форм в F2 зростала, якщо батькiвськими формами гiбридiв були амфiдиплоїднi тритикале, зокрема Trc 87-15, пшеницi Донська напiвкарликова та Миронiвська остиста. Вищеплення рослин промiжного, пшенично-житнього морфотипу з спельтоїдним колосом збiльшувалося при використаннi будь-яких форм секалотритикумiв.

Гаметогенез у гiбридних похiдних F2. Кiлькiсть хромосом у мейотичних клiтинах гiбридiв F2 вiд схрещування 6х-тритикале з м'якою пшеницею коливалась вiд 35 до 47 і у середньому наближалась до 42-хромосомного рiвня. Фактично кон'югацiя хромосом у метафазi I пшеничних та пшенично-житнiх рослин вiд розщеплення 10 комбiнацiй схрещувань у середньому cтановила 16,8II + 8,6I + 0,03III. Збiльшення кон'югацiї хромосом вiд 12,3 в F1 до 16,8 бiвалентiв в F2 призвело до бiльш правильного розподiлу в анафазi I

Таблиця 3

Розподіл рослин F2 за фенотипом і їхнє співвідношення в гібридних популяціях від схрещування тритикале з м'якою пшеницею, 1991-1992 рр.

Фенотипи Вищепенців

кількість частка %

F2, 14 комбінацій схрещувань

М'якої пшениці 353 17 39,4

Тип F1 207 10 23,1

Пшенично-житній 332 16 37,1

Твердої пшениці 4 0,2 0,4

Всього 896 31,2 100,0

F1, > ВС1, 22 комбінації схрещувань

М'якої пшениці 598 15 40,1

Тип F1 479 12 32,1

Пшенично-житній 399 10 26,7

Твердої пшениці 16 0,4 1,1

Всього 1492 37,4 100,0

F1, + ВС1, 7 комбінацій схрещувань

М'якої пшениці 41 37 48,3

Тип F1 11 10 12,9

Пшенично-житній 33 30 38,8

Твердої пшениці 0 0 0

Всього 85 77 100,0

бiвалентних хромосом. Рослини типу F1 з подовженим рiгiдним колосом в метафазi I мейозу мали на 1-2 бiваленти бiльше, нiж пшеничнi. Кiлькiсть хромосом у них досягала 44-46. На стадiї тетрад спостерiгалось зменшення кiлькостi порушень. Меншу кількість мiкроспор мiстили мiкроядра. Вiдокремленi мiкроспори з тетрад розвивались до морфологiчно нормальних, фертильних пилкових зерен. Аналiз кон'югацiї хромосом показав її збiльшення й змiну генетичної регуляцiї мейозу, що призводила до рекомбiнацiй хромосом та формування пiдвищеної фертильностi гамет.

Аналiз каріотипiв потомства F2 та F2(BC1). З 17 проаналiзованих рослин 6 мали разом з хромосомними комплексами А i В геномiв пшеницi повний набiр житнiх хромосом. У решти 11 рослин виявлено компенсацiйну здатнiсть окремих хромосом привнесеного геному D пшеницi замiщувати хромосоми жита. D-R замiщення досягали досить високого рiвня (64,7%). Варiювання загального числа хромосом у рослин F2 та F2(BС1) складало 38-45 хромосом (табл.4).

Пшеничнi рослини у своєму карiотипi мали 5-6, пшенично-житнi з перевагою пшеничних ознак - 9-12, типу F1 з пшеничним плечем на колосковій лусці - 10, типу F1 без плеча на колосковiй лусцi - 14 житнiх хромосом. Гiбриди беккросованi вихiдною пшеницею, мiстять бiльше пшеничних хромосом, а беккрос тритикале призвiв до максимального накопичення житнiх хромосом вiд 12 до 14.

