НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

НАЦІОНАЛЬНИЙ БОТАНіЧниЙ САД ім. М.М.ГРИШКА

Драган

Ніна Вікторівна

УДК 582.475:574.2:581.151:581.4:576.74(477.41)

Біоекологічні особливості видів

роду сосна (Pinus L.)

в урбанізованому середовищі правобережного лісостепу України

03.00.05 – ботаніка

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Київ-2003

Дисертацією є рукопис

Робота виконана в Державному дендрологічному парку "Олександрія" НАН України

Науковий керівник: кандидат сільськогосподарських наук,

старший науковий співробітник

Левон Федір Михайлович,

Національний ботанічний сад

ім. М.М.Гришка НАН України,

старший науковий співробітник

відділу дендрології та паркознавства

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор

Бессонова Валентина Петрівна,

професор кафедри фізіології рослин та ботаніки,

Дніпропетровський аграрний університет

кандидат біологічних наук

Кушнір Анатолій Іванович,

Національний аграрний університет,

Декан факультету садово-паркового господарства

та ландшафтної архітектури

Провідна установа: Донецький ботанічний сад НАН України, м. Донецьк

Захист відбудеться "12" грудня 2003 року о 10.00 год. на засіданні спеціалізованої вченої ради К.26.215.01 Національного ботанічного саду ім. М.М.Гришка НАН України за адресою; 01014, м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1

З дисертацією можна ознайомитися у бібліотеці Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України за адресою:

01014, м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1.

Автореферат розісланий „7” листопада 2003 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради

кандидат біологічних наук О.М.Горєлов

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. В зв’язку із зростаючою урбанізацією найгостріші проблеми довкілля і надалі будуть пов’язані з містами, зокрема з охороною і оптимізацією життєвого середовища в них (Корабльова, 1988; Білявський, 2002; Владіміров, 1996; Кучерявий, 1999).

Надзвичайно актуально ця проблема стоїть для України, яка відноситься до найбільш неблагополучних в екологічному відношенні країн Європи (Крисаченко, 1991).

Суттєву роль в покращенні та оздоровленні середовища існування людини в містах продовжують відігравати зелені насадження (Глухов, 2002; Кучерявий, 1999; Левон, 2000, 2002; Флоров, 1998).

Проте, актуальною проблемою сьогодення стає посилення їх корисних функцій. Одним із шляхів, що ведуть до вирішення цього завдання є збагачення видового складу міських насаджень новими і малопоширеними видами і формами деревних рослин із вираженими середовищетвірними властивостями.

У зв’язку із цим пристальну увагу привертають до себе види роду Pinus L., які відзначаються виключною декоративністю, довговічністю і загальновідомими санітарно – оздоровчими якостями.

На жаль, дотепер їм належить досить незначне місце в озелененні урбанізованих територій Правобережного лісостепу України. Перешкодою для більш широкого їх використання є, зокрема, слабке вивчення реакцій на техногенні фактори, меж толерантності та інших біоекологічних особливостей в умовах міського середовища. Тому поставлені проблеми є актуальними і потребують детального вивчення.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Роботу виконано у відділі паркознавства Державного дендрологічного парку "Олександрія" НАН України про-тягом 1996-2002 рр. Дисертаційна робота пов'язана з плановими дослідженнями дендрологічного парку "Олександрія" за двома бюджетними темами: "Біоекологічні особливості інтродукційної оптимізації насаджень дендропарку "Олександ-рія” НАН України (наслідки 200-річної інтродукції)” (1993-1997), № держреєстрації 0193U019419; "Біоекологічні аспекти збереження та збагачення видового і внутрівидового різноманіття рослин дендропарку "Олександрія" НАН України” (1998-2002), № держреєстрації 0198U000779.

Мета і завдання досліджень. Мета досліджень полягає в вивченні основних особливостей життєдіяльності видів роду Pinus L. в урбанізованому середовищі Правобережного Лісостепу України (на прикладі конкретної урбоекосистеми м. Білої Церкви з властивим їй характером і рівнем техногенного навантаження).

Для досягнення поставленої мети необхідно було вирішити такі завдання:

- вивчити морфогенетичні реакції сосни на вплив негативних факторів урбанізованого середовища і особливості адаптації до нього;

- встановити характер змін вегетативної і репродуктивної сфери сосни у різних умовах міського середовища;

- вияснити стан міських насаджень сосни і міру сприятливості міських екото-пів для зростання Р. sylvestris L. та інших видів роду;

- визначити мінливість морфобіологічних показників Р. sylvestris і можли-вість їх використання для біоіндикації і екологічного нормування урбосередовища;

- дослідити роль біотичних факторів в життєдіяльності видів роду Pinus L.

Об'єкт дослідження: види роду Pinus L.: Р. sylvestris L., P. strobus L., P. nigra Arn.

Предмет дослідження: життєвий стан, стійкість, адаптації, морфогенез видів роду Pinus L.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше в міських насадженнях району досліджень оцінений життєвий етан, визначені межі довговічності P. sylvestris, P. strobus, P. nigra. Визначена сприятливість умов місцезростання для P. sylvestris у різних типах міських екотопів. Виявлені і описані загальні морфогенетичні реакції, визначений їх напрямок при адаптації до життя в урбанізованому середовищі, вивчено мінливість габітуальних ознак у досліджуваних видів. Вивчені характерні зміни вегетативної і репродуктивної діяльності сосни під впливом техногенних факторів, вияв-лені найбільш вразливі ланки репродуктивної системи. Вперше в Україні за ме-жами 30-км зони аварії на ЧАЕС досліджені особливості впливу на морфогенез P. sylvestris радіонуклідного забруднення, виявлені і проаналізовані типові модифікації нормального органо- і гістогенезу, в т.ч. резервні шляхи формо-утворення, які залучаються P. sylvestris в аналогічних ситуаціях, прове-дено кількісну оцінку дестабілізації морфогенезу асиміляційних органів. Вперше в районі досліджень проведено комплексну оцінку біотичних факторів, що діють на P. sylvestris в міських насадженнях.

