ДНІПРОПЕТРОВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

ДЗЮБЕНКО НАТАЛІЯ ВЯЧЕСЛАВІВНА

УДК . . . )

ПРОСТОРОВО-ФУНКЦІОНАЛЬНА СТРУКТУРА ПОСЕЛЕНЬ КРЯЧКІВ В ЕКОСИСТЕМАХ БАСЕЙНУ ВЕРХНЬОЇ ТЕЧІЇ Р. ДНІСТЕР

03. . – екологія

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Дніпропетровськ – 2003

Дисертацією є рукопис

Робота виконана в Державному Природознавчому музеї НАН України

Науковий керівник:

доктор біологічних наук, старший науковий співробітник,

Чорнобай Юрій Миколайович, Державний природознавчий музей НАН України, директор.

Офіційні опоненти:

доктор біологічних наук, доцент,

Івашов Анатолій Васильович, Таврійський національний університет ім. В. І. Вернадського, завідувач кафедрою екології та раціонального природокористування;

кандидат біологічних наук, Чаплигіна Анжела Борисівна,

Харківський педагогічний державний університет ім. Г. Сковороди, кафедра зоології, доцент.

Провідна установа:

Львівський національний університет імені Івана Франка.

Захист відбудеться “_24_”_грудня___2003 р. о ___ годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 08.051.04 для захисту дисертацій на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук у Дніпропетровському національному університеті за адресою: 49050, МСП, м. Дніпропетровськ, вул. Наукова, , корпус , біолого-екологічний ф-т, ауд. 611.

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Дніпропетровського національного університету за адресою: 49050, м. Дніпропетровськ, вул. Наукова, 13.

Автореферат розісланий “___19__”______листопада________2003 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради, к.б.н. Дубина А. О.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Збереження біотичного різноманіття є неможливим без дослідження екологічних особливостей тих тварин, які відіграють істотну роль у біогеоценозах. Колоніальні поселення птахів є складними компонентами річкових екосистем, що впливають на їх структуру та характер функціонування і разом з тим найменш досліджена на заході України група птахів. В Україні більшість робіт з вивчення колоніальності проводились на Азово-Чорноморському узбережжі та в гирлах великих рік (Сиохин, ; Стойловский, та ін.), де умови гніздування колоніальних птахів значно відрізняються від екосистем басейнів річок. Дослідженню різних аспектів гніздової біології крячків на заході України присвячено низку публікацій (Бойко та ін., 1990; Бокотей, 1991; Сребродольская, 1975; Когут та ін., 1994), але дослідження просторової та функціональної структури колоній не проводились.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота виконана в Державному природознавчому музеї НАН України у рамках планових тем установи: “Природно-історичні зміни та сучасний стан біоти західного регіону України”, державна реєстрація № U003680 (1996-2000 рр.) та “Музейний моніторинг таксономічної різноманітності біоти західного регіону України”, державна реєстрація № V002539 (2001-2005 рр.).

Мета і завдання досліджень. Мета: дослідити особливості просторово-функціональної структури поселень крячків у водно-болотяних екосистемах басейнів рік. Об’єкт досліджень -– просторово-функціональна структура поселень крячків у басейнових екосистемах, предмет досліджень – колонії, поселення та локальні популяції крячків басейну верхнього Дністра.

Завдання досліджень:

1) дослідити передумови змін поширення і чисельності крячків роду Chlidonias на заході України;

2) встановити закономірності біотопного розподілу, динаміки чисельності крячків басейну верхнього Дністра та чинники, що їх визначають;

3) дослідити формування просторової та часової структури поселень та колоній крячків;

4) випробувати можливість використання ооморфологічних ознак, як індикаторів стану просторово-часової структури поселень крячків в умовах басейнів рік;

5) виявити функціональні параметри поселень крячків у басейні верхнього Дністра та з’ясувати їх місце у навколоводних орнітокомплексах досліджуваного регіону;

6) оцінити антропогенний вплив на колонії птахів у басейні верхнього Дністра та визначити напрямки їх охорони у контексті підтримки біорізноманіття.