Таблиця 4

Каріотипна характеристика потомства гібридів F2 6х – тритикале з м'якою пшеницею

Росли-на, № Кількість хромосом Ідентифікація пари гомологів хромосом жита Морфотип

Загальна в тому числі в геномі

пшениці D жита R

1 42 0 14 1,2,3,4,5,6,7 пшенично-житній

2 42 0 14* 1,2,3,4,5,6,7 пшенично-житній

3 42 0 14 1,2,3,4**,5,6,7 пшенично-житній

4 41 0 13 1,2,3***,4,5,6,7 пшенично-житній

5 42 4 10 1, 4,5,6,7 пш.-жит. з перевагою пш. ознак

6 42 2 12 1,3,4,5,6,7 пш.-жит. з перевагою пш. ознак

7 42 4 10 1,3**,5,6,7 F1 з плечем на кол. лусці

Triticale x Triticum aestivum BC Triticum aestivum

8 42 8 6 1,3,5 м'якої пшениці

9 38 5 5 1***,3**,5 м'якої пшениці

10 41 4 9* 1***,3,4,5,7 пш.-жит. з перевагою пш. ознак

11 43 5 10 1,3**,4,5,7 пш.-жит. з перевагою пш. ознак

12 45 7 10 1, 4,5,6,7 пш.-жит. з перевагою пш. ознак

13 42 0 14* 1,2,3,4,5,6,7 F1 без плеча на кол. лусці

14 42 0 14 1,2,3,4,5,6**,7 F1 без плеча на кол. лусці

Triticale x Triticum aestivum BC Triticale

15 42 0 14 1,2,3,4,5,6,7 пшенично-житній

16 42 2 12 1,3,4,5,6,7 пшенично-житній

17 42 1 13* 1,2,3,4,5,6***,7 пшенично-житній

Примітка: * - телоцентрики, ** - плече однієї з пар гомологічних хромосом без теломерного

гетерохроматину, *** - відсутня одна з хромосом даної гомологічної пари.

До 47% рослин замiсть цiлих хромосом мали телоцентрики житнiх та пшеничних хромосом.

У вивчених нами тритикале-пшеничних гібридів з відсутнім теломерним гетерохроматином у хромосом 3R, 4R, 6R зерно було з невиповненим ендоспермом. Добре виповненi зернiвки мали форми рослин, у яких були вiдсутнi житнi хромосоми 2R, 4R, 6R, замiщенi на гомеологiчнi пшеничного геному.

За частотою зустрiчальностi та порядком втрати хромосом жита у каріотипi дослiдженi замiщенi форми розташовуються в такому порядку (у мiру зростання показникiв): 1R>5R>7R>6R>3R>4R>2R.

Фенотипова характеристика гiбридiв F2. У рослин подiбних до м'якої пшеницi виявлена одна пара пшеничних хромосом. Зважаючи на те, що порiвняно з материнською формою тритикале у них вiдбувся реверс житнiх хромосом, такi новi форми названi пшеничними ревертантами. Пшенично-житнi рослини з замiщуванням 1-2 пари житнiх хромосом на пшеничнi D-геному вiднесено до D(R)-тритикале. Активний процес змiни карiотипу шляхом геномних перебудов, зокрема, замiщення хромосом R i D геномiв, розширює можливостi добору нових форм потомства з iнтрогресiєю генiв вiд схрещування 6х-тритикале з м'якою пшеницею.

Структурний аналiз рослин F2 показав, що найкраще потомство за продуктивною кущистiстю, кiлькістю колоскiв та зерен у колосi з'являється у комбiнацiях схрещувань D(R)-тритикале з м'якою пшеницею порiвняно з iншими комбiнацiями. У порядку збiльшення фертильностi колосу у середньому за три роки вищепленi морфотипи рослин F2 розташовуються: тип F1 з плечем на колосковiй лусцi - 7.3%, F1 без плеча на колосковій лусцi - 19,4%, м'якої пшеницi - 23,1%, твердої пшеницi - 25,6% та пшенично-житнiй - 36,7%.