Практичне значення одержаних результатів.

1. Запропоновані підходи до створення програми досліджень по вивченню особливостей життєдіяльності видів роду Pinus L. в умовах урбанізованого середовища. Програма може бути використана при проведенні аналогічних досліджень в інших регіонах країни.

2. Результати досліджень життєдіяльності видів роду Pinus L. в різних умовах міського середовища можуть бути використані для розробки комплексної оцінки жит-тєвого стану насаджень і їх місцезростання.

3. В результаті проведених досліджень морфогенезу сосни в умовах комплек-сного радіаційно-хімічного забруднення отриманий значний фактичний матеріал, який може бути використаний як для порівняння з даними аналогічних досліджень, проведеними в інших радіаційно забруднених пунктах України, так і для узагальнень про специфічність дії іонізуючої радіації на рослинний організм в дозах, що відносяться до малих.

4. Зібрана фототека морфологічних аномалій вегетативних органів у сосни, яка може бути використана в радіобіологінних дослідженнях.

5. Випробувано і запропоновано для використання в біоіндикаційних дослідженнях ряд показників P. sylvestris, які охоплюють різні рівні її біологічної організації. Використання їх є доцільним при зонуванні міського середовища за ступенем його техногенної трансформації і, зокрема, радіаційного навантаження.

6. Комплекс показників життєдіяльності P. sylvestris, що пропонується, в випадку їх задіяння в моніторингу урбанізованих територій Лісостепової зони України, може бути корисним доповненням до існуючої системи інструмен-тального контролю за станом навколишнього середовища.

Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота є самостійним завершеним дослідженням. Дисертантом розроблено програму експериментальних робіт, проведено дослідження, зібрано і узагальнено експериментальні дані. Визначення видової належності комах та тип захворювання проводив кандидат біологічних наук Г.І. Драган. Результати досліджень відображені в дисертації та публікаціях. Внесок автора в спільних публікаціях складає 75-80%.

Апробація результатів дисертації. Основні наукові положення та висновки дисертації були представлені на наукових конференціях:

“Проблеми дендрології, квітникарства, плодоводства, виноградарства і виноробства” (Ялта, 1997), "Проблеми ландшафтної архітектури, урбоекології та озеленення населених місць" (Львів, 1997), "Промислова ботаніка; Стан та перспективи розвитку” (Донецьк, 1998 та 2003 р.р.), “Інтродукція та збереження рослинного різноманіття" (Київ, 1999). “Проблеми дендрології і ландшафтної архітектури" (Ялта, 1999), "Проблеми дендрології на рубежі XXI століття" (Москва, 1999), "Вивчення онтогенезу рослин природних та культурних флор у ботанічних закладах та дендропарках Європи” (Біла Церква,1999), Міжнародній конференції садівництва (Чехія, м. Ледніце, 1999), "Міські сади і парки: минуле, сучасне і майбутнє" (Львів, 2001), ІІІ міжнародній науковій конференції "Теоретичні та прикладні аспекти інтродукції рослин та зеленого будівництва” (Біла Церква, 2003), “Старовинні парки та проблеми їх збереження” (Біла Церква, 2003). Матеріали і основні положення дисертації апробовані на засіданнях НТР дендрологічного парку ''Олександрія" НАН України, засіданнях від-ділу дендрології НБС ім. М.М. Гришка НАН України та засіданнях Вченої ради НБС ім. М.М. Гришка НАН України у 1996-2001 рр.

Публікації. Результати досліджень за темою дисертації опубліковано в 16 наукових працях, в т.ч. п’ять у фахових виданнях написані особисто.

Обсяг і структура дисертації. Дисертація складається із вступу, 6 розділів, висновків, списку використаної літератури (255 джерел). Загальний обсяг роботи становить 228 сторінок (основний текст на 146 сторінках), включаючи 20 таблиць і 43 рисунка.

Основний зміст роботи

Сучасний екологічний стан оточуючого середовища та перспективи ВИКОРИСТАННЯ деревних рослин для його оптимізації

В розділі розглядаються екологічні проблеми, пов'язані з урбанізаційними процесами в України та забрудненням навколишнього середовища продуктами виробничої і побутової діяльності людини (Шабад, 1980; Экология городов, 2000). За питомим забрудненням на одиницю території і кількістю техногенного бруду на душу населення України посідає перше місце в Європі (Ворончук, 1991; Примак, 1990). Антропогенне навантаження на природне середовище в Україні у 5-6 разів перевищує відповідні показники у європейських державах (Ворончук, 1991). Це стало підставою для оголошення Українським парламентом усієї території країни зоною екологічного лиха (Навколишнє середовище і розвиток, 1992). В розділі характеризуються джерела і чинники забруднення середовища. Підкреслюється, що потужним екологічним фактором сьогодення стало радіоактивне забруднення оточуючого середовища внаслідок аварії на ЧАЕС.

