Днiпропетровський державний університет

Чаплигiна Анжела Борисiвна

УДК 598. 8: 591. 557. 2(477. 54)

Бiогеоценотичнi та популяційні адаптацid птахів

в трансформованих ландшафтах Пiвнiчно-Схiдноd Украdни

(на прикладі роду Turdus)

Спецiальнiсть 03.00.16 - екологія

Автореферат

дисертаціd на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Днiпропетровськ - 1998

Дисертацiєю є рукопис

Робота виконана в Харкiвському державному педагогічному

університеті iм. Г.С. Сковороди

Науковий керівник - кандидат біологічних наук, доцент Кривицький Iгор Олександрович,

Харкiвський державний університет,

кафедра зоологid та екологid тварин

Офіційні опоненти:

- доктор біологічних наук, професор Лисенко Валерiй Iванович Таврiйська державна агро-технічна академія, завідувач кафедрою мисливствознавства та бiоресурсiв

- кандидат біологічних наук, доцент Булахов Валентин Леонтiйович Днiпропетровський державний університет, кафедра зоологid

Провiдна установа - Донецький державний університет, Мiнiстерство освіти Украdни, кафедра зоологid, м. Донецьк

Захист відбудеться “25” грудня 1998 року о 14 годині на засіданні Спеціалізованої вченої ради Д 08.051.04 по захисту дисертацій на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук за спеціальністю 03.00.16 при Днiпропетровському державному університеті: 329625, ДСП - 50, пр. Науковий, 13, університет, бiолого-екологiчний факультет, корпус 17, ауд. 611.

З дисертацією можна ознайомитися у науковій бібліотеці

Днiпропетровського державного університету

Автореферат розісланий “25” листопада 1998 р.

Вчений секретар

Спецiалiзованої вченої ради

канд. біологічних наук, доцент А.О. Дубiна

За-га-ль-на ха-ра-к-те-ри-с-ти-ка ро-бо-ти

Ак-туальнiсть роботи. В умо-вах впливу ан-т-ро-по-ге-н-но-го пре-су пта-хи за-з-нають зна-ч-них екологічних пе-ре-ва-н-та-жень, в ре-зу-ль-та-ті----яких мо-жуть ви-ни-ка-ти не ті-ль-ки ві-д-хи-ле-н-ня фі-зіо-ло-гі-ч-них та фу-н-к-ціо-на-ль-ни-х-по-ка-з-ни-кі-в---але й змі-ни в про-хо-дже-н-ні----ва-ж-ли-вих по-пу-ля-ці-й-ни-х---про-це-сів--З то-ч-ки зо-ру зооiндикацid при-ро-д-них умов, ло-ка-ль-ні--по-пу-ляцid пта-хі-в--мо-ж-на ро-з-г-ля-да-ти як мо-де-ль-ний об’-єкт, три-ва-ле іс-ну-ва-н-ня яко-го в умо-вах впливу факторів ан-т-ро-по-ге-н-но-го походження до-з-во-ляє ви-в-ча-ти реакцid си-с-тем по-пу-ля-ці-й-но-го---рі-в-ня на ек-с-т-ре-ма-ль-ні-----умо-ви се-ре-до-ви-ща (Сharles, 1987). Мо-ж-ливiсть ана-лі-зу-ок-ре-мих ета-пі-в-он-то-ге-не-зу пта-хі-в-осо-б-ли-во ре-п-ро-ду-к-ти-в-но-го пе-ріо-ду до-з-во-ляє вва-жа-ти ло-ка-ль-ні--по-пу-ляцid од-ним із ва-ж-ли-вих об’є-к-ті-в--до-с-лі-дже-н-ня-про-це-сі-в---ан-т-ро-по-ге-н-ноd тра-н-с-фо-р-мацidп се-ре-до-ви-ща. Ви-в-чен-ня еко-ло-гі-ч-них--фа-к-то-рі-в---, які су-п-ро-во-джують ро-з-м-но-же-н-ня, йо-го ус-пі-ш-но-с-ті з ме-тою про-г-но-зу-ва-н-ня чи-се-ль-но-с-ті----мі-н-ли-во-с-ті фе-но-ти-пу в он-то-ге-не-зі---що обу-мо-в-люють ге-те-ро-ге-н-ні-с-ть----по-пу-ляцiї ба-га-то-п-ла-но-во-го біо-ло-гі-ч-но-го зна-че-н-ня - на-й-бі-ль-ш-реа-ль-ний шлях для ви-рі-ше-н-ня- ба-га-тьох пра-к-ти-ч-них пи-тань. Не менш ва-ж-ли-вим є ви-в-че-н-ня реакцiї ін-ди-ка-то-р-них ви-ді-в-на змі-ни в фу-н-к-ціо-ну-ва-н-ні-біо-гео-це-но-зів під впли-вом ан-т-ро-по-ге-н-них фа-к-то-рі-в--

Як мо-де-ль для ро-з-г-ля-ду ви-ще-за-з-на-че-них пи-тань бу-ло об-ра-но пта-хі-в--ро-ду Turdus. Дро-з-ди за-й-мають ши-ро-кий ареал, вхо-дять до скла-ду всіх лі-со-вих уг-ру-по-вань пта-хі-в-де мають по-ло-же-н-ня су-б-домiнантiв та домiнантiв, як за чи-се-ль-ні-с-тю-так i за біо-ма-сою.Чу-т-ливiсть їх бiологiї до рі-з-них еко-ло-гі-ч-ни-х--фа-к-то-рі-в---до-з-во-ляє вважати, що об-ра-на гру-па пта-хі-в--- вда-лий об’-єкт для за-га-ль-но-біо-ло-гі-ч-но-го----мо-ні-то-ри-н-гуБiльш то-го, на-дає-ть-ся мо-ж-ли-ві-с-ть---не ті-ль-ки по-по-в-ни-ти да-ні-їх бiологiї, а й про-с-лі-д-ку-ва-ти--поліморфну реакцію пре-д-с-та-в-ни-ків од-но-го ро-ду на екологічні фа-к-то-ри се-ре-до-вища.