ГЕНЕТИКО-СЕЛЕКЦIЙНА ЦIННICТЬ ПОТОМСТВА ГIБРИДIВ РIЗНОГЕНОМНОЇ БУДОВИ ТРИТИКАЛЕ З М'ЯКОЮ ПШЕНИЦЕЮ

Впродовж F3-F10 поколiнь нами було вивчено 894 пшеничних та 1297 пшенично-житнiх лiнiй. У вивченого потомства формоутворення триває до десятого поколiння. Але вже в F4 у пшеничних ревертантiв та пшенично-житнiх форм (D(R)-тритикале) спостерiгається тенденцiя цитогенетичної стабiлiзацiї 42 хромосомного рiвня. Це пiдтверджують данi вивчення мейозу. Кон'югацiя хромосом у пшеничних лiнiй F4 у середньому мала 18,9 II (16,4II закритих + 2,6II вiдкритих) + 3,4I, у D(R)- тритикале 19,6II (16,9II закритих +2,7II вiдкритих) + 3,0I. Стабiлiзацiя за загальним числом бiвалентiв вiдбувається швидше у пшенично-житнiх лiнiй, особливо в одержаних за участю замiщених форм тритикале. При хромосомнiй нерегулярностi ефективним буде iндивiдуальний добiр за елементами продуктивностi, особливо за фертильністю колоса.

Вивчення елементiв продуктивностi у гiбридiв F3 та F4 показало, що для одержання форм пшеничного типу з подовженим, щiльним, добре озерненим колосом, як материнську форму краще використовувати секалотритикуми. Добір пшенично-житнiх форм за такими показниками продуктивностi бiльш ефективний з гiбридних комбiнацiй, якi отриманi з участю iнтрогресивного тритикале.

Лiнiї пшеничних ревертантiв одержанi з групи морфотипу F1 раннiх поколiнь, якi розщеплюються, були стiйкими до iржi, септорiозу та кореневих гнилей. Найбiльш ймовірно, що стiйкiсть до хвороб, як маркерна ознака, зумовлена наявнiстю чужорiдного генетичного матерiалу жита у генотипi пшеничних ревертантiв.

Полiморфiзм глiадину та глютенiну, їх зв'язок з якiстю зерна та адаптивними властивостями лiнiй пшеничних ревертантiв озимої м'якої пшеницi. У 41,7% лiнiй пшеничних ревертантiв F6 виявлена гетерогеннiсть за локусами запасних бiлкiв. Аналiз генетичних формул показав, що локуси, якi кодують запаснi бiлки, представленi вже вiдомими та занесеними до каталогу алельних варiантів. Вийнятки склали 6 лiнiй, в яких виявленi новi алельнi варiанти глiадинкодуючих локусiв 1А та 1В.

У більшіості генотипів (95,8%) одержаних пшеничних ревертантiв практично були вiдсутнi глютенiнкодуючi локуси Glu 1A0 (c), Glu 1B3 (d) та Glu 1D2 (а), якi за даними Ф.О.Поперелi (1999) та Т.А.Собко, А.А.Созинова (1999) пов'язанi з низьким рiвнем хлiбопе-

карської якостi. Рiвень якостi зумовлювався наявнiстю Glu 1А2 (а), Glu 1B1 (b) та Glu 1D1 (d), а також Gli 1A4, Gli 1B1 та Gli 1D5. 75% лiнiй пшеничних ревертантів здатнi формувати зерно вiдмiнної та доброї якостi (класи А, В, С, D та пiдкласи АВ, СВ, АD). Вихiд кормових пшениць (клас F), генетична система яких, несе не менше двох алелів з негативним впливом на хлiбопекарську силу, не перевищував 4,2%. Цiнним вихiдним матерiалом для селекцiї можуть бути пшеничнi ревертанти комбiнацiй - 10/1, 31/3, 379, , якi є носiями алеля глiадину 1В3, який пiдтверджує наявнiсть у них транслокацiї 1В/1R - нового аспекту стабiлiзацiї генотипу м'якої пшеницi з чужорiдними замiщеними хромосомами. У локусi Gli 1B лiнiй 1/1, 36/3 та 371 виявленi новi, змiннi алелi житнього блоку, що виявились в їх морфобiологiчних особливостях (скоростиглiсть, пiдвищена продуктивнiсть, висока стiйкiсть до хвороб).

