ІНСТИТУТ АГРОЕКОЛОГІЇ ТА БІОТЕХНОЛОГІЇ

УКРАЇНСЬКОЇ АКАДЕМІЇ АГРАРНИХ НАУК

ЮРЧАК ЛАРИСА ДЕМ’ЯНІВНА

УДК 581.5: 581.524.1: 633.8: 581.55

ЕКОЛОГІЧНІ ОСНОВИ АЛЕЛОПАТИЧНОЇ ВЗАЄМОДІЇ ТА

ПІСЛЯДІЇ АРОМАТИЧНИХ РОСЛИН В АГРОФІТОЦЕНОЗАХ

Спеціальність: 03.00.16 – екологія

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

доктора сільськогосподарських наук

Київ-2002

Дисертацією є рукопис

Робота виконана у відділі алелопатії Національного ботанічного саду

ім. М.М. Гришка НАН України, м. Київ

Науковий консультант: доктор біологічних наук

Мороз Павло Антонович

Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України

старший науковий співробітник,

заступник директора з наукової роботи

Офіційні опоненти: доктор сільськогосподарських наук, професор

Волкогон Віталій Васильович

Чернігівський інститут сільськогосподарської мікробіології УААН,

завідувач лабораторії біологічної трансформації азоту та фосфору

доктор сільськогосподарських наук, професор

Машанов Василь Іванович

Нікітський ботанічний сад УААН,

головний науковий співробітник відділу

технічних культур, академік Кримської Академії наук

доктор сільськогосподарських наук, професор

Слюсар Іван Тимофійович

Інститут землеробства УААН, завідувач відділу осушеного землеробства

Провідна установа: Білоцерківський державний аграрний університет

Міністерства агрополітики України

Захист дисертації відбудеться 8 жовтня 2002 року о 10 год. на засіданні спеціалізованої вченої ради Д26.371.01 з присудження наукового ступеня доктора сільськогосподарських наук в Інституті агроекології та біотехнології УААН за адресою: 03143, Київ-143, вул. Метрологічна, 12

З дисертацією можна ознайомитися у науковій бібліотеці Інституту за адресою:

03143, Київ-143, вул. Метрологічна, 12

Автореферат розісланий 6 „вересня” 2002 р.

Вчений секретар спеціалізованої Вченої ради Заякіна Г.В.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Одним з найважливіших завдань сучасної сільськогосподарської науки є вирішення проблеми біологізації землеробства, підвищення рентабельності і стійкості агрофітоценозів, отримання стабільних урожаїв високоякісної продукції. Вирішити його можливо шляхом створення принципово нових біотехнологій вирощування рослин з урахуванням особливостей їх взаємодії та післядії.

В цьому аспекті алелопатія відіграє винятково важливу роль, вона розкриває реальні шляхи управління збалансованим функціонуванням агрофітоценозів, раціональним та ефективним використанням їх продуктивності. Даний напрямок набирає особливої ваги в зв’язку з тенденцією до скорочення в найближчому майбутньому площі орних земель України та максимальної експлуатації діючих агроценозів.

Актуальність теми. Сучасна система ведення сільського господарства з використанням монодомінантних агроценозів сприяє руйнації природних зв’язків, збідненню біорізноманіття, зниженню стійкості культур до несприятливих екологічних умов. Надмірне антропогенне втручання у функціонування агрофітоценозів – інтенсивний обробіток грунту, зростання засобів захисту рослин, мінеральні добрива тощо, посилюють цей негативний вплив і він відбивається на всіх взаємодіючих складових агроландшафтів. Для конструювання стійких і високопродуктивних агрофітоценозів необхідні фундаментальні наукові дослідження, спрямовані на пізнання механізмів алелопатичної взаємодії шляхом прижиттєвих виділень сумісно зростаючих рослин та післядії продуктів їх деструкції, які впливають на наступні культури сівозміни, формування грунтової біоти, створення алелопатичного режиму і виникнення грунтовтоми.

Об’єкт дослідження - ароматичні рослини – продуценти цінних ефірних олій. В спеціалізованих господарствах, в яких вони вирощуються, спостерігається грунтовтома – не враховується вплив фітовиділень на грунт (дія ароматичних рослин), не витримується чергування культур в сівозмінах (післядія ароматичних рослин), підбір їх проводиться емпірично без урахування алелопатичних властивостей, внаслідок чого знижується продуктивність ароматичних рослин. Тому закономірним став пошук причин грунтовтоми при вирощуванні цих рослин і способів її подолання.

Аналіз літератури засвідчив відсутність даних про алелопатичні властивості ароматичних рослин і їх ролі в житті фітоценозу залежно від віку, сорту, способу та екологічних умов вирощування, а також при їх взаємодії з іншими культурами в сумісних посівах і грунтовим мікробоценозом. Ці питання й лягли в основу досліджень даної роботи.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота виконувалася в межах 8 наукових тем відділу алелопатії Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України. В 5-ти темах автор був відповідальним виконавцем окремих розділів; в 3-х - керівником. Це такі теми: „Разработать технологический процесс возделывания шалфея мускатного в лесостепной зоне УССР, выдать рекомендации Госагропрому Украинской ССР” (ГР № 01870091995, 1987–1990 гг.); „Алелопатичні основи конструювання високопродуктивних стійких шавлієвих агрофітоценозів в лісостеповій зоні України” (ДР № 01910002989, 1991–1994 рр.); „Теоретичні основи та практичне використання біологічного різноманіття ефіроолійних рослин” (ДР № 0198000781, 1995–1999 рр.).

Мета роботи полягала у розробці теоретичних і практичних основ конструювання агрофітоценозів із збільшенням в них різноманіття ароматичних рослин.

