КИЇВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

ІМЕНІ ТАРАСА ШЕВЧЕНКА

СІНІЦІНА ЛІЛІЯ ВАЛЕРІЇВНА

УДК 582.46

Біоекологічні особливості Ginkgo biloba L. в умовах

девастованих ландшафтів

03.00.05 – ботаніка

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Київ – 2002

Дисертацією є рукопис

Робота виконана у Київському національному

університеті імені Тараса Шевченка

Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор

Чопик Володимир Іванович

Київський національний університет

імені Тараса Шевченка

провідний науковий співробітник

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук,

старший науковий співробітник

Гревцова Ганна Терентіївна

Ботанічний сад ім. акад. О.В.Фоміна Київського

національного університету імені Тараса Шевченка

провідний науковий співробітник

доктор біологічних наук, професор

Кузнецов Сергій Іванович

Національний ботанічний сад ім. М.М.Гришка НАН України

завідувач відділу дендрології та паркознавства

Провідна установа: Чернівецький національний

університет ім. Ю.Федьковича

Захист відбудеться “ 14 ” травня 2002 р. о 12 годині на засіданні

спеціалізованої вченої ради Д 26.001.14 при Київському національному

університеті імені Тараса Шевченка за адресою: 01033, Київ, просп.

акад. Глушкова, 2, корпус 12.

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Київського національного

університету імені Тараса Шевченка за адресою:

01017, Київ, вул. Володимирська, 62.

Автореферат розісланий “ 9 ” квітня 2002 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради Молчанець О.В.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. В умовах глобальної трансформації довкілля істотних змін зазнає рослинний покрив вцілому й окремі види рослин зокрема. Основною причиною цих змін є насамперед антропогенний вплив на навколишнє середовище: зміна природніх екосистем, девастація ландшафтів, зменшення аборигенних й інтенсивне збільшення числа інтродукованих та адвентивних видів.

І досі залишаються недостатньо вивченими біоекологічні особливості окремих видів, які успішно натуралізувалися у відмінних від природніх фізико-географічних умовах, особливо в умовах інтенсивного забруднення навколишнього середовища.

Одним з таких представників є монотипічний рід і вид, третинний релікт дендрофлори – Ginkgo biloba L. – гінкго дволопатевий, що широко культивується насьогодні практично в усіх країнах світу помірного клімату. Успішна культура, насіннєве й вегетативне розмноження в невластивих для нього природніх умовах “суперечить” його статусу реліктовості.

Крім того, гінкго останніми десятиріччями інтенсивно досліджується на предмет використання його як лікарської сировини.

Нарешті, його стійкість до хвороб і шкідників, до забруднення повітря шкідливими газами та відходами – ще одна унікальна й нерозгадана особливість Ginkgo biloba.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота виконана в Київському національному університеті імені Тараса Шевченка. Вона пов'язана з планом науково-дослідної роботи кафедри ботаніки за темою "Вивчити структурно-типологічні особливості формування фітобіорізноманіття природних та урбанізованих територій України", держбюджетна тема 97092 (номер державної реєстрації 0197U003138).

Мета і завдання дослідження. Основною метою дослідження було вивчення біоекологічних особливостей Ginkgo biloba в умовах України.

В завдання входило:

дослідження анатомічної і морфологічної структури вегетативних органів як базової основи для вивчення адаптації рослин в конкретних природньо-кліматичних умовах України;

дослідження загальної структури генеративних органів, особливостей вегетативного і насіннєвого розмноження та на підставі цього з’ясування закономірностей онтоморфогенезу в умовах експеременту і культури;

визначення сучасного поширення в Україні і загального ареалу виду для з’ясування ймовірних механізмів адаптації Ginkgo biloba в умовах різних фізико-географічних районів;

вивчення умов природнього місцезростання, виникнення, поширення, філогінетичні зв’язки Ginkgo biloba і на цій основі з’ясування ходу еволюції й інтеграції виду до флористичних комплексів, відмінних від природніх кліматичних умов;

розкриття ресурсного потенціалу Ginkgo biloba з метою більш широкого його використання в медицині та ландшафтній архитектурі в Україні;

відпрацювання методики дослідження й аналіз літературних та оригінальних результатів досліджень, які б дозволили одержати об’єктивні й порівнювальні дані для біоекологічної оцінки і характеристики виду.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше зроблено спробу з’ясування залежності анатомо-морфологічної структури і стійкості Ginkgo biloba до різних еколого-географічних умов навколишнього середовища; показано, що Ginkgo biloba добре розмножується вегетативно і насіннєвим шляхом та успішно культивується практично в усіх районах України; удосконалено методи пророщування насіння Ginkgo biloba, що дозволить прискорити проростання насіння та збільшити вихід посадкового матаріалу; проведено аналіз географічного поширення Ginkgo biloba на території України та у світі і вперше складено карти первинного і вторинного ареалів виду. Дисертаційна робота є першим зведенням про сучасний стан поширення та культуру Ginkgo biloba в Україні.

Практичне значення одержаних результатів. Отримані експериментальні дані про особливості анатомо-морфологічної структури вегетативних і генеративних органів можуть бути використані при викладанні курсів – "Ботаніка", "Морфологія рослин" та "Вищі рослини. Архегоніати" на біологічних факультетах вищих навчальних закладів. Порівняльно-морфологічний аналіз тератологічного матеріалу дозволяє виявити особливовсі процесів мінливості рослин як основи формо- і видоутворювальних процесів і може бути використаний в порівняльній морфології для вирішення питань систематики, еволюції та філогененії.