Складні екологічні проблеми міста знайшли відображення у великій кількості праць (Владимиров, 1996; Кучерявий, 1999; Лазарева, 1997; Перцик, 1991). Більшість цих праць стосується суто екологічних і соціально-медичних проблем, в той час як питання стану рослин і їх популяцій в умовах урбанізованого середовища досліджувалися в меншій мірі (Морозова, 2003). З огляду на велику роль, яку відіграють рослини у покращенні життєвого середовища, і, зокрема, у техногенно трансформованому середовищі (Васильева, 1998; Левон, 1986, 1988; Сердюкова, 1983) актуальність таких досліджень цілком очевидна. Значний інтерес у зв'язку з цим становлять види роду Pinus. Не існує одностайної думки щодо стійкості P. sylvestris до техногенного забруднення (Зибцев, 1990; Антипов, 1970; Илькун, 1978; Коршиков, 1995; Кулагин, 1980; Ярмишко, 1990), що викликає необхідність проведення досліджень, які б охоплювали основні сторони життєдіяльності P. sylvestris в умовах урбанізованого середовища на всіх етапах онтогенезу. Інший аспект даної проблеми стосується біологічного контролю забрудненості оточуючого середовища в містах. Згідно з літературними данними P. sylvestris є одним з надійних індикаторів стану навколишнього середовища (Абатурова, 1980; Левон, 1997; Федотов, 1983) і тому дуже перспективним об'єктом фітоіндикаційних досліджень, особливо в умовах радіаційного забруднення середовища.

ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНУ ДОСЛіджень. МЕТОДИКА та ОБ'ЄКТи ДОСЛІДЖЕНЬ

Дослідження проводили в зелених насадженнях м. Білої Церкви (Київська область), її околиць та в дендрологічному парку "Олександрія" НАН України. Наводиться характеристика природнокліматичних умов та екологічної ситуації в районі досліджень. Відмічається, що в даному районі сконцентровано близько 100 промислових підприємств, 70 сільськогосподарських, 19 автотранспортних, ТЕС, 5 об'єктів Міністерст-ва оборони (Доповідь про виконання..., 1996; Звіт про державний контроль..., 2001), які є основними забруднювачами оточуючого середовища. На даний час на жодному з підприємств на встановлено споруд по уловлюванню газоподібних викидів (Звіт про державний контроль..., 2001). Забруднення середовища викидами від автотранспорту зумовило виникнення більш як 80 так званих аномальних зон за забрудненням грунтів важкими металами. Екологічна ситуація в районі досліджень ускладнюється радіаційним забрудненням (м. Білу Церкву віднесено до зони жорсткого радіаційного контролю). Надзвичайно несприятлива екологічна ситуація склалася в дендрологічному парку "Олександрія", територія якого забруднюється більш як 10 підпри-ємствами хімічної промисловості, а також ВПК.

Об’єктами досліджень були види роду Pinus L. Описано 31 насадження P. sylvestris, всього 2425 екз., з них 1514 в дендрологічному парку "Олександрія" (в т.ч. 360 дерев віком більше 100 років), 650 - по місту та 200 в приміському лісонасадженні, 9 насаджень P. strobus і 5 – P. nigra за такими показниками: таксономічна характеристика, категорія життєвого стану, особливості розвитку та морфоструктури крон, стан асиміляційного апарату, наявність генеративного ярусу, особливості ураження шкідниками та хворобами тощо. Детальному вивченню біологічних особливостей по спеціальній програмі підлягали культури сосни 40-50-ти річного віку (лише в парку "Острів" - 25-ти річного віку) в різних умовах місцезростання. При вивченні морфогенезу P. sylvestris в стаціонарі (дендропарк "Олександ-рія") протягом 1997-2002 років було обстежено близько 600 рослин віком від 2 до 20 років в 3-х насадженнях Центральної та Східної частини парку; 120 рослин ві-ком 5 та 9 років в насадженнях урочища "Томилівська дача" (2000-2002 роки) та проаналізовано більше 300 зразків вегетативних пагонів, наданих спеціалістами Київського лісозахисного підприємства, зібраними в 30-км зоні ЧАЕС, у Бориспільському лісгоспзагу та в Дарницькому лісопарковому господарстві.

Життєвий стан рослин визначали за шкалою, прийнятою в лісовій патології ("Санітарні правила в лісах України", 1995), а також за допомогою показників, розроблених В.А.Алексєєвим (1990). І

Індивідуальну мінливість морфометричних показників вивчали за рекомендаціями С.А.Мамаєва (1972). І

Радіальний приріст дерев визначали за рекомендаціями М.В. Ловеліуса (1979).

При вивченні морфоструктурних особливостей крон сосни використовували дослідження Г.І. Серебрякова (1962) про вікові періоди у P. sylvestris.

Для вивчення жіночої репродуктивної сфери шишки (мегастробіли) відбирали з південної сторони дерева (по 20-50 шт. з кожного дерева). Шишки сушили, підраховували кількість фертильних насіннєвих лусок (за рекомендаціями Л.Ф. Правдіна, 1964). Для кожної шишки окремо підраховували кількість повного, порожнього, недороз-виненого насіння.

Виживання насіннєвих бруньок та ембріонів визначали за методом М.Г.Романовського (1989).

Схожість пилкових зерен визначали у висячій каплі в 10% розчині сахарози за З.П.Паушевою (1970).

Підрахування кількості фертильних та стерильних пилкових зерен проводили під мікроскопом МБС-10.

При вивченні морфогенезу вегетативних пагонів у молодих рослин P. sylvestris спостереження проводили у вегетаційний період 1-3 рази на тиждень. В окремих випадках зразки підлягали гістологічному вивченню за допомогою мік-роскопа МБИ-3. Морфологічні особливості вегетативних органів вивчали, використовуючи мікроскоп МБС-10. Найбільш характерні зразки замальовували або фотогра-фували фотоапаратом "Зеніт-Е”.