Методом бiлкових маркерiв визначено генетичний потенцiал морозо-зимостiйкостi пшеничних ревертантiв. Вони диференцiйованi на 6 груп з урахуванням наявностi вiдповiдних маркерiв стiйкостi до негативних температур. У генетичних формулах лiнiй були 4-5 алелiв, якi впливали на прояв високої зимостiйкостi. Це алелi 1D5, 6A3, 6B1 та 6D2, у деяких лiнiй, що належать до високоморозостiйких, були алелi 1А1 або 1А3.

Шляхом iндивiдуального добору з популяцiї тритикале-пшеничних гiбридiв отриманий цiнний вихiдний матерiал для селекцiї як тритикале, так i м'якої пшеницi. Найбiльш урожайнi лiнiї D(R)- тритикале отриманi з комбiнацiй за участю озимих тритикале U 60, Zad 285 та озимих м'яких пшениць Миронiвська остиста, Альбатрос одеський. Висока урожайнiсть цих лiнiй пiдтвердилась у сортовипробуваннi (табл.5). У 1999 р. на державне випробування був переданий сорт тритикале унiверсального призначення – Ладне, внесений у державний Реєстр сортів рослин України на 2002 р. В середньому за 1997-2000 рр. він превищив зерновий стандарт Ад 42 на 7,9 ц/га, а зерноукiсний Ад 15 на 16,7 ц/га. Збiр зеленої маси склав 310-520 ц/га, що на рiвнi укiсного стандарту Ад 15. Сорт середньостиглий, середньозимостійкий. Хлібопекарські якості сорту добрі. Об'єм хліба становить 425 мл, вміст сирої клейковини – 18,5%, показник сили борошна – 179 е.а., загальна оцінка хліба – 4,2 бала.

Таблиця 5

Характеристика кращих середньостеблових ліній тритикале (сортовипробування, пар, 2000 р.)

Культура, сорт, лінія Дата колосіння Висота рослин, см Маса 1000 зерен, г Урожай зерна

ц/га + до АД 15 + до Донецької 48

451 27.05 110 45,2 79,0 +13,0 +29,6

514 28.05 110 45,2 83,0 +17,0 +33,6

540 28.05 112 41,5 87,3 +21,3 +37,9

544 24.05 115 38,0 84,2 +18,2 +34,8

545 24.05 118 41,5 83,4 +17,4 +34,0

550 28.05 105 47,8 81,9 +15,9 +32,5

АД 42 28.05 115 44,7 65,2 -0,3 +16,3

АД 15 26.05 135 44,9 66,0 0 +16,6

Пшениця Донецька 48 26.05 95 41,4 49,4 -16,6 0

НІР0,05, ц/га 5,83

Найбiльш урожайнi лiнiї пшеничних ревертантiв вiдiбранi з комбiнацiй cхрещувань за участю тритикале - Ад Дон.н/к.С4Ад206, Ад 73, Ад Тарасiвський, АдС4Х55Aд206, Ад 60, Ад Сувген.СФГ та м'яких пшениць Альбатрос одеський, Ольвiя, Миронiвська остиста, Бiлоцеркiвська ювiлейна, Донська напiвкарликова та iнших. Одержанi лiнiї переданi для подальшого вивчення до Нацiонального центру генетичних ресурсiв України, на три з них вже одержано "Свiдоцтво про реєстрацiю зразка генофонду рослин в Українi" (під номером національного каталогу ИА0104387, ИА0104388, ИА 0104389). Лiнiї комбiнацiй АдС4Х55206 х Лютесценс 1019-87 та Ад60Ад206 х Ольвiя знаходяться у сортовипробуваннi вiддiлу озимої пшеницi та тритикале.

