ІНСТИТУТ БОТАНІКИ ІМ. М.Г. ХОЛОДНОГО

НАЦІОНАЛЬНОЇ АКАДЕМІЇ НАУК УКРАЇНИ

Д Е М Ч Е Н К О

ЕДУАРД МИКОЛАЙОВИЧ

УДК 582.232:001.4

ГРУНТОВІ ВОДОРОСТІ ЛІСІВ УКРАЇНСЬКОГО ПОЛІССЯ

03.00.05 - ботаніка

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Київ - 1998

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана в Київському Національному університеті ім. Тараса Шевченка

Науковий керівник: кандидат біологічних наук, доцент

ВОЙТЮК ЮРІЙ ОЛЕКСАНДРОВИЧ

Київський Національний університет ім. Тараса Шевченка, доцент кафедри ботаніки

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор

МАСЮК НАДІЯ ПРОХОРІВНА

Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України, провідний науковий співробітник

кандидат біологічних наук

ЧЕРЕВКО СТАНІСЛАВ ПЕТРОВИЧ

Мелітопольський державний педагогічний інститут, доцент кафедри ботаніки

Провідна установа: Харківський державний університет, кафедра ботаніки,

м. Харків

Захист відбудеться “25“ січня 1999 р. о 1200 годині

на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.211.01

Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України

за адресою: 252601, м. Київ, МСП-1, вул. Терещенківська, 2

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці

Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України

за адресою: 252025, м. Київ, вул. В. Житомирська, 28

Автореферат розісланий “ 24 “ грудня 1998 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради Ільїнська А.П.

Дисертацією є рукопис.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Грунтові водорості - це екологічне угрупування фототрофних організмів, життя яких постійно пов'язане з товщею грунту. Переважна більшість грунтових водоростей - мікроскопічні об'єкти, які присутні в будь-якому грунті. Водорості беруть активну участь у грунтоутворюючих процесах, впливають на кисневий режим, активнiсть та родючiсть грунтiв, є пiонерами заростання безплiдних субстратiв i першою ланкою трофiчного ланцюга.

Грунтові водорості можуть успішно застосовуватися для вирішення наукових, природоохоронних завдань та використовуватися у народному господарстві. Угрупування грунтових водоростей є зручними біоіндикаторами різних грунтових процесів, водного, газового та сольового режимів, антропогенного забруднення грунтів тощо (Штина, Голлербах, 1976; Штина, 1991). Водоростi можуть успішно застосовуватись для збагачення грунту азотом, пiдвищення його водотривкостi та водоутримуючої здатностi, рекультивацiї антропогенно порушених грунтiв, захисту грунтiв вiд ерозiї та з метою вирішення проблем охорони природи (оцінка токсичності грунтів, розробка науково обгрунтованих методів землекористування та ін.) (Москвич, 1969, 1972, 1973; Мартынова, 1988; Штина 1991; Lukesova, Komarek, 1987; Lukesova, 1993). Все це визначає актуальність дослідження цієї групи водоростей.

Успішне використання грунтових водоростей в зазначених напрямках гальмується недостатньою вивченістю грунтових водоростей деяких регіонів України, зокрема, Українського Полiсся (УП). Навіть в грунтах еталонних територій УП - заповідників та заказників, дослідження грунтових водоростей ще не розпочаті. Дана територія підлягає значному антропогенному впливу, зокрема забруднення грунтів радіонуклідами (Чорнобильська зона розташована саме на території УП), тому проведення грунтово-альгологічних досліджень у цьому регіоні вкрай необхідне.

Першим етапом вивчення водоростей будь-якого регіону є встановлення їх видового складу, виявлення основних альгоугрупувань та з'ясування специфіки даної альгофлори.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота виконана в межах науково-дослідної роботи кафедри ботаніки Київського Національного університету ім. Тараса Шевченка. Робота була самостійним розділом проекту №5.3/194 "Флорогенетичні комплекси грунтових водоростей України" Державного фонду фундаментальних досліджень при ДКНТ України.

Мета та завдання дослідження. Головною метою дисертаційної роботи було встановлення характеру грунтової альгофлори лісів УП, з’ясування її особливостей та виявлення основних альгоугрупувань грунтiв регіону дослідження. Виходячи з мети, були поставлені наступні завдання.

1.

1.

1.

1.

Наукова новизна роботи. Вперше проведено систематичне дослідження грунтової альгофлори лісів УП. Виявлено 232 види водоростей, серед яких 171 вид вперше вiдмiчений для грунтiв даного регіону, що складає 62% від загальної кількості виявлених тут видів. Серед них - 43 види вперше наводяться для грунтів України, 23 - для альгофлори України загалом, а 2 види - Chloromonas prokudinii Kostikov & Demczenko (Kostikov, Demchenko, 1994) та Chlorococcum papillatum Demczenko (Демченко, 1996) описані як нові для науки. Вперше складено конспект флори водоростей грунтів УП. Проведено флористичний, фітоценотичний та аналіз гетерогенності видового складу грунтових водоростей даного регіону. На підставі проведених аналізів вперше виділено та описано 7 найбільш типових альгоугрупувань лісів УП, з яких найбільшими за видовим багатством та своєрідністю характеризуються альгоугрупування лісів Поліського заповідника. Вперше встановлено, що за видовим складом найбільш близькі між собою альгофлори Київського та Чернігівського Полісся, а на розповсюдження грунтових водоростей у межах УП, перш за все впливає географічна широта і, у меншій мірі, географічна довгота. Встановлено, що грунтовій альгофлорі лісів УП властива висока різноманітність Chlamydomonadaceae, Chlorococcaceae, Chlorellaceae, що характерно для грунтових альгофлор лісових фітоценозів бореалього поясу, та виявлено найбільшу схожість з альгофлорами лісів Лісостепу та Українських Карпат. Специфічною особливістю дослідженої альгофлори є підвищене різноманіття Chlorosarcinaceae, Chaetophoraceae та родів Carteria і Leptosira. Вперше встановлено зв’язок у розподілі грунтових водоростей в залежності від певних пігментних та морфологічних груп у різних лісових фітоценозах УП. У представників Chlamydophyceae вперше описано новий тип ділення клітин - поперечним поділом монадних клітин з клітинною оболонкою. Складено оригінальні описи місцевих популяцій 54 видів грунтових водоростей.