Наукова новизна отриманих результатів. Для заходу України вперше встановлені передумови змін статусу, чисельності та поширення болотяних крячків. З’ясовані особливості розселення колоніальних птахів на нові території та механізми стабілізації новоутворених локальних популяцій. Вперше для басейну верхнього Дністра проаналізовані просторово-функціональні особливості колоніального способу гніздування на прикладі підродини Sterninae та встановлена питома участь поселень крячків у водно-болотяних орнітокомплексах.

Практичне значення одержаних результатів. Результати досліджень, наведені у дисертації, мають теоретичне значення для дослідження колоніальності птахів. Отримані дані з біотопного розподілу та чисельності локальних популяцій крячків будуть використані для розробки рекомендацій щодо збереження і підтримання видового різноманіття водно-болотяних птахів. На підставі проведених досліджень у басейні верхнього Дністра затверджено три ІВА (Important Bird Areas) території, підготовані документи для створення заказника “Болото Чоновини”.

Особистий внесок здобувача. Здобувачем особисто зібрано 90польового матеріалу. Вся аналітична робота, опрацювання польових матеріалів, їх математична обробка та графічне представлення, а також обґрунтування результатів, наведених у дисертації, проведені здобувачем особисто.

Апробація результатів дисертації. Результати роботи обговорювались на ІІІ-й конференції Спілки молодих орнітологів України (Київ, ); ІІ-й нараді орнітологів СНД “Современные проблемы оологии” (Ліпецьк, Росія, ); конференції “Наука і освіта” (Дніпропетровськ, ); VII-й конференції орнітологів заходу України “Екологічні аспекти охорони птахів” (Івано-Франківськ, ); ІІ-му конгресі Європейського орнітологічного союзу (Гданськ, Польща, 1999); засіданні екологічної секції Наукового товариства ім. Т. Г. Шевченка (Львів, 2000); міжнародній конференції “Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии” (Казань, Росія, 2000); 5-му та 6-му міжнародному семінарах з техніки наукових доповідей (Пільхи, Поліхти, Польща, 2000); ІІІ-му конгресі Європейського орнітологічного союзу (Гронінген, Нідерланди, 2001).

Публікації. За темою дисертації опубліковано 17 наукових праць (з них 3 у фахових виданнях рекомендованих ВАК України).

Структура та обсяг дисертації. Дисертація складається з вступу, 6 розділів, висновків, списку використаних джерел (190 найменувань, з них 57 іноземними мовами) та додатків. Загальний обсяг дисертації – 194 сторінок, з яких 156 сторінок займає основна частина. У роботі наведені 17 таблиць, 27 рисунків, 6 картосхем. Додатки містять 8 рисунків та 13 фотовідбитків.

Основний зміст роботи

Біоекологічна та функціональна характеристика підродини Sterninae

Формування екологічного спрямування досліджень крячків. Окреслені основні етапи та сучасні напрямки досліджень екології крячків у природних екосистемах морських узбереж (Бородулина, 1953; Гаузер, 1981; Каверкина, 1983) та у екосистемах басейнів рік (Бокотей, 1992; Когут, Соколов, Бокотей, 1994; Сребродольская, 1964).

Екологічні аспекти колоніальності у крячків. Наведені основні напрямки досліджень теоретичних аспектів колоніальності у птахів, як складової частини загальної теорії біосоціальності (Зубакин, 1975; Мельников, 1981; Панов, 1983; Мераускас, 1985; Васильков, 1990). З метою уникнення термінологічної плутанини, подані однозначні дефініції базових понять вживаних у дисертації.

Ретроспективний огляд поширення крячків на заході України. Розглянуте місце локальних популяцій крячків заходу України в межах їх євразійського гніздового ареалу. Проаналізовані тенденції змін чисельності та поширення чорного (Портенко, 1928; Татаринов, 1973; Tucker, Heath, 1994), білощокого (Dzieduszycki, 1880; Страутман, 1963; Клестов, Фесенко, 1990; Горбань, Дзюбенко, 1995), річкового (Дементьев, Гладков, 1951; Ильичев, Зубакин, 1988) та малого (Ильичев, Зубакин, 1988; Tucker, Heath, 1994) крячків.

