ЧЕРНІВЕЦЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ
ЧЕРНІВЕЦЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ
ім. ЮРІЯ ФЕДЬКОВИЧА
Станкевич Оксана Ігорівна
УДК 598.2/.9:504.54.05
ВПЛИВ УРБАНІЗАЦІЇ НА СТРУКТУРНО-ФУНКЦІОНАЛЬНІ
ХАРАКТЕРИСТИКИ УГРУПОВАНЬ ПТАХІВ
(на прикладі м. Ужгорода)
Спеціальність 03.00.16. – екологія
Автореферат
дисертації на здобуття наукового ступеня
кандидата біологічних наук
Ужгород – 2002
Дисертацією є рукопис
Робота виконана в Ужгородському національному університеті Міністерства освіти і науки України
Науковий керівник: кандидат біологічних наук, доцент
Луговой Олексій Євгенович,
зоологічний музей Ужгородського національного університету,
науковий співробітник
Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, старший науковий співробітник
Чорнобай Юрій Миколайович,
Державний природознавчий музей НАН України, м. Львів,
директор
Кандидат біологічних наук
Скільський Ігор Васильович,
Чернівецький обласний краєзнавчий музей,
Завідувач відділу природи
Провідна установа: Інститут екології Карпат НАН України, м. Львів
Захист відбудеться 30 жовтня 2002 року о 12 годині на засіданні Спеціалізованої вченої ради Д 76.051.05 при Чернівецькому національному університеті ім. Юрія Федьковича за адресою: 58000 Чернівці, вул. Лесі Українки, 25.
З дисертацією можна ознайомитися в бібліотеці Чернівецького національного університету ім. Юрія Федьковича за адресою: 58000 Чернівці, вул. Лесі Українки, 23.
Автореферат розісланий 30 вересня 2002 р.
Вчений секретар
Спеціалізованої вченої ради Копильчук Г. П.
Загальна характеристика роботи
Актуальність теми. На зламі ХХ та ХХІ століть спостерігається ріст інтересу дослідників до міської фауни, що викликано невпинним процесом розширення території урбанізованих ланд-шафтів за останні десятиліття. У міських екосистемах створюються специфічні умови перебування диких тварин, що призводить до певних змін у біології та поведінці видів, з одного боку, та обу-мовлює особливості структурно-функціональної організації їхніх угруповань (Емельянов, 1993; 1994).
У функціонуванні міської екосистеми птахи відіграють важливу роль, тому заслуговують особливої уваги. Вивчення фауни і населення птахів міст та їхньої динаміки є важливою частиною орнітологічних та екологічних досліджень сьогодення. Комплексні роботи такого роду у Закарпатті нами проводяться вперше.
Не менш важливим завданням на сьогодні є також вивчення екології урбоорнітоугруповань: особливостей видової та просторової структури угруповань птахів, зумовлених впливом урбофакторів; процесів урбанізації та синурбізації видів, проблем стабільності міських орнітологічних угруповань. Цей напрямок орнітологічних досліджень в Україні також поки що розвинутий слабо. Виконана нами дисертаційна робота присвячена розгляду саме цих питань на прикладі переважно угруповань птахів м. Ужгорода і тому є актуальною.
Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Збір матеріалу здійснювався у рамках планової теми кафедри зоології Ужгородського національного університету “Дослідження біології та екології деяких груп тварин Українських Карпат в умовах посилення антропогенного навантаження на природні екосистеми” та теми “Вивчення міграцій птахів в Українських Карпа-тах” (номер держреєстрації 0194U038540).
Мета і задачі дослідження. Під структурно-функціональними характеристиками біотичних угруповань ми розуміємо особливості їх видової й просторової структур та трофічні й топічні особливості самих видів як елементів цих структур (тобто їхні екологічні ніші), які відображають їхню функціональну роль в угрупованнях. Мета роботи – вивчити вплив факторів урбанізації на структурно-функціональні характеристики міських угруповань птахів і, відповідно до цього, завданнями досліджень є:
- провести біотопічне районування Ужгорода за ландшафтним принципом і на цій основі виділити міські орнітоугруповання;
- встановити видовий і кількісний склад птахів Ужгорода та особливості динаміки протягом сезонів;
- проаналізувати видову і просторову структури угруповань птахів міста і визначити їх адаптаційні особливості як наслідок впливу факторів урбанізації;
- встановити функціональну роль окремих видів в угрупованнях птахів міста;
- класифікувати птахів міста Ужгорода за ступенем їх урбанізації і синурбізації;
- визначити екологічну стабільність орнітоугруповань у міських біотопах, різних за ступенем урбанізованості, за допомогою показників видового різноманіття;
- виявити вплив конкретно визначених факторів урбосередовища на птахів;
- зробити прогнози щодо формування орнітоугруповань Ужгорода у часі.
Об’єкт досліджень – процес урбанізації, що породжує нові фактори і умови середовища для існування біологічних організмів.
Предмет досліджень – структурно-функціональні характеристики угруповань птахів в умовах урбосередовища.