Практичне значення роботи. Результати роботи увійшли до звіту теми проекту №5.3/194 "Флорогенетичні комплекси грунтових водоростей України" Державного фонду фундаментальних досліджень при ДКНТ України. Результати досліджень будуть використані при підготовці флористичних зведень та визначників, складанні визначника грунтових водоростей України. Дані про основні параметри виявлених альгоугрупувань можуть бути використані як фонові при проведеннi рiзноманiтних екологiчних експертиз методами альгоіндикації. Результати досліджень грунтових водоростей лісів УП використовуються в учбовому процесі у курсі лекцій з грунтової альгології для студентів біологічного факультету Київського Національного університету ім. Тараса Шевченка.

Особистий внесок здобувача. Для виконання роботи здобувачем проведено 12 експедицій у Волинську, Житомирську, Київську, Чернігівську та Сумську області, зібрано 92 об’єднані грунтово-альгологічні зразки. Проведено камеральну обробку зібраного матеріалу, зроблено поглиблений аналіз літератури, детально вивчено морфологічні ознаки вегетативних та генеративних стадій, а також досліджено життеві цикли деяких виявлених видів. Виділено та досліджено біля 300 штамів альгологично чистих культур, на основі яких зроблено оригінальні описи 54 видів місцевих популяцій грунтових водоростей. Описано новий для науки вид - Chlorococcum papillatum. Проведено аналіз альгофлори, виявлено альгоугрупування досліджених грунтів, створено конспект флори грунтових водоростей УП. Основні результати досліджень опубліковані у 10 роботах.

Апробація результатів дисертації. Результати роботи були представлені та обговорювались на шістьох конференціях, в тому числі - 2-х міжнародних: “1st European Phycological Congress” (Cologne, 1996); “Лісотехнічна наука і освіта на рубежі XXI століття: сучасний стан, проблеми і перспективи” (Львів, 1995); “Підсумки 70-ти річної діяльності Канівського заповідника та перспективи розвитку заповідної справи в Україні” (Канів, 1993); “Проблеми становлення і функціонування новостворених заповідників” (Гримайлів, 1995); “Актуальные проблемы ботаники и экологии” (Харьков, 1996); “Актуальні питання ботаніки та екології” (Херсон, 1998) та засіданнях кафедри ботаніки Київського Національного університету ім. Тараса Шевченка протягом 1990-1998 рр.

Публікації. За матеріалами дисертації опубліковано 10 наукових праць, з них 4 статті у фахових журналах (одна у співавторстві), зокрема, “Альгологія”, “Український ботанічний журнал”, “Науковий вісник Ужгородського державного університету” та 6 тез доповідей.

Структура та обсяг дисертації. Дисертаційна робота складається з вступу, 6 розділів, висновків, списку литератури (261 друкована праця) і додатку. Текстова частина роботи займає 149 сторінок, ілюстрована 14 таблицями і 11 текстовими рисунками та супроводжується додатоком А - “Мікрофотографії та рисунки деяких видів водоростей, знайдених в грунтах Українського Полiсся”, що містить 31 аркуш оригінальних 158 мікрофотографій 70 видів та 43 аркуші з 384 оригінальними ілюстраціями (рисунками) 84 видів знайдених водоростей.

Розділ 1. Стан вивченості грунтових водоростей Українського Полісся

Відмічено, що за флористико-систематичним та еколого-ценологiчним дослідженням грунтових водоростей, Україна є на сьогоднi однiєю з найбiльш вивчених країн свiту, в її грунтах знайдено бiля половини видiв свiтової грунтової альгофлори. Проте, рiзнi регiони України вивченi дуже нерiвномiрно (Солоненко, 1995).

За коп’ютерною базою даних про розповсюдження водоростей у грунтах України, створеною на основі літературних джерел та неопублікованих даних І.Ю.Костикова, А.М.Солоненка, П.О.Романенка, А.А.Леванця, Т.М.Дарієнко О.В.Рибчинського та Т.І.Михайлюк, для грунтів України наводиться 863 види водоростей. Грунтова альгофлора УП вивчена недостатньо (табл. 1). На теперiшнiй час, по данiй зонi опублiковано лише п’ять праць (Кондратьева, 1951; Андреева и др., 1983; Кабиров, и др., 1991; Степанов и др., 1994; Андреева, Чаплыгина, 1995). Згiдно з наведеними роботами, в грунтах Українського Полiсся було знайдено 82 види водоростей.