Завдання досліджень:

- з’ясувати алелопатичну активність ароматичних рослин та їх решток;

- встановити хімічну природу окремих алелопатично активних речовин;

- визначити алелопатичну активність ефірних олій і встановити екологічний механізм їх дії;

- з’ясувати роль грунту як середовища алелопатичної взаємодії та післядії ароматичних рослин, встановити причини грунтовтоми під ними;

- розкрити роль мікроорганізмів у формуванні алелопатичного режиму грунту, дати таксономічну характеристику грунтових мікроміцетів;

- розробити заходи подолання грунтовтоми під ароматичними рослинами;

- удосконалити окремі елементи технології вирощування в Лісостепу України одного з провідних ефіроносів країни – шавлії мускатної з урахуванням її алелопатичних властивостей.

Об’єкт дослідження: алелопатична післядія та взаємодія ароматичних рослин і мікроорганізмів в агрофітоценозах.

Предмет дослідження: алелопатична активність продуктів життєдіяльності ароматичних рослин та супутньої мікрофлори і їх роль у формуванні явища грунтовтоми; алелопатичні принципи технології вирощування ароматичних рослин.

Методи дослідження – алелопатичні, мікробіологічні, біохімічні, статистичні.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше експериментально доведена алелопатична значимість продуктів життєдіяльності ароматичних рослин та метаболітів грунтових мікроорганізмів у формуванні грунтовтоми, розкриті екологічні механізми їх дії в агроценозі. Розроблена методологія алелопатичних досліджень ароматичних рослин протягом онтогенезу, яка стала важливим етапом у формуванні науково-обгрунтованих агрофітоценозів цих культур. Результати порівняльних досліджень алелопатичної активності різних типів екзометаболітів ароматичних рослин та біохімічного складу, розкрили їх залежність від екологічних умов вирощування. На цій основі були обгрунтовані рекомендації з вирощування шавлії мускатної в лісостеповій зоні України. Розроблено ефективний спосіб обробки насіння шавлії пшеничним екстрактом, який підвищує її врожайність.

Вперше доведена важливість добору сортів з низькою алелопатичною активністю, які не викликають грунтовтоми.

Вперше показана висока алелопатична активність ефірних олій, окремих компонентів та доведена їх здатність посилювати життєдіяльність фітотоксичних мікроміцетів, які є додатковим джерелом гальмувачів і чинником формування алелопатичного режиму грунту. Доведена роль екологічного фактору в алелопатичному проявленні дії ефірних олій на біоту.

Вперше отримано алелопатичні характеристики післяжнивних решток ароматичних рослин та шроту; показано їх вплив на сільськогосподарські культури та доцільність використання для боротьби з пирієм повзучим.

Вперше виділено з ризосфери та міжрядь шавлії мускатної, лаванди вузьколистої та м’яти перцевої і визначено видовий склад мікроміцетів, встановлена залежність їх розповсюдження від екологічних умов. Досліджена алелопатична активність екзометаболітів мікроорганізмів-домінантів з грунту цих рослин і розкрита їх роль у формуванні алелопатичного режиму.

Вперше з алелопатичних позицій доведена доцільність впровадження сумісних посівів для підвищення продуктивності ароматичної культури, для боротьби з бур’янами, для регуляції складу ефірної олії, для отримання додаткової сировини.

Поліпшена технологія вирощування шавлії мускатної в Лісостепу України, побудована на алелопатичних принципах. Започатковано новий науковий напрямок в агроекології – сільськогосподарська алелопатія. Доведено, що екзометаболіти мікроорганізмів – складова частина загального алелопатичного пулу ароматичних рослин.

Практична цінність роботи. Доведена важливість розширення біорізноманіття в агроценозах шляхом створення сумісних посівів, якими можна регулювати алелопатичний режим грунту, продуктивність рослин і їх якість. Розроблено способи подолання грунтовтоми під ароматичними рослинами та використання як біодобрива відходів ефіроолійного виробництва тільки після його компостування.

Експериментально показано алелопатичну післядію рослин-попередників на наступні культури сівозміни, розроблено принципи добору рослин в сівозмінах, запропоновано для виробничого випробування нові сівозміни шавлієво-кормового, ефіроолійно-зернового та ефіроолійно-кормового напрямку.

Доведено, що сорт шавлії мускатної В-24 найпридатніший для вирощування в Лісостепу України, де він найменше продукує колінів і зберігає високу продуктивність. Удосконалена і впроваджена у виробництво технологія вирощування шавлії мускатної в Лісостепу України.

Високоякісна екологічно чиста сировина шавлії мускатної і інших інтродукованих ароматичних рослин знайшла практичне використання в нових алкогольних виробах (горілка особлива „Графська”, лікер „Шавлія” та бальзам „Цілющий”), захищених патентами України і запущених в серійне виробництво.

Особистий внесок здобувача. Наукову концепцію, програму досліджень, аналіз літератури, наукові ідеї, мету та завдання розроблено автором самостійно, узагальнено експериментальний матеріал і сформульовано висновки. Автором особисто проведено 10 експедицій в спеціалізовані господарства з вирощування ароматичних рослин в Україні, Молдові та Росії, зібрані зразки для дослідження. Основні експериментальні матеріали дисертації одержано автором особисто.

У виконанні окремих дослідів брали участь співробітники відділу алелопатії НБС ім. М.М. Гришка НАН України к.б.н. Побірченко Г.А. і к.х.н. Безменов А.Я. та к.б.н. І.О. Еланська (Інститут мікробіології і вірусології ім. Д.К. Заболотного НАН України), яким висловлюю щиру подяку.

Особливої вдячності заслуговує нині покійний академік НАНУ А.М. Гродзінський, який ініціював цю роботу і сприяв її виконанню.

В спільних з колегами публікаціях участь автора складає 75–90%.