Особистий внесок пушукача. Автором дисертаційної роботи особисто виконані основні експериментальні дослідження згідно загальноприйнятих методик, математична обробка даних, аналіз результатів та їх узагальнення, підготовлено публікації за результатами досліджень, а також здійснено їх представлення на наукових конференціях.

Апробація роботи. Результати дослідження, основні положення та висновки дисертаційної роботи доповідалися та обговорювалися на науковій конференції Київського національного університету імені Тараса Шевченка (Київ, 2001), на Всеукраїнській конференції молодих вчених “Актуальные вопросы современного естествознания” (Симферополь, 2001), конференції молодих вчених-ботаніків України “Актуальні проблеми ботаніки та екології” (Ніжин, 2001), міжнародній конференції “Теоретичні та прикладні аспекти інтордукції рослин і зеленого будівництва” (Київ, 2000) та на наукових семінарах кафедри ботаніки Київського національного університету імені Тараса Шевченка (1999-2000 рр.).

Публікації. За матеріалами дисертаційної роботи опубліковано 5 самостійних робіт, з них 4 у фахових наукових виданнях: 2 статті у “Віснику Київського університету”, стаття – у збірнику “Інтродукція рослин”, стаття – у “Научных записках Таврического университета” та тези наукової доповіді.

Структура і обсяг роботи. Дисертаційна робота складається з вступу, шести розділів, висновків, списку використаних джерел (192 найменування, з них 103 іноземних). Робота викладена на 172 сторінках машинописного тексту, ілюстративний матеріал представлено 16 рисунками, 8 таблицями 35 фотознімками та 5 картами.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

ІСТОРІЯ ВИВЧЕННЯ І КУЛЬТИВУВАННЯ GINKGO BILOBA L.

У розділі наведено критичний аналіз ботанічної літератури 18-20 сторіччя по темі дисертаційної роботи. Відображено історію вивчення хорології, систематики, морфології, анатомії та еволюції Ginkgo biloba.

ОБ’ЄКТ, МЕТОДИКА ТА УМОВИ ДОСЛІДЖЕНЬ

Дослідження проводили протягом 1998-2001 рр. Об’єктами наших досліджень були обрані інтродукційні популяції Ginkgo biloba L. на території України. Вибір об’єктів дослідження був обумовлений насамперед їх приуроченістю до різних еколого-географічних умов зростання. Всі дослідження проводили на модельних рослинах кожної дослідженої інтродукційної популяції.

Експерементальна робота виконувалась на кафедрі ботаніки Київського національного університету імені Тараса Шевченка. При виконанні роботи паралельно з класичним порівняльно-морфологічним, застосовувались анатомічний, біометричний, популяційні методи досліджень та сітковий метод картування ареалів. Збір гербарних зразків листків Ginkgo проводили в період завершення їх росту (по 50 шт.) з усіх порядків галуження пагонів і гілок на різних рівнях крони кожної модельної рослини. В комплексі морфологічних досліджень вивчали довжину, ширину та площу листкової пластинки, довжину черешка та кількість продихів на одиницю площі листкової пластинки в усіх досліджених зразків. Анатомічну будову листків вивчали на тимчасових препаратах з використанням світлової мікроскопії (мікроскоп "Biolam"). Для дослідження епідермальної поверхні матеріал брали з серединих зрізів листка, площею 1x2 мм на 1мм від краю листкової пластинки (Лейси, 1976; Василевская, Бутник, 1981; Захаревич, 1985). Дані отримували з 25 мікроскопічних полів (0,152 мм2), вибраних довільно на кожному з 5 препаратів. Продиховий аппарат описували за М.Барановою (1987). Обриси епідермальних клітин описували за методикою С.Захаревича (1954) та В.Самиліної (1973).

Збір насіння прводили у вересні-жовтні до опадання. Виявлене аномальне насіння фіксували у суміші спирт-гліцерин (1:1) та вивчали візуально. При вивченні морфології вимірювали довжину і ширину насіння з саркотестою та довжину, ширину і товщину насіння з склеротестою. Визначення якості насіння проводили шляхом морфометричних вимірів (ГОСТ 13056.4-67, ГОСТ 13056.6-75), лабораторну схожість згідно правил відбору зразків і методів визначення посівних якостей насіння (1988).

Обробку даних проводили варіаційно-статистичними методами (Зайцев, 1984; Лакин, 1990). Статистична обробка даних здійснена на ЕОМ типу IBM PC 586 з операційною системою Windows’95 з використанням пограмного забезпечення, “Statistic 5”, “Microsoft Exсel 7.0” (Лапач и др., 2000). Середню арифметичну і похибку вимірювань визначали на підставі 4-разової повторності з вірогідністю 0,95.Міжпопуляційну мінливість оцінювали шляхом порівняння середніх арифметичних значень і дисперсій за допомогою критерію Стьюдента. Рисунки виконані з використанням графічного редактора Microsoft Paint.

Карти поширення Ginkgo biloba L. на території України складені за допомогою сіткового методу (Чопик, 1986) на основі аналізу літературних та оригінальних даних, отриманих під час польових досліджень.

Наводиться характеристика умов районів інтродукції Ginkgo biloba на території України. Порівняння кліматичних умов інтродукції з умовами природного ареалу G. biloba у Південно-Східному Китаї дозволяє дослідити ступінь адаптації, передбачити та оцінити особливості акліматизації виду. Аналіз кліматичних умов включає порівняння середньої температури повітря січня, квітня, липня та жовтня, річних середньої температури повітря, суми опадів і кількості годин сонячного сяйва.