Наукова новизна одержаних результатів. Вперше проведено вивчення впливу урбанізації на структурно-функціональні характеристики угруповань птахів на терені Закарпаття. Вперше проведено порівняльне вивчення орнітоугруповань населених пунктів, різних за типом заселення (селітебності), подано кількісне і якісне співвідношення видів за типом фауни, ландшафтною приналежністю, способом гніздування та характером живлення. Вперше у вітчизняній орнітології для визначення стійкості і стабільності орнітоугруповань в умовах урболандшафту застосовано показники видового різноманіття. Запропоновано новий підхід до диференціації понять урбанізація і синурбізація видів, разом з Луговим О. Є. розроблено власну класифікацію ступенів урбанізації та синурбізації видів птахів.
Практичне значення одержаних результатів. Матеріали досліджень можуть бути використані у вузах при вивченні окремих тем практичного і теоретичного курсів зоології, орнітології, загальної екології, охорони природи, для розробки деяких тем нового курсу – урбоекологія. На основі наших висновків про видове багатство птахів в ужгородському Боздоському парку та рекомендацій по встановленню особливого режиму землекористування на цій території, Ужгородською міською Радою було визнано доцільним залишити північну частину території парку площею понад 20 га у якості природного резервату для збереження та відтворення видового різноманіття птахів міста в цілому.
Особистий внесок здобувача. Протягом трирічних польових досліджень збір фактичного матеріалу був здійснений дисертанткою особисто. Також проведено аналіз і теоретичне обґрунтування зібраного матеріалу. Разом з Потішем Л. А. взимку 1995 р. були проведені обліки водно-болотяних птахів м. Ужгорода, результати та аналіз яких наведено у спільній публікації (Potis, Stankevic, 1997).
Апробація результатів дисертації. Матеріали досліджень доповідались на щорічних конференціях (1997-2000) професорсько-викладацького складу кафедри зоології біологічного факультету УжНУ, Міжнародному регіональному семінарі “Охорона довкілля: сучасні дослідження в екології і мікробіології” (Ужгород, 1997), VII нараді орнітологів Західної України, присвяченій пам’яті Володимира Дзєдушицького /22.06.1825-18.09.1899/ “Екологічні аспекти охорони птахів” (Івано-Франківськ, 1999), Міжнародній науково-практичній конференції, присвяченій 10-річчю створення національного природного парку “Синевир” (Синевир, 1999), ХХ ювілейній нараді Азово-Чорноморської орнітологічної робочої групи (Одеса, 2000), I міжнародній науковій конференції “Структура та функціональна роль тваринного населення в природних та трансформованих екосистемах” (Дніпропетровськ, 2001).
Структура та обсяг дисертації. Дисертація складається з вступу, 7 розділів, висновків, списку літератури та додатків. Робота викладена на 132 сторінках машинописного тексту; містить у собі 25 таблиць, 2 з яких представлені у додатках та 19 рисунків. У написанні роботи було використано 404 літературних джерел, 322 з яких мовами, що користуються кирилицею і 82 мовами, які використовують латиницю.
ЗМІСТ РОБОТИ
Огляд літератури. Для Закарпатського регіону спеціальні роботи по вивченню птахів урбанізованих ландшафтів, зокрема Ужгорода, раніше не велись. Однак відомі окремі роботи В. С. Талпоша (1969, 1974) та О. Є. Лугового (1984), присвячені птахам низинних населених пунктів та гірських поселень.
Аналіз літератури з проблем урбоорнітології вітчизняних та зарубіжних авторів дозволив виділити три напрямки сучасних досліджень у цій галузі: вивчення орнітофауни населених пунктів (інвентаризація, визначення її кількісних і якісних характеристик); створення атласів птахів великих міст; фіксування змін у поведінці, екології та біології окремих видів птахів під дією фактору урбанізації. Проте, на сьогодні існує дуже мало робіт, які б ілюстрували вплив фактору урбанізації на структурно-функціональну організацію угруповань птахів населених пунктів. У вітчизняній орнітології подібні дослідження нам не відомі, хоча в зарубіжних публікаціях відмічалась залежність видового різноманіття угруповань птахів від стабільності середовища їх перебування (Lankaster, Rees, 1979; Juhasz, Boczko, 1987; Daniels et al., 1990). Тому наша публікація про роль показників видового різноманіття в оцінці стабільності орнітоугруповань різнорідних міських біотопів м. Ужгорода (Станкевич, 1999) є, мабуть, першою з цього напрямку в Україні.
Матеріали і методи досліджень. Робота написана на основі фактичних матеріалів, зібраних, в основному, у місті Ужгороді. Дослідження велись в період з листопада 1996 р. по листопад 1999 р.
Для Ужгорода ми виділили 7 біотопів (сукупностей однотипних об’єктів досліджень; їх було об’єднано у дві групи: селітебна частина міста (центр, стара, нова та індивідуальна забудови) і “зелена зона” (прирічковий, парковий і лісопарковий біотопи). Поділ на біотопи проводився за ландшафтним принципом районування міст (Бокотей, 1996) на основі двох основних критеріїв: 1) тип і вік забудови (штучний компонент урболандшафту, нагадує скелі); 2) характер і ступінь озелененості (природний компонент урболандшафту, нагадує лісостеп, ліс, степ).
Обліки птахів проводили маршрутним методом (Козлов, 1988). Дослідження у місті велися цілорічно у чітко виділені періоди (Лопарьов, 1997). Обліки на маршрутах проводились з частотою не менше 7 за сезон у кожному біотопі. Всього було пройдено 2000 км (727 годин польових досліджень). Опис розподілу птахів в орнітоугрупованнях проводився за шкалою бальних оцінок А. П. Кузякіна (1962). Назви видів птахів прийняті за Г. В. Фесенком та А. А. Бокотеєм (2000).
Додатково проведено дослідження гніздових орнітоугруповань у низинних (села Сторожниця, Розівка, Оноківці, Кам’яниця – Ужгородський р-н) та гірських (смт. Воловець – Воловецький р-н, смт. Міжгір’я, села Колочава, Меришор – Міжгірський р-н) населених пунктах Закарпаття. Обліки проведені з 1 червня по 1 липня 1997 і 1998 років на маршрутах довжиною від 3 до 4 км, з частотою не менше 2 разів. Всього пройдено 62 км. Ці дані використані нами при аналізі особливостей видової структури та формування орнітоугруповань населених пунктів різного типу (міський, сільський), враховуючи також висотний аспект.
У написанні дисертації ми використали також матеріали власних спостережень за птахами у містах Центр. та Зах. Європи (Прага, Варшава, Берлін, Рінтелн, Гамелн, Штадтгаґен, Боденвердер), зроблених у літні періоди 1995 та 1997 років. Зокрема, ми використали дані досліджень “дистанції злякування” окремих видів птахів, які проводились у цих містах, в Ужгороді і у природних умовах (у буково-грабових стиглих лісах низинної та передгірської частин Закарпаття). Здійснено по 30-40 підходів для кожного з досліджуваних видів на кожній з цих ділянок.
При виділенні орнітологічних аспектів у місті Ужгороді протягом року ми керувалися оригінальною методикою О. Є. Лугового (1991).
Для визначення рівня стабільності угруповань птахів в залежності від ступеня урбанізованості міських біотопів, ми вираховували загальну різноманітність за допомогою індексу Шеннона-Уівера:
Н=- (1)
де H – показник видового різноманіття;
S – кількість видів;
N – загальна кількість особин;
ni – кількість особин кожного виду.
Використовували також інші індекси видового різноманіття:
показник видового багатства d = S/; (2)
показник вирівняномті e =H/ln S; (3)
показник домінування c = , (4)
де d – видове багатство;
e – вирівняність;
c – показник домінування;
Кваліфікуючи птахів м. Ужгорода за ступенем їх урбанізації і синурбізації ми застосовували власну класифікацію (Луговой, Станкевич, 2000).
Для опрацювання статистичного матеріалу використовувався коефіцієнт варіації:
CV = (у/x)100 % (5)
де CV – коефіцієнт варіації (Лакин, 1973);
у – середнє квадратичне відхилення;
х – середня арифметична
середнє квадратичне відхилення вираховували за формулою (Лакин, 1973):
у =
де х – змінна величина ознаки;
n – кількість змінних величин.
Решта значень символів як у формулі (5).
Загальна характеристика міста Ужгорода та виділених біотопів. У даному розділі дається характеристика географічного розташування Ужгорода, кліматичних та гідрологічних умов, зокрема, певних особливостей структури та мікроклімату міського середовища, зумовлених урбанізацією.
Даний розділ також містить опис виділених семи біотопів Ужгорода за строго фіксованими пунктами: назва біотопу, % від загальної площі міста, довжина маршруту та площа території, тип і вік забудови й умови гніздування, характер і ступінь озелененості й умови гніздування, додаткові антропогенні кормові об’єкти для птахів, характер транспортного руху й умови життя птахів, покриття вулиць і відкритий ґрунт, щільність населення людей й умови життя птахів.
Результати досліджень та їх обговорення.
1. Структурно-функціональні особливості угруповань птахів міста Ужгорода. Постійно перебуваючи у семи виділених нами біотопах м. Ужгорода, птахи міста утворюють певні орнітологічні угруповання, які мають свої структурно-функціональні особливості, виражені у властивих їм рисах видової і просторової структури, в особливостях складу населення птахів та річної динаміки.
Найбіднішим видовим складом з усіх біотопів міста характеризується біотоп новобудов (18 видів протягом року). Найбільшим видовим багатством серед забудованих біотопів відрізняється індивідуальна забудова (54). У парку протягом року
реєстрували 61 вид, а у лісопарку – 55 видів птахів. Найбільша кількість видів у прирічковому біотопі (69) пояснюється найбільшою різнорідністю, мозаїчністю і різноманітністю його структурних елементів.
Протягом року щільність населення птахів міських біотопів суттєво змінюється: найбільшою вона є у зимові місяці, а найнижчою – переважно у пізньолітній період. Така протилежна для природних біотопів закономірність пов’язана з тим, що у місті взимку створюються для птахів комфортні мікрокліматичні і кормові умови, а влітку для них більш привабливими є приміські поля.
У селах низинних районів області нами зафіксовано 33 види птахів і 23 види – у гірських. Основне ядро у низинних і гірських селах становлять лісостепові види – 20 та 14 відповідно. За способом гніздування переважають види, що гніздяться на будовах – 1/3 та 1/2 відповідно. Більше видове багатство у низинних селах у порівнянні з гірськими, може пояснюватись ландшафтно-топографічними особливостями таких населених пунктів, а також різним ступенем впливу рекреації на поряд розташовані ліси.
За результатами наших досліджень у м. Ужгороді та селах Закарпаття можна зробити наступні висновки:–
щільність заселення і кількість видів зростає з ростом віку забудови;–
чим більший вік рослинних угруповань і чим більше виражена в них ярусність у забудованих біотопах, тим вища щільність населення птахів і багатство видів;
– збільшення числа видів і щільності населення птахів знаходиться у прямій залежності від площі досліджуваного біотопу та його мозаїчності і структурної різнорідності.
Особливості видової структури угруповань птахів м. Ужгорода можна виразити кривими Раункієра (Клауснитцер, 1990), які загалом зображають риси, характерні для угруповань птахів “зеленої зони” та забудованої частини міста (рис. 1).
Просторова структура угруповань птахів характеризує особливості розміщення птахів у просторі по вертикальному і горизонтальному градієнтах. В умовах урбанізованого середовища частина птахів гніздиться на будовах і складає окрему групу птахів міської забудови. Решта птахів гніздяться на деревах і кущових насадженнях озеленених ділянок населеного пункту. Це група птахів “зеленої зони”.
На підставі виявлених біотопічних зв’язків виділено 4 групи птахів міських забудов, які мають схожі топічні функції та ширину екологічних ніш за вертикальним градієнтом:
1) група “звичайний боривітер - сапсан” (висота побудови гнізда 50-60 м). В Ужгороді немає;
2) група “чорний серпокрилець - галка” (13-60 м);
3) група “сизий голуб - хатній горобець - міська ластівка” (1,5-55 м);
4) група “біла плиска - звичайна кам’янка - чорна горихвістка - сови - сільська ластівка” (1-12 м).
Горизонтальна розміщеність птахів міських забудов: у центрі міста гніздяться види 2-ї та 3-ї груп; у біотопі старих забудов – види 2-ї, 3-ї і 4-ї груп; у біотопі індивідуальної забудови та прирічковому біотопі гніздяться види 3-ї і 4-ї груп, а в новобудовах Ужгорода переважають птахи 3-ї групи. Найпластичнішою групою птахів є група 3: птахи цієї групи присутні у всіх біотопах забудованої частини міста і набувають високої чисельності.
Для птахів “зеленої зони” спостерігається зміна висоти розміщення гнізд, зокрема для воронових (оптимум 10-20 м). Горизонтальна розміщеність цих птахів теж характерна: біотоп новобудов представляють воронові і в’юркові види. У центрі міста гніздяться переважно воронові, в’юркові, кропив’янкові, голубині та деякі дуплогніздники. У біотопі старих забудов, окрім названих видів, гніздяться дрозди, звичайний шпак Sturnus vulgaris, польовий горобець Passer montanus та вивільга Oriolus oriolus. У біотопі індивідуальних забудов до вище перелічених додається наземногніздна вільшанка Erithacus rubecula.
Міське середовище займають найбільш пластичні види птахів, здатні успішно використовувати його гніздовий простір та трофічні ресурси. Види займають різне положення на вертикальному та горизонтальному градієнтах середовища, включаються у різні трофічні ланцюги і при цьому часто спостерігається часткове або повне перекриття ніш (беручи до уваги, наприклад, лише просторовий параметр). У більш вигідному положенні опиняються види, найбільш пристосовані до умов міста, що ми і спостерігаємо на прикладі видів, які гніздяться на будовах. Наявність гніздових та кормових ресурсів антропогенного походження у містах, є причиною великої чисельності та явища супердомінування типових видів-урбаністів.
Важливим чинником просторової структури угруповань є періодичність, тобто характер активності орнітоугруповань (Одум, 1975). Застосувавши метод виділення орнітоаспектів за першими трьома домінантними видами для кожного сезону (Луговой, 1991), ми визначили вплив специфічного міського середовища на динаміку чисельності населення птахів протягом року на прикладі Ужгорода. За трьома найчисельнішими видами птахів протягом сезонів року у межах забудов (тобто власне міста) та прирічкового біотопу (р. Уж перетинає місто у самому центрі) для Ужгорода виділено 5 орніто-фенологічних аспектів, кожен з яких має свою комбінацію видів: 1) хатній горобець, сизий голуб, грак (ХІ-ІІ місяці); 2) хатній горобець, сизий голуб, польовий горобець (ІІІ); 3) хатній горобець, сизий голуб, садова горлиця (IV); 4) хатній горобець, міська ластівка, сизий голуб (V-ІХ); 5) хатній горобець, сизий голуб, велика синиця (Х). У склад першої трійки у різні періоди увійшло 7 видів-урбаністів. Протягом усього річного циклу у визначеній нами частині міста першим домінуючим видом завжди був хатній горобець Passer domestіcus, інші 6 видів періодично виходили на друге та третє місця.
Динаміка структурних змін населення птахів протягом року у міському ландшафті дещо послаблена в порівнянні з такими у природі (Равкин, 1991). Наші дослідження вказують на залежність кількісного розподілу видів птахів від ступеня дії урбофактора: у межах окремих біотопів забудованої частини міста кількість виділених орнітоаспектів коливається від 4 до 7, у парковому та лісопарковому біотопах – від 7 до 9. Особливістю орнітоугруповань останніх двох біотопів є також те, що у складі видів-домінантів немає типових видів-урбаністів. Список трьох найчисельніших видів протягом сезонів очолює не один, а кілька видів, змінюючи один одного. Це споріднює їх з природними угрупованнями птахів.
Особливості структурно-функціональної організації угруповань птахів міста виражені бідністю видового складу при високій щільності населення; зміною висоти та місць гніздування у деяких видів птахів, статичністю орнітоугруповань, яка проявляється у специфічному домінуванні одних і тих самих видів-урбаністів та порівняно малою кількістю орнітоаспектів, явищем супердомінування окремих видів птахів, найбільш пристосованих до умов середовища, які й відіграють основ-ну функціональну (трофічну, топічну) роль в угрупованні. Роль решти, переважної більшості видів, у функціонуванні орнітоугруповань мала. Такі структурно-функціональні особливості угруповань птахів більш чітко виражені у біотопах міських забудов, де інтенсивніша дія урбофактору. У біотопах “зеленої зони” міста, особливо у парку та лісопарку, ці риси сильно згладжуються.
2. Урбанізація і синурбізація птахів. Процеси урбанізації і синурбізації невід’ємно пов’язані один з одним, але все ж відображають різні явища (Идзелис, 1986; Константинова, 1991). В літературі, перш за все орнітологічний, терміном урбанізація визначають феномен реалізації видами міських екологічних ніш (Клауснитцер, 1990; Mosansky, 1982). Види, які живуть у містах, не однаково гли-боко проникають у міські біотопи, по-різному прив’язані до міського ландшафту і, в результаті, різною мірою кількісно представлені в орнітоугрупованнях міста. Аналізуючи видовий склад угруповань птахів міського середовища за ознакою урбанізації, ми можемо їх класифікувати. Для цього пропонуємо критерії, які характеризують цей процес: 1) характер і місце перебування виду в місті; 2) використання видом гніздових ресурсів міста; 3) використання видом кормових ресурсів міста. Згідно з виділеними нами критеріями ми пропонуємо свою класифікацію, яка відображає ступінь урбанізації птахів (табл. 1).
З рис. 2 (у даному разі нас цікавлять лише види класів 1-4) видно, що значну частку серед цих класів займають птахи підкласу “3б”, що є свідченням інтенсифікації процесу урбанізації видів в Ужгороді. Причиною цього є: розширення площі дачних ділянок навколо міста, що, з одного боку, посилило антропогенний прес на природні орнітоугруповання, а з іншого – посередництвом дач у місто почали проникати види, які раніше тут не спостерігались; поява нових штучних водойм у межах міста, що сприяє урбанізації водно-болотяних видів птахів; озеленення Ужгорода – 1/6 усієї території міста припадає на порівняно нові “зелені” ділянки; власне інтенсифікація урбанізації і синурбізації окремих видів птахів, яка у наш час спостерігається у містах Західної і Центральної Європи (Татаринов, 1988).
Пропонована класифікація стосується кожного окремого міста, а не видів птахів. Користуючись такою класифікацією, можна визначити ступінь урбанізації виду стосовно будь-якого міста, розташованого у конкретній зоогеографічній зоні, яке різниться віком, ландшафтно-архітектурними характеристиками, своєрідністю антропогенного впливу тощо. При цьому вивчається як глибоко птах проник у місто, наскільки сильною є його прив’язаність до нього і наскільки активно він використовує його просторові, гніздові та трофічні ресурси. З’ясувавши процентний склад птахів різних класів урбанізації, можна охарактеризувати і саме місто.
Таблиця 1
Класи урбанізації птахів
Ступінь урбанізації | Загальна характеристика
0 | Птах уникає селитися в місті, хоча може зустрічатись тут в період сезонних міграцій без тривалих зупинок. Використовує переважно “природні” міські біотопи. Урбофоб.
1 | Птах у місті не гніздиться, але може тут поселятись тривалий час, частіше всього в інші періоди року (наприклад, взимку).
2 | Птах селиться по міських околицях і по мірі розростання міста витісняється на периферію. Живиться часто в передмісті.
3а | Птах давно селиться в місті, зокрема і в центрі, якщо там збережені зелені ділянки, водойми чи інші стації, які імітують природні умови.
3б | Птах гніздиться в зелених зонах та забудованій частині міста порівняно недавно і часто є прибульцем з інших регіонів, внаслідок розширення ареалу. Живиться переважно в місті.
4 | Типовий урбаніст, живе у містах давно, селиться тут і при відсутності зелених насаджень. Використовує, в основному, кормові ресурси міста. Поза містом та іншими людськими поселеннями відсутній або зустрічається дуже рідко.
Рис. 2. Співвідношення різних класів урбанізації птахів у м. Ужгороді (%)
Процеси синантропізації і синурбізації птахів характеризують форми пристосування птахів до співжиття з людиною. Синантропізація – поняття більш широкого значення, яке включає в себе усі процеси інтеракції і адаптації тварин до життя в умовах антропоценозів; поняття синурбізація – означає процеси інтеракції й адаптації тварин до життя у містах (Баруш, 1980). Тобто мова іде про пристосування популяції тварин до життя у специфічних умовах міста (Andrzejewski et al., 1982). Тому класифікуючи птахів міста за ступенем їх синурбізації, слід пам’ятати, що класифікація повинна відображати зміни у біології та етології видів, які відбулися у результаті життя в урбосередовищі. Такі адаптації у видів птахів виражені у фор-мах: збільшення щільності популяції (Щ); поява у перелітних видів осілості (О); зменшення дистанції “злякування” по відношенню до людини (Л), до техногенних шумів (Т); використання антропогенних кормів (Кр); використання штучних матеріалів і вибір незвичних місць для гніздівель (Г); поява колоніальності у неколоніальних видів (Кл); збільшення репродуктивного циклу (Р); зміна фенології і добової активності (Ф); збільшення агресивності до особин свого виду (А).
Можливості урбанізації і синурбізації різних птахів не є однаковими і залежать від типу живлення, гніздування, властивостей вищої нервової діяльності та її розвитку. Особливості такої прив’язаності птахів до міста Ужгорода, а також до урбанізованих ландшафтів Західної і Центральної Європи, де, зокрема, велися власні спостереження за птахами, ми розглядаємо на прикладі окремих таксономічних груп: денних хижих птахів та сов, качиних та мартинових, голубиних, мухоловкових, воронових та горобцевих.
Урбанізація та синурбізація видів птахів є наслідком деградації природних екосистем і причиною постійних змін в орнітоугрупованнях населених пунктів. Нові для міста, але більш пластичні види птахів (як садова горлиця Streptopelia decaocto, вухата сова Asio otus), активно вселяються у міські біотопи, поступово витісняючи види, які давно входять у склад орнітоургуповань міст (як звичайна горлиця S. turtur, сипуха Tyto alba). Урбанізовані види птахів, які володіють набором певних адаптацій до урбосередовища, здатні збільшувати ареал свого поширення посередництвом урбанізованих ландшафтів (наприклад, чикотень Turdus pilaris). Види, добре пристосовані до умов міста, найбільш повно використовують його трофічні та топічні ресурси, швидко збільшують свою чисельність і стають більш значимими у функціонуванні угруповань птахів урболандшафту. Визначення ступенів урбанізації та синурбізації видів птахів у містах з наступним вивченням ролі цих видів у структурно-функціональній організації міських орнітоугруповань вказує на прямий зв’язок між наявністю адаптивних пристосувань на рівні популяції та функціональною роллю цих популяцій в угрупованнях.
3. Оцінка стабільності угруповань птахів міських біотопів та урбанізованості самого середовища за параметрами видового різноманіття. Стабільність біосистем екологи вже давно пов’язують з біологічним різноманіттям: чим вище різноманіття, тим стійкіша система до зовнішніх впливів і навпаки (Чернов, 1991; Ємельянов, 1994).
Оскільки біосистеми мають кібернетичну природу (Одум, 1986), “носіями інформації” в біосистемах надорганізмового рівня інтеграції можуть виступати (Ємельянов, 1994) структурні характеристики (показники якісно-кількісних співвідношень окремих компонентів), а “регулятором” служить комплекс внутрішньо біосистемних механізмів регуляції, дія яких полягає у перерозподілі потоку енергії між окремими компонентами (Хайлов, 1966). Останнє дозволяє проводити нам оцінку інформаційно-енергетичного стану угруповань птахів за зміною їх структурних параметрів.
Функціональна стійкість системи, спричинена компенсаторною зміною різноманіття в структурі керівної підсистеми (абіотичні компоненти), буде викликати протилежно спрямовану зміну в керованих підсистемах (біотичні компоненти) – принцип альтернативного різноманіття І. Г. Ємельянова (1993). Урбофактор входить у підсистему абіотичних компонентів і в цілому збільшує її різноманітність: чим більша кількість факторів включається у цей блок, тим вищим буде його різноманіття. Чим більше вони вирівняні, тим меншим буде різноманіття в підсистемі біотичних компонентів. Про це свідчить аналіз показників видового різноманіття угруповань птахів семи біотопів м. Ужгорода (табл. 2).
Показник d, знаходиться у прямій залежності від показника S та N, отже найменші його значення спостерігаємо у біотопах із найбільш спрощеною видовою структурою угруповань птахів: невелика кількість видів поряд із високою щільністю населення (центр міста, біотоп новобудов). Із збільшенням кількості видів та зниженням щільності населення птахів, наприклад, в орнітоугрупованнях старої та індивідуальної забудов і, особливо, прирічкового, паркового та лісопаркового біотопів, показник видового багатства d збільшується.
Урізноманітнення структури середовища у старих й індивідуальних забудовах, досягається, головним чином, завдяки добре розвиненому рослинному покриву, і призводить до збагачення видового складу угруповань птахів майже у два рази. Однак, відносно високі показники кількості видів S, у даному випадку, не підвищують значень видового різноманіття H та вирівняності e в орнітоугрупованні. Значна концентрація чисельності типових видів-урбаністів, найбільш пристосованих до умов урбанізованого середовища, зумовлює низькі значення даних показників.
Таблиця 2
Динаміка структурних показників угруповань птахів біотопів м. Ужгорода
(у середньому)
Показники видового різноманіття | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7
S (кількість видів) | 28 | 37 | 18 | 54 | 69 | 61 | 55
N (чисельність особин) | 2944 | 2716 | 2588 | 2766 | 1517 | 1461 | 1243
E (показник вирівняності) | 0.289 | 0.259 | 0.329 | 0.275 | 0.367 | 0.449 | 0.455
D (показник видового багатство) | 0.297 | 0.482 | 0.229 | 0.657 | 0.915 | 0.955 | 0.942
C (показник домінування) | 0.360 | 0.379 | 0.374 | 0.336 | 0.136 | 0.109 | 0.116
H (показник Шеннона) | 1.150 | 1.325 | 1.092 | 1.656 | 2.289 | 2.983 | 2.888
Примітки: 1 – центр; 2 – старі забудови; 3 – новобудови; 4 – індивідуальні забудови; 5 – прирічковий біотоп; 6 – парк; 7 – лісопарк
Отже відносно високе багатство видів в біотичному угрупованні не може бути критерієм оцінки стабільності системи. При аналізі необхідно враховувати характер перерозподілу потоку енергії між усіма компонентами угруповання птахів, явище концентрації домінування певних окремих видів, як це має місце в умовах міських екосистем. Те саме стосується і біотопів “зеленої зони”.
Аналізуючи особливості видової структури та порівнюючи результати обчислень показників видового різноманіття для пташиних комплексів біотопів м. Ужгорода, ми можемо судити не лише про структурно-функціональну стабільність даних систем, а й оцінювати відносну інтенсивність та ступінь впливу головних дезорганізуючих чинників на ці системи – факторів урбанізації. Показники видового різноманіття угруповань птахів міст можуть виступати індикаторами урбанізованості того чи іншого міського біотопу.
4. Місто як детермінант урбанізованих угруповань. Не дивлячись на специфічність і жорсткість умов існування у місті, процеси урбанізації і синурбізації птахів, інтенсивність яких останнім часом зростає, свідчать про те, що місто може бути сприятливим середовищем для перебування багатьох видів.
При цьому існує певна вибірковість: у міських умовах перевагу отримують поліфаги та фітофаги, лісостепові і скельні види, які набули корисних пристосувань до урбосередовища. Вони досягають високої чисельності, займаючи більшу частину гніздового простору міста і включаючись у різні трофічні ланцюги. Ці види відіграють головну роль в енергетиці міської екосистеми та підтриманні її структурно-функціональної стійкості. Для видів, пов’язаних з “чисто” лісовим, степовим чи водно-болотяним типами ландшафтів, для птахів, що гніздяться на землі та багатьох хижих птахів місто є непривабливим. Значимість цих видів у функціонуванні орнітокомплексів міста є значно меншою (за винятком біотопів “зеленої зони”), так як їхня чисельність є невеликою. Все ж наявність парків, лісопарків, міських водойм, що можуть служити так званими “рефугіумами” для мисливських видів птахів та птахів, природні середовища яких інтенсивно скорочуються, створює додаткові можливості для розвитку міського біогеоценозу та збагачення і збереження його біорізноманіття.
Для підтримання наявного видового різноманіття орнітофауни в Ужгороді, а також для його збагачення, слід розробити спільно з представниками Ужгородської міської Ради та Міської архітектури загальний план-стратегію оптимізації середовища міста. Цей план повинен опиратись на наступні основні пункти:
- ліквідація усіх сміттєзвалищ та смітників у межах міста. Заміна старих відкритих контейнерів та урн для сміття новими закритими. Переведення усіх малих відкритих продуктових базарів у одне велике закрите приміщення. Впровадження системи штрафів та налагодження чіткого механізму їх стягнення із фізичних осіб за засмічення території міста. Це дозволить регулювати і значно скоротити чисельність всеїдних видів як воронові, голубині, горобці;
- реставрація усіх старих будинків у місті, що значно зменшить шанси для масової гніздівлі хатніх горобців;
- більше озеленення забудованої частини міста приваблюватиме сюди лісостепові та лісові види, сприятиме їх гніздуванню;
- озеленення прибережно-захисної смуги р. Уж у межах міста з обмежен- ням господарської діяльності у цій зоні сприятиме покращенню якості води у річці, а також перебуванню у цьому біотопі водно-болотяних та лісостепових видів птахів;
- створення спеціального резервату з обмеженим доступом відвідувачів на території Бордоського парку (біотоп з найбільшим багатством видів птахів) для збереження і відтворення видового різноманіття міської орнітофауни в цілому.
Місто є альтернативним штучно створеним середовищем, повноцінним для успішного існування та розмноження багатьох видів птахів. Специфічність його умов визначає якісний та кількісний склад орнітоугруповань, нові зв’язки між зоокомпонентами міських біоценозів та середовищем, особливості структурно-функціональної організації угруповань птахів.
Висновки
У дисертації наведене теоретичне узагальнення і нове вирішення наукової проблеми, що виявляється у вивченні впливу урбанізації на структурно-функціональні характеристики угруповань птахів, виявлено і проаналізовано особливості видової та просторової структур урбоорнітоугруповань, проведена оцінка екологічної стабільності угруповань птахів в урбосередовищі, зроблені прогнози щодо напрямку формування орнітоугруповань Ужгорода в часі, подані рекомендації для здійснення контролю і регуляції цього процесу у бажаному руслі.
1. Під впливом факторів урбанізації структурно-функціональна організація міських орнітоугруповань набуває характерних рис, які виражені специфічними особливостями видової та просторової структур, домінуючою функціональною роллю в угрупованнях окремих видів птахів та незначною – багатьох інших птахів міста.