Зв’я-зок ро-бо-ти з нау-ко-ви-ми про-г-ра-ма-ми, пла-на-ми, те-ма-ми. Те-ма ди-се-р-та-ці-й-ної----ро-бо-ти є скла-до-вою ча-с-ти-ною го-ло-в-но-го напрямку досліджень кафедри біології Харківського державного педуніверситету “Стан використання та охорони окремих природних ресурсів”, кафедри зоології та екології Харківського державного університету: “Еколого-господарча оцінка сучасного тваринного світу в Харківській області”(номер державної реєстрації 0197U008192), “Біорізноманітність тварин природних біогеоценозів Лівобережної України” (0197U003057) та Українського науково-дослідного інституту лісового господарства та агромеліорації “Розробити наукові та організаційні основи екологічного моніторингу лісів України” ( 0196U018785).

Мета i завдання досліджень Мета роботи - з’ясування бiогеоценотичних та популяційних адаптацій птахів до умов трансформованих ландшафтів лісостепової зони Північно-Східної України. Для досягнення зазначеної мети передбачалось вирішити такі завдання:

1. Проаналізувати особливості формування лісових орнітокомплексів та місце в них птахів роду Turdus.

2. Надати еколого-бiогеоценотичний статус птахів роду Turdus та виявити шляхи їх адаптацiї до різних умов середовища.

3. Оцiнити еколого-оологiчний стан популяцій дроздів в умовах трансформованих ландшафтів.

4. Показати практичне та бiоценотичне значення дроздових птахів та можливі шляхи їх охорони.

5. Провести порівняльний аналіз стану популяцій дроздів в умовах трансформації біогеоценозів різного рівня.

Наукова новизна. На прикладі роду Turdus проаналізовані основні бiогеоценотичнi та популяційні адаптацiї птахів. Установлені еколого-ландшафтнi закономірності просторового розміщення популяції дроздових птахів в зв’язку з бiогеоценотичними та антропогенними умовами.

Проаналiзовано особливості просторового розміщення гнізд дроздів, їх морфологічна та структурна неоднорідність в залежності від біотичних та антропогенних факторiв.

Встановлено значення антропогенного впливу та інших екологічних факторів на динаміку оологічних параметрів та успішність розмноження. Наведені рекомендацiї щодо використання еколого-оологiчних характеристик в регіональному біомоніторингу.

На рівні біогеоценотичних взаємозв’язків проаналізовані внутрішньопопуляційні зміни стану популяцій птахів роду Turdus в трансформованих ландшафтах. Розроблена комплексна оцінка їх бiоценотичної ролі та шляхи оптимiзацiї антропогенiзованих систем i охорони птахів.

Теоретичне та практичне значення роботи. Одержані матеріали дозволяють створити модель взаємодії основних компонентів лiсової фауни в умовах трансформованих ландшафтів. На прикладі дроздів показана індикаторна роль птахів в біомоніторингу. Проаналiзовано основні причини флюктуацiї чисельності птахів та пульсацiї їх ареалу. Виявлено бiоценотичнi зв’язки та вплив дроздів на безхребетних в лісових екосистемах.

Робота має суттєве прикладне значення, може бути використана для iндикаторної оцінки стану природного середовища, як посібник при органiзацiї боротьби з лісовими шкідниками та підняттю потенціалу корисних форм тварин з метою оздоровлення лісу. Монографiчне дослідження птахів роду Turdus, яке супроводжується значним фактичним матеріалом, знайде застосування для складення екологічних та фауністичних зведень по тваринному світу України. Освіченість про закономірності розвитку яєць під впливом різних факторів буде корисною в практиці закладів виробничого птахівництва, в розплідниках, зоопарках.

Особистий внесок здобувача. Участь автора в даній роботі полягала в самостійному обгрунтуванні теми, визначенні завдань та шляхів їх вирішення, всебічній участі в проведені польових і камеральних досліджень та експериментів, аналізі одержаних результатів та узагальнюючих висновків.

Апробацiя результатів дисертацiї. Результати дисертаційного дослідження доповідалися на щорічних наукових конференціях “Вивчення та охорона птахів басейну Сiверського Дiнця” (1994-1998); конференцiї “Урбанiзацiя як фактор змін бiогеоценотичного покриву” (Львiв, 1994), ювілейній конференцiї, присвяченій 80-річчю заснування Пiвнiчно-Донецької станцiї (Харкiв, 1995); II конференцiї молодих орнітологів України (Канiв, 1996); обласній науково-практичнiй конференцiї “Екологічні проблеми Харкiвської області” (Харкiв, 1995); 2-й Мiжнароднiй конференцiї по птахівництву (Борки, 1996), 1-й міській науково-практичнiй конференцiї ”Актуальні проблеми сучасної науки в дослідженнях молодих вчених м. Харкова” (Харкiв, 1997); 2-й Мiжнароднiй конференцiї країн СНД “Актуальні проблеми оологiї” (Липецьк, 1998); I Всеукраїнськiй науково-практичнiй конференцiї “Екологiчний стрес i адаптація в біологічних системах” (Тернопiль, 1998). За результатами досліджень опубліковано 16 робіт, в тому числі 3 у фахових журналах.

Обсяг та структура роботи. Дисертацiйна робота викладена на 159 сторінках машинописного тексту i складається із вступу, восьми розділів, висновків, переліку літератури, що включає 373 найменування, з яких 80 іноземними мовами та 55 сторінок додатку А (таблиці і рисунки). Робота ілюстрована 79 таблицями та 27 рисункам .