Апробація результатів дисертації. Матеріали дисертації доповідалися на 23 наукових нарадах, конференціях, симпозіумах, з’їздах, найважливішими із них були такі: Всесоюзна науково-методична нарада „Фитотоксические свойства почвенных микроорганизмов” (Чернигов, 1976); V та VI республиканские конференции по проблемам аллелопатии (Киев, 1982; Харьков, 1987); IV Всесоюзный симпозиум по эфиромасличным растениям и маслам (Симферополь, 1985); координаційна нарада “Микроорганизмы в сельском хозяйстве” (Минск, 1983); VI и VII съезды украинского микробиологического общества (Киев, 1984; Киев-Черновцы, 1989); VII съезд Всесоюзного микробиологического общества (Алма-Ата, 1985); Всесоюзні наради „Фитонциды. Бактериальные болезни растений” (Киев, 1985; Львов, 1990); республіканська конференція „Пути повышения эффективности факторов интенсификации сельскохозяйственного производства” (Вильнюс, 1986); Всесоюзна наукова нарада „Агрофитоценозы и экологические пути повышения их стабильности и продуктивности” (Ижевск, 1988); Всесоюзна конференція „Проблемы интродукции растений в степной зоне европейской части СССР” (Ростов-на-Дону, 1988); галузева Всесоюзна нарада „Актуальные проблемы развития эфиромасличной отрасли” (Симферополь, 1989); Всесоюзна конференція „Микроорганизмы – стимуляторы и ингибиторы роста растений и животных” (Ташкент, 1989) та інші.

Публікації. За темою дисертації опубліковано 70 наукових робіт: із них основні результати представлено в 2-х колективних монографіях „Экспериментальная аллелопатия” і „Культура шалфея мускатного в Лесостепи Украины”, в одній брошурі “Рекомендации по возделыванию и уборке шалфея мускатного в лесостепной зоне УССР”, в 11 самостійних і 17 колективних статтях в наукових виданнях, а також в 2-х патентах та в тезах 37 доповідей.

Структура та обсяг дисертації. Дисертація написана українською мовою на 518 сторінках машинопису, з яких власне текст займає 286 сторінок. Дисертація складається зі вступу, 7 розділів, висновків, післямови та списку використаних джерел 536 (у тому числі 136 іноземних) та додатків (13 стор.). В дисертації містяться 95 рисунків та 115 таблиць, 10 додатків.

ЗМІСТ РОБОТИ

СУЧАСНІ УЯВЛЕННЯ ПРО РОЛЬ АЛЕЛОПАТІЇ

В ЕКОСИСТЕМАХ

Сутність, закономірності, механізми алелопатії, а також методи алелопатичних досліджень в різних типах фітоценозів детально розкриті в роботах А.М. Гродзінського (1965; 1973; 1991), Е.А. Головка (1984), М.М. Матвєєва (1994), П.А. Мороза (1995) і багатьох інших дослідників. Розроблено вчення про вплив фітовиділень на оточуюче середовище (грунт, повітряний басейн), термінологію, з’ясовано механізми взаємодії та післядії рослин, оцінена теоретична і практична значимість алелопатії. Проте, експериментальних даних про алелопатичну активність і толерантність ароматичних рослин впродовж всього онтогенезу та участі мікробних метаболітів у формуванні загального алелопатичного пулу рослин і алелопатичного режиму біотопу немає. Разом з тим складні і невирішені проблеми вирощування ароматичних рослин - грунтовтома, низькі врожаї, недостатня поширеність в рослинництві та незадовільне використання їх поліфункціональних, в тому числі і фітосанітарних можливостей, недосконалі сівозміни спонукали нас до проведення алелопатичних досліджень.

По-перше, необхідно було розробити комплексну методологію для глибокого вивчення алелопатичної активності ароматичних рослин; по-друге, використати напрацьовані дані для створення високопродуктивних і стійких агроценозів ароматичних рослин. Відсутність такої інформації особливо відчутна при конструюванні науково-обгрунтованих технологій вирощування цих рослин, її ж знання сприятиме більш повному розумінню середовищеутворюючої ролі фітоекзометаболітів в функціонуванні агроценозів та їх ролі у взаємовідношеннях з іншими консортами екосистеми.

УМОВИ, ОБ’ЄКТИ ТА МЕТОДИ ПРОВЕДЕННЯ ДОСЛІДЖЕНЬ

Основні дослідження проведено протягом 1980–2001 рр. в зоні Степу (р/пи „Бахчисарайський”, грунт – чорнозем карбонатний; „Шалфейный” – чорнозем південний, Крим; „Сокологорненский” – чорнозем південний, Запорізька обл.), та в Лісостепу України (НБС ім. М.М. Гришка, грунт – темно-сірий опідзолений; господарства „Драбовецький”, „Україна”, Черкаська обл. – чорнозем звичайний).

Вивчали алелопатичну активність рослин з колекційного фонду НБС ім. М.М. Гришка (44 види із 7 родин) та у рослин з промислових умов вирощування (Україна, Молдова, Росія, 13 видів із 5 родин). Основні об’єкти дослідження – Salvia sclarea L. (6 сортів), Mentha piperita L. (16 сортів), Lavandula angustifolia Mill. (с. „Рекорд”). Зразки відбирали у фази відростання, бутонізації та цвітіння.

Основний метод алелопатичних досліджень – метод біопроб (Гродзінський, 1965; 1973) та його модифікації (метод Нейбауера-Шнейдера та пряме тестування цілих вегетуючих рослин, Прутенська з співавт, 1992). Аналізували органи рослин, грунт, післяжнивні рештки і шрот. Біотести: проростання насіння редьки посівної, ріст коренів крес-салату, озимої пшениці, інших культур і пирію повзучого.