Показано, що просторово-функціональна структура колоній птахів екосистем басейнів рік вивчена недостатньо, а тенденції змін чисельності та ареалів крячків потребують подальших досліджень.

Об’єкти, матеріал і методика досліджень

Фізико-географічна характеристика району досліджень. Басейном верхнього Дністра є територія водозбору від витоків, до впадіння р. Коропець у Тернопільській обл., площею понад 22 тис. км2. Бiльшiсть природних водойм є заплавними i представленi невеликими за розмірами старицями. Характерною є велика кількість водойм штучного походження.

Методологія та методика досліджень. Дисертаційний матеріал зібраний у 1992-2001 рр. Чисельність крячків визначалася методом прямих візуальних обліків (Bibby, Burges, Hill, 1992) та повного підрахунку гнізд. Для дослідження просторово-стаціальної структури колоній, розташування гнізд відмічали на картосхемі. Індекс щільності гніздування річкового крячка розраховували за В. А. Зубакіним (1975): K=L/R, де К – індекс щільності, L – середній діаметр лотка гнізда, R – середня мінімальна відстань між центрами гнізд. Часова структура локальних популяцій вивчалася через фенологію гніздового періоду (перша й остання дати початку відкладання яєць, її середнє значення, тривалість MLP “main laying period” –термін, протягом якого розпочато 80усіх кладок(Goc, ; Ulfvens, ), а окремих колоній через синхронізацію розмноження (максимальна різниця в термінах відкладання яєць, середня різниця в термінах відкладання яєць між сусідніми гніздами). Насидженість яєць визначалася методом водного тесту (Блум, 1973; Wesolowski, 1986). Серед ооморфологічних ознак, як характеристики просторової та часової структури поселень крячків, розглядали розмір кладки (кількість яєць у повній кладці), лінійні розміри яєць (L – довжина, В – ширина) їх об’єм (V) та індекс округленості (Sph). Об’єм яєць розраховували за формулою V=0.51ґLB2, індекс округленості – Sph=B/Lґ100(Мянд, 1988). Для виявлення зв’язку між кількістю гніздового матеріалу та зволоженістю ґрунту гніздової стації річкового крячка, гніздовий матеріал за його масою поділили на групи: I – багато (>100 г), II – середня кількість (50-100 г), III – мало (<50 г), IV – відсутній. Статистична обробка результатів проведена за стандартною методикою (Лакин, 1990), за допомогою пакету програм StatSoft, Inc. (2001): STATISTICA, версія 6.

Біоекологічна характеристика дослідних ділянок. Наведена характеристика 6 основних дослідних ділянок: риборозплідні господарства “Катериничі”, “Янів-Лелехівка”, “Бабин-Середній”, та острови на р. Дністер: “Єзупіль”, “Старий Мартинів”, “Тенетники”. Вказані розміри, характер та склад рослинності, методи та ступінь господарського навантаження.

ТЕРИТОРІАЛЬНо-екологічна ДИФЕРЕНЦІАЦІЯ ЛОКАЛЬНих ПОПУЛЯЦІй крячків в екосистемах басейну Верхнього Дністра

Форми динаміки поширення та чисельності білощокого крячка. Перше документальне свідчення зустрічі бiлощокого крячка у гніздовий період на заході України відоме з 1851 р. (Dzeduszycki, 1880). Факт гніздування доведений у 1977 р. (Талпош, 1977). Протягом 1983-85 рр. цей вид освоїв значну кількість ставів у Львівській, Івано-Франківській і Тернопільській обл., а згодом – Волинській і Рівненській, дійшовши до кордонів з Білорусією. Весь період розселення виду на заході України можна розділити на три етапи. Перший - від перших згадок птахів у гніздовий період  до 1986 р. Другий - від 1987 до 1992 рр. Третій етап триває від 1993 р. по сьогодні і відзначається стабілізацією чисельності виду на заході України на рівні 800-1200 гніздових пар (табл. ). Стабілізація чисельності новоутворених локальних популяцій білощокого крячка полягала у врегулюванні співвідношення загальної чисельності з кількістю стабільних колоній, шляхом перерозподілу особин у межах популяції.