Стабільність морфогенезу хвої оцінювали за допомогою показника флуктуючої асиметрії (Хмелевська, 2001).

Анатомічні зразки досліджували під мікроскопом МБР-1, фотографували за допомогою спеціальної перехідної трубки.

Вивчення аномалій пилкових зерен проводили за допомогою “Методических рекомендаций по проведению цитоэмбриологического анализа для оценки загрязненности воздуха" (1979).

Обстеження насаджень, збір шкідливої ентомофауни та відбір зразків для визначення хвороб проводили за рекомендаціями В.Н.Старка (1932). та А.Д.Маслова (1988).

Статистичну обробку результатів досліджень проводили за Г.Ф. Лакіним (1990).

Графічну обробку експериментального матеріалу зроблено на комп’ютері за допомогою прикладних програм.

БОТАНІЧНА ТА СИСТЕМАТИЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОДУ PINUS L.

Рід Pinus L. самий великий в родині і нараховує за даними різних авторів від 80 до 100 видів (Правдiн, 1964; Pilger, 1926; Little et al; 1969). Походжен-ня роду відносять до мезозойської ери (Alvin, 1982; Miller, 1976, 1983).

Види роду Ріnus L. зростають по всій північній півкулі, а один з них – P. Merkussii De Vries, сягає екватора.

Максимальний вік, до якого сосни доживають, становить 150-500 років, але окремі екземпляри Р. aristata Engelm, що зростають в Неваді, досягли віку 5000, а один навіть більше 7500 років (Ferguson, 1970).

Сосни, як правило, високі дерева з широкою конусоподібною кроною, проте окремі види - невисокі дерева (P. quadrifolia Sudw.) кущі (P. torreyana Parres) і навіть сланики (P. pumila (Pall.) Regel).

Характерною особливістю більшості видів роду Pinus L. є випереджаючий ріст головного (осьового) пагона в довжину i товщину над боковими гілками /Мініна та ін., 1979).

В кроні сосен виділяють 2 функціонально різні типи пагонів: вегетатив-ні і генеративні (Єссау, 1980). Вегетативні пагони підрозділяють на ви-довжені або ростові (ауксибласти) і вкорочені (брахібласти) (Мініна та ін., 1960). Генеративні пагони - мікро- і макростробіли є видозміненими пагонами, які виконують генеративні функції (Некрасова,1978).

Розподіл статті у сосен відбувається в межах одного дерева, хоча в окремих випадках спостерігається існування одностатевих екземплярів (Мамаєв,1972; Правдін, 1950). У дорослих дерев, які плодоносять, характерна ярусність крони за типами сексуалізації. На верхньому ярусі зосереджені жіночі шишки, чисельність яких зменшується зверху вниз. Поступово він змінюється чоловічим, який переходить в ростовий (Мініна та ін.,1979; Правдін, 1964).

Хвоя у сосен знаходиться на вкорочених пагонах пучками по 2,3,5. Єдиний вид P. monophilla Torr. в нормі має поодиноку хвою (Козубов та ін., 1986). Параметри шишок у різних видів роду Ріnus L. дуже мінливі - від 2-4 г до 1,5-2 кг масою.

Насіння дозріває на другий, у деяких видів на третій рік після запилення насіннєвих бруньок (Sarvas, 1971).

Сосна - порода з яскраво вираженим мікоризним типом живлення (Орлов та ін.,1971).

Анатомічна будова хвої, а саме кількість провідних (колатеральних) пучків в центральному провідному циліндрі вважається наскільки істотною ознакою, що поряд з деякими іншими ознаками була покладена в основу поділу всього роду Pinus L. на 2 підроди: Haploxylon i Dyploxilon (Козубов та ін.,1986).

Згідно з найбільш поширеною в наш час системою Літтла і Крічфілда (1969) рід Pinus L. ділиться на 2 підроди: Strobus (Haploxylon), який об'єднує більше 30 видів i Pinus (Dyploxilon) - більше 60 видів.

ОСОБЛИВОСТІ ЖиТТЄДІЯЛЬНОСТІ видів роду Pinus L. В уРбанІЗОВАНОМУ СЕРЕДОВИЩІ

Морфоструктура надземної частини і життєвий стан. Дослідження показали, що форма крони у P. sylvestris в умовах урбанізованого середовища відрізняється великою мінливістю, що свідчить про її здатність до перебудови в залежності від конкретних екологічних умов місцезростання. В оптимальних умовах P. sylvestris формує типову крону, зберігаючи основні вікові закономірності мінливості за І.Г.Серебряковим (1962). Трансформація типової організації крони відбувається в умовах неоднорідності середовища за фактором освітленості (характер змін при цьому визначається необхідністю най-більш раціонального розміщення у просторі своїх асиміляційних органів з ме-тою оптимізації світлового режиму), при пошкодженні промисловими викидами міських підприємств (рання суховершинність, пригнічення росту головної осі, багатостовбурність, багатовершинність чи нахиленість, слаборозгалуженість і рідкоохвоєність верхівки тощо), в умовах радіонуклідно-хімічного забруд-нення середовища (поява додаткових мутовок, збільшення кількості гілок в мутовках за рахунок активізації латеральних і сплячих меристем, кущеподібна форма крони) та в інших випадках, проаналізувати які не завжди є можливим.