Проводили лабораторні досліди з вивчення взаємного впливу насіння та проростків рослин, сумісного вирощування у водній та піщаній культурах, з насичення грунтів ефірними оліями (Гродзинский, Гродзинский, 1973).

Вплив мортмаси ароматичних культур на ріст і розвиток рослин-акцепторів вивчали у вегетаційному досліді (Журбицкий, 1968); особливості взаємодії шавлії з іншими культурами при сумісному вирощуванні та післядії в дрібноділянкових дослідах (Доспехов, 1985).

Для дослідження алелопатичної активності ефірних олій та їх компонентів використовували рослинні (Гродзінський, 1973) і мікробні тести, застосовували метод опарювання (Вернер, Делова, 1965) і розведень (Зелепуха і інш., 1964).

Сумарний вміст фенольних сполук в рослинах і грунті визначали методом, заснованим на окисленні реактиву Фоліна-Чокальте, вміст та якісний склад фенолкарбонових кислот - за Х.І. Мійдлою (1975) та за А.М. Гродзінським [1988]; кумарини - за Г.А. Кузнецовою (1967); ефірні олії - за К.Г. Персидською, А.П. Чипигою (1981), їх аналіз - на газовому хроматографі „Фрактовап-4200”; парфюмерну якість шавлієвої олії оцінювали в НДІ синтетичних і натуральних пахучих речовин (Москва). Кормову якість сумісних культур визначали за „Методами биохимического исследования растений” (1976), ферментативну активність грунтів - за А.М. Галстяном (1988).

Видовий склад грунтових мікроміцетів визначали за „Методами экспериментальной микологии” (1982), за визначниками М.М. Підоплічка (1972), В.Й. Білай (1977). Фітотоксичні властивості грунтових мікроміцетів вивчали в лабораторних дослідах з рослинними і мікробними тестами (Л.Д. Юрчак, 1971).

Для підвищення продуктивності шавлії її насіння обробляли пшеничним екстрактом (Г.Ф. Наумова; Л.Ф. Насонова, 1982) та прогріванням при температурі 40°С протягом 5 діб. Фенологічні спостереження, продуктивність та структуру врожаю враховували за „Методикою польових дослідів з агротехніки ефіроолійних культур” (1972). Статистична обробка даних проведена за Г.Н. Зайцевим (1973), Б.А. Доспєховим (1985), Г. Крамером (1975), С.А. Айвазяном з співав. (1985).

ОСНОВНІ РЕЗУЛЬТАТИ ТА IX ОБГОВОРЕННЯ

АЛЕЛОПАТИЧНА АКТИВНІСТЬ АРОМАТИЧНИХ РОСЛИН

Широкомасштабний підхід до вивчення алелопатичної активності у різних видів ароматичних рослин впродовж всього онтогенезу чи на окремих його етапах сприяв розкриттю їх аутоінтолерантності, яка проявляється внаслідок накопичення фізіологічно активних речовин (колінів) в насінні, в окремих органах рослин, в післязбиральних рештках, в шроті тощо та виділення в навколишнє середовище.

Аналіз різних типів виділень з надземних та підземних органів показав високу алелопатичну активність водо-, спирторозчинних та летких сполук майже у всіх досліджуваних рослин (гальмування росту корінців крес-салату та озимої пшениці досягало 70% і більше). Найбільше колінів зосереджено в листі та генеративних органах, в коренях їх в 1,6-9 разів менше, найвища активність рослин – у фазу цвітіння. Лише у м’яти вона найвища у фазу відростання, впродовж вегетації поступово знижується. Високою аутоінтолерантністю відзначаються: Salvia sclarea L., Lavandula angustifolia Mill., Hyssopus officinalis L.,Mentha piperita L., Matricaria chamomilla L., Calendula officinalis L.

У шавлії найактивнішими є водорозчинні та леткі екзометаболіти, гальмувальний ефект яких посилюється на 2-му році вегетації (рис. 1). У Степу (Крим) алелопатична активність рослин вища, ніж в Лісостепу (НБС ім. М.М. Гришка).

Аналіз динаміки колінів лаванди різного віку (рис. 2) також продемонстрував високу

фітотоксичність всіх трьох типів виділень. Активність їх у молодих рослин нижча, ніж у аналогів більш зрілого віку. Найтоксичнішими є водорозчинні та спирторозчинні сполуки з листя і суцвіть,

які максимально активні у фази бутонізації та цвітіння.

У м’яти (с. Прилуцька-6) також виявлена різниця в алелопатичній активності екзометаболітів при вирощуванні її в різних умовах: ступінь фітотоксичності водорозчинних та летких сполук з надземних органів посилюється із зростанням тривалості монокультури (богара - р/п „Мостиський”, Львівська обл., НБС ім. М.М. Гришка) і переважають стимулювальні ефекти

(полив - р/п „Шалфейный”, Крим), що свідчить про доцільність вирощування м’яти в умовах зрошуваного землеробства, де її коліни не накопичуються.

Досліди з вивчення динаміки алелопатичної активності екзометаболітів ще у 9 сортів м’яти показали, що вона найменша у летких сполук, найвища – у водорозчинних; рівень їх залежить від сорту, фази розвитку рослин та віку плантацій. Впродовж вегетації фітотоксичність закономірно зменшується, тоді як в процесі старіння плантацій - зростає.

Таким чином, отримані результати свідчать, що екзометаболіти ароматичних рослин характеризуються високою алелопатичною активністю, яка залежить від екологічних факторів. Верхні горизонти грунту алелопатично активніші внаслідок накопичення в них екзометаболітів ароматичних рослин (леткі сполуки, змиви з надземних органів рослин, їх кореневі ексудати), впливу яких зазнають сусідні рослини та наступні культури сівозміни.