Змiст роботи

Формування орнітофауни трансформованих ландшафтів

За літературними джерелами проведено аналіз змін орнітофауни в результаті дії антропогенних факторів. З цього приводу накопичено матеріал за більш ніж сторічний період. Роль антропогенного впливу на екологію птахів відображено в роботах Д.В. Владишевського (1963, 1975, 1986, 1987), В.П. Жежерiна (1969), В.А. Костюшина (1991), Н.А. Гладкова (1958, 1975), М.М. Дроздова (1967,1969), В.Г. Бабенко (1980), А.М. Гингазова (1981), В.М. Константинова, 1992, А.Н. Хохлова (1994) i т.д. Птахи роду Turdus є досить популярна група в плані вивчення їх адаптацій в антропогенному ландшафті. Так, відомі дані про вплив рекреацiї на чисельність та поведінку деяких видів дроздів (Ежова, 1981; Кусенков, Решетникова, 1985; Самойлов, Морозова, 1987; Костюшин, 1989 та iн.). Спiвочий дрізд був вибраний П.Д. Венгеровим (1991), як модельний вид для оологічних досліджень природного моніторингу. Мала місце спроба оцінити стан популяції горобинника в трансформованих ландшафтах (Бокотей та iн., 1994; Чаплыгина, Кривицкий, 1995). Однак незважаючи на широку розповсюдженiсть, доступність для спостережень, птахи роду Turdus систематично в багаторічному режимі не вивчалися, причому не тільки в плані формування адаптацій до трансформованих природних умов, але і взагалі, в плані вивченні їх біології. Найбiльш повна характеристика цiєї групи дана М.М. Сомовим (1897), фрагментарні відомості є в деяких еколого-фаунiстичних зведеннях (Вальх, 1931; Волчанецкий, 1954). Значний внесок у вивченні бiологiї дроздів - работа I.В. Марисової (1955), яка стосується бiологiї та розповсюдження дроздових в умовах Українського Полiсся. Таким чином, недостатній різноплановий характер даних про розміщення, чисельність, особливості бiологiї різних видів дроздів в умовах трансформованих ландшафтів i взагалі відсутність комплексного підходу до вивчення цiєї групи птахів, спонукали нас до детального їх дослідження в межах Північно-Східної України.

Сучасне становище природних ландшафтів Пiвнiчно-Cхiдної України.

Район досліджень розташований в зоні лісостепу Лiвобережної України. Зональний тип рослинності - нагiрнi діброви та лучні степи. Окрiм зональних типів на піщаних терасах розташовані соснові та дубово-сосновi, а в долинах річок - заплавні ліси. Лiсистiсть складає 11,4 %. Розглянуто фiзико-географiчнi особливості регіону. Основну увагу приділено кліматичним, гідрологічним, едафiчним та рослинним компонентам природних ландшафтів .

Трансформацiя ландшафтів обумовлена дією як природних, так i антропогенних факторів, серед яких найбільший вплив на лісові біоценози мають зруби, створення штучних фітоценозів, пожежі, оранка та випасання худоби, техногенна та рекреаційна діяльності. В розділі розглянуті основні бiогеоценотичнi характеристики ділянок, різних за рівнем трансформацiї.

Матерiал та методика

Дослiдження проводилися в період з 1993 по 1998 рр. як експедиційним методом на територiї Харкiвської області, так i на стаціонарних базах (біологічна станція Харкiвського державного педунiверситету в Змiївському районі Харкiвської області та учбова база Сумського педінституту в Сумськiй області).

В основу біогеоценотичних досліджень були закладені теоретичні принципи вчення про біогеоценоз (Сукачев, 1940, 1964). Головним методичним прийомом було проведення порівняльного аналізу параметрів, які досліджувались в подібних екосистемах з різним рівнем антропогенного навантаження.

Вивчення чисельності птахів проводили за загальноприйнятими методиками. Для визначення бiотопного розподілу дроздів проводили картування гнізд з бiогеоценотичним описом та урахуванням рівня трансформації ландшафту.

Всього вивчено та описано за загальноприйнятими методиками (Новиков, 1953; Михеев, 1975) 1228 гнізд дроздів, із них 606 співочого, 396 горобинника, 222 чорного та ін. Проведено аналіз гнiздобудiвельного матеріалу 210 гнізд різних видів дроздів.

За методикою Ю.В. Костiна (1977) проведено аналіз морфометричних показників 1827 яєць із 403 кладок дроздів, в тому числі співочого - 916 яєць, чорного - 466, горобинника - 445. За допомогою шкали кольорів А.С. Бондарцева (1954) описано забарвлення яєць. Об’єм яйця визначали за формулою V=0,51LB?, індекс форми (заокругленість) B/L100 % (Романов, Романова, 1959). Показник внутрiшньокладкової та мiжкладкової мінливості визначали шляхом дисперсійного аналізу як коефіцієнт варiацiї ознаки (Лакин, 1973).

Успiшнiсть розмноження (за методикою В.О. Паєвського, 1985) та причини загибелі потомства визначені спостереженням за 573 гніздами, в яких знаходилося 2877 яєць, із них 1474 - співочого, 842 - горобинника та 561 - чорного дроздів.

Було закiльцовано стандартними кільцями Нацiонального центру мічення птахів близько 1 тис. пташенят.

Живлення гніздових пташенят вивчали за методикою накладення лігатур (Мальчевський, Кадочников, 1953). Дослiджено 528 кормових проб, зокрема у пташенят чорного - 250, у горобинника - 157, у співочого дрозда - 121.

Постійні тестові ділянки закладали згідно з розробленою типологією штучних та природних лісів (Бельгард, 1970), а також загальноприйнятою у лісництві та лісовій таксацiї методикою (Воробьев, 1967; Анучин, 1977). Для визначення рівня антропогенної трансформацiї біоценозів використовували відомі рекомендацiї (Генсирук і ін., 1987; Костюшин, 1989; Константинов, 1992).

Дані метеорологічних умов одержані в Харкiвському гідрометеобюро.

Статистична обробка цифрового матеріалу проведена за Г.Ф. Лакiним (1973). Для оцінки достовірності середніх показників був використаний t- критерій Стьюдента. З метою вивчення впливу окремих факторів на вибрані ознаки проводився одно- та двофакторний дисперсійний аналіз.

Загальна еколого-бiогеоценотична характеристика роду Turdus

Видова різноманітність та фенологія, характер перебування, строки

У межах Північно-Східної України птахи роду Turdus представлені п’ятьма гніздовими видами. Спiвочий та чорний дрозди в регіоні багаточисельні, розповсюджені всюди. Горобинник, в порівнянні з іншими представниками роду, - новий вид, зустрічається спорадично, має інвазійну тенденцію до збільшення чисельності. Осередки гніздування білобрового дрозда та дрозда-омелюха в регіоні в цілому малочисельні зустрічаються не всюди.