Таблиця 1 Кількість видів водоростей, знайдених у грунтах України та її окремих фізико-географічних зон (за комп'ютерною базою даних, без врахування даних дисертаційної роботи автора)

Фізико- | Кількість видів у відділах | Ра-

географіч-на зона | Cyan. | Chlor. | Eugl. | Xant. | Bacil. | Chrys. | Crypt. | Rhod. | зом

Полісся | 7 | 61 | 0 | 10 | 4 | 0 | 0 | 0 | 82

Лісостеп | 89 | 269 | 11 | 78 | 61 | 1 | 2 | 0 | 511

Степ | 182 | 158 | 0 | 58 | 31 | 0 | 1 | 1 | 431

Гірський Крим | 47 | 66 | 0 | 30 | 7 | 0 | 0 | 0 | 150

Українські Карпати | 14 | 176 | 1 | 40 | 4 | 0 | 1 | 0 | 236

Україна в цілому | 208 | 440 | 12 | 120 | 78 | 1 | 3 | 1 | 863

Примітка: Сyan. - Cyanophyta, Chlor. - Chlorophyta, Eugl. - Euglenophyta, Xant. - Xanthophyta, Bacil. - Bacillariophyta, Chrys. - Chrysophyta, Crypt. - Cryptophyta, Rhod. - Rhodophyta

Розділ 2. Коротка характеристика природних умов Українського Полісся

На основі літературних джерел подана характеристика географічного положеня, рельєфу, клімату, гідрографії, грунтового покриву та рослинності Українського Полісся.

Розділ 3. Матеріал та методи досліджень

Матеріалом для нашої роботи послужила 91 об’єднана грунтова проба, що відібрана за загальноприйнятою у грунтовій альгології методикою (Голлербах, Штина, 1969). Проби були зібрані протягом 1989-1996 рр. під час стаціонарних та маршрутних досліджень грунтів під лісовими фітоценозами на території УП. Кожна грунтова проба складалася з 20-40 індивідуальних зразків площею 4 см2 та глибиною 0-2 см. В Чернігівському Поліссі було відібрано 20 об'єднаних грунтових проб, Київському - 36, Новгород-Сіверському - 6, Волинському (Шацький національний парк) - 11, Житомирському (Поліський природний заповідник) - 18 проб.

Камеральне опрацювання зібраного матеріалу проводили за допомогою культуральних методів: грунтових культур зі скельцями обростань, грунтово-водних культур (Голлербах, Штина, 1969), а також агаризованих культур на середовищах Болда (з нормальним та потрійним вмістом азоту) (Arce, Bold, 1958). Ідентифікацію видового складу водоростей проводили на основі дослідження культур, переважно альгологічно чистих. Для визначення діатомових водоростей готували постійні препарати (Топачевский, Масюк, 1984). Вивчення особливостей будови репродуктивних стадій водоростей проводили у висячих краплях і заклеєних парафіном препаратах (Коршиков,1953).

Флористичний аналіз проведений за методами, прийнятими для вищих рослин (Толмачев, 1974; Юрцев, 1987). Парціальні альгофлори грунтів Полісся виділені за типами фітоценозів (Новичкова-Иванова, 1980). Активно вегетуючі види грунтової альгофлори визначали шляхом розрахунку порогового значення частоти трапляння гідрофільних видів (Костиков, 1991). Аналіз гетерогенності видового складу водоростей проводили шляхом побудови дендритів флористичної спільності за коефіцієнтом Жаккара (Новичкова-Иванова, 1980). Виділення альгоугрупувань грунтів УП проводили на флористичній основі (Костиков, 1989). При описі альгоугрупувань враховували середню кількість видів на пробу, середню різноманітність видів основних таксонів, виділяли комплекси видів з високим траплянням, а в їх межах - найбільш специфічні для даних альгоугрупувань. Робота виконана на ПЕОМ "IBM-486" за допомогою програм та пакетів програм Word 6.0 (Microsoft Corp.), FoxPro/LAN 2.0 (Fox Holdings 1989-91, Pat. Pend.), Statistica 4.5 (StatSoft, Inc.), Access 2.0 (Microsoft Corp.). Поширення грунтових водоростей у межах України аналізували на основі комп’ютерної бази даних про розповсюдження водоростей у грунтах України, створеної на кафедрі ботаніки Національного університету під керівництвом к.б.н. І.Ю. Костикова.

Необхідні розрахунки проведені на IBM-486 за розробленими І.Ю. Костиковим програмами та алгоритмами.

Розділ 4. Грунтові водорості лісів Українського Полісся

У главі наведені дані флористичного аналізу альгофлори лісів УП.

4.1. Систематична структура грунтової альгофлори лісів Українського Полісся.

В результаті дослідженя грунтової альгофлори лісів УП, було виявлено 232 види водоростей. Виявлення видів, широко розповсюджених в грунтах інших регіонів України і вперше відмічених для грунтів УП, вказує на недостатню вивченість грунтових водоростей УП. В той же час неодноразові знахідки нових, ранішє невідомих для грунтів України, а також нових для науки видів вказують на значну специфіку грунтової альгофлори лісів регіону дослідження.

Основу альгофлори досліджених грунтів складають 9 родин, рівень видового багатства яких вищий за середній показник - 5 видів (табл. 2).