Дослідження алелопатичних властивостей 16 ефірних олій та їх компонентів (ізольовано та сумарно) на 2 фізіологічних показниках (схо-жість насіння та ріст корінця) показало різну їх чутливість. Повного пригнічення схожості насіння не було в жодному варіанті. Значне гальмування (85% та більше) було лише при ви-соких концентраціях розчинів ефірних олій (0,І; 0,2 мкл/смз) - фенхельної, корі-андрової, м’ятної, мелісної, полинної та з м’яти котячої; при низьких (0,02 мкл/см3, пари, розчини) - спостерігалось як гальмування, так і стимуляція.

В процесі росту рослини чутливіші до дії ефірних олій порівняно з проростанням насіння. Висока алелопатична активність вста-новлена у водних розчинів полинної, тагетесової, чаберної, коріандрової, лавандової, м’ятної, василькової олій. Вони повністю гальмували ріст проростків крес-салату навіть при найнижчих концентраціях. Непетова, майоранова, мелісова, ялівцева, ромашкова, фенхельна, кріпна та шавлієва олії гальмують ріст п-роростків від 25 до 95%.

Висока алелопатична активність ефірних олій і по відношенню до фітотоксичних сапрофітних мікроміцетів, в меншій мірі - до бактерій, кандиди (табл. 1). Метод опарювання - результативніший, ніж метод розбавлень, він більше співпадає з природною дією летких сполук ароматичних рослин і є більш сприятливим до алелопатичних досліджень.

Дія ефірних олій на мікроміцети навіть в найнижчих концентраціях порушує гомеостаз всіх основних функцій – припиняє чи затримує ріст міцелію, впливає на спороутворе-ння та пігментоутворення, порушує внутрішньоклітинні структури.

Найактивнішими по відно-шенню до грибів є спирти (за активністю ліналоол іде після гераніолу), потім альдегіди, складні ефіри, кетони та феноли. Бакте-рицидні властивості компонентів не виявлені, лише бактеріостатичні - у спиртів, альдегідів, фенолів, складних ефірів тощо. Активність ліналоолу вища, ніж ліналілацетату.

Таким чином, ефірні олії, їх компоненти, а також різні їх комбінації виконують важливу регуляторну роль у функціонуванні агрофіто-ценозу. Терпенові спирти в екосистемі мають найвищу алелопатичну активність.

Післяжнивні рештки ароматичних рослин та відходи виробництва (шрот), як правило, реутилізуються, попадаючи знову в систему агрофітоценозів у вигляді мульчі чи органічних добрив, і тому становлять значний інтерес з позицій алелопатії. Маса їх може досягати значних величин. Так, при омолодженні лаванди вона може бути 15-25 т/га, у шавлії післяжнивні рештки перевищують у 1,5 раза масу сировини, що використовується при переробці, у м’яти маса кореневищ після збирання врожаю складає І5 -40 і вище т/га.

Таблиця 1

Антимікробна активність ефірних олій по відношенню до фітотоксичних сапрофітних мікроорганізмів (0,2 мкл/м3) – метод опарювання

Мікробні тест-обєкти | Ефірні олії

шавлієва | лавандова | мятна | фенхельна | гісопова | полинна

Penicillium expansum | ФС | ФЦ | ФЦ | ФЦ | ФЦ | ФЦ

P. verrucosum var. cyclopium | СЕ | СЕ | -//- | -//- | -//- | ФС

P. frequentans | ФС | ФС | -//- | -//- | -//- | СЕ

Cladosporium herbarum | -//- | ФЦ | -//- | -//- | -//- | ФЦ

Aspergillus flavus | -//- | -//- | -//- | -//- | -//- | СЕ

Echerichia coli | -//- | БС | БЦ | БЦ | БС | БС

Proteus vulgaris | СЕ | -//- | -//- | -//- | БЦ | -//-

Bacterium pyacyanea | БЦ | СЕ | СЕ | БС | БС | -//-

B. prodigiosum | СЕ | БС | БС | -//- | БЦ | БЦ

Bacillium subtilis | БС | -//- | БЦ | -//- | -//- | СЕ

Bac. mesentericus | БЦ | -//- | -//- | БЦ | БС | БС

Candida albicans | СЕ | СЕ | СЕ | -//- | -//- | СЕ

Примітка: ФЦ – фунгіцидний ефект; ФС – фунгістатичний ефект; БЦ – бактеріоцидний ефект; БС – бактеріостатичний ефект; СЕ – стимулювальний ефект

Шрот – це комплекс мацерованих клітин зі специфічним набором сполук, крім ефірних олій. В господарствах він використовується як органічне добриво.

Нами встановлено вищу алелопатичну активність шроту ароматичних рослин, ніж їх решток, а серією лабораторних досліджень з залученням широкого набору біотестів встановлено її залежність від дози та тест-об’єктів. Водні екстракти з шроту та решток повністю гальмували ріст проростків крес-салату, гречки, озимої пшениці, гороху, редьки олійної, шавлії мускатної, тоді як у проса, рапса, гірчиці салатної, суріпиці спостерігався стимулювальний ефект. Ці дані важливі при складанні сівозмін.

Дослідження впливу шроту на ріст та розвиток ряду культур-них рослин показали допустимість внесення 3% шроту шавлії як біодобрива під пшеницю, майоран, чорнобривці.

В дослідах, де вивчався вплив рослинних решток і відходів на ріст та розвиток пирію, встановлена висока фітотоксичність лавандових відходів, причому в більшій мірі гальмується розвиток пробуджених бруньок в надземній частині пирію (довжина та маса), ніж в підземній. Водні витяжки з шроту шавлії навіть при концентрації 1:1000 гальмували утворення кореневищ пирію, що має велику практичну цінність. Внесення шроту як органічного добрива можна одночасно використовувати ще й для пригнічення бур’янів.