2. На основі ландшафтного принципу в Ужгороді виділено орнітоугруповання центру міста, старих забудов, новобудов, індивідуальних забудов, прирічкового біотопу, парку та лісопарку. Видове багатство та щільність населення птахів в умовах міста знаходяться у прямій залежності від структурної різнорідності досліджуваного біотопу: характеру, віку та площі рослинних насаджень; віку і типу міських забудов та ступеня урбанізованості.
3. Основне ядро населення птахів м. Ужгорода формують види європейського та транспалеарктичного типу фауни. Якісно і кількісно перше місце серед населення птахів міста займають лісостепові види. За характером живлення кількісно у місті переважають ентомофаги, а за чисельністю особин – поліфаги. За типом гніздування кількісно перше місце займають приземно-чагарникові види, а за чисельністю –
види, що гніздяться на будовах.
4. Для міських ландшафтів характерною є дещо знижена динаміка структурних змін населення птахів в порівнянні з такими у природі (більша статичність орнітоугруповань) й специфічна постійність домінування одних і тих самих видів-урбаністів протягом року.
5. Для видової структури угруповань птахів міських біотопів характерне низьке видове багатство і дуже висока щільність населення. Спрощеність видової структури супроводжується явищем супердомінування окремих видів-урбаністів, які займають > 70%-90% від усього орнітоугруповання.
6. Особливості просторової структури орнітоугруповань урболандшафту полягають у появі специфічної групи птахів, які гніздяться на будовах. Для Ужгорода виявлено три із чотирьох функціональних груп птахів, об’єднаних за критерієм вертикального розміщення у просторі. У всіх біотопах забудованої частини міста зустрічаються лише птахи групи 3: сизий голуб, хатній горобець, міська ластівка. Для птахів “зеленої зони” відбувається зміна висоти розміщення гнізд, зокрема для видів родини воронових (оптимум 10-20 м). В усіх біотопах міста гніздяться види родини воронових та в’юркових.
7. Домінуючу роль у функціонуванні угруповань птахів міста відіграють окремі види супердомінанти, участь решти видів незначна. Наявність високої чисельності горобців, граків та голубів у місті є свідченням дисбалансу у міських орнітоугрупованнях. Зменшуючи харчові та гніздові ресурси міста, які є легко доступними для цих видів, можна регулювати їхню чисельність.
8. Розроблено класифікацію за ступенем урбанізації птахів. До класу урбанізації “0” (урбофоби) у місті належать 28 видів птахів, до класу “1” (перебуває у місті тимчасово і тривалий час) – 19, до класу “2” (гніздиться лише у “зеленій зоні” міста) – 26, до підкласу “3а” (давно гніздиться і у забудованій частині міста) – 8, до підкласу “3б” (недавно гніздиться і у забудованій частині міста) – 24 і до класу “4” (поза людськими поселеннями практично не зустрічаються) – 4 види птахів.
9. Ступінь синурбізації видів птахів характеризується набором адаптацій, виражених у формах: збільшення щільності популяції; поява у перелітних видів осілості; зменшення дистанції “злякування” у відношенні до людини; зменшення лякливості у відношенні до техногенних шумів; використання антропогенних кормів; використання штучних матеріалів і вибір незвичайних місць для гніздівель; поява рис колоніальності у неколоніальних видів; збільшення репродуктивного циклу; зміна фенології і добової активності; збільшення агресивності до особин свого виду.
10. Стабільність орнітоугруповань залежить від інтенсивності впливу на них фактору урбанізації. Показники видового різноманіття можуть виступати не лише критеріями стабільності орнітугруповань, а й служити індикаторами ступеня урбанізованості тієї чи іншої території.
11. План-стратегія оптимізації міського середовища, яка включатиме у себе заходи по ліквідації специфічних антропогенних кормових майданчиків на території міста, реставрації старих будинків, більшому озелененню забудованої частини, дотриманню особливого режиму землекористування у прибережних захисних смугах р. Уж, створенню спеціальної території-резервату у межах Ужгорода для збереження і відтворення видового різноманіття птахів у місті, сприятиме досягненню сталого структурно-функціонального стану міської орнітофауни.
Список основних праць, опублікованих за темою дисертації
1. Станкевич О. І. Видовий склад та населення птахів міста Ужгорода взимку // Вестник зоологи. – 2001. – Т. 35. – № 6. – С. 33-38.
2. Станкевич О. І. Особливості орнітофауни м. Ужгорода в зимовий період // Науковий вісник Ужгородського ун-ту. – Серія біологія. – 1997. – № 4. – С. 162-164.
3. Станкевич О. І. Про спеціалізацію деяких синантропних видів птахів до урбанізованого середовища як наслідок адаптаційних змін // Науковий вісник Ужгородського ун-ту. – Серія біологія. – 1999. – № 6. – С. 113-115.
4. Станкевич О. І. Особливості просторової структури міських орнітокомплексів як відображення специфіки урболандшафтів // Науковий вісник Ужго-родського ун-ту. – Серія біологія. – 1999. – № 6. – С. 116-119.
5. Станкевич О. І. Процеси урбанізації та синурбанізації видів птахів родини Turdidae // Науковий вісник Ужгородського ун-ту. – Серія біологія. – 2000. – № 7. – С. 114-117.
6. Станкевич О. І. Воронові птахи міста Ужгорода // Наукові записки Тернопільського педуніверситету. – Серія біологія. – 2000. – № 4 (11). – С. 25-29.
7. Луговой
