ТаврІйСЬКИЙ національний університет ім. В. І. Вернадського

ДРЕГВАЛЬ ІГОР ВОЛОДИМИРОВИЧ

УДК 612.83: 612.816

ВЗАЄМОДІЯ ВПЛИВІВ ВЕСТИБУЛЯРНОЇ, ЗОРОВОЇ ТА СЛУХОВОЇ СЕНСОРНИХ СИСТЕМ НА АКТИВНІСТЬ МОТОНЕЙРОНІВ ЕКСТЕНЗОРНИХ М’ЯЗІВ НИЖНІХ КІНЦІВОК ЛЮДИНИ

Спеціальність 03.00.13. - фізіологія людини і тварин

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Сімферополь – 2003

Дисертацією є рукопис

Робота виконана в Дніпропетровському національному університеті МОН України

Науковий керівник:

кандидат біологічних наук, доцент Мурзін Олексій Борисович,

Дніпропетровський національний університет МОН України,

Завідувач кафедри фізіології людини і тварин

Офіційні опоненти:

доктор біологічних наук, професор Макарчук Микола Юхимович,

Київський національний університет ім. Тараса Шевченка,

завідувач кафедри фізіології людини і тварин

кандидат біологічних наук, доцент Павленко Володимир Борисович,

Таврійський національний університет ім. В. І. Вернадського,

доцент кафедри фізіології людини і тварин і біофізики

Провідна установа:

Інститут фізіології ім. О. О. Богомольця НАН України,

відділ фізіології рухів, м. Київ

Захист відбудеться “ ” січня 2004 р. о годині на засіданні

спеціалізованої вченої ради К 52.051.04 при Таврійському національному університеті ім. В. І. Вернадського м. Сімферополь

Поштова адреса : 95007, м. Сімферополь, вул. Ялтинська, 4

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Таврійського національного університету ім. В.І. Вернадського

95007, м. Сімферополь, вул. Ялтинська, 4

Автореферат дисертації розісланий “ 4 ” грудня 2003 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради,

кандидат біологічних наук, доцент Мартинюк В. С.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Проблема взаємодії сенсорних впливів різного походження при реалізації рухової активності людини вважається однією з найактуальніших в фізіології людини взагалі, і фізіології праці та спорту, зокрема. Переоцінити важливість цієї проблеми, що охоплює майже всі сфери суспільного життя, неможливо. Зацікавленість дослідженням механізму керування рухом пояснюється тим, що він є обов’язковим в цілеспрямованій і найбільш ефективній орієнтації людини у просторі. Основне ж значення вестибулярної системи - підтримка вертикального положення людини за допомогою рухового апарату. Якщо до цього додати величезну різноманітність рухів, які доводиться виконувати людині у цьому стані, стає цілком зрозумілою необхідність і актуальність даної роботи. Але в організації рухової активності приймають участь багато інших видів аферентів, що показано у дослідах попередніх авторів [Гурфинкель, 1990; Pierrot-Deseilligny, 1998; Коханович, Simonsen a. Dyhre-Poulsen, 1999; Хаскелл, 2000; Руднєва, Мельникова, 2001 та ін.]. Розвиток технічного прогресу постійно наповнюється новими видами операторської діяльності у яких рух нижніх кінцівок людини має велике значення.

На теперішній час накопичено великий обсяг експериментального матеріалу з питання керування руховою активністю людини та запропоновано багато відповідних концепцій, але істотна кількість питань все ще залишається невирішеною, оскільки наявність “людського фактору” накладає істотні обмеження на методичні прийоми, які пов’язані з необхідністю у переважній більшості випадків забезпечувати неінвазивний характер експериментів. Причини невирішеності проблеми є різні методичні підходи і насамперед їхня адекватність обраній фізіологічній моделі, а також особливості обробки та передачі вестибулярної інформації в центральних структурах, значні функціональні впливи останньої на всі органи і системи організму. Результати ряду попередніх досліджень показали, що безпосереднє перенесення на організм людини в цілому тих закономірностей, які були виявлені при проведені дослідів на наркотизованих тваринах, не зовсім правомірне. Під час обстежень людина може брати активну участь в експерименті, забезпечуючи таким чином потрібну форму рухової активності або акту поведінки.

Таким чином, виходячи з теоретичних уявлень і враховуючи практичне значення проблеми, що розглядається, необхідно відзначити надзвичайну важливість подальшого більш глибокого вивчення нейрофізіологічних механізмів керування мотонейронами нижніх кінцівок в умовах різноманітної і складної рухової активності людини з метою побудування схеми регуляції та керування руховою активністю людини. Важливість подібного дослідження визначається ще й тим, що вплив вестибулярного апарату на H-рефлекс м’язів нижніх кінцівок людини використовуються як один із тестів у рамках клінічного електронейроміографічного обстеження [Correia, Perachio, 1992; Гафт та ін., 1994].

Мета і задачі дослідження. Мета роботи - вивчити впливи рецепторів вестибулярної системи при взаємодії з зоровою та слуховою сенсорними системами на спінальні нейрофізіологічні механізми, які відповідають за рухову активність людини і координацію її тіла у просторі.

Для досягнення вказаної мети в роботі вирішувались наступні завдання:

1. Провести порівняльний аналіз величини Н-рефлексу екстензорних м’язів нижніх кінцівок людини без подразнень та в умовах моделювання впливів вестибулярної системи.