Між формою крони дерева P. sylvestris і його життєвим станом існують тісні, проте, не завжди однозначні зв'язки. Але частіше всього зміни типової для того чи іншого віку архітектоніки крони тісно корелюють з погіршенням життєвого стану дерев. Отримані дані свідчать про те, що у P. sylvestris можливо, як ні у яких інших деревних рослин помірної зони різні дисфункції, викликані дією несприятливих факторів урбанізованого середовища, чітко проявляються на макроморфологічному рівні зміною інтенсив-ностей і /або/ напрямку формотвірних процесів. У цьому сенсі форма крони ві-дображає історію взаємодії дерева з зовнішнім середовищем протягом минулого часу (міру його конфліктності з зовнішнім середовищем за І.І. Коршиковим (1995) і є, по меншій мірі, протягом перших трьох періодів онтогенезу об'єктивним показником життєздатності дерева, точно вказує на його потенційні можливості до подальших онтогенетичних адаптацій.

У старовікових дерев варіабельність будови крони значно збільшується і їх зв'язок із життєвим станом (за деяким виключенням) явно не простежується. Це значно ускладнює або навіть робить неможливим прогноз щодо їх потенційної життєздатності за зовнішніми показниками, якщо тільки в будові крони відсутні очевидні ознаки патологічних явищ (суховершинність, сухокронність тощо).

До числа адаптивних морфогенетичних реакцій сосни на умови життя в урбанізованому середовищі належать: гальмування лінійних та радіальних приростів і їх довготривала стабілізація, посилення діяльності бокових (ла-теральних) меристем і переважання симподіального типу наростання, ускладнення галуження, передчасна перебудова внутрікронних зв'язків тощо. При цьому хід морфогенезу співпадає з вектором ходу формотворчих процесів, характерних для старіння, внаслідок чого виникає невідповідність між календарним і онтогене-тичним віком. Це відображається у формуванні специфічного адаптивного габітусу ("міського" екотипу) дерев. Наростання змін, характерних для старіння, призводить у кінцевому рахунку до скорочення тривалості онтогенезу дерева. Таким чином, передчасне завершення індивідуального розвитку дерев сосни в урбанізованому середовищі є результат і ціна адаптацій до нього.

В екстремальних умовах міського середовища морфогенетичні реакції мають незворотній патологічний характер і є свідченням функціональних розладів (інадаптацій), наслідком чого є більш-менш швидка загибель сосни.

Одним із результатів хронічного впливу техногенних емісій на міські насад-ження сосни є диференціація дерев за життєвим станом і деякими іншими озна-ками, зокрема, особливостями наростання пагонових систем і радіальним при-ростом. Обговорюється можливість існування в популяціях P. sylvestris особин з вродженою стійкістю до техногенного середовища.

З матеріалів досліджень витікає, що у більшості міських екотопів сосна пе-ребуває за межею свого екологічного оптимуму і тільки деякі ландшафтні ділянки на території дендрологічного парку "Олександрія" можна охарактеризувати як відносно сприятливі для зростання P. sylvestris. Загалом, як показують дані обстежень, міське середовище являє собою сукупність (мозаїку) дуже різних за умовами місцезростання екотопів. Частина з них (деякі промислові зони) є практично непридатними для життя P. sylvestris. Разом з тим, за межами цих екстремальних екотопів P. sylvestris проявляє себе як відносно адаптований до умов міського середовища вид із значними здатностями до відновлення нормальної життєдіяльності при припиненні дії стрес-факторів. Отже, в цих умовах P. sylvestris проявляє себе, як помірний патієнт.

Форма крони у рослин видів P. strobus і P. nigra в умовах досліджень не відрізнялася різноманіттям. В дендропарку "Олександрія" більшість старовікових дерев P. strobus має деградуючу кро-ну і відноситься до послаблених, та сильно послаблених і всихаючих. Можливо, вікова межа 120-150 років є критичною для інтродукованого виду P. strobus в даних природнокліматичних умовах. Для суто міських умов ця межа змен-шується до 100-120 років. Життєвий стан дерев Р. nigra в цілому можна охарактеризувати як незадовільний. Отже, досліджувані інтродуковані види сосни в умовах Білої Церкви в цілому значно поступаються місцевому виду за комплексною стійкістю до несприятливих факторів міського середовища.

Характеристика асиміляційного апарату. Для характеристики асиміляційного апарату сосни в урбанізованому середовищі використовувалися такі показники: тривалість життя, довжина, маса хвої, охвоєність пагонів та дефоліація, а також кількість різновеликої хвої в брахібластах, дисперсія флуктуючої асиметрії, які слугували оціночною мірою стабільності морфогенезу хвої у різних умовах місцезростання P. sylvestris.

Тривалість життя хвої P. sylvestris у власне міських екотопах у порівнянні з парковими і лісовими (контроль) значно скорочувалася. Передчасна дефоліація хвої у Р. strobus відмічалася при техногенному пошкодженні невизначеної природи, а у Р. nigra - при грибковій інфекції.

В досліджуваних умовах діапазон мінливості лінійних розмірів хвої у P. sylvestris відзначався значною широтою (47-115 мм). При цьому в екотопах із сильним навантаженням промисловими викидами (насадження промзони, вуличні насадження та деякі інші) довжина хвої зменшувалася у порівнянні із лісовими екотопами, а у більшості паркових - збільшува-лася. Велика мінливість також була характерна для біомаси хвої (34-133 мг – маса однієї хвоїнки). Низькі значення даного параметру були властиві практично всім міським насадженням, особливо насадженим в зоні впливу емісій екологічно шкідливих виробництв, а високі - більшості паркових ділянок. Показовим є те, що в лісових насадженнях у дерев P. sylvestris формувалася хвоя середніх значень довжини і біомаси.

При вивченні морфометричних показників хвої було виявлено, що певна частина хвої в брахібластах P. sylvestris формується неоднакової довжини. Ця особливість була віднесена до одного з видів порушення морфогенезу. Міра дестабілізації морфогенезу хвої була кількісно оцінена за допомогою дещо модифікованого показника дисперсії флуктуючої асиметрії (Хмелевська, 2001). Результати проведеної роботи засвідчили відсутність зв'язку між рівнем забруднення середовища хімічними речовинами техногенного походження (емісії промислових підприємств, автотранспорту) і величиною стабільності морфогенезу хвої. Є підстави для припущення, що причини дестабілізації морфогенезу можуть бути пов'язані із дією радіаційного фактора.

Найбільша дефоліація пагонів була властива для вуличних насаджень і насаджень промзони, які зазнають найбільшого негативного впливу техногенних забруднень.

У двох інших видів роду Pinus L. – P. strobus і P. nigra морфометричні показники асиміляційного апарату відзначалися меншою мінливістю, закономірності, виявлені для P. sylvestris, чітко не простежувалися. Таким чином, дослідження, проведені в плані вивчення особливостей асиміляційного апарату P. sylvestris в урбанізованому середовищі показали, що в екотопах, найбільш навантажених техногенними забруднювачами, складаються найменш сприятливі умови для його функціонування.

Репродуктивна діяльність. За даними багатьох авторів, репродуктивна діяльність P. sylvestris та інших видів роду Ріnus L. є дуже чутливою до впливу техногенного заб-руднення. Проведенні дослідження підтверджують це положення. Так, середня довжина шишок у P. sylvestris у більшості міських екотопів була достовірно нижчою у порівнянні з лісовими, а у Р. strobus - у порівнянні з насадженнями дендропарку "Олександрія”. У P. sylvestris середня кількість фертильних насіннєвих лусок, яка вказує на потенційну насіннєву продуктивність, а також мінливість цього показника (коефіцієнт варіації) у міських насадженнях у порівнянні з лісовими значно зменшувалися.

Така ж сама закономірність спостерігалася і по відношенню до кількості повного насіння в шишках (реалізована насіннєва продуктивність). Проте коефіцієнт варіації кількості повного насіння у міських умовах зростав. Найменш сприятливими для формування повного насіння були умов у вуличних насадженнях і насадженнях промзони. Схожі дані були отримані і по Р. strobus.

Як показали дослідження, найбільший негативний вплив міського середо-вища на процес насіннєутворення у P. sylvestris відбувається під час проходження ембріонального періоду. Саме за величиною виживання ем-бріонів відбувається найбільш чітка диференціація екотопів за ступенем їх сприятливості репродукційному процесові. Це також видно з даних, отриманих для Р. strobus.

Оцінку впливу техногенного середовища на чоловічу репродуктивну дія-льність здійснювали за такими ознаками: розміри і морфологія чоловічих генеративних структур, морфологія і схожість пилку. Виявилося, наприклад, що довжина чоловічих пагонів явно зменшувалася тільки при мак-симальному техногенному навантаженні (промислова зона). В той же час, за відношенням кількості мікростробілів до довжини чоловічих пагонів вдалося виділити екотопи, які за іншими характеристиками також виявилася найменш сприятливими для життєдіяльності P. sylvestris, а саме вуличні і промислової зони. В них цей показник мав найнижчі зна-чення. Проте, для Р. strobus ця спроба була не результативною. Натомість у Р. strobus зафіксовані значні порушення будови чоловічих пагонів на деяких ландшафтних ділянках дендропарку, які зазнали радіаційного забруднення. Більш вразливою до впливу стрес-факторів міського середовища на чоловічий репродуктивний апарат виявилася схожість пилку. Даний параметр закономірно зменшувався із збільшенням техногенного навантаження у всіх досліджуваних видів сосни.

Негативний вплив урбанізованого середовища на чоловічу генеративну діяльність проявився і в появі у складі пилку P. sylvestris значної кількості аномальних зерен. В нормі пилкові зерна відрізняються стабільністю, видоспецифічністю і низьким рівнем мінливості. У P. sylvestris в нормі відсоток аномальних зерен в нормі не перевищує 1-2%(Плаксина, 1969). В наших дослідженнях кількість аномальних пилкових зерен складала у різних екотопах 7.2-36.8%.

Внаслідок проведених досліджень генеративної сфери P. sylvestris та Р. strobus зроблено висновок, що умови у більшості власне міських насаджень Б.Церкви є вкрай несприятливими для репродуктивної діяльності названих видів сосни і їх насіннєвого відтворення.

Морфогенез P. sylvestris в екотопах, забруднених радіонуклідами. В розділі викладаються результати вивчення деяких особливостей органо- і гістогенезу P. sylvestris в умовах забруднення її місцезростань комплексом радіонуклідів і відходів шкідливих про-мислових виробництв.

Було встановлено, що у P. sylvestris збільшується кількість циклів росту (приростів) впродовж року (з одного до двох-трьох), тривалість активної вегетації, а також різко змінюється нормальний хід морфогенезу вегетативних па-гонів у додаткових приростах. У рослин P. sylvestris (у віці 2-20 років) виявлені всі типи морфологічних аномалій, описаних в районі аварії на ЧАЕС, а також цілий ряд інших, не описаних у літературі.

За особливостями будови і генезису виділено ряд типів модифікованих пагонів: афільні, короткостеблові, булавоподібні, пальмоподібні, мітлоподібні та інші.