ВИСНОВКИ

1. Гiбридизацiя гексаплоїдних тритикале з м'якою пшеницею є ефективним шляхом iстотного розширення генетичного рiзноманiття обох культур, яке може бути основою для створення цiнного вихiдного матерiалу для їх селекцiйного удосконалення.

2. Зав'язуванiсть гiбридних зернiвок при гiбридизацiї тритикале, взятого материнською формою, з пшеницею, пов'язана з геномною будовою тритикале. Найвищу зав'язуванiсть мають амфiдиплоїднi тритикале - у середньому 31,3%, порiвняно з iншими типами - 11,5-16,7%.

3. Життєздатнiсть гiбридних зернiвок у комбiнацiях схрещування тритикале з м'якою пшеницею практично не залежить вiд геномної будови материнської форми i складає 63,4-69,8%.

4. Не виявлено однозначного зв'язку характеру успадкування ознак в F1 гiбридiв тритикале х м'яка пшениця з геномною будовою тритикале. За кожною морфологiчною ознакою спостерiгаються рiзноманiтнi типи мiнливостi в залежностi вiд комбiнацiї: промiжне успадкування, домiнування, позитивне i негативне наддомiнування.

5. Гiбридам F1 форм тритикале рiзногеномної будови з м'якою пшеницею властивi порушення мейозу. Вiдсутня повна кон'югацiя хромосом, поряд з бiвалентами закритого i вiдкритого типу виявленi унiваленти та полiваленти (12,3II + 16,1I + 0,3III + 0,1IV).

6. Фертильнiсть пилку рослин F1 для бiльшостi комбiнацiй схрещувань становить 43,0-56,5%. Найбiльш високою фертильнiстю характеризуються комбiнацiї Ад Тарасiвський х Белоцеркiвська ювiлейна (71,7%), Ад 60 х Зерноградка 6 (63,8%); Presto x Спартанка (60,2%). Найнижчу фертильнiсть пилку мали рослини F1 в комбiнацiях Ад T.aest.1В/1R Болг.м. х Лабiнка (22,1%) i гибриди Ад 206 ЕМ1 Х60 Бок.206 з Укрiрасег (32,0%) та Високобiлковою (33,7%). Морфологiчно повноцiнні зерена пилку формувались недостатній для вiдкривання пиляка при запиленнi.

7. Озерненiсть рослин F1 залежала вiд характеру їх запилення. При iзоляцiї колоса зернiвки не зав'язувались; при беккросi батькiвськими формами зав'язуванiсть становила 1,1-4,5 зернiвок на колос; при вiльному запиленнi 0,8-4,7. Найбiльшу зав'язуванiсть мали комбiнацiї, одержанi з використанням амфiдиплоїдного тритикале.

8. Формоутворення у другому поколiннi гiбридiв тритикале х пшениця проходило з диференцiацiєю на морфотипи: м'якої пшеницi, F1 (тритикале-пшениця), тритикале, твердої пшеницi. У комбiнацiях з участю амфiдиплоїдного та D(R)-замiщенного тритикале бiльшiсть рослин F2 належала до морфотипу м'якої пшеницi; за участю iнтрогресивного тритикале - до типу F1 (тритикале-пшениця).

9. Спiввiдношення рiзних морфотипiв у нащадків рослин F2 залежить вiд способу гiбридизацiї. При вiльному запиленнi найбiльшу частку складали рослини типу м'якої пшеницi (39,4%) i типу тритикале (37,1%); найменшу - рослини типу F1 (23,1%). При бекросi материнською формою тритикале спiввiдношення морфотипiв було схожим: пшеничний - 48,3%, тритикале - 38,8%, F1 - 12,9%. При беккросi батькiвською формою найбiльша частина потомства належала до пшеничного типу (40,1%), далі у порядку зниження йдуть тип F1 та тип тритикале (32,1 i 26,7%). При вiльному запиленнi та беккросi пшеницею з'являються поодинокi рослини типу твердої пшеницi.