2. Вивчити характер змін величини H-рефлексу після подразнення нерва м’язів-антагоністів нижніх кінцівок людини в стані відносного фізіологічного спокою та при різноманітних взаємодіях впливів між вестибулярними, зоровими та слуховими сенсорними системами.

3. Виявити вплив гальмівних процесів мотонейронного пулу m. soleus людини в умовах мінливих сенсорних потоків при подразненні вестибулярних рецепторів.

4. Дослідити характер змін ЕЕГ при дії вестибулярної системи та можливий шлях впливу рецепторів півколових каналів на рефлекторну реакцію та її сегментарний гальмівний контроль екстензорних мотонейронів спинного мозку.

5. За допомогою комп’ютерної електронної томографії визначити найбільш активні зони головного мозку та динаміку їх змін при різноманітних взаємодіях впливів рецепторів півколових каналів.

Об’єкт дослідження. Центральні процеси регуляції у спинному мозку людини при зміні сенсорних потоків вестибулярної, зорової та слухової систем.

Предмет дослідження Функціональні особливості і фізіологічні механізми збудження та гальмування пулів мотонейронів m. soleus у людини при модульованих впливах від різних сенсорних систем.

Методи дослідження. Застосовували метод стимуляційної електроміографії. Реєстрували H-рефлекс камбалоподібного м’яза, який викликали подразненням аферентних волокон великогомілкового нерва. Вивчали зміни активності структур кори головного мозку при модуляції різноманітних вестибулярних навантажень з використанням методу електроенцефалографії. Гальмівні процеси мотонейронів m. soleus проводили за допомогою методик парного подразнення та зворотного гальмування [Pierrot-Desellighy et. al., 1975; Day, 1984].

Наукова новизна одержаних результатів. Результати, одержані в наших дослідженнях до певної міри впливають на сучасні теоретичні наукові уявлення про механізми керування руховою діяльністю людини в умовах модульованих вестибулярних впливів на процеси збудження, гальмування та координації у спинному мозку за допомогою Н-відповіді екстензорних м’язів нижніх кінцівок у людини.

В роботі вперше вивчався вплив при взаємодії вестибулярної, зорової та слухової сенсорних систем на процеси збудження, гальмування та координації у спинному мозку за допомогою Н-відповіді m. soleus людини; виявлені надсегментарні структури, які залучені в коло регуляції гальмівних процесів спинного мозку при активації вестибулярної системи. Крім того, результати нашої роботи дозволяють доповнити сучасні уявлення про координуючу роль у регуляції довільних рухів людини. Вперше проведено порівняльний аналіз впливу вестибулярного апарату на пресинаптичне, реципрокне гальмування аферентних волокон групи 1а та на зворотне гальмування екстензорних мотонейронів у нижніх кінцівках людини, що дозволило визначити можливі механізми регуляції цих процесів.

Використаний метод електронної томографії дозволив визначити можливі структури, через які вестибулярний апарат впливає на мотонейрони спинного мозку.

Встановлено, що в основі механізму управління руховою активністю людини лежить зміна процесу збудження, із залученням надсегментарних структур, які впливають на відновні процеси, котрі відбуваються в мотонейронах спинного мозку. Висловлено припущення, що кора головного мозку справляє збуджуючий вплив в нервовому центрі спинного мозку.

Практичне значення одержаних результатів. У зв'язку з появою нових професій, інтенсифікацією виробництва, зміною факторів навколишнього середовища сучасна людина опиняється в складних умовах. Останні суттєво впливають на фізіологічні механізми регуляції функцій організму людини. Тому на перший план висувається проблема вивчення функціональних особливостей організму людини, його адаптаційних можливостей в умовах різних змін аферентних потоків від сенсорних систем.

Отримані у роботі дані розкривають нові підходи про можливі механізми впливу вестибулярної сенсорної системи на моторну діяльність спинного мозку під час рухової активності, в умовах зміни аферентних потоків від інших сенсорних систем. Результати проведених досліджень мають теоретичне значення для з’ясування механізмів реалізації рухової діяльності при додатковому навантаженні на вестибулярну систему, а також при різноманітних видах взаємодії цього навантаження з зоровою та слуховою сенсорними системами. Зокрема, доведено, що вестибулярна сенсорна система, як у стані фізіологічного спокою, так і при додаткових впливах, передусім, постійно впливає на центральну нервову систему. Знання принципів дії останньої на рухову активність спінальних мотонейронів необхідні для більш успішного використання на практиці при вирішенні питань, пов’язаних з координаційною діяльністю людини, а також запобігання такого небажаного явища, як втрата нею керування руховою активністю. Отримані результати можуть бути використані в навчальному процесі у курсах загальної фізіології людини і тварин, фізіології сенсорних систем, вищої нервової діяльності, а також спецкурсах з фізіології праці, фізіології спорту, космічній фізіології та медицині, при теоретичному аналізі центральної регуляції відновлення працездатності після навантажень, які обумовлені вестибулярними впливами. Крім того, результати даної роботи можуть бути корисними в моніторингових дослідженнях при реабілітації хворих, які зазнали травми пов’язаної з вестибулярною системою.