Характерні порушення розвитку вегетативних пагонів проявлялись у не-повному розгортанні зачатків бруньки, атиповій закладці, гальмуванні розвитку або редукції пазушних структур, різкій зміні їх будови, порушенні зональності розташування метамерів, відмиранні апікальних меристем тощо. Типовим явищем у повторних приростах було також утворення проміжних структур (брунько-пагонів): сильно гіпертрофованих бруньок із мозаїчним розвитком окремих пазушних зачатків зміненої або нормальної будови, зростання бруньки модифікованими лусками тощо.

Стимуляція брунькоутворення - інший біологічний ефект, встановлений під час досліджень, проявився не тільки у загальному збільшенню точок росту у рослин P. sylvestris, але і у появі додаткових способів їх закладки. Всього описано 8 резервних шляхів утворення бруньок: новоутворення дочірніх бруньок в зоні покривних лусок, які в нормі позбавлені пазушних структур при неповному (частковому) розвертанні материнської бруньки; новоутворення надкомплектних бруньок на верхівці пагона чи у субапікальній зоні по завершенні його основного морфогенезу; формування бруньок в пазухах покривних лусок замість брахібластів тощо.

Спектр і частота окремих модифікацій пагонів щороку змінювалися. Час їх сезонної появи мав досить чітку залежність від погодних умов. Відмічається також приуроченість морфоаномалій до добре освітлених місцезростань сосни.

Приблизно з 15-річного віку фенотипічна мінливість вегетативних пагонів у P. sylvestris значно зменшується, хоча і не входить у звичайні рамки. Одночасно зростає частота загибелі бруньок і появи пагонів із некротизованими верхівками. Дерева з такими симптомами уражень випадають із деревостану. У інших дерев відбувається нормалізація ростових процесів.

Вплив техногенних стрес-факторів поширювався також на тканинний рівень організації, про що переконливо свідчать результати анатомічних досліджень асиміляційних органів сосни. Виявлено, що внаслідок дії цих факторів відбувалися серйозні порушення внутрішньої будови хвої: зменшення або збільшення кількості колатеральних пучків, реверсія провідних елементів у ко-латеральних пучках, поява двох центральних провідних циліндрів у одній хвоїнці, здвоєних, незімкнутих, укріплених смоляних каналів, смоляних каналів, порожнина яких була заповнена склеренхімними або ж паренхімними клітинами, атипове розміщення склеренхіми у провідному циліндрі, різка зміна конфігурації поперечного перерізу хвої тощо.

Далі в розділі доводиться, що основним чинником, який спричиняє за описані морфо-анатомічні ефекти, є радіаційний. Відмічається, що зміни морфоструктури вегетативних органів сосни звичайної у частині випадків мали адаптивний, а у іншої частини - тератологічний характер. Проте більшості модифікацій морфогенезу дуже важко дати певну оцінку із-за їх невизначеності. Для пояснення залучається концепція про надійність (Гродзинський, 1983) і надлишковість (Пучковский, 1999) біосистем. Обговорюється також питання, яке стосується певних відмінностей результатів, отриманих внаслідок проведених досліджень і досліджень з зони аварії на ЧАЕС. Основна причина виявлених розбіжностей криється у тому, що літературні дані стосуються порушень ростових і формотворчих процесів у P. sylvestris у період її гострого зовнішнього радіаційного опромінення, в той час як викладені у роботі дані описують результат тривалого хронічного опромінення від поглинутих радіонуклідів і зовнішнього опромінення у приземному шарі повітря, до яких приєднується підвищений природний радіаційний фон місцевості.

Біоіндикація урбанізованого середовища за допомогою

P. sylvestris

В останній час по відомим причинам посилився інтерес дослідників до вивчення біоіндикаційних властивостей рослин, можливостей використан-ня тих чи інших видів для оцінки якості оточуючого середовища; контролю різноманітних техногенних і, що вкрай, важливо, радіонуклідних забруд-нень

Біоіндикація радіонуклідних аномалій в містах є досить молодою проблемою, але дуже актуальною на територіях, забруднених внаслідок аварії на ЧАЕС (Гродзинський Д.М., 1991, 1995; Горбунов В.В. та ін., 1996).

Проведені дослідження підтверджують і дають нові дані про наявність у P. sylvestris яскраво виражених біоіндикаціних властивостей.

В розділі наводиться список параметрів вегетативної і генеративної сфери P. sylvestris, які пропонуються для цілей біоіндикації, екологічного нормування, контролю промислових емісій в оточуюче сере-довище в умовах району досліджень. Обговорюється їх розрізна здатність і особливості використання.

До запропонованого списку ввійшли такі показники: життєвий стан і морфоструктура крони дерев P. sylvestris, довжина, маса і тривалість життя хвої, дефоліація, радіальний приріст, морфологія вегетативних органів, анатомічні особливості хвої, реалізована насіннєва продуктивність та виживання ембріонів, схожість і морфологія пилку.

Проведені дослідження виявили досить чіткий зв’язок послаблення життєвого стану дерев сосни із впливом на них факторів техногенного забруднення середовища. Необхідно сказати, що процес послаблення дерев розтягнутий у часі: відображає більш-менш довготривалий вплив джерел забруднення. Тим не менш, індекс життєвого стану може бути використаний і для оперативних цілей, скажімо для контролю промислових емісій, коли відбуваються залпові викиди високих доз забруднювачів.

Вивчення морфоструктури крони дозволяє уточнити оцінку життєвого стану дерев сосни і в цьому зв’язку дає додаткову інформацію про силу негативних факторів, що мають місце в тому чи іншому екотопі. Іноді, як більш лабільний показник він може допомогти виявити в середовищі наявність факторів, що порушують морфогенез, раніше, ніж відбудеться зміна життєвого стану дерев.