10. Методом С-забарвлення соматичних хромосом потомств розщеплення F2 встановлено, що окрiм рекомбiнованих пшеничних А1А и В1В хромосомних наборiв у них мiститься змiшаний хромосомний комплекс, який включає хромосоми R-геному жита та D-геному пшеницi у рiзних спiввiдношеннях. Виявленi пари житнiх хромосом 3R, 4R, 6R, модифiкованi за теломерним гетерохроматином, i телоцентричнi хромосоми жита та пшеницi. Рiвень виходу замiщених форм у F2 становив 64,7%.

11. Генетична стабiлiзацiя похiдних тритикале-пшеничних гiбридiв старших поколiнь вiдбувається на 42-хромосомному рiвнi. Становлення генотипу супровождується формуванням пшеничних ревертантiв та D(R)-замiщених тритикале, їх кон'югацiя в F4 cкладає вiдповiдно: 18,9II (16,4II закритих + 2,6II вiдкритих) + 3,4I, i 19,6II (16,9II закритих + 2,7II вiдкритих) + 3,0I.

12. Глiадиновi маркери ендосперму зерна пiдтверджують наявнiсть генетичного компонента жита у константних форм пшеничних ревертантiв.

13. Починаючи з F3 доцiльно проводити iндивiдуальний добiр за комплексом ознак, особливо продуктивностi, стiйкостi до фiтозахворювань у лiнiй пшеничних ревертантiв i D(R)- тритикале.

ПРАКТИЧНI РЕКОМЕНДАЦII

1. Для введення в генотип пшеницi генiв жита та одержання бiльш досконалих форм замiщених тритикале доцільно включати в схрещування з м'якою пшеницею тритикале рiзногеномної будови.

2. Одержанi в результатi схрещування стабiльнi форми типу пшеницi (ревертанти) i тритикале, якi мають комплекс господарсько-цiнних ознак, доцільно використовувати як вихiдний матерiал у селекцiйних програмах. Зокрема, лiнiю 453 як донор ранньостиглостi та крупнозерностi, лiнiю 455 - стiйкостi проти летючої сажки та крупнозерностi, лiнiю 466 – пiдвищенної морозостiйкостi, стiйкостi до летючої сажки та високих хлiбопекарських властивостей.

СПИСОК ОПУБЛIКОВАНИХ ПРАЦЬ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦIЇ

1. Суворова Е.Ю. Формообразовательный процесс в популяциях от скрещиваний тритикале (2n=42) с мягкой пшеницей // Вiсник аграрної науки. - 1998. - №11. - С.74-77.

2. Суворова Е.Ю., Чередниченко В.Н., Семенов В.И. Получение форм тритикале и мягкой пшеницы с чужеродными замещенными хромосомами // Цитология и генетика. - 2000. - Т.34, №5.- С.42-49.

3. Cуворова К.Ю., Попереля Ф.О., Чередниченко В.М. Полiморфiзм глiадiнiв i високомолекулярних глютенiнiв, їх зв'язок з якiстю зерна у лiнiй пшеничних ревертантiв озимої м'якої пшеницi // Биологический вестник.- 2000.- т.4, №1-2.- С.94-98.

4. Щипак Г.В., Cуворова К.Ю., Максимов М.Г. Селекційна оцінка на врожайність і якість зерна озимих тритикале різного походження // Селекція і насінництво.- 2001. – Вип. 85. – С. 37-48.

5. Cуворова Е.Ю. Завязываемость и жизнеспособность семян при гибридизации озимых тритикале с мягкой пшеницей // Тез. докл. Всесоюз. научно-техн. конференции молодых ученых "Методы интенсификации селекционного процесса".- Одесса: