Національна АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

ІНСТИТУТ ЗООЛОГІЇ ім. І. І. ШМАЛЬГАУЗЕНА

Сімутнік Сергій Анатолійович

УДК 595. 792 (292. 451/.454)(477)

ЇЗДЦІ-ЕНЦИРТИДИ

(HYMENOPTERA, CHALCIDOIDEA, ENCYRTIDAE)

УКРАЇНСЬКИХ КАРПАТ

03.00.08 - зоологія

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Київ - 2002

Дисертацією є рукопис.

Роботу виконано у відділі систематики ентомофагів та екологічних основ біометоду Інституту зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України.

Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор

Зерова Марина Дмитрівна

Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України

зав. відділом систематики ентомофагів

та екологічних основ біометоду

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, с.н.с.

Гершензон Злата Сергіївна

Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України

провідний науковий співробітник

кандидат біологічних наук, доктор с.-г. наук, с.н.с.

Дрозда Валентин Федорович

Інститут захисту рослин УААН

провідний науковий співробітник

Провідна установа: Національний аграрний університет

Кабінету Міністрів України, м. Київ

Захист відбудеться “28“ січня 2003 року о 12 годині на засіданні Спеціалізованої Вченої Ради Д 26.153.01 в Інституті зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України за адресою: 01030, Київ-30, вул. Б. Хмельницького, 15.

З дисертацією можна ознайомитися в бібліотеці Інституту зоології

ім. І. І. Шмальгаузена НАН України за адресою: 01030, Київ-30, вул.

Б. Хмельницького, 15.

Автореферат розіслано “ 25 “ грудня 2002 року

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради

кандидат біологічних наук В. В. Золотов

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Енциртиди - одна з найчисленніших родин хальцид, як в Світі, так і в Палеарктиці. До останнього часу у світовій фауні описано близько чотирьох тисяч видів енциртид, які належать до 745 родів (Goulet, Huber, 1995); 1260 видів з 211 родів відомо з Палеарктики; 730 видів з 163 родів - у фауні колишнього СРСР (Тряпицын, 1989). Трофічні зв'язки енциртид надзвичайно широкі. До числа їхніх хазяїв відносяться представники 9 рядів комах, а також павуки та іксодові кліщі. Енциртиди здійснюють природний контроль чисельності рослиноїдних комах з багатьох груп, зокрема ряду шкідників сільськогосподарських культур та лісу (червець Комстока, виноградний борошнистий червець, акацієва і сливова несправжньощитівки, яблунева і плодова молі, мальвова міль, бавовняна та озима совки, совка-гама, непарний та кільчастий шовкопряди та інші). Трофічні зв'язки енциртид з багатьма шкідливими видами комах визначають головний аспект практичного значення родини в цілому, багато представників якої вже знайшли застосування в системі біологічних методів захисту рослин.

Енциртидам властива ціла низка специфічних рис морфології та онтогенезу. Серед усіх родин хальцид, тільки у енциртид (триба Copidosomatini) виявлена поліембріонія. Інша характерна риса деяких представників родини, яка не має аналогів серед паразитичних комах, - наявність аероскопічної смуги - специфічного органа дихання ранніх преімагінальних стадій.

Ці аспекти визначають інтерес до групи як у практичному плані, так і в плані вивчення загально біологічних закономірностей еволюції паразитизму у комах.

Актуальність теми. Фауна енциртид України до останнього часу залишалася недостатньо вивченою. До 1993 р.- початку наших досліджень - в Україні було зареєстровано 93 види енциртид, переважно із Криму (Тряпицын, 1989). З Українських Карпат було відомо не більше 20 видів. Тоді як фауна суміжної Молдови вивчена більш повно - 157 видів. У європейській частині колишнього СРСР зареєстровано 335, тоді як у Західній Європі відомо більше 700 видів.

Українські Карпати - гірська система, що характеризується багатством природних умов, ценотичною, флористичною та фауністичною різноманітністю. Ці фактори і обумовили доцільність вивчення групи саме в цьому регіоні. У практичному плані, дослідження фауни, таксономії, основних біологічних і екологічних особливостей енциртид необхідні для розробки методик збереження біорізноманіття, успішного розвитку сучасних інтегрованих систем захисту рослин. В Українських Карпатах, як і в Україні в цілому, такі дослідження раніше не проводилися.

Зв'язок роботи з науковими програмами і темами. Науково - дослідницька робота по темі дисертації виконана відповідно до планової теми “Енциртиди (Hymenoptera, Encyrtidae) Українських Карпат”, затвердженої для аспірантури при відділі систематики ентомофагів та екологічних основ біометоду Інституту зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України і теми № 3.2. “Інвентаризація безхребетних фауни Карпатського біосферного заповідника”, що виконувалася в рамках міжнародної програми ”Збереження біорізноманіття Карпат”.

Мета і задачі дослідження. Основною метою роботи було виявлення видового складу енциртид в Українських Карпатах, вивчення особливостей морфології, біології, екології та поширення окремих видів. Для досягнення зазначеної мети були поставлені наступні завдання:

- виявити видову різноманітність та скласти анотований список енциртид Українських Карпат, зробити таксономічний аналіз фауни.

- дослідити особливості будови енциртид, провести порівняльний аналіз морфологічних структур сучасних та викопних представників родини в зв`язку з отриманням нових оригінальних палеонтологічних даних;

- простежити особливості поширення видів на території Українських Карпат, провести порівняльний аналіз видового різноманіття енциртид окремих гірських поясів;

- провести зоогеографічний аналіз видів карпатської фауни;

- вивчити особливості екології і біології фонових видів;

- скласти таблиці для визначення енциртид Українських Карпат.

Наукова новизна отриманих результатів. Вперше проведене спеціальне вивчення видового різноманіття їздців-енциртид Українських Карпат. В анотований список включено 133 види з 66 родів, з них 58 видів наводяться вперше для України, 104 - для Українських Карпат. Виявлено 6 нових для науки видів.

Здійснено детальне вивчення особливостей будови енциртид, огляд загальної морфології імаго вперше наводиться з урахуванням оригінальних даних по викопних матеріалах і включає описи двох нових родів енциртид з пізньоеоценового рівненського бурштину. Порівняльний аналіз морфологічних структур викопних та сучасних родів показав, що в пізньому еоцені родина Encyrtidae була вже не тільки чітко відокремлена від інших хальцидоїдів, але і досягла морфологічної спеціалізації, що цілком відповідає крайній спеціалізації сучасних енциртид.

Проведено огляд видів роду Rhopus Українських Карпат. Описано чотири нових для науки види та складено таблицю для визначення видів цього роду.

Узагальнено дані про трофічні зв'язки енциртид досліджуваного регіону, що дозволило проаналізовати особливості зв'язків родів і видів карпатської фауни з конкретними систематичними групами хазяїв.

Проведено зоогеографічний аналіз енциртид Українських Карпат та вивчено особливості їх розподілу в зв'язку з висотною зональністю. На основі аналізу типів ареалів енциртид Українських Карпат виділені 9 зоогеографічних комплексів.

Теоретичне і практичне значення отриманих результатів. Представлені в дисертації матеріали є істотним внеском у вивчення біорізноманіття їздців родини Encyrtidae фауни України, їх таксономії та морфології. Отримані дані про видовий склад і поширення можуть бути використані при складанні кадастрів та монографічних зведень регіональних фаун, зокрема по фауні України і Європи.

В Українських Карпатах виявлені види енциртид, що мають суттєве господарське значення. Серед них Ixodiphagus hookeri - паразит німф іксодових кліщів, представники родів Metaphycus, Microterys та багатьох інших, що є найважливішими складовими комплексів ентомофагів сисних комах, Ooencyrtus kuvanae - яйцеїд непарного шовкопряда, представники родів Copidosoma, Ageniaspis, Holcothorax - найважливіші регулятори чисельності багатьох видів лускокрилих, зокрема листовійок, горностаєвих та мінуючих молей, тощо. Таким чином, результати нашої роботи можуть бути застосовані в практичному біометоді. Таблиці для визначення енциртид будуть корисні фахівцям-ентомологам, студентам і працівникам сільського і лісового господарства.

Особистий внесок здобувача. Робота базується на результатах 10-річних досліджень, проведених автором самостійно, а також у рамках планів відділу систематики ентомофагів та екологічних основ біометоду Інституту зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України. Збори енциртид та їх визначення проведені автором переважно особисто. Описано 6 нових для науки видів з Українських Карпат. Вперше огляд порівняльної морфології імаго проведено з урахуванням оригінальних даних по викопних матеріалах. Описано два нових роди енциртид з пізньоеоценового рівненського бурштину. Узагальнено дані про трофічні зв'язки енциртид досліджуваного регіону. Проведено зоогеографічний аналіз енциртид фауни Українських Карпат та вперше вивчено особливості їх розподілу в зв'язку з висотною зональністю. Матеріали дисертації істотно доповнили колекцію енциртид Інституту зоології НАН України, що тепер нараховує більше 200 видів з 89 родів.

Апробація результатів дисертації. Матеріали досліджень доповідалися на конференції Українського Ентомологічного Товариства, присвяченій його 50-річчю (Ніжин, 2000), конференції молодих вчених (Київ, 2002), засіданнях відділу систематики ентомофагів та екологічних основ біометоду Інституту зоології НАН України (2000 - 2002), спільному засіданні відділу загальної і прикладної ентомології та відділу систематики ентомофагів і екологічних основ біометоду Інституту зоології НАН України (2002).

Публікації. По темі дисертації опубліковано 7 наукових праць, зокрема 2 - у колективних монографіях.

Структура та обсяг роботи. Дисертація складається з вступу, семи розділів, висновків, списку літератури і додатка. Загальний обсяг дисертації - 228 сторінок машинописного тексту, з яких основна частина викладена на 145 сторінках. 7 таблиць складають 27 сторінок. Додаток містить анотований список енциртид на 27 сторінках і малюнки. Робота ілюстрована 57 малюнками, більшість з яких є оригінальними. Список цитованої літератури включає 285 найменувань.

Розділ 1. Огляд літератури

Найвідомішою роботою в галузі вивчення енциртид Палеарктичної фауни є монографія В.О. Тряпіцина “Наездники-энциртиды Палеарктики” (1989). Із значних робіт по енциртидах також слід відзначити роботу Р. Г. Мерсета (Mercet, 1921) по фауні енциртид Іспанії і Португалії; розділ про енциртид у визначнику хальцид СРСР М.М. Нікольської (1952); визначник енциртид Угорщини (Erdos, 1964); короткий визначник енциртид європейської частини СРСР (Тряпицын, 1978а); визначник енциртид Туркменії і суміжних районів Середньої Азії (Мярцева, 1984а); визначник енциртид - паразитів несправжньощитівок фауни СРСР Є.С. Сугоняєва (1984). Також багато робіт Є.С. Сугоняєва стосуються морфологічних і біологічних особливостей імаго та преімагінальних стадій розвитку енциртид. Оригінальні дані по енциртидах Далекого Сходу зібрані і узагальнені А.В. Шарковим (1985а; 1985б; 1986). Енциртиди Вірменії вивчені Е. К. Ертевцян (1986), Грузії - В. А. Яснош (1952; 1967; 1969; 1972).

Ревізії деяких родів енциртид Європи і Палеарктики проведені відомим англійським дослідником Джоном Нойзом. Остання його з співавтором робота “Ревізія європейських видів роду Metaphycus” (Guerrieri, Noyes, 2000) містить таблицю для визначення 53 видів цього роду.

Європа на захід від кордонів колишнього СРСР має найширший список енциртид - більше 700 видів. Проте вони вивчені в окремих країнах не рівномірно. Найповніше вивчена фауна колишньої Чехословаччини - близько 350 видів (Hoffer, 1975;1977), Угорщини - більше 300 (Erdos, 1964; Szelenyi, 1972), Югославії - 147 (Hoffer, 1975а; Boucek, 1970;) і Болгарії - 123 (Hoffer, 1977). В Італії відомо 128 видів, Німеччині - 104, Франції - 101, Швеції - 97, Данії - 88, Австрії - 70, Румунії - 66, Польщі - 49 (Тряпицын, 1989).

Крім монографії В.О. Тряпіцина 1989 року “Наездники - энциртиды Палеарктики” (в якій для України відмічено 93 види), загальне уявлення про фауну енциртид України можна скласти з визначника хальцид М.М. Нікольської (1952). У цій монографії приведено більше 300 видів родини, переважно широко розповсюджених у Палеарктиці, знахідки яких можливі на Україні. Окремі зведення про енциртид України опубліковані М.П. Дядечко (1950, 1954), І.К. Загайкевичем (1962). Деякі аспекти використання енциртид у біометоді на Україні можна знайти в роботах Кисельова (1951), Кузнєцова (1967), Руднєва (1957), Ряховського (1959), Славгородської (1974, 1981, 1982), Теленги (1948, 1954) та ін. Деякі дані по енциртидах Карпат (близько 15 видів) приведені в роботах Є.М. Терезникової (1975, 1981, 1986), яка вивчала там фауну кокцид та їхніх спеціалізованих паразитів. Про знахідку в Карпатах Ooencyrtus kuvanae повідомляла М.Д. Зерова (1989). Перші зведення по енциртидах Карпат опубліковані в 1996 і 1997 роках і містять 46 видів (Сімутнік, 1996, 1997). Також автором опубліковано список енциртид заповідника “Дунайські плавні” (Одеська область) (Сімутнік, 1999).

Розділ 2. МАТЕРІАЛ І МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ.

Дослідження проводилися в період з 1993 по 2002 р. Збір фауністичного матеріалу і вивчення екологічних особливостей енциртид здійснювалися згідно загальноприйнятих методик. Основна частина матеріалу отримана косінням у різних рослинних асоціаціях і всіх гірських зонах Карпат. У зв'язку з невеликим розміром досліджуваних комах і наявністю безкрилих форм, виявилося доцільним використання світлового еклектора і пасток Мерике. Методом виведення з хазяїв отримані наступні види енциртид: Ericydnus longicornis із борошнистих червців (Hom., Pseudococcidae), Zaomma lambinus - з щитівок (Hom., Diaspididae) на чорниці (Vaccinium myrtillus), Cerapterocerus mirabilis - з несправжньощитівок роду Eriopeltis на злаках, Tyndarichus scaurus, T. melanacis та деякі види роду Copidosoma із гусениць та лялечок Lepidoptera.

Для вивчення морфологічних структур виготовлялися постійні препарати в канадському бальзамі і тимчасові - у гліцерині. Комахи з м'якою, слабко склеротизованою кутикулою занурювались в гліцерин після проведення через розчин оцтової кислоти і спирт. Комахи з більш щільними покривами попередньо прогрівалися або навіть проварювалися в KOH.

Крім власних зборів нами були вивчені колекційні матеріали Зоологічного інституту РАН та Інституту зоології НАН України.

Колекційні матеріали із власних зборів і зборів співробітників Відділу систематики ентомофагів та екологічних основ біометоду, що зберігаються в колекції Інституту зоології НАН України, змонтовані і препаровані автором. Усього зібрано й оброблено більше п'яти тисяч екземплярів енциртид.

Розділ 3. ХАРАКТЕРИСТИКА РОДИНИ ENCYRTIDAE

ТА ЇЇ ПІДРОДИН

Розділ складається з трьох підрозділів, в яких наводиться діагноз родини, обговорюються питання термінології, стисло окреслюється систематичне положення енциртид в надродині Chalcidoidea.

Розділ 4. ОСОБЛИВОСТІ МОРФОЛОГІЇ ІМАГО ЕНЦИРТИД

4.1. Викопні енциртиди. До останнього часу був відомий єдиний вид викопних енциртид з невизначеним систематичним положенням - Encyrtus clavicornis Statz., описаний по відбитку в олігоценовому сланці з місцезнаходження Rott у Німеччині (Statz, 1938). Також є вказівки на знахідки невизначених енциртид у балтійському і домініканському бурштинах (Poinar, 1992).

В підрозділі наводяться описи двох нових родів енциртид з пізньоеоценового рівненського бурштину (Симутник, 2001; 2002).

4.2. Порівняльний морфологічний аналіз. У підрозділі проведене порівняння особливостей будови сучасних та викопних енциртид. Вперше огляд загальної морфології імаго енциртид здійснено з урахуванням нових оригінальних палеонтологічних даних.

Габітус Більшості енциртид властива компактна обтічна форма тіла (енциртоїдний габітус), обумовлена, скоріше за все, пристосуванням до пересування за допомогою стрибків. Цей тип габітусу, імовірно, варто вважати архаїчним для енциртид (Тряпицын, 1989). Відомі нам викопні енциртиди з пізнього еоцену мали типовий енциртоїдний тип габітусу. У деяких сучасних спеціалізованих енциртид форма тіла змінена шляхом видовження або сплощення всього тіла чи окремих його частин, розвитку мурашкоподібного габітусу, тощо.

Вусики енциртид, виявляючи величезне різноманіття форм, зберігають загальний план будови, типовий для більшості хальцид. Пізньоеоценові енциртиди вже мають значно спеціалізовані вусики з добре розвиненою і відокремленою булавою, тоді як архаїчний тип повинен був би мати лінійний основний членик вусиків, нерозширений, рівномірно сегментований джгутик та невелику, слабо відокремлену булаву (Тряпицын, 1968в; 1989).

Особливістю черевця енциртид є сильний зсув пигостилів до його основи, крайній варіант якого відзначений у трибі Anagyrini. Родів, де цей зсув виражений слабко дуже небагато - 4 рецентних палеарктичних роди і 1, описаний автором, викопний.

Передні крила. Архаїчний тип жилкування передніх крил енциртид характеризується довгими маргінальною, постмаргінальною та радіальною жилками (рецентні Savzdargia, Ericydnus та ін. роди, викопні - Eocencyrtus, Eocencnemus). Енциртидам властива наявність особливої голої косої смуги (linea calva), що йде від основи радіальної жилки до заднього краю крила. Спостерігаються два типи будови голої косої смуги: з недиференційованими та диференційованими краями. Її будова є однією з найважливіших ознак у діагностиці підродин. В обох викопних родів енциртид гола коса смуга має недиференційовані краї, тобто замикаючі щетинки на її дистальному краї відсутні.

Необхідно відзначити, що в плані порівняльної морфології викопні енциртиди описаних нами родів виявилися показовими.

Типовий вид роду Eocencyrtus gen.n. поєднує ознаки обох підродин енциртид. Двозубі мандибули і відсутність замикаючих щетинок на дистальному краї голої косої смуги передніх крил - ознаки підродини Tetracneminae (Тряпицын 1968в, 1977б). Однак, відсутність паратергітів і поперечний VII стерніт, що не досягає вершини черевця, не дозволяють віднести цей рід до підродини Tetracneminae. На даному етапі досліджень рід Eocencyrtus gen.n. автор зміг позначити лише як incertae sedis в родині Encyrtidae, однак спеціалізована будова черевця та загальний габітуальний тип найбільше відповідають підродині Encyrtinae.

Рід Eocencnemus gen.n. належить до підродини Tetracneminae за такими ознаками як наявність паратергітів, голої косої смуги з недиференційованими краями і трикутного останнього стерніта, що досягає вершини черевця. За виключенням спеціалізованої будови вусиків, опис Eocencnemus sugonjaevi sp.n. багато в чому збігається з запропонованою В.А. Тряпіциним гіпотетичною реконструкцією предкової форми енциртид. До апоморфій слід віднести також більш компактний грудний комплекс з опуклими боками і добре розвинену шпору середніх гомілок.

Розташування пігостилів на вершині черевця - досить рідкісне явище серед рецентних енциртид. Подібна будова відмічена лише у чотирьох палеарктичних родів. Серед тетракнемін, черевце з пігостилями на його верхівці відомо у родів Oriencyrtus Sugonjaev et Trjapitzin і Quadrencyrtus Hoffer.

Таким чином, Eocencnemus sugonjaevi має таке співвідношення ознак, в якому значну перевагу мають архаїчні аспекти.

На відміну від нього, Eocencyrtus zerovae sp.n. виглядає як цілком сучасний вид. З числа плезіоморфних ознак, що прийняті В.О. Тряпіциним для гіпотетичної реконструкції предкової форми енциртид (Тряпицын 1968б, 1971б, 1977), у Eocencyrtus zerovae можна відзначити лише досить довгі і широкі жилки передніх крил та відсутність замикаючих щетинок на дистальному краї голої косої смуги.

Значна спеціалізація проявляється в будові вусиків, грудного комплексу та черевця. Модифікація вусиків пов`язана з диференціацією функцій окремих члеників та булави. На відміну від мономірних вусиків гіпотетичної архаїчної моделі, 1-4 членики у E. zerovae маленькі, кільцеподібні, булава, що виконує функцію основного сенсорного органу, гіпертрофована. Малий розмір тіла (0,9 мм), будова черевця з поперечним VII стернітом, вусиків, грудного комплексу, двозубі мандибули (вихідним типом, імовірно, були 3-зубі мандибули (Тряпицын, 1977)), сильно розвинена шпора середньої гомілки, загальний габітуальний тип E. zerovae показують, що в пізньому еоцені родина Encyrtidae, принаймні, деякі її представники, була вже не тільки чітко відокремлена від інших хальцидоїдів, але і досягла морфологічної спеціалізації, що цілком відповідає високому рівневі спеціалізації сучасних енциртид. У той же час, оскільки більшість рецентних енциртид трофічно пов'язана з кокцидами на трав'янистій, особливо злаковій рослинності, можна припустити, що формування основного ядра сучасної фауни могло розпочатися тільки в неогені, паралельно з початком формування степів і появою сучасних родів злаків.

Також розділ містить стислу характеристику систематичного значення морфологічних структур енциртид.

Розділ 5. ХАЗЯЇНО-ПАРАЗИТНІ ЗВ'ЯЗКИ ЛИЧИНОК ЕНЦИРТИД

5.1. Огляд морфології преімагінальних стадій розвитку енциртид. Підрозділ присвячено оглядові та аналізу даних з морфології преімагінальних стадій розвитку енциртид. Розглядаються будова яєць і личинок, їх адаптації до хазяїна та особливості процесів дихання.

5.2. Трофічні зв'язки личинок енциртид. Кількісні дані щодо трофічних зв`язків енциртид Українських Карпат з конкретними систематичними групами хазяїв зведені в таблицю:

Група хазяїв Кількість видів енциртид Відсоток від загального числа видів, знайдених в Карпатах

ARACHNIDA

ACARINA 1 0,76

Ixodidae 1 0,76

INSECTA 129 99

HOMOPTERA 82 63,07

Psylloidea 9 6,92

Coccoidea 73 56,15

Coccoidea indet. 12 9,23

Pseudococcidae 34 26,15

Eriococcidae 2 1,53

Coccidae 20 15,38

Asterolecaniidae 1 0,76

Kermesidae 1 0,76

Diaspididae 3 2,3

HEMIPTERA 1 0,76

COLEOPTERA 3 2,3

Cryptophagidae 1 0,76

Cerambycidae 1 0,76

Coccinellidae 1 0,76

NEUROPTERA 1 0,76

Hemerobiidae 1 0,76

LEPIDOPTERA 18 13,8

DIPTERA 6 4,61

Cecidomyiidae 1 0,76

Syrphidae 3 2,3

Chamaemyiidae 2 1,53

HYMENOPTERA 18 13,8

Dryinidae 1 0,76

Aphidiidae 1 0,76

Chalcidoidea 16 12,3

Усього: 130 100

Таким чином, зі 130 видів енциртид карпатської фауни, для яких відомі хазяї, 82 види (63,07%) трофічно пов'язані з представниками ряду Homoptera, з них 73 види (56,15%) паразитують на кокцидах. На Lepidoptera і Hymenoptera – по 18 видів (тобто по 13,8 %). З Diptera пов'язано 6 видів енциртид (4,61%), з Coleoptera – 3 види (2,3%), з представниками рядів Hemiptera і Neuroptera – по 1 виду (0,76%). Ці дані, в цілому, відповідають особливостям трофічної спеціалізації енциртид світової фауни.

5.3. Практичне значення. В Українських Карпатах виявлені види енциртид, що мають суттєве економічне значення. Ixodiphagus hookeri - паразит німф іксодових кліщів, представники родів Metaphycus, Microterys та багатьох інших, що є найважливішими складовими комплексів ентомофагів сисних комах, Ooencyrtus kuvanae - яйцеїд непарного шовкопряда, представники родів Copidosoma, Ageniaspis, Holcothorax - найважливіші регулятори чисельності багатьох видів лускокрилих, зокрема листовійок, горностаєвих та мінуючих молей, тощо.

Розділ 6. СИСТЕМАТИЧНИЙ огляд ЕНЦИРТИД

УКРАЇНСЬКИХ КАРПАТ

6.1. Систематичний список енциртид українських карпат. Список включає 133 види з 66 родів. Види наводяться в систематичному порядку. Анотований список видів енциртид Українських Карпат приведено в додатку, де для кожного виду зазначена назва, основні синоніми, дані про поширення та біологію.

6.2. огляд видів роду rhopus українських карпат. В Українських Карпатах виявлено 6 видів роду Rhopus, 4 з яких описані як нові для науки. Рід Rhopus умовно можна поділити на дві групи: 1. - група видів з двочлениковою булавою і 2. – група з тричлениковою булавою. Три з описаних в підрозділі нових видів відносяться до першої групи. Підрозділ містить таблицю для визначення видів роду.

6.3. Описи двох нових видів з родів Microterys та Metaphycus. В підрозділі наведено описи двох нових видів Microterys kotenkoi Simutnik, sp.n. та Metaphycus sp.

6.4. таблиця для визначення родів енциртид українських карпат. Таблицю складено для родів енциртид, що були виявлені в Українських Карпатах та родів, знахідки яких в цьому регіоні можливі.

Розділ 7. зоогеографічний аналіз та ОСОБЛИВОСТІ СТАЦІАЛЬНОГО РОЗПОДІЛУ ЕНЦИРТИД В УКРАЇНСЬКИХ КАРПАТАХ

7.1. Особливості стаціального розподілу енциртид в українських карпатах. Дані, що стосуються видової різноманітності енциртид різних висотних поясів, представлені в наступній діаграмі:

1 - Передгірський пояс: садово-лісові стації.

2 - Передгірський пояс: галявини, що скошуються, луки.

3 - Гірські букові ліси.

4 - Гірські темнохвойні ліси.

5 - Субальпійський пояс: полонини.

6 - Альпійський пояс.

Найбільшу площу в Карпатах займають ялинові та букові ліси, у нижньому затемненому ярусі яких енциртиди практично не зустрічаються. Тут відмічені лише паразити мух-сирфід, галиць та деяких Lepidoptera, що представлені небагатьма видами енциртид з родів Syrphophagus, Pseudencyrtus, Copidosoma.

З ялиновими формаціями трофічно пов'язані 14 видів з 12 родів енциртид. Серед них Tetracnemoidea picea, Microterys subcupratus, Mesaphycus picearum, Metaphycus piceus відмічені вперше для України. Також відзначені Aphycoides clavellatus, Microterys fuscipennis, M. lunatus, Aphycus sumavicus, Eusemion cornigerum, Cheiloneurus paralia, Tyndarichus scaurus, деякі види роду Copidosoma, Pseudorhopus testaceus.

Формації бука (Fagus sylvatica) набагато бідніші. На буці зібрані представники родів Copidosoma і Ooencyrtus. У мішаних лісах цієї зони відзначені 12 видів з 9 родів. Trichomasthus zarina, Syrphophagus aphidivorus, Ooencyrtus telenomicida, Epitetracnemus zetterstedtii, Eusemion cornigerum, Cheiloneurus paralia, Zaomma lambinus, Tyndarichus scaurus, Copidosoma flagellare, C. chalconotum, C. floridanum, C. truncatellum.

У той же час, дендрофільні види енциртид передгірного поясу представлені досить великим списком - 50 видів з 27 родів. Це обумовлено, імовірно, більшим видовим багатством деревної рослинності передгір'я. Більшість з виявлених тут енциртид трофічно пов'язані з кокцидами, псилідами та гусеницями лускокрилих на плодових і декоративних культурах. Серед них представники родів Sectiliclava, Trechnites, Psyllaephagus - паразити псилід, Copidosoma, Ageniaspis, Holcothorax, - лускокрилих. Деякі види енциртид з цих і багатьох інших родів є поліфагами або здатні переходити слідом за своїми хазяями на інші види рослин. Більшість з них є адвентивними для карпатської фауни.

Найбагатшими за видовим складом енциртид виявилися рослинні угруповання невеликих лісових галявин на висоті до 600м. Тут зібрано 88 видів з 52 родів. Ці галявини мають антропогенне походження. Невелика площа забезпечує захист від вітрів і встановлення більш м`якого мікроклімату, а регулярна косовиця сприяє формуванню найбільшого рослинного різноманіття. Ймовірно, цим можна пояснити виявлення тут багатьох більш південних видів енциртид, відомих раніше з Панонських степів Угорщини або з Півдня України. Серед них Ericydnus caudatus, Leptomastix flava, Charitopus fulviventris, Anagyrus orbitalis, A. bouceki, Dicarnosis helena, Tetracnemus simillimus (зібраний нами й в Одеській області), Microterys nicolskajae, M. brachypterus, Aphycus moravicus, Mayridia pulchra, Cheiloneurus victor, Boucekiella depressa, деякі види Copidosoma, тощо.

Набагато біднішою виявилася фауна карпатських полонин, які дещо менше потерпають від антропогенного пресингу. На противагу галявинам на невеликій висоті, що регулярно скошуються, полонини є більш стабільними екосистемами в суворішому кліматі. Мінімальна динаміка рослинного угруповання полонини, ймовірно, сприяє підтримці більш тривалих, відрегульованих хазяїно - паразитних взаємин. Полонинам в меншій мірі властиві спалахи масового розмноження хазяїв енциртид. Цими факторами, мабуть, і зумовлене дещо менше видове багатство паразитів.

В субальпійському поясі нами зареєстровано 30 видів з 20 родів енциртид, в альпійському - 18 видів з 14 родів. На висотах 1700 - 2061м н.р.м. виявлені наступні види: Moraviella inexpectata, Mira macrocera, Ericydnus ventralis, E. longicornis, Anagyrus bouceki, Doliphoceras belibus, Rhopus parvulus, самці не ідентифікованих видів роду Rhopus, Leptomastidea bifasciata, Annusia nasicornis, Trichomasthus zarina, Ooencyrtus telenomicida, Cerchisius subplanus, Tyndarichus melanacis, Cerchisiella laeviscutum, Copidosoma budense, C. geniculatum, C. floridanum, C. truncatellum, Ginsiana paraepannonica, Lamennaisia ambigua, Parablatticida brevicornis.

Деякі представники родів Moraviella, Mira, Ericydnus, Anagyrus, Rhopus, Doliphoceras, Anusia, Microterys, Trichomasthus, Syrphorhagus, Ooencyrtus, Metaphycus, Cheiloneurus, Copidosoma, Ageniaspis відмічені в Карпатах у всіх поясах.

Поширення енциртид відповідає поширенню кормових рослин комах-хазяїв. Найбільше число видів енциртид (близько 67 %) (Тряпицын, 1989) трофічно зв'язано з рядом Homoptera, для більшості представників якого характерна малорухомість. Кокциди, псиліди, більшість попелиць значну частину свого життя проводять прикріпленими до своїх кормових рослин або лише пересуваючись по ним. Цим обумовлений чіткий зв`язок багатьох видів енциртид з конкретними рослинними асоціаціями. Наші дослідження цілком підтвердили просту взаємозалежність - рослинні асоціації з найбільшою видовою різноманітністю є кормовою базою для найбільшої кількості видів - хазяїв енциртид, а це, в свою чергу, обумовлює максимальну концентрацію в таких асоціаціях паразитичних видів.

7.2. Зоогеографічна характеристика енциртид Українських карпат. Поширення більшості родів і видів енциртид вивчено недостатньо, тому, на основі аналізу типів ареалів енциртид, що були виявлені в регіоні Українських Карпат, ми спробували лише попередньо виділити декілька найбільш загальних зоогеографічних комплексів.

Основу сучасної фауни Карпат складають види з широкими ареалами, що охоплюють всю Палеарктику і ширше. Кількість космополітів та видів з трансголарктичним і транспалеарктичним поширенням - 86. Це складає 65% від загальної кількості зареєстрованих у Карпатах видів. 37 видів, або 28,8% є звичайними для Європи. Вони складають 5 виділених нами зоогеографічних комплексів: Західнопалеарктичний, Європейський, Західноєвропейський, Південноєвропейський і Європейсько-кавказький.

ВИСНОВКИ

1. В результаті проведених досліджень на території Українських Карпат виявлено 133 види з 66 родів енциртид. З них вперше для Українських Карпат вказані 104 види, для України - 58. Виявлено 6 нових для науки видів.

2. Проведено детальне вивчення особливостей будови енциртид. Огляд загальної морфології імаго вперше наводиться з урахуванням нових оригінальних даних по викопному матеріалу і включає описи двох нових родів енциртид з пізньоеоценового рівненського бурштину. Порівняльний аналіз морфологічних структур викопних та сучасних родів показав, що в пізньому еоцені родина Encyrtidae була вже не тільки чітко відокремлена від інших хальцидоїдів, але і досягла морфологічної спеціалізації, що цілком відповідає високому рівневі спеціалізації сучасних енциртид.

3. Проведено огляд видів роду Rhopus Українських Карпат, в якому описано чотири нових для науки види. Складено таблицю для визначення видів цього роду. Описано по одному новому виду з родів Microterys та Metaphycus.

4. В Українських Карпатах відмічені енциртиди, трофічно пов'язані з представниками 7 рядів комах та іксодовими кліщами. Зі 130 видів енциртид карпатської фауни, для яких відомі хазяї, 82 види (63,07%) трофічно пов'язані з рядом Homoptera, з них 73 види (56,15%) паразитують на кокцидах. На представниках рядів Lepidoptera і Hymenoptera - по 18 видів (тобто по 13,8 %). З видами ряду Diptera пов'язані 6 видів енциртид (4,61%), Coleoptera - 3 види (2,3%), з представниками рядів Hemiptera і Neuroptera - по 1 виду (0,76%). Ці дані, в цілому, відповідають особливостям трофічної спеціалізацією енциртид світової фауни.

5. В Українських Карпатах виділено 6 еколого-фауністичних комплексів енциртид, відповідно до рослинних поясів різних висотно-кліматичних зон: 1. Передгірський лісовий; 2. Комплекс енциртид на злаковому різнотрав'ї до 500м н.р.м.; 3. Гірських букових лісів; 4. Гірських ялинових лісів; 5. Субальпійський; 6. Альпійський. Найбільша видова різноманітність енциртид відзначена на регулярно скошуваних невеликих лісових галявинах на висоті до 500м (88 видів з 52 родів) і в передгірському лісовому поясі (50 видів з 27 родів), найменша - у гірських буковому (12 видів з 9 родів) і ялиновому (14 видів з 12 родів) лісових поясах.

6. В результаті аналізу типів ареалів енциртид Українських Карпат виділено 9 зоогеографічних комплексів. Основу сучасної фауни Карпат складають види з широкими ареалами, що охоплюють всю Палеарктику і ширше. Кількість космополітів та видів з трансголарктичним і транспалеарктичним поширенням - 86. Це складає 65% від загальної кількості зареєстрованих у Карпатах видів. 37 видів, або 28,8%, є звичайними для Європи. Вони складають 5 зоогеографічних комплексів: Західнопалеарктичний, Європейський, Західноєвропейський, Південноєвропейський і Європейсько-кавказький.

7. В Українських Карпатах виявлено значну кількість видів енциртид, що мають суттєве економічне значення. Ixodiphagus hookeri - паразит німф іксодових кліщів, представники родів Metaphycus, Microterys та багатьох інших, що є найважливішими складовими комплексів ентомофагів сисних комах, Ooencyrtus kuvanae - яйцеїд непарного шовкопряда, представники родів Copidosoma, Ageniaspis, Holcothorax - найважливіші регулятори чисельності багатьох видів лускокрилих, зокрема листовійок, горностаєвих та мінуючих молей, тощо.

Список опублікованих робіт за темою дисертації

Симутник С.А. Находка энциртиды (Hymenoptera, Chalcidoidea, Encyrtidae) в позднеэоценовом ровенском янтаре (Украина). // Вестник зоологии. 2001. 35(6). С. 81-84.

Симутник С.А. Новый род энциртид (Hymenoptera, Chalcidoidea, Encyrtidae) из позднеэоценового ровенского янтаря (Украина). // Вестник зоологии. 2002. 36(4). С. 99-102.

Сімутнік С.А. Анотований список енциртид (Hymenoptera, Chalcidoidea, Encyrtidae) території КБЗ / в кн.: Біорізноманіття Карпатського Біосферного Заповідника. (ред. Ю.Р. Шеляг-Сосонко). Київ: Наукова думка, 1997. C. 685-686.

Сімутнік С.А. Анотований список видів хальцидоїдних їздців родини енциртиди (Hymenoptera: Chalcidoidea: Encyrtidae) території ДБЗ / в кн.: Біорізноманітність Дунайського Біосферного Заповідника, збереження та управління. (ред. Ю.Р. Шеляг-Сосонко). Київ, 1999. C. 531 - 532.

Зерова М.Д., Котенко А.Г., Радченко О.Г., Дякончук Л.А., Червоненко О.В., Гумовський О.В., Сенатос Г.В., Сімутнік С.А. / Перетинчастокрилі комахи-ентомофаги Карпатського заповідника. С. 34-38. Київ. Інститут зоології НАН України. 1996. Препринт 96.2. 66с.

Червоненко О.В., Старовир И.С., Колодочка Л.А., Симутник С.А. и др. / Биологические средства защиты культур в закрытом грунте: методические рекомендации по применению агентов биологической борьбы. - Киев - Одесса. 1993. - 52с.

Симутник С.А. Новые находки наездников - энциртид в Украинских Карпатах. // Известия Харьковского энтомологического общества. 2000. Т. 8. вып. 2. С. 49-50. (По материалам доклада на конференции в Нежине, 2000).

Сімутнік С.А. “Їздці-енциртиди (Hymenoptera, Chalcidoidea, Encyrtidae) Українських Карпат”. - Рукопис.

Дисертація на здобуття вченого ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.08. - зоологія. Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України, Київ, 2003.

Дисертацію присвячено питанням фауністики, систематики, морфології, біології, екології та поширення енциртид (Hymenoptera, Chalcidoidea) на території Українських Карпат. В результаті проведених досліджень в цьому регіоні зареєстровано 133 види з 66 родів енциртид. Із них вперше для Українських Карпат відмічені 104 види, для України - 58. Виявлено 6 нових для науки видів.