Строки прильоту зумовлені складним комплексом ендогенних факторів та факторів зовнішнього середовища. В досліджуваний район дрозди прилітають в другій хвилі весняних міграцій. Поява різних видів дроздів спостерігається в такій послідовності: горобинник, дрiзд-омелюх, білобровий, співочий та чорний. Проте така закономірність характерна лише для весен з нормальним проходженням фенологічних процесів. Нестабiльнi метеорологічні умови цього періоду можуть викликати зміщення i навіть зворотню міграцію. Поява горобинникiв на місцях гніздування спостерігається в перших числах березня (в середньому - 24+ 0,30) та продовжується до кінця першої декади квітня. Дрiзд-омелюх та білобровий дрізд з’являются з третьої декади березня до середини квітня. Середні строки початку прильоту співочого та чорного дроздів - 28±0,61 i 28±0,18 березня, відповідно. В зимовий період зустрічаються всі види дроздів, але найбільш масово - горобинник, значно рідше - дрiзд-омелюх, i як виключення - білобровий, чорний та співочий .

Ландшафтно-бiогеоценотичне розміщення, щільність популяцій

Загальні закономірності ландшафтного розподілу. Птахи роду Turdus є основним структурним компонентом орнітофауни лісових екосистем. Вище зазначені види характерні для всіх типів лісу, але характер розподілу та чисельність їх в тому чи іншому біоценозі визначають особливості їх бiологiї та пристосованість птахів до умов середовища. Необхідні умови для розмноження співочого дрозда - помiрної вологості в міру розріджений деревостан з наявністю добре розвиненого, але не суцільного підліску. Чорний дрізд віддає перевагу вологим затемненим ділянкам лісу з родючим грунтом та товстою підстилкою. Мiсце гніздування горобинника - помірно світлі, розріджені лісові територiї поблизу галявин або зрубів, з обов’язковою наявністю вологи. Дрiзд-омелюх зустрічається переважно в стиглих та перестійних сосняках, білобровий дрізд гніздиться в вільшняках притерасних знижень, в дрiбнолистяних куртинах дубово-соснових лісів .

Еколого-ландшафтне розміщення дроздів. Оптимальні умови розмноження різних видів дроздів неоднакові, проте існує суттєва загальна закономірність - гніздова щільність популяції кожного виду збільшується по мірі ускладнення ярусної структури лісу та збільшення частки мозаїчних угруповань. Найбiльш характерними місцями гніздування співочого (0,60-0,85 пар/га), рідше чорного (0,30-0,50 пар/га) дроздів є свіжа та суха діброви, де зімкнутість основного ярусу складає 0,4-0,7. Пiдлiсок та підріст дифузний або у вигляді невеликих куртин. Птахи віддають перевагу невисокому трав’яному покриву з ділянками відкритого грунту. Але якщо співочі дрозди в першу чергу заселяють світлі ділянки лісу, поблизу галявин, узлісся, просік, то чорні дрозди - більш волого- темнолюбивi. Типовими місцями гніздування чорного дрозда є вологі та мокрі діброви (0,30 - 0,40 пар/га), де зімкнутість достягає 0,9, а також заплавні ліси (0,65 - 0,80 пар/га). Найбiльш виразна залежність гніздування від рівня зволоження грунту спостерігається у горобинника. Типовими місцями розмноження останнього є узлісся та розріджені ділянки різного типу лісу поблизу вологих місць або неширокі смуги достатньо зімкнутого (0,6 - 0,9) деревостану. Цим умовам відповідають паркові та кладовищнi насадження, польові та призалiзничнi захисні смуги i т.д. Проаналiзовано динаміку чисельності дроздів відповідно до сукцесійного розвитку деревостану.

Із збільшенням антропогенного навантаження на єкосистему, мозаїчна структура розміщення популяцій дроздів домінує над дифузною, яка більш характерна для слабкотрансформованих систем. Чутливiсть до антропогенного впливу у дроздів знижується в такій послідовності: чорний, білобровий, дрiзд-омелюх, співочий, горобинник. Останнiй характеризується стійкою урбофілiєю.

Адаптацiйні зв’язки репродуктивного процесу дроздів з бiогеоценотичними умовами та рівнем антропогенної трансформацiї середовища

Строки репродуктивного періоду. Вiдкладання перших яєць у популяцiї горобинника припадає в середньому на 15±0,05 квітня, у співочого - 21±0,02 та чорного дроздів - 25±0,07. 80 % чорних, 83,4 % співочих дроздів та більше 90 % горобинникiв розмножуються до 1 червня, в той період, коли міждекадний приріст довготи дня не менше 35 хв. При цьому основна частина популяції починає гніздування в період розвитку найбільшого світлового дня - третя декада квітня - перша декада травня. Репродуктивний період дроздів в більшості бiциклiчний. В 1994р. у співочого та чорного дроздів зареєстровано третій цикл розмноження. Інколи, в умовах сильнотрансформованних ландшафтів або під впливом несприятливих метеоумов, частина дроздів гніздиться один раз.

Бiотопiчнi відмінності строків відкладання яєць не виявлені. Однак перші кладки у чорного та співочого дроздів знайдені в верхній частині схилів пiвденної та пiвденно-схiдної експозицій кленово-липових дібров. Пiзнiше, в другій половині сезону, птахи гніздилися ближче до підніжжя схилів та днищ балок, в притерасній частині заплави. У чорного та співочого дроздів виявлена пряма залежність між яйцекладкою та рівнем трансформацiї ландшафту: чим більший антропогенний вплив - тим триваліший період відкладання яєць та менш виразна її циклічність (Рис1). У горобинника така кореляція відсутня. У співочого та чорного дроздів установлено взаємозв’язок яйцекладки з типом розташування гнізд.

Характер розташування гнізд в залежності від типу біогеоценозу та рівня трансформації середовища. На розташування гнізд в різних типах лісу впливає архітектоніка i структура деревостану, що пов’язана з віком лісу, строками вегетацiї; антропогенний вплив та метеоумови періоду розмноження.