Особистий внесок здобувача. Здобувачем самостійно проведено патентно-інформаційний пошук, визначені методичні підходи, відповідно до яких особисто проведено експериментальні дослідження, здійснено аналіз, систематизацію і математичну обробку отриманих результатів, розроблено головні положення дисертації. У інтерпретації деяких теоретичних моментів та формулюванні наукових висновків брав участь науковий керівник роботи.

Апробація результатів дисертації. Матеріали дисертації були представлені в доповідях на конференціях ДНУ (Дніпропетровський національний університет) за підсумками науково-дослідних робіт у 1995-2002 рр.., на Всеукраїнській науково-практичній конференції “Людина і космос” (Дніпропетровськ, 1999-2002), на 4-й міжнародній конференції "Франція та Україна: науково-практичний досвід у контексті діалогу національних культур" (Дніпропетровськ, 1999), на науково-практичних конференціях “Наука і освіта” (Дніпропетровськ, 2000-2003), а також в матеріалах міжнародної конференції, присвяченій пам’яті професора Шостаковської Ірини Василівни (Львів, 2002), на міжнародній науково-практичній конференції (Тернопіль, 2003), на Всеукраїнської науково-практичної конференції “Фізіологія людини та тварин”.- (Дніпропетровськ, 2003), на науково-практичній конференції з міжнародною участю “Эколого-физиологические проблемы адаптации” (Партенит, 2003).

Публікації. За темою дисертації опубліковано 17 наукових робіт.

Структура та обсяг дисертації. Дисертація викладена на 179 сторінках машинописного тексту і складається зі вступу, 5 основних розділів, висновків, списку літератури, що містить 214 джерела, з яких 122 вітчизняних і 92 зарубіжних авторів. У роботі наведено 10 таблиць та 35 рисунків.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

Методика досліджень

Ми використовували загальноприйняту методику реєстрації рефлекторних відповідей м’яза нижньої кінцівки, викликаних через шкірне подразнення 1а-аферентних волокон, які іннервують мотонейрони цього м’яза (Н-рефлексометрія). Ліва нога обстежуваного знаходилась на опорі у зручній позиції в розслабленому стані. Через уніполярний поверхневий срібний електрод діаметром 5 мм, м’яко фіксований над проекцією n. tibialis біля колінного суглоба, від стимулятора подавали поодинокі прямокутні поштовхи струму тривалістю 1,0 мс. Референтний електрод (платівка площею 15 см2) знаходився на шкірі стегна. Відвідні біполярні електроди (площа 1 см2, міжелектродна відстань 25 мм) м’яко фіксували над черевцем m. soleus. Для зниження опору між електродом і шкірою використовували струмопровідну пасту.

Силу подразнення підбирали для кожного з обстежуваних такою, щоб стимул у відсутності будь-яких вестибулярних навантажень викликав Н-відповідь m. soleus, амплітуда якої становила 50 % величини максимальної рефлекторної відповіді м’яза [Белоярцев Ф. Ф., 1980; Персон Р. С., 1983]. У кожного з обстежуваних реєстрували по п’ять потенціалів та визначали середнє значення.

Для вивчення ізольованого впливу вестибулярної активності на Н-відповідь екстензорних м’язів нижніх кінцівок людини використовували методику подразнень лабіринтів постійним струмом за допомогою спеціального приладу “гальванізатора”, який дозволяє подразнювати лабіринти повільно наростаючим постійним струмом, регульованим по силі та часу дії [Горгиладзе, 1978]. При взаємодії впливів від вестибулярної, зорової та слухової сенсорних систем нами була застосована методика, заснована на загально відомому положенні про те, що адекватним подразником рецепторів півколових каналів є кутове прискорення [Солдатов, 1994]. Кутові прискорення одержували, використовуючи повороти й обертання голови обстежуваними навколо своєї вісі [Кліменко, 1997]. Обстеження проводили за таких умов. В першому випадку – обстежуваному пропонувалося здійснювати двадцять рівномірних маятникових поворотів голови вправо і вліво зі швидкістю один поворот на секунду (в такт з роботою метронома) та різкими зупинками у плечових суглобах і у вихідному положенні. У даному випадку активуються переважно рецептори горизонтального каналу. У другому випадку – обстежуваний здійснював двадцять нахилів голови у фронтальній площині (вправо і вліво), це необхідно для переважної стимуляції рецепторів вертикального каналу. Для переважної стимуляції рецепторів сагітального каналу обстежуваний здійснював двадцять нахилів голови вперед і назад – третя умова дослідження. У четвертому випадку – обстежуваний обертав головою навколо своєї осі (двадцять обертів), чим створювалась активація рецепторів всіх трьох каналів.

Шумове навантаження модулювалось простими повітряними звуками тривалістю 30 с на частотах випромінювання 20, 300, 800, 2000, 5000, 10000 Гц, та рівнем звукових коливань 60 дБ. Вибраний діапазон спектру шумів охоплює всі ті області частот, які найчастіше зустрічаються у сучасному житті людини та пов’язані з техногенними впливами.