Детально досліджені особливості будови енциртид. Огляд загальної морфології імаго вперше приведено з урахуванням нових оригінальних палеонтологічних даних. Описано два нових роди енциртид з пізньоеоценового рівненського бурштину. Порівняльний аналіз морфологічних структур сучасних та викопних родів показав, що в пізньому еоцені родина Encyrtidae була вже не тільки чітко відокремлена від інших хальцидоїдів, але і досягла морфологічної спеціалізації, яка цілком відповідає високому рівневі спеціалізації сучасних енциртид.

Проведено таксономічний огляд видів роду Rhopus Українських Карпат. Описано 4 нових види цього роду.

Досліджено особливості біології, екології та поширення фонових видів. Здійснено зоогеографічний аналіз фауни енциртид Українських Карпат.

Ключові слова: Chalcidoidea, Encyrtidae, фауна, морфологія, еоцен, екологія, поширення.

Симутник С.А. “Наездники-энциртиды (Hymenoptera, Chalcidoidea, Encyrtidae) Украинских Карпат”. - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.08. - зоология. Институт зоологии им. И.И. Шмальгаузена НАН Украины, Киев, 2003.

Диссертация посвящена вопросам фауны, систематики, морфологии, биологии, экологии, распространения энциртид (Hymenoptera, Chalcidoidea) на территории Украинских Карпат. В результате проведенных исследований в этом регионе выявлены 133 вида из 66 родов энциртид. Из них впервые для Украинских Карпат приведены 104 вида, для Украины - 58. Выявлено 6 новых для науки видов.

Было осуществлено детальное изучение особенностей строения энциртид. Обзор общей морфологии имаго впервые приводится с учетом оригинальных данных по ископаемым материалам и включает описания двух новых родов энциртид из позднеэоценового ровенского янтаря. Сравнительный анализ морфологических структур рецентных и ископаемых родов показал, что в позднем эоцене семейство Encyrtidae было уже не только четко обособлено от других хальцидоидов, но и достигло морфологической специализации, вполне соответствующей крайней специализации современных энциртид.

Проведен обзор видов рода Rhopus Украинских Карпат, включающий описания четырех новых для науки видов и определительную таблицу видов этого рода.

Обобщены данные по трофическим связям энциртид исследованного региона. Проанализированы особенности приуроченности энциртид карпатской фауны к конкретным систематическим группам хозяев. В Украинских Карпатах отмечены энциртиды, трофически связанные с представителями 7 отрядов насекомых и иксодовыми клещами.

Проведен анализ распространения видов на территории региона, их распределения в связи с высотной зональностью. В Украинских Карпатах выделено 6 типов эколого-фаунистических комплексов энциртид в соответствии с растительными поясами разных высотно-климатических зон: 1. Предгорный лесной; 2. Комплекс энциртид на злаковом разнотравье до 500м н.у.м.; 3. Горных буковых лесов; 4. Горных еловых лесов; 5. Субальпийский; 6. Альпийский. Наибольшее видовое разнообразие энциртид отмечено на регулярно скашиваемых небольших лесных полянах на высоте до 500м (88 видов из 52 родов) и в предгорном лесном поясе (50 видов из 27 родов), наименьшее - в горных буковом (12 видов из 9 родов) и еловом (14 видов из 12 родов) лесных поясах.

Обобщены данные по географическому распространению. На основе анализа типов ареалов энциртид Украинских Карпат выделены 9 наиболее общих зоогеографических комплексов. Основу современной фауны этого региона составляют виды с широкими ареалами, охватывающими всю Палеарктику и шире. Количество космополитов и видов с трансголарктическим и транспалеарктическим распространением - 86, что составляет 65% от общего числа зарегистрированных в Карпатах видов. 37 видов или 28,8% являются обычными для Европы. Они составляют 5 выделенных нами зоогеографических комплексов: западнопалеарктический, европейский, западноевропейский, южноевропейский и европейско-кавказский. 16 видов восточнее Карпат пока не обнаружены. Возможно, Карпаты для этих видов являются границей распространения на Восток.

В Украинских Карпатах обнаружены хозяйственно важные виды энциртид. Ixodiphagus hookeri - паразит нимф иксодовых клещей, представители родов Metaphycus, Microterys и многих др., являющихся важнейшими составляющими комплексов энтомофагов сосущих насекомых, Ooencyrtus kuvanae - яйцеед непарного шелкопряда, представители родов Copidosoma, Ageniaspis, Holcothorax - важнейшие регуляторы численности многих видов чешуекрылых, в частности листоверток, горностаевых и минирующих молей и др.

Ключевые слова: Chalcidoidea, Encyrtidae, фауна, морфология, эоцен, экология, распространение.

Simutnik S.A. “Encyrtids Wasps (Hymenoptera, Chalcidoidea, Encyrtidae) of the Ukrainian Carpathians (fauna, morphology, taxonomy, biology, ecology, distribution) “. - Manuscript.

Thesis for the scientific degree of candidate of biological sciences, speciality 03.00.08 - zoology. I.I. Schmalhausen Institute of Zoology of the National Academy of Sciences of Ukraine. Kyiv, 2002.

The dissertation deals with the items of faunistic, morphology, taxonomy, biology, ecology, and distribution of encyrtids wasps (Hymenoptera, Chalcidoidea, Encyrtidae) in the Ukrainian Carpathians. As a result, 133 species from 66 genera have been found in the investigated region. 104 species are new for the Ukrainian Carpathians, 58 species are firstly recorded for the Ukrainian fauna; 6 species were described as a new for science.

Detail investigation of encyrtid's morphological peculiarities firstly provided including palaeonthological material, and two new extinct genera from the Late Eocene Rovno amber were described. Comparison of morphology of extinct and recent genera shown that family Encyrtidae in Late Eocene was not only definitely separated from the other chalcidoids families, but its morphological specialization corresponds with those of recent encyrtids.

The taxonomic review of the genus Rhopus in investigated region has been provided and