Рис.1 Кореляція процесу яйцекладки з рівнем антропогенної трансформації середовища у співочого дрозда

У кожному біогеоценозі дрозди сформували відповідні адаптацiї стосовно умов середовища. Спiвочий дрізд для влаштування гнізд використовує 43 види деревних та чагарникових рослин, чорний - 31 вид, горобинник - 20 видів, а також різні субстрати як природного, так i антропогенного походження. Проте завжди виразно визначаються субстрати та види дерев, яким птахи віддають перевагу. Найбiльш структурно сприятливим для спорудження гнізд чорного та співочого дроздів є дуб (відповідно 36,04 % та 19,63 %.). В дібровах, вільшняках, борах та суборах більшість гнізд дроздів розміщені на стиглому деревостанi: 53,21 % (n=472) співочого, 66,78 % (n=188) чорного та 94,4 % (n=345) горобинника. У останнього вибір тiєї чи iншої породи першочергово визначається домінуванням її у складі деревостану. На зрубах співочі дрозди віддавали перевагу зоні природного відновлення та чагарникам - 59,11 % (n=127), чорні дрозди в таких умовах гніздяться рідко - 26,47 % (n=34).

Виявлена пряма залежність між типологією розміщення гнізд та антропогенним впливом. З посиленням останнього збільшується висота розміщення гнізд над землею та різноманітність видового спектру використаних для гніздування дерев та чагарників. Середнiй показник висоти розміщення гнізд чітко збільшується від слабо- до сильнотрансформованих ландшафтів: співочий дрізд від 1,84±1,83м до 2,28±2,07м (p<0,05); чорний дрізд - від 1,22±2,41м до 2,24±2,85м (p<0,001); горобинник - від 4,37±0,31 до 6,68±0,36м ( p<0,0001), відповідно.

Враховуючи архітектоніку, яка забезпечує фіксацію та просторове розміщення гнізд, виділено п’ять основних типів їх прикріплення, які можуть змінюватися в залежності від характеру галуження деревних рослин т.ін.

Біогеоценотичні та трансформаційні залежності морфоструктури гнізд Морфометричнi та структурні характеристики гнізд корелюють з типом біогеоценозу, строками розмноження, характером фiксацiї, місцем просторового розташування гнізд т.iн.

Cпiввiдношення компонентів, з яких складається гніздо, залежить від їх наявності як на гніздовій ділянці, так i в пограничнiй зоні. Будiвельний матеріал гнізд співочого дрозда представлено рештками 60 видів рослин, у чорного дрозда - більше 40, у горобинника - 20. З посиленням антропогенного впливу, різноманіття природного матеріалу зменшується, деякі структурні компоненти гнізда можуть бути замінені матеріалом антропогенного походження.

Ранньовесняні гнізда дроздів мають більшу вагу за рахунок збільшення маси скрiплюючої речовини, а структура їх каркасу значно щільніше, що викликає його зменшення.

У співочого та чорного дроздів гнізда першої генерацiї знаходились нижче гнізд другої генерацiї, що пояснюється меншими температурними перепадами в нижньому ярусі лiсу. У горобинника спостерігається зворотна залежність - в кінці гніздового періоду висота розміщення гнізд над землею знижується - результат кращих умов маскування їх в травнi-червнi, температурний режим гнізда підтримується за рахунок масивних стінок каркасу та щільності насиджування. Бiоценотичний вплив на розміри гнізд у дроздів незначний. Виявлена залежність морфометричних показників гнізда від типу його розташування.

Аналiз міжрічних змін параметрів гнізд показав достовірне збільшення їх висоти або глибини в роки з підвищеною вологістю. Достовiрне зменшення глибини лотка у гнізд дроздів спостерігається при посиленні антропогенного впливу. Вiдмiчено, що в більш трансформованих умовах гнізда мають менші числові параметри, але значна різниця одержана тільки для найбільш чутливого до фактору занепокоєння - чорного дрозда.

Динаміка плодючості птахів, її залежність від біогеоценотичних умов, строків розмноження та рівня трансформації середовища. Величина кладки співочого дрозда змінюється від 2 до 6 яєць (в середньому становить 4,83±0,11; n=250), чорного - від 3 до 6 яєць (4,62±0,09; n=126), горобинника від 2 до 7 яєць (5,53±0,11; n=195). Аналiз мінливості кількості яєць в кладці в залежності від характеру біоценозу та умов року значних відмінностей не показав.

Середня величина кладки змiнюєтся протягом гніздового періоду. У чорного та співочого дроздів цей показник поступово зростає до максимального значення в другій - третій декаді травня, а потім швидко знижується. У горобинника крива розміру яйцекладки протягом періоду розмноження має вигляд спадаючої лiнiї. Mаксимальне значення цей показник має на початку гніздування, коли яйця відкладає основна частина популяції. Проаналізовані основні причини цього явища.

Абсолютна плодючість дроздів має пряму залежність від рівня антропогенної трансформації, при його збільшенні потенціальна плодючість зростає, що свідчить про високу адаптаційну здатність птахів поновлювати пошкоджену кладку в антропогенних умовах.

Успiшнiсть розмноження як відображення характеру популяцій дроздів. Успiшнiсть розмноження у різних дроздів в умовах досліджуваного району неоднакова: 48,53 % (n=161) у чорного, 62,12 % (n=246) у співочого та 81,95 % (n=155) у горобинника. Висока ефективність розмноження останнього пояснюється значною висотою розташування гнізд, що робить їх менш доступними для наземних хижаків, а також активним колективним захистом в умовах групового поселення.

В ряду “слабо- сильнотрансформованi ландшафти” успішність розмноження у дроздів знижуєтся від 51,57 % до 29,23 % у чорного та від 57,1 % до 38,7 % у співочого. У горобинника така закономірність відсутня. Однак загальна висока популяційна смертність в нестабільних єкосистемах компенсується за рахунок значної потенціальної плодючості птахів.

Мiжрiчна мінливість успішності розмноження у дроздів незначна. Проаналізовані показники розмноження дроздів протягом гніздового періоду в залежності від величини кладки.