Для дослідження реципрокного гальмування мотонейронів m. soleus аналізували динаміку тестованого Н-рефлексу під впливом кондиціонуючого подразнення n. tibialis. Сила кондиціонуючого стимулу дорівнювала 75 % порогової сили подразнення, необхідної для викликання Н-відповіді флексорного м’яза і була достатньою для пригнічення екстензорної Н-відповіді, яке не ускладнювалось розвитком ЕМГ-активності флексорного м’яза. Для вивчення динаміки реципрокної взаємодії екстензорних та флексорних м’язів стегна наносили два подразнення (кондиціонуюче і тестуюче) з проміжками між ними від 0 до 700 мс.

При дослідженні зворотного гальмування мотонейронів m. soleus кондиціонуюче і тестуюче подразнення послідовно наносили через уніполярний електрод на n. tibialis з міжстимульним інтервалом 10 мс. Таке значення вказаного інтервалу, згідно науковим даним, відповідало найбільшій інтенсивності досліджуваного координаційного процесу [Pierrot-Deselligny et. al., 1975]. Силу кондиціонуючого стимулу підбирали так, щоб він викликав максимально можливу Н-відповідь m. soleus, яка може бути зареєстрована без прояву М-відповіді м’яза. Для тестуючого подразнення використовували супрамаксимальне стимулювання n. tibialis. При цьому реєструвалась лише М-відповідь m. soleus. Послідовне подразнення n. tibialis призводило до виникнення Н1-відповіді досліджуваного м’яза, відношення амплітуди якої до величини контрольної Н-відповіді, отриманої при ізольованому нанесенні кондиціонуючого подразнення, служило мірою прояву зворотного гальмування мотонейронів m. soleus. Коли зазначене відношення було менше одиниці (Н1/Н < 1), це свідчило про те, що мотонейронний пул зазнав зворотного гальмування через клітини Реншоу. Зниження величини цього відношення вказувало на посилення зворотного гальмування мотонейронів, а зростання величини Н1/Н – про послаблення такого гальмування.

Запис та аналіз ЕЕГ проводили за допомогою комп’ютеризованої енцефалографічної системи ДХ – 2000 (м. Харків, Україна, 1992). В наших експериментах була використана стандартна методика реєстрації ЕЕГ з розташовуванням відвідних електродів за системою Юнга (модифікований варіант системи “10 - 20”). Параметри ЕЕГ-активності отримувалися у перебігу її безперервного хвилинного запису після кожного навантаження вестибулярного апарата. Здійснювали швидке Фур’є–перетворення зареєстрованої у кожного з обстежуваних ЕЕГ при епосі аналізу 640 мс з 50 % - перетворенням. Одержаний спектр потужності (мкВ) ЕЕГ служив для аналізу амплітудних характеристик кіркових потенціалів. За допомогою комп’ютерної електронної томографії визначали найбільш активні ділянки головного мозку при різноманітних взаємодіях впливів рецепторів півколових каналів. Автоматично вимірювались частки, які складали загальноприйняті частотні діапазони ЕЕГ у формуванні сумарної електроактивності різних кіркових зон.

Отриманий числовий матеріал оброблявся за допомогою стандартних методів математичної статистики з визначенням середніх, їх стандартних помилок та інтервалів достовірності за t-критерієм Стьюдента. Математичні розрахунки та побудову графіків здійснювали з використанням пакету прикладних програм “Statistica”.

Результати експериментальних досліджень та їх обговорення

Дослідження впливу вестибулярних подразнень зі зміною векторів направлення на формування рефлекторних відповідей мотонейронного пула m. soleus у людини. Реєстрація параметрів рефлекторної Н-відповіді камбалоподібного м’яза людини проводилась під час відносного фізіологічного спокою та під час модулювання вестибулярних впливів, потім порівнювали характеристики Н-відповіді різних ситуаційних умовах вестибулярних навантажень. Параметри Н-відповіді m. soleus, викликаної через шкірну стимуляцію n. tibialis у наших дослідженнях, в цілому відповідали описаним у науковій літературі [Бадалян та ін., 1986]. З метою виявлення частки внеску вестибулярної системи у комплексі аферентів, які впливають на мотонейронний пул m. soleus, нами проводилась активація вестибулярних рецепторів гальванічним струмом. Латентний період виникнення рефлекторної тест-відповіді m. soleus становив 27 - 33 мс, що з урахуванням часу проведення по аферентним та еферентним волокнам відповідних груп узгоджується з уявленням про моносинаптичну природу реєстрованої Н-відповіді [Коц, 1975; Eisen A., Hoirch M., 1983 та ін].

Гальванічна стимуляція обох лабіринтів вестибулярної системи (рис. 1) істотних змін амплітуди Н-відповіді m. soleus не виявила, зменшення амплітуди відбувалось в середньому на 10,42 % від контролю. При гальванічній стимуляції правого лабіринту вестибулярного апарату амплітуда Н-відповіді m. soleus склала 75,08 + 5,54 %, що на 24,92 % менше у порівнянні з контролем, лівого лабіринту - 129,2 + 2,67 %, тобто збільшилась на 29,2Цей факт дав нам підставу вважати, що при активації лівого вестибулярного апарата та реєстрації Н-рефлекса іпсилатеральної сторони рефлекторна активність м’язів була підвищеною завдяки тонізуючій дії лівого лабіринту вестибулярної системи.