МІНЛИВІСТЬ СТРУКТУРНО-МОРФОЛОГІЧНИХ ПАРАМЕТРІВ ВЕГЕТАТИВНИХ ТА ГЕНЕРАТИВНИХ ОРГАНІВ GINKGO BILOBA L.

Анатомо-морфологічні особливості будови листка Ginkgo biloba L. у зв’язку з різними умовами зростання. Ginkgo biloba L. відзначається значною екологічною пластичністю та стійкістю до факторів навколишнього середовища, що зумовлює його пристосування і успішне зростання у різних природних і девастованих умовах навколишнього середовища. Вивченню впливу екологічних умов на морфологічну структуру листків рослини присвячено низка робіт (Аu, 1969; Sharma, Butler, 1973; Sharma, Chendler, Salemi, 1980; Sharma, Mann, 1984), однак саме Ginkgo biloba досліджувалось лише в одній праці американського вченого Дж.Шарми (1989). У зв’язку з цим Ginkgo становить неабиякий інтерес для більш поглибленого дослідження морфологічних структур в умовах девастованих ландшафтів.

Дослідження морфологічних особливостей Ginkgo дозволяє визначити рівень його адаптації до впливу більш широкого спектру екологічних факторів, з іншого боку, за змінами морфологічних показників можна судити про фізіологічний стан рослин. Відомо, що за морфологічними ознаками формування листків в онтогенезі простежується зв’язок між анатомо-морфологічною будовою листків, етапами онтогенезу й станом рослини та її окремих органів у різних фазах розвитку (Куперман, 1963). Виходячи з цього можна стверджувати, що за морфологічними особливостями листка є можливість встановити залежність росту і розвитку рослин від екологічних умов. Саме тому нами було проведено комплексний аналіз морфо-анатомічних характеристик листової пластинки гінкго.

Морфологія листкової пластинки. Слід відмітити, що за морфологічними ознаками листки Ginkgo biloba істотно відрізняються від листків решти Pinophyta. Листки гінкго черешкові; листкова пластинка віялоподібна, ширококлиновидна, від цілісної з хвилястим або виїмчастим краєм до більш менш глибоко лопатевої. Черешок довгий, тонкий. Листки мають різну ступінь опушеності (молоді листки опушені повністю, а у дорослих опушення може зберігатись лише при основі черешка). Ця ознака вказує на філогенетичніні зв’язки Ginkgo з Cycadopsida (Kobendza, 1957). Ginkgo відносяться до небагатьох листопадних голонасінних. G. biloba характеризується дихотомічним типом жилкування. На 1 см2 листкової поверхні приходиться близько 130 мм жилок (Дерюгина, 1980). В основу листкової пластинки входять два судинні пучки (найхарактерніша ознака всіх Ginkgoales, в тому числі і викопних). Далі ці пучки багаторазово дихотомують, утворюючи систему жилок. Іноді між жилками помітні сліди секреторних каналів у вигляді коротких штрихів (чітко їх можна помітити на молодих травневих листках).

Листкова пластинка, як правило, цілісна або дволопатева. Але розсіченість може бути більш значною – до 4-6 сегментів. Згідно палеоботанічних даних морфологічна еволюція листка Ginkgo йшла у напрямку зменшення розсіченості листкової пластинки. Викопні зразки листків гінкго теж мали багато лопатей. Тріасові і більшість юрських видів Ginkgo мали листки, розсічені на 4-12 і більше чітких лопатей (Самылина, 1967). Дихотомічне або перисте розсічення листків у більшості голонасінних мезозою були ймовірним пристосуванням для зменшення статичних і динамічних навантажень на фотосинтезуючі органи (Киричкова, Самылина, 1979).

Проведений нами аналіз морфологічних даних показав, що найбільшу площу листкової пластинки мають рослини інтродукційної популяції ботанічного саду Одеського університету, а найменшу ? рослини Нікітського ботанічного саду (рис. 1). Довжина й ширина листкової пластинки теж є мінливими ознаками. Найменшу довжину листкової пластинки нами відмічено у рослин Національного ботанічного саду ім. М.М.Гришка, а найбільшою вона була у Нікітському ботанічному саду в Ялті. Найбільшу ширину листкової пластинки зафіксовано також у рослин Нікітського ботанічного саду, а найменшу – ботанічного саду Одеського університету. Варіабельною ознакою є і довжина черешків листків Ginkgo. Цей параметр залежить від ступеню затіненості, оскільки Ginkgo є світлолюбивою рослиною. Найдовші черешки виявлені у рослин інтродукційної популяції ботанічного саду ім. О.В.Фоміна, найкоротші у популяції ботанічного саду Одеського університету (Сініціна, 2001).

Таким чином можна констатувати наявність тенденції до зменшення площі, довжини й ширини листкової пластинки G. biloba за різних екологічних умов місцезростання.

Рис. 1. Анатомо-морфологічна характеристика листкiв Ginkgo biloba L.

При вивченні епідерми листка G. biloba ми звертали увагу на розміри та характер звивистості основних епідермальних клітин, тип, розміри, розташування та кількість продихових комплексів на 1 мм2. Ці ознаки вважаються достатньо константичними як для викопних (Самылина, 1956; 1970; 1973; 1986), так і для сучасного виду. Крім того, дані показники є достатньо інформативними і безпосередньо характеризують транспіраційний процес рослин. Детальні описи будови продихового апарату G. biloba, як і інших голонасінних, рідко зустрічаються в літературі, як правило вони присвячені лише окремим родам і видам.