Успiшнiсть розмноження у дроздів залежить від умов маскування гнізд та типу біоценозу. Спiвочий та чорний дрозди найбільш успішно розмножуються в середньовікових, стиглих кленово-липових та заплавних дібровах, менш продуктивно - в агроценозі та штучних насадженнях. Проведено аналіз основних причин загибелі яєць та пташенят.

Еколого-ооморфологiчна структура дроздів

Кореляцiя ооморфологiчної структури з бiогеоценотичними умовами та рівнем трансформацiї середовища

Розмiр яєць є одним із індикаторів “благополуччя” розмноження (Шкарин, 1975). Вiдомо, що птахи, які гніздяться в несприятливих екологічних умовах, відкладають менші за розмірами яйця (Евдокимов, 1982; Ильенко, Буров, 1985). Беручи до уваги можливу мінливість виживання та репродуктивну цінність особин, які вилупились із різних за розмірами яєць, а також спадковість оологічних параметрів, можна вважати, що в процесі еволюцiї розмір та характер мінливості параметрів яєць мають вирішальну роль (Венгеров, 1991). На значення вивчення яєць птахів з мiкроеволюцiйної точки зору вказували А.В. Яблоков i А.А. Валецкий (1992).

Результати свідчать, що оологічні параметри дроздів мало залежать від бiоценотичних умов. Тiльки у чорного дрозда виявлено достовірне збільшення діаметра яєць в вільшняках i, навпаки, суттєве зменшення цього показника в штучних насадженнях.

В ряді “слабо- сильнотрансформованi” ландшафти спостерiгається достовірне зменшення розмірів та об’єму яєць у співочого та чорного дроздів. У горобинника вказані параметри незмінні (табл.1-3). Зменшення розміру яєць у чорного та співочого дроздів в умовах сильнотрансформованого середовища та відсутність подібних відмінностей у горобинника, свідчать про різну реакцію видів на дію схожих антропогенних перетворень біогеоценозів, це обумовлено рівнем відповідності між біологічними особливостями видів та екологічним характером гніздових територій. Таким чином, умови розмноження в сильнотрансформованих ландшафтах для горобинника не гірші, ніж слабкотрансформованому середовищі, що цілком узгоджується з його урбофiлiєю та характеризує його, як вид найбільш адаптований до антропогенного навантаження.

В слаботрансформованих ландшафтах на відміну від сильнотрансформованих при сприятливих погодних та кормових умовах яйця дроздів мають більш видовжену форму. Зростання індексу форми в результаті росту їх розмірів свідчить про сприятливі умови життя. Видовження ж форми яєць, внаслідок їх загального зменшення, вказує на протилежне (Венгеров, 1996). У співочого дрозда та горобинника значних відмінностей індексу форми не виявлено. У чорного дрозда із збільшенням антропогенного навантаження спостерігається заокруглювання яєць, що обумовлено зменшенням їх лінійних розмірів в умовах від слабо- до сильнотрансфомованих ландшафтів.

Таблиця 1

Мінливість морфометричних показників яєць співочого дрозда в різних за рівнем трансформації ландшафтах (n=648)

Рівень трансф. | Слабкий | Сильний

Параметри | M+m | Lim | C, % | M+m | Lim | C, %

Довжина, мм | 27,83+0,14* | 25,68-29,84 | 3,7 | 27,01+0,12* | 25,16-29,70 | 3,7

Ширина, мм | 20,97+0,08** | 19,18-21,94 | 2,9 | 20,32+0,07** | 18,9-21,88 | 2,8

Об’єм, см3 | 6,25+0,07*** | 4,82-7,13 | 8,2 | 5,70+0,05*** | 4,71-6,85 | 7,6

Індекс форми,% | 75,41+0,34 | 68,57-79,77 | 3,4 | 75,30+0,38 | 68,52-81,88 | 4,0

*,**,*** - достовірність різниці при p<0,001

Таблиця 2

Мінливість морфометричних показників яєць дрозда-горобинника в різних за рівнем трансформації ландшафтах (n=445)

Рівень трансф. | Середній | Сильний

Параметри | M+m | Lim | C, % | M+m | Lim | C, %

Довжина, мм | 29,61+0,23 | 27,32-32,70 | 4,0 | 29,32+0,15 | 26,55-32,34 | 3,5

Ширина, мм | 21,07+0,12 | 19,68-21,92 | 2,9 | 21,08+0,10 | 19,55-22,50 | 3,1

Об’єм, см3 | 6,72+0,10 | 5,51-7,55 | 7,6 | 6,66+0,082 | 5,55-7,99 | 8,2

Індекс форми, % | 71,24+0,62 | 62,63-77,96 | 4,3 | 71,95+0,41 | 67,14-76,74 | 3,8

Достовірної різниці не знайдено

Таблица 3

Мінливість морфометричних показників яєць чорного дрозда в різних за рівнем трансформації ландшафтах (n=470)

Рівень трансф | Слабкий | Середній

Параметри | M+m | Lim | C, % | M+m | Lim | C, %

Довжина, мм | 29,86+0,16* | 27,40-32,20 | 3,5 | 28,75+0,18* | 26,50-31,55 | 4,2

Ширина, мм | 21,64+0,09** | 20,34-23,17 | 2,7 | 21,43+0,10** | 20,08-22,68 | 3,0

Об’єм, см3 | 7,14+0,07*** | 6,22-8,34 | 6,9 | 6,75+0,08*** | 5,66-8,03 | 8,1

Індекс форми, % | 72,58+0,45**** | 64,79-77,74 | 4,2 | 74,26+0,66**** | 56,56-80,81 | 5,9

*, *** - достовірність різниці при p<0,0001; ** - p<0,05; * ** - p <0,005

Прострово-часова кореляція оологічних показників

Кореляцiя мiжрiчної мінливості оологічних характеристик несуттєва, а її зростання пов’язане з динамікою погодних, кормових та інших умов сезону розмноження (Мянд, 1988). Міжрічна мінливість показників яєць у дроздів не виявлена. Однак у чорного дрозда в трансформованих ландшафтах в роки з надмірною вологістю (1997) зафіксовано збільшення довжини яєць, що пояснюється більшою доступністю корму.