Встановлено, що діагностичне значення для біоіндикації міських еко-топів має як зменшення, так і збільшення проти норми довжини і біомаси хвої.

Особливості радіального приросту дерев сосни, що опинилися в зоні впливу промислових емісій, можуть бути використані для біомоніторингу міського середовища і ретроспективних досліджень, зокрема, датування вступу в експлуатацію шкідливих виробництв при відсутності архівних даних. Враховуючи індивідуальну стійкість сосни до промвикидів, дендрохронологічні дослідження слід проводити на достатньому за об'ємом матеріалі.

Дуже цінну інформацію щодо факторів техногенного навантаження дають морфо-анатомічні аномалії вегетативних органів. Обговорюється проблема специфічності типів тератологічних перетворень органів. Доводиться, що реакції P. sylvestris на вплив забруднювачів хімічної і радіоактивної природи мають суттєві відмінності. Є підстави для припущення, що існує специфічний набір радіоморфозів вегетативних органів P. sylvestris, за якими можна виявити у середовищі присутність радіонуклідного забруднення.

При відповідній апробації частота різновеликої хвої в брахібластах і показник флуктуючої асиметрії хвої можуть бути використані для наближеної кількісної оцінки радіозабрудненості середовища.

Анатомічні особливості хвої доповнюють картину радіаційного ураження сосни. Наводяться типові перебудови внутрішньої структури хвої у відпо-відь на вплив радіаційних чинників.

З показників жіночої генеративної сфери P. sylvestris, які вивчались, найбільшу розрізну здатність мали виживання ембріонів і реалізована насіннєва продуктивність. Вони показали досить чітку залежність від рівня техногенного навантаження. Досить тонко реагували на зміни якості екотопів також схожість пилку і його морфологічні особливості. Палінограми, складені за особливостями морфології пилку пропонується випробувати у якості нового біоіндикаційного параметру.

В цілому, для біоіндикаційних досліджень запропоновано більше 10 параметрів, які охоплюють різні рівні біологічної організації сосни: від клітинного до організменного, їх використання може бути корисним доповненням до існуючої системи інструментального контролю за станом навколишнього середовища.

ШКІДНИКИ і ХВОРОБИ видів РОДУ РІnus l. в МІСЬКИХ зелених насадженнях

Внаслідок проведених досліджень в паркових, міських, внутріквартальних і вуличних насадженнях м. Білої Церкви було виявлено 35 видів комах-фітофагів. У систематичному відношенні шкідники сосни розпо-ділилися таким чином: ряд твердокрилі - 16 видів, лускокрилі - 7, рівнокрилі - 7, перетинчастокрилі - 4, напівтвердокрилі - 1. Ентомофауна власне міських насаджень характеризувалася різко збідненим видовим складом у порівнянні із парковими.

В ній були присутні виключно скритоживучі комахи-ксилофаги і ко-махи із сисним типом ротового апарату. За весь час спостережень тільки деякі з них розмножувалися у масовій кількості і могли не-гативно впливати на життєдіяльність Р. sylvestris і P. strobus.

Видовий склад фітофагів на Р. sylvestris в паркових насадженнях наближався до лісового типу, що свідчить про наявність в них значної кількості екологічних ніш для існування багатовидового ентомокомплексу. Найбільше значення для Р. sylvestris на ранніх стадіях онтогенезу мали сисні шкідники, а на пізніх - стовбурові. Останні при певних обставинах можуть протягом короткого періоду призводити до загибелі дерева на-віть при тимчасовій втраті ними стійкості.

Фітопатогенний фактор в досліджуваних умовах мав обмежений вплив на функціонування міських насаджень сосни. Тільки у перестійному віці відмічалося масове ураження Р. sylvestris сосновою губкою, в той же час інтродукований вид - Р. strobus виявився малостійким до інфекційних захворювань. Пухирчаста іржа - основне захворювання Р. strobus, належить до факторів, які лімітують поширення Р. strobus в даній природнокліматичній зоні. Р. nigra виявилася дуже нестійкою до грибкового захворювання типу “шюттe”. Проте, окремі старовікові екземпляри Р. nigra були стійкими проти цієї інфекції, що можливо пояснюється їх індивідуальними генетичними властивостями.

Висновки

У дисертації представлено теоретичне узагальнення та аналіз експериментальних даних стосовно основних аспектів життєдіяльності видів роду Pinus L. – P. sylvestris, P. strobus, P. nigra в умовах урбанізованого середовища Правобережного Лісостепу України. Вивчено їх життєвий стан, межі довговічності, морфогенетичні реакції, особливості асиміляційного апарату і генеративної сфери, відношення до біотичних факторів.

1. Встановлено, що досліджувана урбосистема надає широкий діапазон умов місцезростання для Р. sylvestris та інших видів роду Ріnus: від оптималь-них (більшість паркових екотопів) до суперпесимальних (промзони особливо шкідливих виробництв).

2. Сприятливість умов життя для них зменшується із зростанням рівня за-бруднення середовища промисловими емісіями і досягає мінімуму в найбільш техногенно змінених екотопах.

3. У несприятливих умовах урбанізованого середовища у Р. sylvestris по-гіршується життєвий стан, значно змінюється морфоструктура надземної частини і хід індивідуального розвитку, а також скорочується тривалість життя.

4. 3агальними морфогенетичними реакціями Р. sylvestris на вплив негативних факторів урбосередовища