Поворот голови вліво та вправо викликав зменшення амплітуди Н-відповіді m. soleus на 21,6 % (рис. 1 В) і 24,14 % відповідно у порівнянні до контролю. Таке зменшення амплітуди Н-відповіді можна пояснити гальмуючими впливами від пропріорецепторів м’язів шиї. Вивчаючи вплив від рецепторів лабіринтів вестибулярної системи разом з пропріорецепторами м'язів шиї на рухові рефлекси людини, випробуваним було запропоновано виконувати завдання із закритими очима, це зменшувало фонову активність з боку зорового аналізатора.

При гальванічній стимуляції лівого лабіринту вестибулярної системи людини (рис.  А) та повороті голови вліво Н-відповідь на тест стимул збільшилась на 9,33 %, а поворот голови вправо викликав збільшення амплітуди Н-відповіді на 35,5 % від контрольної.

Рис. 1. Зміна амплітуди Н-відповіді m. soleus людини під час гальванічної стимуляції вестибулярної системи у людини (за даними 18 дослідів): А- лівого лабіринту; В - правого та лівого лабіринту; С - правого лабіринту. Осцилограми рефлекторної Н-відповіді m. soleus: Т- тестуюча (240 мкВ); 1- при стимуляції лівого лабіринту (310 мкВ), 2- при стимуляції правого і лівого лабіринтів (215 мкВ); 3- при стимуляції правого лабіринту (180 мкВ). Стовпчики - різне положення голови піддослідного з ліва на право: поворот вліво; голова прямо; поворот вправо. По вертикалі: відношення амплітуди Н-відповіді m. soleus при гальванічному подразненні лабіринтів до її величини у відсутність гальванічного подразнення лабіринтів. Наведені середні дані і значення помилки середньої.

Примітка: * - достовірність відмінностей за критерієм Ст'юдента (Р<0,05).

Такі впливи, підчас гальванізації вестибулярних каналів, можливо близькі до тонічних шийно-лабіринтових рефлексів. Оскільки відомо, що впливи від вестибулярного аналізатора стабілізують і тонізують активність мотонейронів спинного мозку іпсилатеральної сторони [Roberts T. D. M., 1975; Шеремет А. С., 2001]. Цей стабілізуючий ефект можна пояснити спрямованою дією на зменшення коливань та встановлення вертикальної пози. На нашу думку, така величина Н-відповіді може бути викликана аферентними впливами, як від пропріорецепторів м’язів шиї, які і компенсували вестибулярне навантаження у людини, так і від сенсорних потоків зорової системи. Тому наступною задачею нашого дослідження було вивчення змін Н-рефлекса m. soleus при взаємодії вестибулярної і зорової сенсорних систем.

Дослідження величини Н-відповіді m. soleus людини в умовах змін сенсорних потоків від зорової та вестиулярної сенсорних систем. Модульоване навантаження вестибулярного апарата у різних площинах при закритих очах мало деякі відмінності, так, у порівнянні з контролем відбувалось зменшення амплітуди тестуючого Н-рефлексу (рис. 2 А) від 16,46 % (при стимуляції вертикального каналу) до 73,32 % (при стимуляції сагітального каналу). Одночасне навантаження всіх рецепторів каналів вестибулярного апарата людини зменшило амплітуду Н-відповіді m. soleus на 39,06 %, що становило 60,94 + 3,25 % до контролю (рис. 2 А, діаграма 4).

При відкриванні очей зберігалась подібна тенденція розподілу гальмівного впливу, проте глибина гальмування Н_рефлекса дещо зменшувалась (рис.  Б). Так амплітуда Н-відповіді m. soleus при активації вертикального каналу зменшилась на 7,18 % (рис. 2 Б, діаграма 3), а при навантаженні сагітального каналу – на 45,88 % від контролю. Модульовані впливи від горизонтального каналу та одночасне навантаження на всі канали зменшили амплітуду тестуючої Н-відповіді m. soleus на 13,19 % і 21,38 % відповідно у порівнянні до контролю.

А Б

Рис. 2. Зміна амплітуди Н-відповіді m. soleus людини при закритих (А) та відкритих (Б) очах в умовах модулювання подразнень вестибулярної системи обстежуваних.

По вісі абсцис різноманітні подразнення вестибулярного апарата: 1 – горизонтального каналу; 2 – сагітального каналу; 3 – вертикального каналу; 4 – загальне подразнення всіх вестибулярних каналів; по вісі ординат – амплітуда Н-відповіді m. soleus у % стосовно до амплітуди Н-відповіді у контрольних дослідах.

Стосовно вектору дії сагітального та горизонтального напрямків можна припустити, що переважно гальмівний вплив пояснюється залученням, взагалі, оливо- або ретикуло-мозочковою системою, що є основними джерелами гальмування нейронів латерального вестибулярного ядра при відкритих очах у людини [Минасян, 1996; Esteban A., 1999]. Активація зорової сенсорної системи і наявність зменшення величини гальмування Н-рефлекса в умовах з закритими очами вказує на включення також інших структур у координаційні процеси регуляції рухів [Шеремет А. С., 2001]. Ймовірніше за все, відкриття очей зменшує надходження аферентної інформації від мозкових структур і збільшує від навколишнього середовища, тому у руховому акті при активації зорової системи можливо відбувається перерозподіл інтегративної взаємодії між структурами, які відповідальні за рух [Csecsei G., 1979; Esteban A., 1999].