Найбільшим різноманіттям характеризуються 18 родів. Специфічною особливістю родової структури є наявність серед провідних родів Carteria та Leptosira.

Таблиця 2 Провідні родини грунтової альгофлори лісів Українського Полісся

Місце | Родина | Кількість | видів

загальна | відносна (%)

1 | Chlamydomonadaceae | 53 | 22.7

2 | Chlorococcaceae | 28 | 12.0

3 | Chlorellaceae | 23 | 9.9

4 | Pleurochloridaceae | 13 | 5.6

5 | Neochloridaceae | 12 | 5.2

6 | Naviculaceae | 10 | 4.3

7-9 | Chlorosarcinaceae | 6 | 3.0

7-9 | Chaetophoraceae | 6 | 3.0

7-9 | Klebsormidiaceae | 6 | 3.0

Всього родин - 47 | Всього видів - 232 (100%)

Провідних родин - 9 | У провідних родинах - 162 (70%)

Аналіз розповсюдження знайдених видів у грунтах різних зон України виявив, що лісова грунтова альгофлора Українського Полісся включає види, широко розповсюджені в лісових фітоценозах лісостепової зони, Українських Карпат та види з найбільшою частотою трапляння в УП. За систематичною структурою на рівні відділів, грунтова альгофлора лісів УП найбільш подібна до таких Українських Карпат та лісостепової зони України, найвіддаленішими виявились лісові альгофлори Гірського Криму і степової зони.

4.2. Грунтові водорості лісів різних фізико-географічних областей Українського Полісся

Відповідно до фізико-географічного районування, у межах УП виділяють п’ять фізико-географічних областей, які суттєво відрізняються своїми природними умовами (Физико-географическое районирование..., 1968): Волинське, Житомирське, Київське, Чернігівське та Новгород-Сіверське Полісся.

У видовому відношенні найрізноманітнішими є водорості Чернігівського та Київського Полісся, менше різноманітні - Житомирського, Волинського та Новгород-Сіверського. Структури грунтових альгофлор на рівні відділів у різних фізико-географічних областях виявились досить подібними. Винятком є лише альгофлора Новгород-Сіверського Полісся. Привертає увагу досить низька різноманітність водоростей у даній області. Припускаємо, що це пов’язано з невеликою кількістю оброблених грунтових проб в порівнянні з іншими областями Полісся, тому з подальшого порівняння дана область була виключена як недостатньо досліджена.

Порівняння структури грунтових альгофлор різних фізико-географічних областей УП на рівні провідних родин показало, що всі вони характеризуються переважанням представників родини Chlamydomonadaceae. Досить рівномірно представлені родини Chlorococcaceae та Chlorellaceae. Pleurochloridaceae, Neochloridaceae та Klebsormidiaceae, за винятком Волинського Полісся, де вони не увійшли до складу провідних, також представлені майже однаково. Суттєві відміни між альгофлорами різних фізико-географічних областей простежуються в розподілі родин Naviculaceae, Chlorosarcinaceae, Chaetophoraceae, Myrmeciaceae та Desmidiaceae. Аналіз родин, які увійшли до провідних у різних фізико-географічних областях Українського Полісся, свідчить про досить високу подібність грунтових альгофлор цих територій.

На родовому рівні також простежуються деякі відмінності в структурі альгофлори різних областей. В першу чергу, привертає увагу різна кількість провідних родів, що увійшли до складу грунтової альгофлори тієї чи іншої області. Найбагатшою в цьому відношенні виявилась грунтова альгофлора Чернігівського Полісся (13 родів), найбіднішою - Волинського (5). Аналіз провідних родів та розповсюдження видів активного комплексу вказує як на загальні, так і специфічні риси тієї чи іншої фізико-географічної області та спорідненість грунтових альгофлор деяких з них.

Для з’ясування ступеня спорідненості альгофлор різних фізико-географічних областей УП, було проведено порівняння альгофлор за коефіцієнтом флористичної спільності Жаккара і побудовано дендрит спільності альгофлор (рис.1). Як видно з рисунку, за видовим складом найближчі між собою альгофлори Київського та Чернігівського Полісся. До цих альгофлор приєднуються водорості Житомирського (60%), а на рівні 30% - Волинського Полісся.

Проведені аналізи та порівняння вказують на досить високу спорідненість альгофлор за систематичною структурою на рівні відділів. Дещо меншу спорідненість та наявність специфічних рис вони мають на рівні провідних родин та родів. Проте аналіз розподілу провідних родин за методом 2 (Зайцев, 1984), показує, що відміни в розподілі є неістотними. Таким чином, грунтові альгофлори різних фізико-географічних областей УП складають одну генеральну вибірку, і різниця у складі водоростей досліджених областей визначається не фактом належності до певної області, а іншими причинами.

КФС

(%) КП ЧП ЖП ВП

100 КП - Київське Полісся

ЧП - Чернігівське Полісся

ЖП - Житомирське Полісся

ВП - Волинське Полісся

КФС - коефіцієнт флористичної

50 спільності Жаккара

0

Рис. 1 Дендрит флористичної спільності альгофлор порівнюванних фізико-географічних областей Українського Полісся

4.3. Грунтові водорості різних типів лісових фітоценозів Українського Полісся.