Основні епідермальні клітини. Епідерма абаксіальної поверхні утворена клітинами неправильної, найчастіше неправильної чотирьохкутної форми. Відмічена тенденція клітин до розташування рядками. Клітинні стінки хвилясті. Над жилками клітини видовжені, вузькі, орієнтовані вздовж жилок і утворюють полоси з 3-5 рядів. Епідерма адаксіальної поверхні утворена клітинами неправильної форми, часто видовженими, безладно орієнтованими, як правило, вони розташовані перерваними рядками. Біля краю листкової пластинки стінки епідермальних клітин хвилясті, а в напрямку середини листкової пластинки поступово стають більш менш прямими. На епідермальних клітинах верхньої і нижньої поверхонь немає ніяких кутикулярних утворень.

Ми вважаємо, що однією з важливих характеристик епідермісу G. biloba є кількість основних епідермальних клітин на одиницю площі листкової пластинки. Нами виявлена відміна епідемісу адаксіальної і абаксіальної поверхонь за кількість епідермальних клітин. Найменша кількість клітин відмічена у рослин Нікітського ботанічного саду – 102,09 (абаксіальна поверхня) і 208,55 (адаксіальна поверхня), а найбільша Національного ботанічного саду ім. М.М.Гришка – 126,18 і 237,37 відповідно. Розміри епідермальних клітин мають незначні відмінності.

Продихові комплекси. Продихи у Ginkgo безладно орієнтовані і розташовані на абаксіальній поверхні листкової пластинки (гіпостоматичний тип) в полосах між жилками. Ginkgo biloba L., як і більшость голонасінних, має продихи сильно занурені й прикриті папілами побічних клітин. За онтогенетичного класифікацією продихові комплекси Ginkgo відносяться до поліперигенного (= циклоперигенного) типу (Pant, 1965; Fryns-Claessens, Van Cotthem, 1973).

Кількість продихів на одиницю площі (1 мм2) та їх разміри у представників досліджених популяцій відмінні. Максимальну кількість продихів (38,16) зафіксовано у рослин Нікітського ботанічного саду, мінімальну (29,74) – у Національному ботанічному саду ім. М.М.Гришка. Продихові комплекси мають форму кола або широкого еліпсу. Найбільші за розмірами продихові комплекси – 52,34х37,42 мкм відмічено у рослин міських насаджень м. Одеси, а найменші – 44,38х34,97 мкм в інтродукційній популяції Ботанічного саду ім. О.В.Фоміна (Сініціна, 2001).

Замикаючі клітини гінкго ниркоподібної форми, їх оболонки нерівномірно потовщені і лігніфіковані. Найтовстішими (до 2-2,5 мкм) є верхні стінки замикаючих клітин, а нижні й вертикальні стінки у Ginkgo не лігніфікуються. Замикаючі клітини оточує кільце з 5-7 навколопродихових (побічні і кінцеві) клітин, які мають структуру подібну до основних епідермальних клітин. Вони вкриті шаром кутикули (до 0,7 мкм). Зовнішня стінка навколопродихових клітин потовщена, порівняно з іншими стінками. Побічні клітини є радіально-видовженими, досить неправильної форми. Вони мають папіли, які спрямовані тупим кінцем до центру продихового отвору. Папіли пальцеподібні, довжиною до 12-15 мкм (Pant, Mehra, 1964) і можуть майже повністю блокувати продихову щілину.

Морфологічна характеристика насіння Ginkgo biloba L. у зв’язку з різними умовами зростання. Нами було досліджено насіння Ginkgo у 4 ботанічних садах, які відрізняються за еколого-географічними умовами. Насіння Ginkgo biloba L. є найкрупнішим і найпримітивнішим серед сучасних голонасінних (Тарбаева, 1990). Ginkgo має насіння кулястої або видовжено-овальної форми, жовтого або помаранчевого забарвлення. Насіння має тришаровий товстий інтегумент, масивний і насичений крохмалем ендосперм та зародок з двома сім’ядолями.

В результаті морфометричних досліджень найбільшу довжину насінння з саркотестою відмічено у рослин Національного ботанічного саду ім. М.М.Гришка і ботанічного саду Одеського університету (рис. 2.). Найменша довжина насінини з саркотестою зафіксована в інтродукційній популяції Ботанічного саду ім. О.В.Фоміна. Ширина насінини з саркотестою в усіх досліджених популяціях мала майже однакові середні значення.

Рис. 2. Морфологічні особливості насіння Ginkgo biloba L.

Насіння без саркотести мало найбільшу довжину у рослин Національного ботанічного саду ім. М.М.Гришка, а найменшу – у Ботанічному саду ім. О.В.Фоміна. Найбільші ширина і товщина насіння з склеротестою були відмічені у рослин ботанічного саду Одеського університету. Найменші значення цих показників зафіксовані у рослин Ботанічного саду ім. О.В.Фоміна. Морфопараметри насіння без саркотести не наводяться для популяції Нікітського ботанічного саду ім. М.М.Гришка, оскільки всі дерева є жіночими і насіння утворюється партенокарпічним шляхом. Такий спосіб утворення стерильного насіння характерний для Ginkgo, оскільки диференціація інтегументу насінного зачатку у нього відбувається ще до запліднення.

Отже, встановлено, що морфологічні ознаки насіння Ginkgo biloba L. знаходяться у прямій залежності від еколого-географічних умов.

БІОЛОГІЯ НАСІННЯ ТА РЕПРОДУКТИВНИЙ ПОТЕНЦІАЛ GINKGO BILOBA L. В РІЗНИХ ЕКОЛОГІЧНИХ УМОВАХ

Репродуктивна здатність взагалі, і в умовах інтродукції, зокрема, є одним з головних показників життєвості виду, ступеня його адаптації й перспективності інтродукції в нові умови. З огляду на це дослідження репродуктивності Ginkgo biloba L. та виявлення ефективних способів його розмноження є важливим аспектом у вивченні біоекологічних особливостей цього виду.