Оскільки одна частина висхідної проекції майже від усіх вестибулярних ядер відходить по задньому продовженому пучку до окорухових ядер, а інша досягає зорового бугра [Шеремет А. С., 2001], то виходячи з цих даних можна припустити, що взаємодія зорової і вестибулярної системи відіграє важливу роль у здійсненні просторово орієнтованих рухів. Імовірно, чотиригорбикове тіло є однією із структур мозку, де відбувається ця взаємодія і тому не можна назвати дану структуру цілком специфічною.

Незначне зменшення амплітуди Н-відповіді m. soleus при одночасному подразненні всіх півколових каналів, можливо, коли один або два канали пригальмовують інші. Можна припустити, що при відкритих очах кора справляла гальмівний вплив на вестибулярне ядро Дейтерса [Benson A. J., 1984; Wilson, 1986 та ін.], і тому значного гальмівного ефекту на екстензорні мотонейрони нижніх кінцівок людини ми не спостерігали.

Найбільше зменшення амплітуди Н-відповіді мотонейронів m. soleus було виявлено при подразненні горизонтального та сагітального каналів. Явища, які спостерігались нами в експериментах, можуть бути пов'язані зі складною взаємодією між вестибулярними та зоровими рецепторами [Гофман В. Р., 1994], підкірковими структурами та кірковим контролем [Meinke U., Ferbert A., Vielhaber S., et al., 1992].

Вплив сенсорних потоків вестибулярного апарату на величину Н-відповіді m. soleus при модульованій дії шумових подразників. Активація вестибулярного апарата при дії шумового подразника дозволила спостерігати зменшення амплітуди Н-відповіді m. soleus майже на всіх частотних діапазонах, але найбільші зміни Н-рефлекса відбулись на частоті 800 Гц (рис. ). Дія шумового подразника разом з вестибулярним навантаженням у різних частотних діапазонах спонукає до зміни рефлекторної активності м’язів нижніх кінцівок людини.

Оскільки слуховий і вестибулярний аналізатори мають близькі анатомічні і функціональні зв'язки з різними структурами мозку та системами організму, то на рівні другого нейрона продовгуватого мозку аферентація від слухового аналізатора може справляти впливи на рухову систему людини [Янов Ю. Л., Герасимов К. В., 1997]. Встановлені зміни Н-відповіді m. soleus внаслідок дії шуму на частотному діапазоні 800 Гц пов’язані з складним механізмом нервово-рефлекторних і нейрогуморальних зрушень [Шидловская Т.В., 1996], які можуть призводити до порушення рівноваги і рухливості процесів внутрішнього гальмування в ЦНС. Реалізація інтегративних функції ЦНС здійснюється за допомогою функціонування так званої моделюючої системи мозку.

Можна також припустити, що зв’язок між вестибулярними і слуховими аферентами здійснюється за допомогою ретикулярної формації. Оскільки волокна ретикулярної формації мають безліч колатералей із сенсорними шляхами різної модальності, то інтегративна функція ретикулярної формації полягає у дешифровці інформативних сигналів зовнішнього середовища через модифіковане сприйняття та проведення імпульсів, що надходять з різних сенсорних каналів, а також здійснення міжсенсорних взаємодій.

Рис. 3. Зміна Н-рефлексу m. soleus в залежності від частоти шумового навантаження. По вертикалі: відношення амплітуди Н-відповіді m. soleus при подразненні вестибулярних лабіринтів в умовах шумового навантаження до її величини у відсутність шуму. Наведені середні дані і значення помилки середньої. По горизонталі частота шумового подразнення в Гц.

Вестибулярна і слухова сенсорні системи, вірогідніше за все, регулюють збудливість мотонейронів нижніх кінцівок людини на сегментарному рівні, і по загальним низхідним шляхам інтегровані імпульси надходять до інтернейронів на сегментарному рівні. Таким чином, модулювання шийно-вестибулярних впливів разом з акустичним навантаженням шумом дозволило виявити пригнічення збудливості мотонейронного пулу m. soleus.

На нашу думку, величина рефлекторної Н-відповіді m. soleus при вестибулярній стимуляції могла визначатися модуляцією фонової активності спінальних нейронів, які справляють постсинаптичну дію на мотонейронний пул досліджуваного м’яза, тому наступною задачею було визначення змін у сегментарних координаційних механізмах.

Динаміка змін гальмівних процесів мотонейронного пулу m. soleus в умовах взаємодії сенсорних потоків при подразнені вестибулярних рецепторів. Досліджували гальмування H-рефлексу, яке виникає під дією одиночних кондиціонуючих подразненнях загального малогомілкового нерва перед тест-стимуляцією n. tibialis. При цьому спостерігали дві послідовні хвилі тривалого гальмування H-рефлексу m. soleus (рис. 4), які своїм походженням зобов’язані проходженню хвилі збудження до мотонейронного пулу полісинаптичними шляхами різної складності [Mizuno et al., 1971]. Вважають, що при цьому активуються інтернейрони, які справляють постсинаптичну гальмівну дію на мотонейронний пул антагоністичного м’яза [Rothwell, 1984; Baldissera, 1981 та ін.], а також відповідальні за пресинаптичне гальмування аферентних волокон, які входять у спинний мозок через дорсальні корінці [Руднєва, 2001 та ін]. У вихідних умовах (очі відкриті) максимум першої фази гальмування (рис. 4, крива 1) припадає на тест-інтервал 10 мс між кондиціонуючим і тестуючим подразненнями, прояв другої фази - 300 мс.