Виділення парціальних альгофлор у грунтовій альгології проводять, як правило, у відповідності з типами рослинності та фітоценозів (Новичкова-Иванова, 1980). На цій підставі досліджену нами альгофлору можна розділити на кілька парціальних альгофлор: дубово-соснових ліщинових, дубово-кленових яглицевих, соснових чорничних, соснових орлякових, соснових лишайникових, соснових зеленомошних та березових лісів зеленомошних.

Найрізноманітнішими за видовим складом є водорості березових лісів зеленомошних та дубово-соснових лісів ліщинових, у меншій мірі - соснових орлякових, соснових зеленомошних, дубово-кленових яглицевих та соснових лісів лишайникових. Структури різних парціальних альгофлор на рівні відділів досить подібні (табл. 3).

Порівняння на рівні провідних родин показує, що в усіх парціальних альгофлорах, за винятком альгофлори соснових лісів лишайникових, серед провідних представлені Chlamydomonadaceae (як правило на першому місці), Chlorococcaceae та Chlorellaceae. Родини Pleurochloridaceae та Neochloridaceae не представлені тільки в сосновому лісі зеленомошному, а остання також і в сосновому лишайниковому лісі. Інші провідні родини наявні у чотирьох, трьох або двох парціальних альгофлорах. Привертає увагу грунтова альгофлора соснових лісів зеленомошних - відсутністю серед провідних Chlorococcaceae та підвищеною відносною різноманітністю Chlorellaceae (18.5%). В інших парціальних альгофлорах участь Chlorellaceae досить стабільна і коливається в межах 8.1 - 12.9%.

Таблиця 3 Систематична структура грунтової альгофлори лісів Українського Полісся в цілому та досліджених парціальних альгофлор на рівні відділів

Відділ | Кількість видів абсолютна та відносна, % (в дужках)

Ліси | Д-С | Д-К | С-Ч | С-О | С-Л | С-З | Б-З

Chloro-phyta | 170

(73.4) | 77

(74.8) | 49

(70.0) | 44

(73.3) | 81

(84.4) | 52

(80) | 57

(78.4) | 89

(71.2)

Xantho-phyta | 38

(16.3) | 16

(15.5) | 15

(21.4) | 14

(23.3) | 13

(13.5) | 12

(18.5) | 9

(12.2) | 20

(16.0)

Bacilla-riophyta | 13

(5.6) | 6(5.8) | 3(4.3) | 1(1.7) | 2(2.1) | 0 | 5(6.8) | 11

(8.8)

Cyano-phyta | 7

(3.0) | 4(3.9) | 2(2.9) | 1(1.7) | 0 | 0 | 0 | 3(2.4)

Eugleno-phyta | 3(1.3) | 0 | 1(1.4) | 0 | 0 | 1(1.5) | 2(2.7) | 1(0.8)

Dino-phyta | 1(0.4) | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 1(0.8)

Разом | 232 | 103 | 70 | 50 | 96 | 65 | 73 | 125

Примітка: Д-С - дубово-соснові ліси ліщинові; Д-К - дубово-кленові яглицеві; С-Ч - соснові чорничні; С-О - соснові орлякові; С-Л - соснові лишайникові; С-З - соснові зеленомошні; Б-З - березові зеленомошні

У кожній парціальній альгофлорі були виявлені види, які в інших альгофлорах як УП, так і грунтах України, не відмічені.

Для з’ясування ступеня спорідненості різних парціальних альгофлор між собою було проведено порівняння альгофлор за коефіцієнтом флористичної спільності Жаккара і побудовано дендрит спільності альгофлор. За видовим складом найближчі між собою альгофлори соснового орлякового та березового лісу зеленомошного. До цих альгофлор послідовно приєднуються парціальні альгофлори соснового зеленомошного, соснового лісу лишайникового, дубово-соснового ліщинового, дубово-кленового яглицевого та соснового лісу чорничного, що, напевно, обумовлено мікрокліматичними умовами в різних лісових фітоценозах. Загалом, структура досліджених парціальних альгофлор добре узгоджується з основними кліматичними характеристиками тих місцезростань, де ці альгофлори формуються. Це, перш за все, помірно-континентальний характер клімату та низькі значення (порівняно з іншими територіями України) рН грунту.

Для з’ясування достовірності розподілу відносного видового різноманіття провідних родин у різних парціальних альгофлорах УП, ми оцінили співпадання теоретичних та емпіричних частот виважених рядів за методом 2. Даний аналіз виявив, що для родин Neochloridaceae, Naviculaceae, Chlorosarcinaceae, Klebsormidiaceae та Myrmeciaceae різниця відносного видового різноманіття у парціальних альгофлорах є істотною.

Досліджені парціальні альгофлори досить своєрідні, їх специфіку визначають види, які відмічені лише для території УП. В парціальних альгофлорах переважають риси лісових рівнинних альгофлор України та лісів гірських регіонів Карпат.

Для виявлення можливих факторів, які впливають на розподіл відділів та провідних родин у різних парціальних альгофлорах УП, ми вирахували Евклідову дистанцію зв’язку і виявили спряженість трапляння відділів у досліджених фітоценозах (рис. 2). Найбільш пов’язаними між собою за характером поширення є відділи жовтої пігментної групи - Xanthophyta, Bacillariophyta та Dinophyta. Дещо менший ступінь зв’язку мають зелені водорості - Chlorophyta, та Euglenophyta і тільки синьозелені - Cyanophyta, не мають зв’язку з іншими відділами у своєму поширенні.