Змінюється алелопатична активність решток та шроту в процесі їх розкладу. Вивчення динаміки алелопатичної активності летких, водо- та спирторозчинних сполук протягом 6 місяців (вегетаційний дослід) показало, що найбільш фітотоксичними є водорозчинні сполуки, пік їх активності спостерігався через 3 місяці розкладу, спад – через 6.

Отже, отримані результати свідчать про необхідність урахування алелопатичного фактору мортмаси ароматичних рослин в практичній роботі.

ФІЗІОЛОГІЧНО АКТИВНІ РЕЧОВИНИ

АРОМАТИЧНИХ РОСЛИН ТА ГРУНТУ

В надземних і підземних органах ароматичних рослин виявлені фенольні сполуки відповідно від 0,99 – 8,3 і 1,8 – 9,61 мг/г абсолютно сухої речовини. Є вони в насінні 4-х сортів шавлії, в різних її органах протягом вегетації (вміст їх залежить від умов вирощування), а також у рослин лаванди різного віку, м’яти перцевої та в прилеглому до них грунті. В умовах Степу (рис. 3) у фазу цвітіння вміст фенольних сполук максимальний: найбільше їх накопичується в грунті 30-річної лаванди (195,91 мг/кг – ризосфера, 125 мг/кг – міжряддя). У грунті під шавлією та м’ятою рівень фенольних сполук дещо нижчий (ризосфера, міжряддя): 183,05 і 105,68 мг/кг та 179,08 і 89,65 мг/кг грунту.

Серед інших культур, вирощуваних в умовах Лісостепу, найбільше фенольних сполук в грунті накопичує змієголовник, найменше - м’ята.

Під впливом рослинних виділень в грунті під шавлією накопичуються фенолкарбонові кислоти, причому в умовах Півдня їх в 2-2,5 раза більше, ніж в умовах Лісостепу. В темно-сірому опідзоленому грунті знайдено 5 вільних фенолкарбонових кислот: n-оксибензойну, n-кумарову, ферулову, сирінгову, протокатехову, вміст яких зростає в післяжнивну фазу.

У вегетуючих рослин шавлії вміст оксикумаринів зростає не тільки протягом вегетації (від 1-го року до 2-го), але й в прилеглому грунті. В ризосфері їх в 1,5-2 рази більше, ніж в міжряддях, а максимум виявлено в період цвітіння на 2-й рік – 0,407 мг/кг (ризосфера), 0,380 мг/кг (міжряддя). Якщо врахувати високу фітотоксичність цих сполук, то не виключена і їх участь у посиленні фітотоксичності під культурою шавлії.

В вегетаційному досліді з розкладу шавлієвих та лавандових решток протягом 6-ти місяців спостерігалося поступове збільшення фенольних і кумаринових сполук в грунті та зниження їх у фітомасі. Разом з тим під впливом деградуючої мортмаси зростав вміст гумусу в грунті (в більшій мірі під лавандовими рештками, ніж під шавлієвими).

Отримані нами дані свідчать про доцільність вирощування шавлії мускатної в лісостеповій зоні: так на 1-му році вегетації шавлії в умовах НБС ім. М.М. Гришка вміст ліналілацетату становив 51,483 і 34,628%; в р/пі „Шалфейный” – 38,4%, а ліналоолу відповідно – 19,864 і 25,739; 27,324%, тоді як на 2-му році співвідношення компонентів було іншим: 59,371 і 54,628% (НБС ім. М.М. Гришка) і 55,848% (р/п „Шалфейный”); ліналоолу відповідно – 22,344 і 25,739%; 26,454%.

Проведені дослідження якісного складу ефірних олій двох сортів отриманих при вирощуванні шавлії в Лісостепу відповідає ОСТ 3171-76 з високою парфюмерною оцінкою, що дає підставу для рекомендацій цієї культури в Лісостепу України.

Ефірну олію аналізували також у змієголовника молдавського, чорнобривців відмічених залежно від попередника сівозміни. Компонентний склад ефірної олії залежить від попередника: чорнобривці відмічені та непета лимонна як попередники забезпечували найкращий компонентний склад ефірної олії у змієголовника. Якість ефірної олії чорнобривців відмічених також можна змінювати попередниками сівозміни (самими чорнобривцями, непетою лимонною, змієголовником молдавським).

Газохроматографічні дослідження м’ятної та шавлієвої олій різних сортів проведені в динаміці, розкривають не тільки склад їх основних компонентів в різні фази утворення, але й дають підставу для інтерпретації ними коливань алелопатичної активності летких виділень.

Таким чином, ароматичні рослини синтезують велику кількість летких і водорозчинних фізіологічно активних речовин, які надходять в оточуюче середовище і відіграють важливу екологічну роль.

ВПЛИВ АРОМАТИЧНИХ РОСЛИН НА

АЛЕЛОПАТИЧНИЙ РЕЖИМ ГРУНТУ

Експедиційні обстеження показали наявність грунтовтоми під шавлією, м’ятою, лавандою в різних екологічних умовах зростання, а результати алелопатичних досліджень грунтів довели, що рівень алелопатично активних речовин залежить від грунтово-кліматичних умов вирощування культури. Найвища їх активність відмічається в період бутонізації та цвітіння рослин – в період максимального синтезу та виділення ефірних олій. В процесі старіння рослин активність виділень посилюється, що відбивається на активності грунту і в ризосфері всіх 3-х культур вона вища, ніж в міжряддях.