Таблиця 

Динамічні тенденції колоній бiлощокого крячка на заході України

Етапи розселення | Кількість колоній | Кількість гніздових пар

І (1983-1986) | 46 | 4050

ІІ (1987-1992) | 59 | 850

ІІІ (1993-2000) | 18 | 900

Розширення ареалу бiлощокого крячка є прикладом вимушеного розселення під впливом нестачі життєвого простору у материнських популяціях. Передумовами стрімкого розселення були: антропогенна деструкція водно-болотяних угідь у історичних місцях гніздування, що призвела до нестачі місць гніздування; здатність виду використовувати для гніздування водойми антропогенного походження; зсув трофічної бази від ентомофагії до іхтіофагії.

Форми динаміки поширення та чисельності чорного крячка. Протягом другої половини ХХ ст. вид значно скоротив чисельність у межах всього ареалу. В Україні процес почався у 80-х роках зі зменшення розмірів гніздових колоній з 60-80 пар, до 20-30. З початку 90-х років поселення почали зникати. На 31 комплексі водойм у Львівській, Тернопільській та Івано-Франківській обл. обстежених у 1998-2001 рр. виявлені лише 2 колонії. У 1986 р. на цих водоймах були колонії від 6 до 250 гніздових пар (Бойко та ін., 1990). Скорочення чисельності чорного крячка на заході України відбувається внаслідок збідніння кормової бази. У Передкарпатті більшість заплавних водойм осушені, внаслідок чого скоротилась і чисельність значної частини гідробіонтів, що їх населяли. У тій частині ареалу, де чорний крячок гніздиться у природних біотопах, зниження його чисельності спричинює деградація водно-болотяних угідь. Зменшення кількості природних місць для гніздування та нестача кормів на штучних водоймах призводять до швидкого вимирання локальних популяцій. В таких випадках, незважаючи на високу початкову чисельність метапопуляції, може мати місце вимирання виду на значній території.

Біотопний розподіл та сучасний стан поселень крячків у басейні верхнього Дністра. Крячки поділяються на дві еколого-таксономічні групи – болотяні (Chlidonias) та справжні (Sterna). Болотяні крячки заселяють внутрішні водойми, а справжні – острови та узбережжя. Для басейну верхнього Дністра характерними внутрішніми водоймами є стариці та риборозплідні стави. Основна роль, у якості репродуктивних біотопів, належить ставам. Роль морських островів та узбереж відіграють острови та береги рік (рис. ).

ЕКОЛОГО-ТАКСОНОМІЧНА ГРУПА

БОЛОТЯНІ КРЯЧКИ СПРАВЖНІ КРЯЧКИ

Ch. niger Ch. hybrida S. hirundo S. albifrons

Стариці Риборозплідні стави Береги рік Островирік

Рис. . Біотопний розподіл поселень крячків у басейні верхнього Дністра.

Риборозплідні стави. Найчисленнішим і найпоширенішим є білощокий крячок (400-700 гніздових пар). Середній розмір колоній становить 50-80 гніздових пар (25колоній). Під час вибору ставу для гніздування провідну роль відіграє ступінь заростання. Всі колонії знаходяться на ставах, вкриття яких гелофітами не перевищує 50Основний вплив на чисельність чинять погодні умови (низькі температури у поєднанні з опадами призводять до зсуву термінів гніздування, а в окремих випадках до загибелі кладок і пташенят) та діяльність, пов’язана з веденням рибного господарства (знищення надводної рослинності скорочує ємність репродуктивних біотопів).

Риборозплідні стави є резервними репродуктивними біотопами для річкового крячка під час затоплення островів Дністра. Вибір ставу визначається виключно існуванням на ньому сплавин або острівців. Чисельність річкового крячка на риборозплідних ставах басейну верхнього Дністра не перевищує 70, а в окремі роки – 10 пар.

Острови і береги рік. Основний репродуктивний біотоп річкового (7-200 гніздових пар) та малого (0-25 гніздових пар) крячків. Незважаючи на те, що чисельність малого крячка значно поступається чисельності річкового, динаміка чисельності і розміщення гніздових поселень цих видів значною мірою скорельовані (r=0,77) (рис. ).

Рис. . Динаміка чисельності гніздових пар малого та річкового крячків на островах верхнього Дністра.

Чисельність обох видів залежить від наявності придатних для гніздування біотопів, та їхніх змін, спричинених гідрологічним режимом ріки. Крячки надають перевагу островам середньої висоти, частково порослим кущами верб і куртинами злаків. Проективне покриття острова рослинністю не повинне перевищувати 70-80Чисельність та розміщення поселень крячкiв на Днiстрi значною мiрою пов’язані з паводками. Підняття рівня води з середини травня і до кінця червня призводить до затоплення гніздових біотопів або до загибелі колоній. У більшості випадків птахи поновлюють кладки. В окремі роки (1998 р.) несприятливі погодні умови не дозволяють загніздитися вдруге, зводячи успішність гніздування до нуля.

Просторово-часова організація колоніальних поселень крячків

Просторово-стаціальна структура поселень та колоній крячків. Найбільш пластичним у виборі гніздової стації є річковий крячок. Розміщує гнізда практично на всіх субстратах островів та на сплавинах і торфових купинах ставів. Малий крячок на островах проявляє ознаки стенотопності. Більшість гнізд (86– на гальці, решта – на намулі і піску. Основна вимога до стації – відсутність рослинності. Болотяні крячки розміщують гнізда на поверхні води у невисокій рослинності серед плеса. Понад 80гнізд – плаваючі.

У колоніях річкового крячка практично неможливо виділити структурно-просторові одиниці. Відстань між субколоніями зазвичай ледь переважає середню відстань між гніздами. В окремих випадках субколонії утворюються внаслідок особливостей рельєфу і рослинності островів. Малий крячок утворює колонію серед колонії річкового крячка, так, щоб вона була повністю оточена гніздами останнього. Відмічений лише один випадок розділення колонії малого крячка на дві субколонії. Для білощокого крячка характерне: формування поселень з двох або кількох колоній, в межах одного комплексу риборозплідних ставів; колоній, що складаються з кількох субколоній просторово відокремлених одна від одної та колоній з чітко вираженим ядром та периферією.

Однією з основних кількісних характеристик просторової структури колонії є щільність гніздування. У басейні верхнього Дністра індекс щільності гніздування річкового крячка (від 0,03 на островах до 0,3 на сплавинах) виходить за межі видової норми 0,06±0,02, розрахованої В. А. Зубакіним (1975), що пов’язане з нестачею місць гніздування виду в басейні Дністра (табл. ).

Таблиця 2

Характеристика просторової структури колоній річкового крячка в басейні верхнього Дністра