Відділи

Cyanophyta

Chlorophyta

Euglenophyta

Xanthophyta

Bacillariophyta

Dinophyta

0 10 20 30 40 50 60

Евклідова дистанція зв’язку

Рис. 2 Евклідова дистанція з’вязку, за відносною кількістю видів різних відділів в грунтових альгофлорах різних фітоценозів (дендрит спряженості частоти трапляння)

Подібний аналіз був проведений і на рівні провідних родин та побудовано дендрит спряженості трапляння провідних родин у різних фітоценозах за відносною кількістю видів тієї чи іншої провідної родини (рис. 3).

Провідні родини

Chlamydomonadaceae

Chlorococcaceae

Chlorellaceae

Pleurochloridaceae

Myrmeciaceae

Neochloridaceae

Naviculaceae

Klebsormidiaceae

Chlorosarcinaceae

Chaetophoraceae

0 10 20 30 40 50 60 70 80

Евклідова дистанція зв’язку

Рис. 3 Евклідова дистанція з’вязку провідних родин за відносною кількістю видів у грунтових альгофлорах різних фітоценозів (дендрит спряженості частоти трапляння провідних родин)

Провідні родини, на рівні Евклідової дистанції зв’язку біля 80, розділились на дві групи. Перша об’єднує родини, які займають лідируюче положення серед провідних в усіх грунтових альгофлорах досліджених фітоценозів та знаходяться серед провідних в грунтових альгофлорах майже усіх регіонів України (Chlamydomonadaceae, Chlorococcaceae та Chlorellaceae). Ці родини об’єднують водорості, які розмножуються переважно зооспорами (чи автоспорами), вкритими клітинними оболонками, на відміну від представників родин другої групи, у яких зооспори не мають клітинної оболонки. У систематичній структурі провідних родин досліджених фітоценозів, родини другої групи не займають лідируючих положень (крім Pleurochloridaceae), а трапляння їх представників тісніше спряжено між собою. Дана група родин, на рівні Евклідової дистанції зв’язку біля 20, розділяється на дві підгрупи, до першої з яких входять Pleurochloridaceae, Myrmeciaceae та Neochloridaceae - одноклітинні (кокоїдні) водорості, до другої - переважно представники з нитчастим або сарциноїдним типом талому (Klebsormidiaceae, Chaetophoraceae, Chlorosarcinaceae) і тільки Naviculaceae - кокоїдні. Таким чином, вперше виявлено певну залежність у розподілі водоростей в різних лісових фітоценозах УП від належності їх до певних пігментних (жовто-зеленої, зеленої, синьо-зеленої) або морфологічних (тип структури вегетативного тіла) груп та особливостей будови репродуктивних клітин.

Розділ 5. Основні альгоугрупування грунтів лісів Українського Полісся

Для проведення різноманітних екологічних експертиз грунтів необхідні дані що до структури та складу альгоугрупувань.

На флористичній основі (Костиков, 1989) виділено та описано 7 альгоугрупувань. Описуючи альгоугрупування, враховували середню кількість видів на пробу, середню різноманітність видів основних таксонів, виділяли комплекси видів з високим траплянням, а в їх межах - найбільш специфічні види для даних альгоугрупувань. Альгоугрупуванням, для яких встановлено фактори, що обумовили їх виділення, давали назви у відповідності з цими факторами.

Найціннішими та найбагатшими за кількістю видів виявились альгоугрупування соснових і березових лісів зеленомошних та соснового лісу лишайникового Поліського заповідника, далі йдуть альгоугрупування соснових і березових лісів орлякових та соснового лісу чорничного Новгород-Сіверського Полісся. Два перших представляють типові альгоугрупування лісів УП, наступні є специфічними варіантами лісових альгоугрупувань УП з елементами гірських та рівнинних лісів.

Розділ 6. Грунтові водорості Українського Полісся

6.1. Систематична структура грунтової альгофлори Українського Полісся

В даному розділі використані оригінальні дані, отримані при дослідженні грунтових водоростей лісів УП та агроценозів на території Шацького національного парку, а також літературні дані. Згідно з цими даними, на теперішній час для грунтів УП відомо 285 видів водоростей з 6 відділів, 12 класів, 23 порядків, 48 родин та 112 родів.

У грунтах УП переважають представники з відділу Chlorophyta - 209 видів, за ними йдуть Xanthophyta - 46 видів, Bacillariophyta та Cyanophyta - по 13 видів, Euglenophyta - 3 види, Dinophyta - 1 вид.

Більшою видовою різноманітністю в структурі загальної альгофлори УП характеризується клас Chlamydophyceae, на другому місці за кількістю видів - Chlorophyceae, далі - Xanthophyceae. Саме представники цих трьох класів складають основу грунтової альгофлори даного регіону.

6.2. Конспект флори грунтових водоростей Українського Полісся

Конспект флори грунтових водоростей Українського Полісся складено на основі оригінальних даних про склад грунтових водоростей лісів УП та агроценозів на території Шацького національного парку, а також літературних даних.