На прикладі шавлії (сорти В-24 та С-785), що вирощується в різних грунтово-кліматичних зонах (Степ та Лісостеп України) встановлена різна алелопатична активність грунту (рис. 4), причому сорт С-785 більше впливає на грунт, ніж сорт В-24 – активність спирторозчинних та летких сполук в першому випадку вища, ніж у другому. Активність темно-сірого опідзоленого грунту (НБС ім. М.М. Гришка), хоча і змінюється за фазами розвитку шавлії, але не так значно, як на південних грунтах, що свідчить про різний рівень накопичення колінів.

При 3-річному вирощуванні шавлії на одному й тому полі (чорнозем карбонатний) спостерігається чітке зростання фітотоксичності грунту.

В варіанті з 8-річною монокультурою шавлії без внесення добрив (темно-сірий опідзолений грунт) в післяжнивний період алелопатична активність проявлялась в стимулювальній дії. Імовірно, сприятливий гідротермічний режим та швидкий хід мінералізаційних процесів у грунті не приводив до накопичення фітотоксичних речовин. Проте результати вирощування шавлії в монокультурі свідчать про сильне гальмування її ростових процесів, зміщення фаз розвитку, низьку продуктивність. Вірогідно, в данному випадку головна роль належить летким та водорозчинним сполукам, а також виносу поживних речовин, накопиченню в середовищі мікроелементів в токсичних кількостях, що призводить до глибоких біохімічних змін та перебудови в структурі та функціях мікробоценозу, внаслідок чого порушується баланс гумусових речовин в грунті, відбувається зрушення їх в сторону деструкції та блокування надходження поживних речовин в рослини. Проте певною органомінеральною корекцією можна добитися усунення цих факторів і продовжити термін експлуатації шавлієвих плантацій.

Для зняття грунтовтоми під 8-річною монокультурою шавлії (чорнозем південний) проводився посів різних культур. Результати досліджень показали, що грунт під монокультурою спочатку сильно гальмував проростки крес-салату (на 69%), при посіві культур гальмування зменшувалось і відповідно складало: після суданки – 59,3%, соняшника – 55,47%, шавлії 1-го року вегетації (через рік після монокультури) – 52,56%; лише після кропу гальмуючий ефект збіль-шувався – 76,7%. В інших варіантах досліду (люцерна, озиме жито+ кукурудза, овес+горох, кукурудза, еспарцет, шавлія мускатна в сівозміні через 3 – 5 років і чорний пар після монокультури шавлії (гальмуючий ефект грунту був значно нижчий (34,4–47,8%). Фітотоксичність грунту під впливом монокультури шавлії зберігалась тривалий час, навіть на другому році спостерігалось пригнічення біотестів. Проте посіви озимого жита на зелений корм, озимої вико-пшеничної суміші, кукурудзи та соняшника на силос, вівса на сіно знижували активність грунту і навіть проявлялась стимулювальна дія на біотести (7,8–54,6% за варіантами досліду). Ці результати підтвердились і мікробіологічними дослідженнями та даними з продуктивності рослин.

При внесенні NPK (30 і 60 кг д.р./га, темно-сірий опідзолений грунт) алелопатична активність грунту не зростає, в той час як вищі дози – її посилюють. При різній площі живлення шавлії на цьому ж грунті вона змінюється. За алелопатичними показниками ширина міжрядь 45–60 см – найсприятливіша для посіву шавлії в виробничих умовах Лісостепу України.

В промисловій зоні вирощування шавлії (р/пи "Шалфейный", "Бахчисарайський") в період максимального синтезу ефірної олії в грунті відбувалося накопичення летких колінів. Грунт, насичений парами ефірної олії, набував гальмуючих властивостей, які виявлялися біотестами. Якісний аналіз ґрунтових дистилатів показав наявність в ньому ліналілацетату (Rf - 0,55) та ліналоолу (Rf - 0,28). Сухий жаркий клімат цієї зони і тип грунту, сприяли акумуляції в ньому летких сполук. В умовах Лісостепу України (НБС ім. М.М. Гришка) ці речовини не накопичувалися.

Досліди з насиченням сухого та вологого грунту шавлі-євою олією і компонентами та наступним вирощуванням на них пшениці протягом 15 діб показали, що під впливом олії та ліналоолу, адсор-бованих сухим грунтом, він набував фітотоксичності, а ріст рослин гальмувався відповідно на 12±0,5 та 23±1,1%, тоді як у варіанті з вологим грунтом спостерігали стимулювальний ефект.

Дослід з мульчуванням грунту в міжряддях шавлії (чорнозем півден-ний) також доповнив цю концепцію - грунт під впливом муль-чі виявився алелопатично менш активним. Паралельно проведені дослід-ження в Лісостепу України засвідчили, що темно-сірий опідзолений грунт нездатний поглинати ефірну олію, що послужило поштовхом до інтродукції шавлії мускатної в цій зоні.

Завдяки дослідам з насичення грунту лавандовою та м’ятною оліями, стало можливим вияснити їх вплив на фітотоксичні властивості грунту: виявилося, що не тільки тип грунту, його гідротермічні властивості відіграють важливу роль у посиленні цих властивостей, але й і інші фактори – хімічний склад олій, співвідношення в них терпенових і нетерпенових сполук, вид тест-об’єкту тощо, що має не тільки важливе значення в екологічному, але й прикладному аспекті.

Дослідження впливу ароматичних рослин на родючість грунту проводили лише на прикладі шавлії мускатної, вирощуваної в умовах НБС ім. М.М. Гришка протягом 3-х років. Одним із показників біологічної активності грунту є його ферментативна активність, яка відзеркалює не тільки вплив рослин на функціонування екосистеми, але й вплив антропогенного фактору на її величину і динаміку. Тому її активність також необхідно враховувати при різному навантаженні на агроценоз.