Проростання насіння. Однією з біологічних особливостей Ginkgo є відсутність періоду спокою насіння (архаїчна ознака). Насіння може прорости відразу після завершення розвитку зародока. Повний розвиток насіння Ginkgo відбувається протягом трьох місяців після запліднення.

На нашу думку, для проростання насіння Ginkgo скарифікація має більше значення ніж стратифікація. Для прискорення проростання насіння можна використовувати інші методи: розколювання склеротести, очищення насіння від саркотести або взагалі від усіх шарів оболонки. Наші досліди показали, що найкращі результати проростання спостерігались саме у повністю звільненого від оболонок насіння, коли схожість становила до 35,4-91,5 % (рис. 3).

Рис. 3. Проростання насіння Ginkgo biloba L.

В результаті аналізу даних встановлено, що найкращу схожість при пророщуванні у чашках Петрі – 91,5 % дає насіння, зібране у ботанічному саду Одеського університету (2000 р.). Схожість насіння репродукції Ботанічного саду ім. О.В.Фоміна була дещо нижчою – 85 %, Національного ботанічного саду ім. М.М.Гришка найнижчою – менше 35,4 %. В результаті пророщування насіння відмічене 10% зниження його схожості, порівняно з насінням попереднього року.

Виходячи з вище зазначеного є можливість констатувати, що Ginkgo biloba у досліджених нами інтродукційних популяціях, характеризується досить високою репродуктивною здатністю і що повною мірою можуть забезпечити утворення молодих рослин завдяки високому ступеню схожості насіння. Технологія пророщування насіння не потребує складних підходів і може бути рекомендована для інтродукції гінкго.

Тератологія насіння. Вивченню різноманітних аномалій у будові вегетативних і генеративних органів рослин присвячено багато робіт, але об’єктами дослідження переважно були терати покритонасінних. Робіт, присвячених голонасінним значно менше, хоча дослідження терат може бути корисним для вирішення окремих питань філогенезу, формо- і видоутворення. У вітчизняній літературі не було знайдено жодного опису терат у Ginkgo biloba. На сьогодні відома лише одна публікація, присвячена цьому питанню (Seneta, 1966).

Нами було досліджено характер морфологічних відхилень у розвитку насінних зачатків та насіння Ginkgo (Сініціна, 2000, 2001). В результаті вивчення насіння Ginkgo нами виявлено наявність тератологічних змін генеративних органів і насіння Ginkgo. Мегастробіл Ginkgo має 2 насінні зачатки, але в насінину, як правило, розвивається лише один (Kobendza, 1957; Seneta, 1966). Серед терат зустрічається збільшення кількості насіння і насінних зачатків, зростання та асиметричність їх розташування, роздвоєння насінної ніжки.

В мегастробілах з тератологічними змінами виявлено тенденцію до збільшення кількості насінних зачатків (до 3-4), які після запліднення можуть перетворитись на повноцінне насіння або залишитись недорозвиненими. Крім того можливі різні комбінації насіння і недорозвинутих насінних зачатків. У переважаючий більшості виникнення терат можна пояснити відтворенням предкових структурних особливостей (Дарвін, 1951; Emery, 1902; Plate, 1910). Найчастіше спостерігались випадки повноцінного розвитку обох насінних зачатків – до 71,4 % (в об’єкитів Національного ботанічного саду ім. М.М.Гришка). При цьому відмічено, що відбувається також збільшення кількості насіння (рис. 4). Зафіксовано повноцінний розвиток 2-3 насінин на одній ніжці (Сініціна, 2000). Крім змін у розвитку насінних зачатків, виявлені аномальні зміни насінної ніжки у вигляді розгалужень та зростань. До 4 % мегастробілів із зборів з ботанічного саду Одеського університету мали насінні ніжки з 3-4 розгалуженнями, кожне з яких несло по насінному зачатку, частина яких восени перетворювалась на насіння (рис. 4). Виникнення терат може бути обумовлене різними причинами: кількість світлової енергії, надмірний вміст або відсутність у ґрунті певних хімічних речовин (бор, фтор, пестициди, гербіциди та ін.), фітопатогенні захворювання, травматичні пошкодження, зміни температури і вологості (Bogdansky, 1950). Виявлення конкретного фактору ускладнюється тим, що часто має місце комбінований з одночасним впливом ряду причин або переважанням одного фактору.

Рис. 4. Приклади тератологічних змін в будові насіння Ginkgo biloba L.:

Умовні позначення: а – мегастробіл з роздвоєною ніжкою;

norm – нормальне насіння.

Раніше існувала думка, що мінливість залежить від еволюційної давності рослин, або від їх "молодості". Так, третинні релікти мають більш константні ознаки, ніж види, що виникли у більш пізні геологічні епохи. Але багаточисельні дослідження свідчать, що реліктовим рослинам часто настільки ж властива варіабельність, як і видам пізніших геологічних епох (Федоров, 1948; Кулиєва, 1956). Отримані дані дозволяють зробити припущення про те, що еволюція реліктових видів продовжується. Цей факт підтверджує сучасне утворення нових форм Ginkgo biloba.

ПОРІВНЯЛЬНИЙ АНАЛІЗ ПАЛЕОБОТАНІЧНОГО ТА

СУЧАСНОГО ПОШИРЕННЯ ВИДІВ РОДУ GINKGO L.