Мiнливiсть ооморфологiчної структури кладок протягом періоду розмноження

Варiабельнiсть морфологiчної структури яєць дроздів в залежності від строків розмноження неоднакова у різних видів. У горобинника та співочого дрозда виявлено збільшення оологічних показників від початку до кінця періоду розмноження. У чорного дрозда вони спочатку зростають, досягаючи піку в третій декаді травня, потім поступово знижуються. Розглянуто основні причини такої мінливості.

Залежнiсть ооморфологiчних параметрів від величини кладки

Аналiз кореляцiї морфометричних показників яєць з величиною кладки у різних представників роду виявив зростання діаметра та об’єму по мірі збільшення кількості яєць у гнізді. Визначено пряму залежність між кількістю та розмірами яєць в кладці від сприятливості кормових умов. Проведено аналіз оологічних параметрів та величини кладки протягом періоду розмноження.

Варiацiї внутрiшньокладкової та мiжкладкової мінливості та їх зв’язок з рівнем трансформацiї середовища

У межах одного гнізда, безперечно, існує мінливість яєць, яка залежить від послідовності їх відкладання (Мянд, 1988). Незважаючи на певну стабільність та спрямованість внутрiшньокладкової мінливості, її рівень під впливом зовнішніх та внутрішніх факторів фізіологічного стану самки здатний до суттєвих коливань (Horsfall, 1984; Болотников и др., 1985; Leblans, 1987; Венгеров, 1991). Вiдомо також, що рівень внутрiшньокладкової мінливості адекватно вiдображує зміни екологічної ситуації, збільшення значення цього показника свідчить про погіршення якості навколишнього середовища (Jarvinen, Ylimaunu, 1984; Венгеров, 1991).

Аналiз внутрiшньокладкової мінливості виявив збільшення значення всіх параметрів яйця у чорного дрозда та горобинника; довжини яйця, а в окремі роки - діаметра та об’єму у співочого дрозда в сильнотрансформованих ландшафтах на відміну від слаботрансформованих.

Мiжкладкова мінливість позначається на морфотипiчнiй рiзноякісностi самок, тобто свідчить про індивідуальну різноманітність популяцiї (Яблоков, 1966). Висока генетично обумовлена мінливість популяцiї підвищує її адаптаційний потенціал, а екологічні умови середовища, які збільшують внутрішньо-популяційне різноманіття, можна визнати сприятливими. Показано, що у співочого та чорного дроздів спостерігається збільшення, а у горобинника зниження рівня внутрiшньопопуляцiйної мінливості в ряді від сильно- до слаботрансформованих ландшафтів, що свідчить про високу життєздатність популяцiї досліджуваних видів у цих умовах.

Пульсацiя ареалів птахів роду Turdus та її антропогенно-клiматична обумовленість

На прикладі розповсюдження дроздів роду Turdus проаналізовані основні тенденції флюктуації чисельності популяцій та вказані основні причини нестабільності меж ареалу. Виявлено зміщення південних меж ареалу у горобинника та бiлобровика, розселення чорного дрозда в пiвнiчно-схiдному напрямку, а також формування у останнього урбопопуляцiй. Для чорного дрозда та дрозда-омелюха характерні бiльш-менш постійні межі ареалу.

Вiдомо, що існуючі переміщення ареалів птахів обумовлені спільною дією різних факторів, найбільш значним серед яких є антропогенний. Тенденцiю до інвазійного розселення в південному та пiвденно-схiдному напрямку мають види з високою екологiчною валентністю, здатні заповнювати вільні ніші в сильнотрансформованих ландшафтах. Значні флюктуацiї південних меж гніздового ареалу горобинника в значній мірі обумовлені перебуванням птахів на цих територіях в зимовий період.

Бiогеоценотична роль дроздів

Загальна характеристика живлення, кормові об’єкти, кормодобування

Спiвочий дрізд для годування пташенят використовує 9 кормових груп (більше 30 видів безхребетних). Найбiльше значення має гусінь Lepidoptera - 36,3 % (найбільш важливі: Noctuidae - 6,6 %, Geometridae - 5,6 %, Lycaenidae - 5,6 % i iн). На другому місці - Oligochaeta - 23,0 % та Coleoptera - 19,0 %.

Пташенята горобинника використовують в їжу 10 кормових груп (28 видів), однак основним кормом є дощові черви - 69,6 %, рідше личинки та дорослі форми водних організмів. У засушливі сезони дрозди добувають жуків (13,1 %), головним чином представників родин Elateridae - 3,8 % та Scarabaeidae - 3,5 %; Lepidoptera - 5,3 %.

Пташенята чорного дрозда споживають 11 кормових груп (39 видів). Для цього виду характерне бiльш-менш рівномірне використання кормових об’єктів: Coleoptera - 29,2 %, (Scarabaeidae - 6,5 %, Elateridae - 5,8 %, Сarabidae 5,5 % ); Lepidoptera - 24,1 % (Noctuidae 4,7 %, Tortricidae 3,9 %, Geometridae - 3,4 % ), Oligochaeta - 21,2 % та iн.

Кормодобувна діяльність дроздів в основному пов’язана з лісовою підстилкою та трав’янистим ярусом. Горобинники збирають корм на вологих ділянках часто у прибережній зоні водоймищ.

Бiогеоценотична та міжвидова подібність живлення, трофічні напруження та конкурентні відносини у різних видів

Результати досліджень показали неоднорідний кількісний та якісний склад безхребетних у різних біотопах. У дроздів бiотопiчна подібність живлення незначна. У співочого дрозда вона становить - 10 % за 4 об’єктами. Так, основним кормом у кленово-липовiй дiбровi - Lepidoptera (гусінь) - 31,6 %, Oligochaeta - 19,0 %, Coleoptera - 11,5 % Найбiльше значення мають Geometridae - 6,6 % та Tortricidae - 5,8 %, а також Lycaenidae, Byralididae, Liparidae - по 4,2 % кожне i iн. У сосново-дубовому лісі основу живлення складають Coleoptera - 7,5 % та Hymenoptera - 6,6 % . Подiбнiсть живлення чорного дрозда у свіжій дiбровi та на узліссі сухої діброви - 33,2 %, за 10 об’єктами. Основним кормом тут були різні види Coleoptera: в сухій дiбровi - 16,4 %, у свіжій - 16,5 %, Lepidoptera - 13,8 % та 9,2 %. Корм горобинника на 65,8 % (n=155) складається з дощових черв’яків, що говорить про високу спеціалізацію живлення.