Місце розміщення колонії | Рік | Відстань між сусідніми гніздами, м | K

середня | lim

Янів | 1998 | 0.75±0.1 | 0.50-1.10 | 0.15

Ратищі | 1998 | 0.33±0.04 | 0.1-1.2 | 0.30

Ходорів | 1999 | 0.84±0.09 | 0.5-1.1 | 0.12

Єзупіль | 1998 | 2.29±0.2 | 1.0-7.0 | 0.05

Єзупіль | 1999 | 3.00±0.1 | 0.8-9.2 | 0.03

Бабин-Середній | 2000 | 2.27±0.2 | 1.0-5.0 | 0.04

В залежності від видів, що беруть участь у змішаних колоніях, ми виділяємо три типи: річкового та малого крячків; річкового крячка та звичайного мартина, білощокого крячка і звичайного мартина. Для кожного випадку існує свій механізм зниження міжвидової конкуренції за гніздові стації. У колоніях річкового та малого крячків – за рахунок сегрегації гніздових стацій. У випадку перекриття гніздових стацій (при використанні галечника – 85,7гнізд малого крячка та 35,5річкового крячка) конкуренція знижується за рахунок різних вимог до ступеня заростання території колонії. Змішані колонії річкового крячка та звичайного мартина утворюються на риборозплідних ставах з добре розвинутими заростями гелофітів і наявністю сплавин. Колонія мартина розміщується у заростях гелофітів, а річкового крячка на сплавинах в оточенні колонії мартина. Змішані колонії білощокого крячка та звичайного мартина теж характерні для риборозплідних господарств. Уникнення конкуренції відбувається за рахунок використання різних стацій гніздування, або за рахунок різних вимог до однієї стації.

Часова структура локальних популяцій і окремих колоній крячків. Гніздовий період річкового крячка у басейні верхнього Дністра триває від 6.05 до 20.06. Максимум кладок (43припадає на останню пентаду травня. У білощокого крячка період яйцекладення триває 2 місяці (6.05-10.07) і ділиться на два часових інтервали, зумовлені різницею фенології гніздування у різних стаціях. Найбільш стислим періодом яйцекладення характеризується малий крячок (6.05-15.06). У змішаних колоніях він, у середньому, розпочинає кладки на 3 доби пізніше за річкового. На часову структуру локальних популяцій річкового крячка впливає вибір біотопу для гніздування – на ставах розпочинає кладки на декаду пізніше, ніж на островах. У крячка білощокого фенологічна різниця спостерігається у разі використання різних стацій для гніздування в однотипних біотопах. У колоніях, розміщених на різаку, період яйцекладення триває від 6.05 до 31.05, а в колоніях, де птахи будують плавучі гнізда від 6.05 до 10.07.

Прямого зв’язку фенології гніздування з кількістю опадів, сумами добових температур та різницею між максимальною та мінімальною добовими температурами не виявлено. Погодні умови впливають на фенологію гніздування крячків через стан гніздових стацій. Для справжніх крячків це рівень води у Дністрі та доступність островів для гніздування. Для болотяних крячків – вегетація рослинності. Прямий вплив погодні умови мають лише на успішність насиджування та елімінацію кладок.

Показником часової структури колоній є синхронізація розмноження. Середня різниця появи першого яйця між сусідніми гніздами у річкового крячка становить від 1,5 до 5 діб, і не залежить від обраного біотопу і щільності колонії. Різниця у термінах гніздування у колонії малого крячка коливається від 1 до 18 діб. Середні дати появи кладок малого крячка у змішаних колоніях збігаються у часі з піком інтенсивності яйцекладення річкового. У поселеннях річкового та білощокого крячків є чітка тенденція зсуву термінів гніздування від центру до периферії колонії, що утворює градієнт дат появи першого яйця. Різниця у термінах яйцекладення між сусідніми гніздами білощокого крячка – від 1 до 20 діб, що пов’язане з розтягнутим періодом гніздування і перекриттям перших і повторних кладок у цього виду. Більша синхронізація розмноження характерна для повторного гніздування. Особливо, коли перші кладки гинуть одночасно. Синхронні групи утворюють особини, які знаходяться на однакових стадіях репродуктивного циклу.

Еколого-ооморфологічні підходи до характеристики просторово-часової структури поселень крячків. Розглядали екзо- та ендопопуляційні чинники, що зумовлюють внутрішньопопуляційну мінливість розміру кладки та ооморфологічних ознак. Розмір кладки виявився найкращим показником, що відбиває сукупний вплив усіх факторів. Середні розміри повних кладок крячків у басейні верхнього Дністра становлять від 2,3 до 2,9 яйця, найчастіше у кладці 3 яйця. У річкового крячка у 1996 та 1998 рр. майже 15становили кладки з двох яєць, що пов’язане з дуже несприятливими умовами гніздування у ці роки (рис. ).