Сучасний ареал роду Ginkgo biloba L. В сучасній флорі роль гінкгових мізерна, оскільки вони представлені лише одним родом Ginkgo L. з одним видом Ginkgo biloba L. Однак в минулі геологічні епохи гінкгові були багаточисельною групою і складали суттєву частину лісових масивів, особливо у північній півкулі.

В четвертинному періоді в результаті різкого похолодання, рід Ginkgo був знищений на території Європи, Америки і більшій частині Азії. До наших часів Ginkgo зберігся лише у Південно-Східному Китаї, де завдяки збігу обставин, кліматичні умови не зазнали значних змін.

Наявність природного ареалу роду Ginkgo довгий час була суперечливим фактом, оскільки Ginkgo biloba вже кілька тисячоліть культивується буддиськими монахами біля храмів. Саме з цієї причини важко було встановити дикорослість Ginkgo. Деякі дослідники (Pilger, 1926) вважали, що існують лише здичавілі нащадки культивованих рослин. На початку ХХ ст. почали з’являтись відомості про знахідки G. biloba в природних умовах в окремих провінціях Південно-Східного Китаю. Остаточно наявність первинного ареалу Ginkgo була встановлена китайськими ботаніками (Cheng, Chien, 1936; Li Hui Lin, 1955/56). Окремі території провінцій Китаю є останнім рефугіумом древнього роду. Сучасний природний ареал Ginkgo знаходиться в межах провінцій Чжеянь та Аньхой (Південно-Східний Китай), Хубей (Центральний Китай) та Гуйчжоу i Січуань (Західний Китай). Вторинний (культурний) ареал Ginkgo не обмежений Східною Азією. Поступово, як надзвичайно цікава, оригінальна та екологічно пластична рослина, він був інтродукований до багатьох країн Європи, Америки, Азії та Австралії.

Північною межею поширення G. biloba є Санкт-Петербург (Росія), де він росте як карликова рослина, не піднімаючись вище снігового покриву (Комарова, 1990), а південною – Крайстчерг (Нова Зеландія),де культивується багато 120-150-річних дерев Ginkgo. Найбільшу кількість осередків інтродукції G. biloba відмічено в Європі і Східній Азії, де Ginkgo є досить поширеним екзотом відкритого ґрунту. У Північній і Південній Америці, Східній Європі, Середній Азії, Австралії та Новій Зеландії Ginkgo інтродуковане лише в ботанічних садах. Найбільша кількість місцезнаходжень Ginkgo в колекціях ботанічних садів США.

Поширення Ginkgo в Україні. Вперше в Україні Ginkgo biloba L. був інтродукований до Кременецького ботанічного саду у 1811р. (Липа, 1946), дещо пізніше до Нікітського ботанічного саду у 1818 р. (Крим). На території України гінкго є досить рівномірно поширеним у культурі. Північна межа інтродукції сягає Ніжина, на південь гінкго розповсюджений до Одеси, на захід до Ужгорода і на схід до Харкова (Сініціна, 2000).

На підставі проведених нами польових досліджень та аналізу літературних даних, отримані сучасні відомості про поширення Ginkgo у ботанічних садах, парках і зелених насадженнях України. Вперше наводимо карту виявлених місцезнаходжень Ginkgo biloba L. на Україні (рис. 5).

Рис. 5. Осередки інтродукції Ginkgo biloba L. в Україні.

Результати багаторічної інтродукції Ginkgo в різних за кліматичними умовами країнах, а також в Україні свідчать про значну екологічну пластичність цього виду. І хоча кліматичні умови України значно суворіші в порівняно з умовами природного ареалу, Ginkgo успішно росте, нормально розвивається і утворює насіння, що свідчить про його повну акліматизацію.

Геологічні умови розвитку, філогенетичні зв’язки і поширення роду Ginkgo L. Систематичне відокремлення Ginkgo biloba L. і відсутність прямих родинних зв’язків з іншими сучасними голонасінними ускладнює встановлення філогенетичних зв’язків й таксономічного статусу Ginkgoales. Історія геологічного розвитку окремих представників Ginkgoales дуже відмінна, оскільки вони розвивались нерівномірно і неодночасно: одні роди виникали, інші зникали в цей час, або існували поряд більш-менш тривало. Появу перших гінкгових у середині палеозою підтверджують викопні знахідки пилку, подібного до пилку сучасного виду (Основи палеонтології, 1963).

Рід Ginkgo L. виник у верхньому тріасі. Встановити це можна на підставі викопних решток окремих представників з відкладів цього періоду в Західній Європі і Південному Примор’ї (Самылина, 1956, 1970). Клімат у тріасі і до середини юри на території Євразії характеризувався невеликою контрастністю, як термічною, так і за умовами зволоження (Вахмеев, 1988). Розквіт роду Ginkgo припадає на ІІ половину юри – І половину ранньої крейди. Рід стає найчисельнішим і широко розповсюдженим. Гінкго був поширений від Англії і острова Сардинія на заході, до східних берегів Японії, Афганістану, Китаю, Індії і Австралії на півдні, до північних меж Євразії – Якутії і Швеції (Красилов, 1972; Самылина, 1967), де виявлені роди Ginkgo, Baiera, Sphenobaiera, Eretmophуllиm, Pseudotorellia та інші. В крейдяних відкладах рід Ginkgo разом з іншими родами Ginkgoales стає вже значно локалізованішим і менш чисельним. Спостерігається його переважний розвиток у північних і північно-східних районах Азії, на арктичних островах і у Північній Америці. Таким чином, відбулось поступове скорочення ареалу і видового різноманіття гінкгових. В кайнозої спостерігалось чітке кліматичне і флористичне розмежування північної півкулі на помірну і субтропічну зони. На початку палеогену існували Бореальна і Тетісова області, які у кінці палеогену – на початку неогену трансформувались і розділились на самостійні фітохорії такого ж рангу. Кайнозойська Бореальна область на ранніх етапах зберегла риси крейдяної флори, особливо на родовому рівні. Однією з її особливостей була крупнолистяна рослинність, що пов’язано із специфічністю світового режиму у високих широтах у поєднанні з вологим кліматом. Одним з головних лісоутворюючих родів був Ginkgo (разом з Metasequoia, Magnolia, Platanus, Thuja, Alnus, Populus та інші).