Рис. 4. Реципрокна взаємодія м’язів нижніх кінцівок людини при відкритих та закритих очах обстежуваних: по вісі абсцис – час (мс) між кондиціонуючим та тестуючим подразненнями, по вісі ординат – амплітуда Н-відповіді m. soleus у % стосовно до контролю. Крива 1 – динаміка змін при відкритих очах обстежуваних, крива 2 – те ж при закритих очах.

Примітка: * - достовірність відмінностей за критерієм Ст'юдента (Р<0,05).

B експериментальній ситуації з закритими очами (рис. 4, крива 2) обстежуваних динаміка амплітуди Н-відповіді характеризується більшою глибиною і має три максимуми гальмування, які дзеркально відображені і за формою повторюють криву 1. Перша фаза гальмування (5 мс) мотонейронного пулу m. soleus, найімовірніше, розвивалася внаслідок надходження хвилі збудження, викликаної кондиціонуючим подразненням до популяції гальмівних 1а інтернейронів, що можливо здійснювало дисинаптичне гальмування мотонейронів антагоністичного м’яза. Але дисинаптичне гальмування здійснюється в проміжок між кондиціонуючими імпульсами від 0 до 5 мс, а у проміжок між 2 і 20 мс розвивається гальмівний постсинаптичний потенціал (ГПСП) [Костюк П.Г., 1983; Персон Р.С., 1985]. То вірогідніше за все, через 5 мс після початку дії кондиціонучого подразнення n. peroneus communis амплітуда ГПСП у мембрані більшості мотонейронів значно зменшувалась, і відбувалось відновлення збудливості мотонейронного пулу досліджуваного м’яза, що проявлялося у наших дослідах в збільшенні амплітуди Н-відповіді m. soleus.

Друга фаза (50 мс) координаційного гальмування моносинаптичного екстензорного рефлекса обумовлена слідовими явищами різного походження: слідовою гіперполяризацією, антидромним гальмуванням, а також механізмом постсинаптичного гальмування мотонейронів. Постсинаптичне гальмування мотонейронів пов’язане з активацією спеціальних гальмівних інтернейронів, закінчення аксонів яких утворюють пресинаптичну частину гальмівних синапсів на сомі і дендритах мотонейронів [Персон Р.С., 1985]. Це перешкоджає досягненню критичного рівня деполяризації мембрани, необхідного для генерації мотонейроном потенціалу дії, або, знижуючи величину деполярізації мембрани, сприяє зменшенню частоти розрядної активності -мотонейрона.

Походження третьої фази гальмування при міжстимульному інтервалі 300 мс, вірогідніше за все, відноситься до пресинаптичного гальмування моносинаптичного рефлекса [Персон Р., 1983, Плещинский И., Столярова С., 1990, Руднєва В, 2000].

Таким чином, можливо припустити, що при відкритих очах виразніше проявлялася збудлива роль ретикулярної формації довгастого мозку, тонус якої залежить від різних сигналів як зорового, так і незорового походження [Munk M.N.J., 1996], що і виявлялося в підвищенні амплітуди Н-відповіді екстензорних м’язів після кондиціонуючого подразнення n. peroneus communis обстежуваних відносно до даних при закритих очах (рис. 4, крива 2). Ця думка знаходить підтвердження і за даними ЕЕГ, коли при закритих очах спостерігалось явище синхронізації, що є відбитком змін активності кори і підкіркових утворень. Одночасно з цим, як було показано в наших дослідженнях, зменшувалась амплітуда Н-відповіді в порівнянні з умовами “відкриті очі”.

Характер прояву зворотного гальмування мотонейронного пулу m. soleus в умовах дії різних видів сенсорних потоків можуть відображати переробку в клітинах Реншоу вестибулярної інформації [Katz R., 1993]. Результати наших досліджень свідчать про те, що активація периферійних зорово-шийно-вестибулярних рецепторів сприяла гальмуванню клітин Реншоу. Гальмівна дія на клітини Реншоу з боку аферентних волокон, які проводять вестибулярну інформацію, свідчить про те, що такий вплив здійснюється через полісинаптичні нервові шляхи [Романов С.П., 1987; Kudina L.P., 1988]. Це можливо відбувалося не внаслідок зменшення кількості активованих мотонейронів, а за причиною конвергенції аферентних волокон, які проводять інформацію цих рецепторів з ЦНС, на клітини Реншоу. Очевидно, такі волокна впливають на клітини Реншоу через полісинаптичні шляхи, оскільки активність останніх знижувалася.

Об’єднавши результати кореляційного і факторного аналізів, можна висунути припущення щодо механізму, який зумовлює певний рівень зворотного гальмування в пулах мотонейронів m. soleus. Зорова деривація спричинює зниження імпульсації у волокнах ретикуло-спінального тракту, і як наслідок, зменшується фонова активність мотонейронів та знімається блокування з клітин Реншоу пула m. soleus. Але такий вплив зоровий сенсорний потік має лише за умов подразнення сагітальних лабіринтів вестибулярного апарату. Оскільки m. soleus змінює нахил осі тіла саме в сагітальній площині, тоді, можливо, для більш ретельного керування діяльністю цього м’яза на сегментарному рівні відбуваються різноманітні взаємодії нейронів ретикуло-спінального тракту та нейронів вестибуло-спінального тракту з мотонейронами й клітинами Реншоу. Волокна ретикуло-спінального тракту, в свою чергу, можуть мати гальмуючі та збуджуючі синапси як на мотонейронах, так і на клітинах Реншоу в пулах m.