Для 54 рідкісних та цікавих у флористичному відношенні видів наведено оригінальні описи місцевих популяцій. Виявлено нові стадії в циклі розвитку деяких видів, а саме акінети, спочиваючі клітини, описано вікові зміни при вирощуванні в альгологічно чистих культурах та уточнено діагнози деяких видів грунтових водоростей. Для Chlamydomonas sp.III. описано новий, раніше не відомий для монадних водоростей з клітинною оболонкою тип поділу клітин - поперечний поділ клітин у рухомому стані.

Висновки

1. В грунтах лісів Українського Полісся виявлено 232 види водоростей. Найрізноманітніше представлені Chlorophyta - 170 видів (73.4%), потім Xanthophyta - 38 (16.3%), Bacillariophyta - 13 (5.6%), Cyanophyta - 7 (3.0%), Euglenophyta - 3 (1.3%) та Dinophyta - 1 (0.4%). Серед них, 171 вид є новим для грунтів Українського Полісся, 43 види - нові для грунтів України, 23 - для альгофлори України в цілому та 2 види - Chloromonas prokudinii Kostikov & Demzcenko та Chlorococcum papillatum Demzcenko описані як нові для науки.

2. На основі оригінальних та літературних даних складено конспект флори водоростей грунтів Українського Полісся, до якого увійшли 285 видів водоростей з 6 відділів, 12 класів, 23 порядків, 48 родин та 112 родів.

3. Грунтовій альгофлорі лісів Українського Полісся властива висока різноманітність Chlamydomonadaceae, Chlorococcaceae, Chlorellaceae та родів Chlamydomonas, Chlorococcum, Chlorella, що характерно для грунтових альгофлор лісових фітоценозів бореального поясу. Специфічною особливістю дослідженої альгофлори є підвищене різноманіття Chlorosarcinaceae, Chaetophoraceae та родів Carteria і Leptosira.

4. На видовий склад грунтової альгофлори лісів Українського Полісся в значній мірі впливає грунтова альгофлора лісостепової зони та Українських Карпат. Грунтова альгофлора лісів Українського Полісся має найбільшу схожість з альгофлорами лісів Лісостепу та Українських Карпат і, в меншій мірі, схожа з альгофлорами лісів Гірського Криму та степової зони.

5. Найбільшу кількість видів водоростей зареєстровано на території Чернігівського та Київського Полісся, дещо меншу - на території Житомирського, Волинського та Новгород-Сіверського. За видовим складом найбільш подібні альгофлори Київського та Чернігівського Полісся. Менший ступінь спорідненості мають альгофлори інших фізико-географічних областей Українського Полісся.

6. Парціальні альгофлори Українського Полісся, виділені за типами лісів, досить різноманітні. Специфіку різних парціальних альгофлор визначають родини Neochloridaceae, Chlorosarcinaceae, Klebsormidiaceae та Myrmeciaceae, а також види, розповсюджені як у межах Українського Полісся так, і в інших регіонах України.

7. На розповсюдження грунтових водоростей у межах Українського Полісся, перш за все, впливає географічна широта, у меншій мірі - географічна довгота.

8. На флористичній основі виділено та описано 7 угрупувань грунтових водоростей Українського Полісся. Розподіл водоростей за цими угрупуваннями визначається фітоценозом, а для однакових фітоценозів - місцем відбору проб. Найбагатшими за видовим складом є альгоугрупування соснових і березових лісів зеленомошних та соснового лісу лишайникового Поліського заповідника. Дещо меншим різноманіттям характеризуються альгоугрупування соснових та березових лісів орлякових і соснового лісу чорничного Новгород-Сіверського Полісся. Два перших представляють власне угрупування лісів Українського Полісся, наступні є специфічними варіантами лісових альгоугрупувань Українського Полісся з елементами гірських та рівнинних лісів.

9. Виявлено зв’язок у розподілі грунтових водоростей, що належать до певних пігментних та морфологічних груп з різними лісовими фітоценозами Українського Полісся.

10. Складено оригінальні описи місцевих популяцій 54 видів грунтових водоростей. Для 19 видів досліджених популяцій описані нові стадії онтогонезу, відхилення від авторських діагнозів. У представників Chlamydophyceae вперше описано новий тип ділення клітин - поперечний поділ монадних клітин з клітинною оболонкою.

Список робіт, опублікованих за темою дисертації:

1.

1.

1.

1.

1.

1.

1.

1.

1.

1.

Подяка

Висловлюємо щиру подяку І.Ю.Костикову, О.В.Рибчинському (Київський Національний університет ім. Тараса Шевченка), А.М.Солоненко (Мелітопольський педагогічний інститут), П.О.Романенко (Міжнародний Соломонів університет) та А.А.Леванцю, Т.М.Дарієнко, Т.І.Михайлюк (Інститут ботаніки ім. М.Г.Холодного НАНУ) у співавторстві з якими було створено комп’ютерну базу даних про розповсюдження водоростей в грунтах України та особисто І.Ю.Костикову за надане право користування розробленим ним пакетом програм FLORA-S.

Демченко Е.М. Грунтові водорості лісів Українського Полісся. - рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.05 - ботаніка. Київський Національний університет ім. Тараса Шевченка, Київ, 1998.