Таким чином, під впливом рослин змінюється алелопатична активність грунту, величина якої залежить від видоспецифічності рослин, та багатьох екологічних факторів. Фітовиділення та супутня грунтова біота формують явище грунтовтоми і певний ензиматичний комплекс, динамічність якого протягом вегетації визначає хід біологічних процесів в даному біотопі і є реальним показником родючості грунту.

ВЗАЄМОДІЯ АРОМАТИЧНИХ РОСЛИН І

МІКРООРГАНІЗМІВ В АГРОБІОГЕОЦЕНОЗАХ

Метаболіти мікроорганізмів є важливою складовою загального алелопатичного пулу рослин.

Дані з біодинаміки основних груп мікроорганізмів в ризосфері та міжряддях ароматичних рослин („Шалфейный”, „Бахчисарайський”, „Сокологорненский”) свідчать про мінливий характер їх чисельності, яка закономірно пов’язана з грунтово-кліматичними умовами вирощування, їх гідротермічним режимом, сортовою належністю, фазами розвитку, інтенсивністю фізіологічних процесів в ароматичних рослинах, способом їх вирощування, накопиченням в грунті колінів. В ризосфері шавлії в більшості випадків відмічається перевага основних груп мікроорганізмів (чорнозем південний, чорнозем карбонатний), ризосферний ефект коливається в межах 1,5-10 раз, тоді як у темно-сірому опідзоленому грунті спостерігається протилежне явище.

Виділення м’яти та лаванди також впливають на склад грунтової мікрофлори. В міжряддях лаванди майже на всіх фазах розвитку кількість бактерій вища в 3-4 рази, мікроміцетів в 2-3 рази, стрептоміцетів в 2 рази, ніж у ризосфері.

У фазу відростання всіх 3 культур різноманітність мікроорганізмів найвища. В цей період максимально розвиваються бактерії, гриби, стрептоміцети, спороутворюючі бактерії. У фазу цвітіння співвідношення мікроорганізмів в грунті зменшується, що пов’язано з сезонними коливаннями, фізіологічним станом рослин тощо. В цей період значно зростає чисельність спорових бактерій, грибів, стрептоміцетів, більш стійких до екстремальних факторів (збіль-шується температура, знижується вологість, надходять леткі сполуки ароматичних рослин). В післяжнивний період чисельність всіх груп мікроорганізмів знижується, хоча у грибів та спорових бактерій вона залишається на досить високому рівні.

За Д.Г. Зв’ягінцевим та В.Е. Голімбетом (1983) 85% загальної продуктивності ґрунтових мікроорганізмів припадає на долю мікроміцетів, які поряд з бацилами, домінували в післяжнивний період. Тому вивчали таксономію і частоту їх трапляння в різних регіонах вирощування ароматичних рослин. Відомо, що токсикоз грунтів може бути різного характеру (Мирчинк, 1988; Берестецький, 1978; Патика, 1975), проте частіше всього він пов’язаний з наявністю в них сапротрофів та факультативних паразитичних грибів, які прямо чи опосередковано діють на агрофітоценоз. В природних екосистемах токсиноутворення у мікроміцетів – важливий механізм алелопатичної взаємодії між популяціями різних видів.

Видовий склад мікофлори досліджуваних ароматичних рослин і частота їх трапляння коливається: у м’яти - 57, шавлії - 94, лаванди - 84 види, представлених 36 родами; кількість видів за родами коливається від-повідно культурі (шавлія, лаванда, м’ята): Absidia - 2; 0; 1; Mortierella - 4; 3; 3; Mucor - 4; 2; 1; Rhizopus - 2; 2; 4; Chaetomium - 1; 2; 0; Whetselinia – 0; 1; 0; Acremonium – З; 3; 1; Alternaria - 3; 1; 1; Aspergillus - 12; 11; 7; Auerobasidium - 1; 0; 0; Botryotrichum – 1; 1; 0; Cephalosporium – 1; 1; 1; Cylindrocarpon – 1; 0; 0;Cladosporium - 1; 2; 2; Deratomyces – 0; 1; 0; Drechllera – 1; 1; 0; Epicoccum - 1; 0; 0; Fusarium – 12; 10; 8; Gilmaniella – 1; 1; 1; Gliocladium – 3; 2; 1; Humicola - 1; 0; 1; Myrothecium - 2; 0; 1; Paecilomyces – 0; 1; 0; Penicillium - 28; 22; 23; Phialophora – 0; 1; 0; Pestalotia – 0; 1; 0; Phomopsis - 0; 1; 0; Scopulariopsis -І; 1; 0; Spicaria – 1; 1; 0; Stachybotrys – 1; 1; 0; Stemphyllium -1; 1; 0; Termomyces – 0; 1; 0; Trichoderma - 6; 4; 3; Trichocladium - 0; 1; 0; Verticillium - 1; 1; 1; Mycelia - 1; 1; 1.

Загальні види, виділені з грунтів шавлії, лаванди та м’яти складають відповідно 60; 68 та 61%. Це наступні роди та види: Mortierella (M. a l p i n a; M. isabellina; M. stylospora); Mucor (M. hiemalis); Acremonium (A. murorum); Alternaria (A. a l t e r n a t a); Aspergillus (A. flavus, A. g l a u c u s, A. niger, A. o c h r a c e u s, A. sclerotiorum, A. terreus, A. versicolor); Cephalosporium (C. acremonium); Cladosporium (C. c l a d o s p o r i o i d e s); Fusarium (F. gibbosum, F. sambucinum, F. o x y s p o r u m, F. moniliforme, F. solani); Gilmaniella (G. h u m i c o l a); Gliocladium (G. roseum); Penicillium (P. canescens, P. chrysogenium, P. e x p a n s u m, P. f r e q u e n t a n s, P. funiculosum, P. lanosum,