Можливо, що зоровий сенсорний потік спричинює певне підгальмовування клітин Реншоу, функціонально “рідний” сагітальний вестибулярний потік викликає сильне збудження клітин Реншоу в пулах m. soleus (на сомі клітини Реншоу відбувається зіткнення ГПСП та ЗПСП). Збудження клітин Реншоу при електричному подразненні нервів півколових каналів у котів [Ross H. G., 1987] та при пасивних нахилах тіла у людей спостерігали і інші дослідники [Rossi A., Mazzocchio R., 1988]. В умовах подразнення вестибулярного апарату в сагітальній площині в стані зорової депривації активність клітин Реншоу збільшується з причини зняття підгальмовуючих впливів на них ретикуло-спінального тракту та завдяки сильному вестибулярному впливу.

Виходячи з того, що взаємодія зорової та вестибулярної сенсорної інформації відбувається на вищому центральному рівні, наступним етапом наших досліджень було виявлення функціонального стану супраспінальних структур рухового контролю.

Дослідження змін функціонального стану нейронів кори головного мозку людини методом ЕЕГ комп’ютерної електронної томографії під дією модульованих сенсорних вестибулярних потоків. З’ясування можливої ролі вестибулярної сенсорної системи людини і супраспінальних систем рухового контролю у регуляції рефлекторної збудливості мотонейронного пулу m. soleus проводили за допомогою методу реєстрації ЕЕГ, який є показником функціонального стану структур головного мозку, що формують електричну кіркову активність. Топографія хвиль -діапазону характеризувалась наявністю максимально вираженої модульованої -активності з частотою 10,2+0,06 Гц та амплітудою 35,2+1,94 мкВ переважно у потиличних областях неокортексу, менший спектр потужності (СП) цієї складової спостерігався у лобних відділах і найбільш низькою -активністю у тім’яних та потиличних областях. СП хвиль - діапазону (частотою 18+0,5 Гц та амплітудою 18,53+0,87 мкВ) мав максимальне значення у потиличних кіркових областях. Повільна електрична активність, яку складали в основному хвилі - діапазону амплітудою до 18 мкВ, реєструвалась дифузно у різних зонах кори великих півкуль мозку.

Зміни ЕЕГ при активації зорової системи спостерігалася реакція перебудови біоритмів, а саме зниження амплітуди -ритму до 18,62+0,55 мкВ та частотою 9,32+0,07 Гц, що може бути повязано з підсиленням активності десинхронізуючих утворень (ретикулярної формації нижніх відділів моста та довгастого мозку). При стимуляції рецепторів півколових каналів амплітуда зростала. Це дозволяє нам припустити, що за даних умов, з усією вірогідністю, підсилюється тонус неспецифічних синхронізуючих механізмів нижнього стовбура мозку (передній мозок та таламічні ядра).

У симетричних областях протилежної півкулі (лівої) зміни потужності - хвиль проявлялися у меншій мірі. У центральних та скроневих областях неокортексу збільшення СП (мкВ) -активності було менш вираженим, ніж у задніх відділах кори мозку. Таким чином, можна зробити висновок, що судячи з ЕЕГ, впливи вестибулярної та зорової систем реалізуються через різні структури.

Виявлена при стимуляції вестибулярних рецепторів модуляція електричної кіркової активності і топографія змін останньої у різних областях кори великих півкуль свідчать про те, що надходження вестибулярної, зорової та слухової інформації у головний мозок викликало зміни функціонального стану, в основному, його неспецифічних систем. Таким чином, в умовах вестибулярного навантаження спостерігалися, до певної міри, різноспрямовані зміни у функціональному стані кори великих півкуль і визначаючих цей стан структур головного мозку. Це добре корелює із виявленими при вивченні рефлекторної збудливості мотонейронного пулу m. soltus змінами амплітуди його Н-відповіді, які також були різноспрямованими, і може вказувати на значну роль супраспінальних структур рухового контролю в визначенні рефлекторної збудливості м’язів нижньої кінцівки при вестибулярному навантаженні у людини.

ВИСНОВКИ

Проблема керування моторною активністю людини вважається однією з найактуальніших в фізіології рухового контролю, але на сьогоднішній день зостається невирішеним питання стосовно взаємодії впливів вестибулярної, зорової та слухової сенсорних систем на активність мотонейронів нижніх кінцівок людини.

1.

2.

3.

4.

5.

6.

7.

8.

СПИСОК РОБІТ, ОПУБЛІКОВАНИХ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Григоренко И. И., Дрегваль И. В. Влияние делабиринтации на реципрокную координацию антагонистических моносинаптических спиномозговых рефлексов // Вісник Дніпропетровського університету, “Біологія. Екологія”. Випуск 3. – Дніпропетровськ: ДДУ.- 1997.- С. 3-9. (Особистий внесок здобувача є достатнім і полягає у тому, що здобувачем самостійно виконано аналіз літературного матеріалу і статистичну