У лісових грунтах Українського Полісся знайдено 232 види водоростей: Chlorophyta - 170 видів, Xanthophyta - 38, Bacillariophyta - 13, Cyanophyta - 7, Euglenophyta - 3 та Dinophyta - 1. Сред них 171 вид - новий для грунтів Українського Полісся, 43 - для грунтів України та 23 - для альгофлори України загалом. Два види - Chloromonas prokudinii Kostikov & Demczenko та Chlorococcum papillatum Demczenko, описані як нові для науки. На основі оригінальних та літературних даних, складено конспект флори водоростей грунтів Українського Полісся. Проведено флористичний та фітоценотичний аналізи грунтової альгофлори даного регіону, виділено 7 грунтових альгоугрупуваннь досліджених лісів. Виявлено вплив географічної широти на розповсюдження водоростей у грунтах лісів Українського Полісся. Встановлено зв’язок в розподілі грунтових водоростей певних пігментних та морфологічних груп з різними лісовими фітоценозами. На основі аналізу гетерогенності видового складу виявлено специфіку досліджуваної альгофлори і встановлено ступінь її спорідненості з грунтовими альгофлорами лісів інших регіонів України. Складено оригінальні описи місцевих популяцій 54 видів грунтових водоростей, уточнені діагнози деяких з них. Виявлено та описано новий тип поділу клітин у деяких представників Chlamydophyceae.

Ключові слова: Українське Полісся, грунтові водорості, парціальні альгофлори лісових фітоценозів, альгоугрупування.

Демченко Э.Н. Почвенные водоросли лесов Украинского Полесья. - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.05 - ботаника. - Национальный университет имени Тараса Шевченко, Киев, 1998.

Согласно литературным данным, в почвах Украинского Полесья выявлено 82 вида водорослей. Обосновано недостаточность изученности почвенных водорослей Украинского Полесья в сравнении с другими территориями Украины.

На основе 92 объединенных почвенных образцов, отобранных в лесах Украинского Полесья и обработанных по общепринятой в почвенной альгологии методике, выявлено 232 вида водорослей: Chlorophyta - 170 видов (73.4%), Xanthophyta - 38 (16.3%), Bacillariophyta - 13 (5.6%), Cyanophyta - 7 (3.0%), Euglenophyta - 3 (1.3%) и Dinophyta - 1 (0.4%). Среди них 171 вид - новый для почв Украинского Полесья, 43 - для почв Украины и 23 - для альгофлоры Украины в целом. Два вида - Chloromonas prokudinii Kostikov & Demczenko и Chlorococcum papillatum Demczenko, описаны как новые для науки. На основе оригинальных и литературных данных, составлен конспект флоры водорослей почв Украинского Полесья, который включает 285 видов водорослей из 6 отделов, 12 классов, 23 порядков, 48 семейств и 112 родов. В почвах Украинского Полесья преобладают представители отдела Chlorophyta - 209 видов, за ними идут представители Xanthophyta - 46 видов, Bacillariophyta и Cyanophyta - по 13 видов, Euglenophyta - 3 вида, Dinophyta - 1 вид.

Проведены флористический и фитоценотический анализы альгофлоры лесов данного региона. На основе анализа гетерогенности видового состава, выявлена специфика альгофлоры данной территории и установлена степень ее родства с почвенными альгофлорами лесов других регионов Украины. Доказано наибольшее родство почвенной альгофлоры района исследования с альгофлорами лесов Украинских Карпат и лесов лесостепной зоны Украины. Более отдаленными оказались лесные альгофлоры Горного Крыма и степной зоны Украины. Лесная почвенная альгофлора Украинского Полесья включает виды широко распространенные в лесных почвах Лесостепи и Украинских Карпат, а также виды с наибольшей частотой встречаемости в почах Украинского Полесья. Почвенной альгофлоре лесов Украинского Полесья свойственно высокое разнообразие Chlamydomonadaceae, Chlorococcaceae, Chlorellaceae, а также родов Chlamydomonas, Chlorococcum, Chlorella, что характерно для почвенных альгофлор лесных фитоценозов бореального пояса. Специфической особенностью исследованной альгофлоры является повышенное разнообразие Chlorosarcinaceae, Chaetophoraceae и родов Carteria и Leptosira.

Наибольшее количество видов водорослей обнаружено на территории Черниговского и Киевского Полесья, несколько меньшее - на территории Житомирского, Волынского и Новгород-Северского. Доказано, что почвенная альгофлора разных физико-географических областей составляет одну генеральную выборку, а разница в составе водорослей разных физико-географических областей является несущественной и не определяется фактом принадлежности к той или иной физико-географической области.

По типам лесных фитоценозов выделено 7 парциальных альгофлор лесов Украинского Полесья. Специфику разных парциальных альгофлор определяют семейства Neochloridaceae, Chlorosarcinaceae, Klebsormidiaceae и Myrmeciaceae. Выявлена определенная зависимость в распространении водорослей в разных типах лесных фитоценозов Украинского Полесья в зависимости от их принадлежности к определенной пигментной (желтой, зеленой, синезеленой) или морфологической (тип структуры вегетативного тела) группе, а также особенностям строения подвижных репродуктивных клеток. Установлено влияние географической широты на распространение водорослей в почвах лесов Украинского Полесья.

На флористической основе выделено и описано 7 альгогруппировок. При описании альгогруппировок учитывали среднее количество видов на пробу, среднее разнообразие видов основных таксонов, выделяли комплексы видов с высокой частотой встречаемости, а среди них - наиболее специфичные виды для данных альгогруппировок. Альгогруппировкам, для которых установлены факторы,