Перша значна трансформація ранньопалеогенової флори відбулась в еоцені, коли планетарне потепління призвело до її збагачення представниками Тетісової області. До середини еоцену південна межа області змістилась на 5-100 на північ (Мейен, 1987). Крупнолистяна флора раннього палеогену зникла в кінці еоцену з початком похолодання, її замінила інша бореальна флора – Тургайська. Тургайську флору складав комплекс родів деревних голонасінних і листопадних покритонасінних рослин, пристосованих до помірно-теплого клімату. Тургайський тип флори включав і рід Ginkgo, який зростав поряд з Metasequoia, Parrotia та іншими родами цієї флори. Ці роди збереглись і в теперішній час, хоча їх ареали незначні. В кінці міоцену, внаслідок подальшого похолодання і кліматичної диференціації, тургайська флора зникла на більшій частині Бореальної області. Її місце зайняла флора холодостійких голонасінних і дрібнолистяних деревних порід покритонасінних. Збереглась тургайська флора на півдні Центральної і Східної Європи, на південному сході Китаю, Кореї, Японії і Аппалачах лише до кінця неогену. В кінці пліоцену рід Ginkgo зникає з лісів Південної Америки та Європи і зберігається до наших часів лише у рефугіумі Південно-Східного Китаю.

Зникнення родів Ginkgoales не пов’язане безпосередньо з різкими змінами клімату або палеогеографічної ситуації. Це результат бурхливих еволюційних процесів флори Землі вцілому, які відбувались на межі кінця нижньої – початку верхньої крейди і призвели до виникнення флори нового типу – флори покритонасінних (Самылина, 1991). Відбулось вимирання груп рослин, типових для мезозою (гінкгові, саговникові, беннетитові, древні папоротеподібні і шпилькові) з одного боку, а з іншого – виникали і розповсюджувались покритонасінні і молоді шпилькові), характерні для кайнозою. Вимирання Ginkgoales могло бути зумовленим особливістю структури, яка зумовила їх розвиток за певними еволюційними напрямками, в результаті чого утворились форми недостатньо пластичні, щоб акліматизуватись у нових умовах. Причини виживання роду Ginkgo L. важко визначити однозначно, можливо це ознаки, відмінні від решти Ginkgoales, наприклад, цілісна листкова пластинка й здатність до листопаду, які забезпечили Ginkgo морозостійкість і посухостійкість.

Хорологічні дослідження викопних видів, близьких до сучасного Ginkgo biloba L., можуть сприяти з’ясуванню його походження та причин і характеру регресії. При порівнянні сучасного вторинного ареалу Ginkgo biloba з ареалом, який займали викопні представники роду Ginkgo у минулі геологічні епохи, виявлено ряд спільних рис. Вважаємо за доцільне зупинитись на одному з викопних видів Ginkgo adiantoides, зовнішня подібність малорозсічених викопних листків якого з листками сучасного G. biloba настільки велика, що виникає думка про ймовірну ідентичність (Heer, 1868; Gardner, 1886; Seward, 1919; Шапаренко, 1936; Самылина, 1967). Категорично стверджувати цього не можна, оскільки ретельно дослідити вегетативні і генеративні органи викопного виду дуже складно. Ми погоджуємось лише з припущенням, що G. biloba є прямим дериватом G. adiantoides (Шапаренко, 1936). Деякі дослідники висловлюють міркування щодо проблематичності визначення G. adiantoides, як виду (Самылина, 1967) і вважають, що видова назва Ginkgo adiantoides, яка часто зустрічається в описах рослинних комплексів, відповідає групі видів, подібних між собою за морфологічними ознаками. Порівнюючи час існування і географічне поширення описаних видів цілістнолисткових гінкго, з’ясовується, що кожен з них відповідає певному типу флори. Ці твердження безумовно справедливі щодо визначення окремих викопних видів роду Ginkgo, але при визначенні загального ареалу роду на наш погляд можна використовувати описи всіх відомих видів, які можна віднести до цього роду. Хоча вид G. adiantoides ймовірно є збірною групою, довгий час саме він вважався найближчим викопним видом до G. biloba, детальне вивчення поширення саме цього представника можна використовувати при аналізі сучасного і “викопного” поширення роду.

Кліматичні умови, в яких зростав G. adiantoides, невідповідають сучасним кліматичним зонам (Шапаренко, 1936). Оскільки кліматичні зони минулих геологічних епох зазнали значних змін, то відповідно і біологічні особливості сучасних представників можуть відрізнятися від викопних, тому належить вивчати хорологію викопних представників за картами, які відповідають тим епохам їх існування. набувають рис закономірного поширення і складаються у суцільні ареали. Враховуючи теорію Коппен-Вегнера (1924), згідно якої розподіл суші і кліматичних поясів має певні закономірності, на перший погляд ізольовані місцезнаходження G. adiantoides утворюють суцільні ареали. Найбільш древні знахідки цього виду пов’язані з територією древньої Ангариди, де можливо, був центр розселення цього виду. Ця область відповідає 400 ширити, приблизно співпадає з широтою сучасного природного ареалу G. biloba. В сучасний час вторинний ареал гінкго охоплює головгим чином територію помірної зони північної півкулі, хоча є окремі місцезростання і в південній півкулі.