Мiжвидова подібність живлення обумовлена перекриванням екологічних ніш у різних видів. Найбiльш високий показник подібності виявлено у співочого та чорного дроздів - 19,1 % (за 19 об’єктами), найменший у співочого та горобинника - 9,1 % (за 10 об’єктами), проміжне положення займає горобинник та чорний дрізд - 16,9 % (за 15 об’єктами). Незважаючи на велику подібність у використанні кормів, трофічні конкурентні відносини у живленні дроздів не виявлені. Розподiл екологічних ніш спостерігається за просторовими параметрами - місцями збору корму та розташування гнізд.

Вплив рівня антропогенної трансформацiї середовища на характер живлення дроздів

Завдяки впливу антропогенного фактору знижується видове різноманіття та кількість безхребетних в грунті (Кашеваров, 1984; Грюнталь, 1987). Показано, що в сильнотрансформованих ландшафтах у кормовому раціоні всіх дроздів домінують дощові черви та ягоди. Крiм цього, в кормі чорного дрозда, поряд з лісовими формами безхребетних, наявні об’єкти відкритого ландшафту (Acrididae). Виявлено збільшення кормової території в умовах антропогенного навантаження.

Трофічні (консортивні) зв’язки дроздів в біогеоценозах

Роль дроздів у регулюванні чисельності безхребетних. Зроблена оцінка кількісного впливу птахів роду Turdus в гніздовий період на чисельність та різноманіття безхребетних. Так, співочі дрозди за один гніздовий цикл (в середньому п’ять пташенят) добувають 13850 г. бiологiчної продукцiї, чорні - 18360 г., горобинники - 21450г. (вплив на біомасу біогеоценозів дорослих птахів не враховувався).

Результати свідчать, що дрозди в гніздовий період знищують шкiдникiв лісових насаджень, в тому числі личинок Lepidoptera i Diptera, твердокрилих з родини Curculionidae, Scarabaeidae та iн. Незважаючи на те, що в їх кормовому раціоні інколи присутні корисні тварини (головним чином, представники - Oligochaeta), дрозди безперечно можуть бути віднесені до корисних комахоїдних птахів. Вказується на роль цiєї групи в грунтоутворенні та в зоохорiї.

Дрозди у живленні хижаків. Екто- та ендопаразити. Різні види дроздів є кормом для хижих птахів та ссавців. На гніздових пташенятах дроздів зареєстровано паразитизм комах Orhithomya sp. (Diptera сем. Hippoboscidae).

Пiсля звільнення гнізда пташенятами або у випадку загибелі потомства в ньому можуть поселятися різні види безхребетних. Деякі із них живляться рештками яєць чи пташенят інші використовують пташині будівлі для розвитку проміжних форм. В гніздах із мертвими пташенятами були знайдені твердокрилi з родини Silphidae (Nicrophorus vespilloides, N. vespillo, N. fossor; Oiceoptomo tlovacica), Staphylinidae (Aleoclara sp.), Leiodidae (Catops sp.). У пустих гніздах - личинки родини Dermestidae, Elateridae, а також мокрицi, кiвсяки, мурашки, дощові черви та iн.

Оптимiзацiя антропогенiзованих екосистем та питання охорони птахів роду Turdus

Результати свідчать, що птахи роду Turdus вразливі до антропогенного навантаження, крім горобинника, який досить стійкий до фактору занепокоєння. Головними факторами, які лімітують чисельність дроздів в досліджуваному регіоні, є: скорочення площ природних біогеоценозів, проведення зрубів, особливо в репродуктивний період птахів, пожежі. Негативно впливають на генеративну систему лісових птахів хiмобробки насаджень, особливо хлорорганічними речовинами. Вищезазначені фактори спричиняють негативний вплив не тільки на дроздів, але також на види, що утворюють з ними угрупування. Тому охорона птахів роду Turdus можлива тільки в рамках збереження всього біологічного різноманіття та охорони біогеоценозів в цілому, що передбачає бiоценотичну стабільність біогеоценозу - збереження характерної екологiчної структури деревостану, фауту, наявність та достатнє функціонування підстилкового ярусу. Досягнення цих вимог можливе завдяки раціональному використанню лісових ресурсів з щадящим режимом, проведення виробничих зрубів, обмеженням рекреаційного навантаження, а також шляхом створення мережі природних територій, що охороняються.

Основні висновки

1. Птахи роду Turdus розповсюджені у різних типах лісових біогеоценозів. Еврiтопними є співочий, чорний та дрiзд-горобинник, стенотопний - дрiзд-омелюх, проміжне положення займає бiлобровик. Спiвiснування різних видів дроздів забезпечують механізми екологiчної дивергенцiї. Щiльнiсть гніздової популяції дроздів збільшується по мірі ускладнення ярусної структури лісу та збільшення частки мозаїчних угрупувань.Чутливiсть птахів до антропогенного навантаження знижується в такій послідовності - чорний, співочий, бiлобровик, дрiзд-омелюх, горобинник.

2. Строки репродуктивного періоду визначають метеоумови та тривалість свiтлової частини доби. Рiзниця в строках появи перших кладок в слабо- та сильнотрансформованих ландшафтах, у північних та південних частинах регіону незначна. У чорного та співочого дроздів виявлена пряма залежність між процесом відкладання яєць та рівнем трансформацii, чим сильніший антропогенний вплив - тим довший період яйцекладки, та менш виражена циклічність.

3. Просторова структура розташування гнізд залежить від типу біогеоценозу, характеру деревостану, віку лісу, строків вегетацiї, ступеня антропогенної трансформацiї, метеоумов періоду розмноження. Для популяцій кожного виду характерні субстрати, породи дерев, яким птахи віддають перевагу. Виявлено пряму залежність між антропогенним впливом та типологією розміщення