Похолодання і пов’язане з ним зледеніння викликало зміни ареалу G. adiantoides. У кінеці третинного періоду (пліоцен) вид вимер у Америці, а в Європі залишилась невеличка ділянка, де збереглись останні представники роду Ginkgo. Зледеніння Східного Сибіру не мало такого розмаху, як у Європі чи Західному Сибіру, тут зберігся більш м’який вологий клімат, що сприяло збереженню Ginkgo в Східній Азії у четвертинний період (Криштофович, 1932).

ПЕРСПЕКТИВИ ВИКОРИСТАННЯ GINKGO BILOBA L.

Використання Ginkgo biloba L. в ландшафтній архітектурі. В теперішній час, коли відбувається активний розвиток садово-паркового будівництва, роль композицій із деревних та кущових рослин зростає. Сучасна ландшафтна архітектура включає певний комплекс заходів по створенню, реконструкції і ремонту різних видів ландшафтів (парки, сквери, бульвари, лісопарки та ін.), їх утриманню та догляду за ними.

Ginkgo – цінна декоративна рослина і як жодна інша деревна порода є резистентним до аерополютантів, не вражається хворобами і шкідниками (Кobendza, 1957). В ландшафтній архітектурі Ginkgo biloba L. використовується в алейних, групових і солітерних насадженнях. Проведені нами дослідження насаджень ботанічних садів, дендропарків, дендраріїв і міских насаджень дозволяють рекомендувати більш широко використовувати екзотичного релікта в озелененні девастованих ландшафиів. Особливу увагу слід звернути на поповнення формового різноманіття виду.

Ginkgo biloba L. як джерело лікарської сировини. Сьогодні в світовій фармакології гінкго є однією з найважливіших лікарських рослин як джерела лікарської сировини, і це має свою історію.

Ginkgo biloba є новою лікарською рослиною для Європи і Америки, де медичні дослідження його властивостей почались лише у 50-х роках ХХ ст. У Східній медицині ця рослина здавна займає одне з найважливіших місць. Доведено, що ці препарати позитивно впливають на реологічні властивості крові, проявляючись у зменшенні агрегації еритроцитів, інгібіції дегрануляції нейтрофілоцитів, протидії тромбоцитарному фактору пенсаторних процесів, стимуляції аеробного гліколізу та синтезу АТФ, покращенні засвоювання глюкози та кисню, мембраностабілізуючій та антивільнорадикальній дії (Биологическая медицина, 1996; Christen, 1996; De Fendis, 1997; Иванов, 1998).

ВИСНОВКИ

Вперше в Україні проведено комплексне дослідження одного з найцікавіших в теоретичному і практичному відношеннях третинного релікта дендрофлори Ginkgo bіloba L.

На основі власних досліджень і літературних даних подано сучасне картографічне відтворення первинного і вторинного ареалів Ginkgo, що послужить об'єктивною оцінкою при більш широких ботаніко-географічних екстраполяціях щодо реліктовості та екологічної пластичності цього виду. Хорологічні дані про Ginkgo bіloba в Україні наводяться на картографічній основі, що органічно вливається в базу даних картування ареалів флори Середньої Європи.

Встановлено пряму залежність морфологічних параметрів вегетативних і генеративних органів Ginkgo bіloba L. від екологічних особливостей місцезростань досліджених інтродукційних популяцій. Показана позитивна кореляція щільності продихових комплексів листкової пластинки та їх розмірів в зв’язку з ступенем антропогенного навантаження та умовами місцезростання.

Дослідження репродуктивної біології показало, що Ginkgo чи не єдиний з представників Pinophyta, для якого властива диференціація інтегументу насінного зачатку ще до запліднення. Нами зафіксовано рідкісне явище партенокарпічного утворення насіння в інтродукційній популяції Ginkgo bіloba Нікітського ботанічного саду.

Виявлено тенденцію до поступового зменшення морфопараметрів насіння Ginkgo bіlobа в залежності від збільшення ступеня антропогенного навантаження на місцезростання інтродукційних популяцій. Найменші показники мають рослини Ботанічного саду ім. О.В.Фоміна Київського національного університету ім. Тараса Шевченка, який розміщений в місці найбільшої концентрації забрудненого повітря.

Вперше встановлено, що для пророщування насіння Ginkgo bіloba скарифікація має більш істотне значення, ніж стратифікація, оскільки насіння вкрите досить міцною склеротестою. Відмічено, що максимальні показники схожості (до 91,5 %) має насіння повністю звільнене від усіх шарів інтегументу.

В результаті морфометрії виявлено, що кількість ребер склеротести насіння коливається в межах 1–4. В досліджених нами зразках насіння всіх популяцій зафіксовано двореберну саркотесту в 96,7 % зразків.

Встановлено, що у Ginkgo bіloba в умовах України мають місце тератологічні зміни мегастробілів і насіння. Терати проявляються у збільшенні кількості насінних зачатків і насіння та зміні форми насінної ніжки. Це проливає світло на походження та філогенетичні зв’язки і вказує на те, що еволюційний процес реліктових видів знаходиться в динаміці.

На підставі отриманих нами фактичних даних щодо проростання насіння, морфометричної мінливості та явища тератології можна