Рис. . Мінливість розміру кладки річкового крячка у різні роки досліджень: 1; 2; 3; 4 – кількість яєць у кладці.

Залежність ооморфологічних ознак від біотопу гніздування виявлена тільки у річкового крячка. Довжина яєць дещо більша у колоніях на внутрішніх водоймах, а ширина та округленість – у колоніях на суходолі. В колоніях річкового та білощокого крячків спостерігається зменшення розміру повної кладки від центру до периферії колоній. У річкового крячка спостерігається зменшення об’єму яйця від центру до периферії колонії. У річкового крячка існує тенденція збільшення середніх показників ширини та об’єму яйця у напрямку від ранніх кладок до пізніх, максимальні значення всіх показників характерні для MLP періоду гніздування. Морфологічні ознаки яєць крячків доцільно використовувати для характеристики просторово-часової структури їх поселень тільки як додаткові методи досліджень. Ці показники є настільки еволюційно стабільними, що статистична достовірність змін ознак або їх різниці простежується в дуже рідкісних випадках (великий регіон досліджень, великі обсяги вибірок та тривалий час досліджень) і дослідження зводяться до фіксування тенденцій.

Біоценотичні та консортивні зв’язки крячків
у поселеннях

Зв’язки локальних популяцій крячків з рослинністю. В умовах екосистем басейну верхнього Дністра крячки вступають у біоценотичні зв’язки з окремими складовими фітоценозу у межах колоній та входять до деяких індивідуальних консорцій як факультативні консорти. Болотяні крячки входять до складу І-го концентру різаку у якості факультативних консортів, проявляючи прямий топічний зв’язок з різаком. Розміщення гнізд болотяних крячків на сплавинах (білощокий крячок – 2чорний крячок – 5свідчить про слабкий опосередкований топічний зв’язок з гелофітами. Болотяні крячки є факультативними консортами І-го концентру ряду гідрофітів і пов’язані з ядром консорції прямими фабричними зв’язками. У білощокого крячка найтісніші фабричні зв’язки сформувалися з гелофітами (очерет – 65куга озерна, хвощ болотяний, осоки, рогіз вузьколистий та лепешняк великий), у чорного з гідатофітами (хвощ та різак – 50а також очерет та ситник – 10Наслідком консортивних зв’язків болотяних крячків з рослинністю є синхронізація гніздового періоду з вегетативним розвитком рослин. У колоніях, розташованих на водяному горіху та рдестових, птахи розпочинають яйцекладення пізніше, ніж на різаку. Така різниця іноді досягає тривалості інкубаційного періоду.

Зі справжніх крячків топічні зв’язки проявляє тільки річковий. На островах Дністра він пов’язаний прямими топічними зв’язками з мітлицею повзучою – понад 30гнізд, та очеретянкою звичайною – 1. У малого крячка топічні зв’язки не виявлені. У колоніях на внутрішніх водоймах річковий крячок розміщує гнізда переважно на сплавинах, що свідчить про його опосередковані топічні зв’язки з рослинністю водойм. Річковий крячок у колоніях на внутрішніх водоймах виявляє найтісніші фабричні зв’язки з очеретом – 98,3гнізд, та рогозом – 40на суходолі з листяними видами дерев і кущів та злаковими. Не виявлена залежність між кількістю гніздового матеріалу та стацією гніздування річкового крячка. На вологих субстратах кількість гнізд з гніздовим матеріалом зменшується, а без гніздового матеріалу зростає (рис. ). Гнізда без гніздового матеріалу, або з малою кількістю розташовуються по краях острова. На периферійних ділянках оселяються молоді птахи, отже кількість гніздового матеріалу залежить від досвіду птаха.

Рис. . Розподіл кількості гніздового матеріалу за умовами стації. Умовні позначення: I – багато, II – середня кількість, ІІІ – мало, IV – без гніздового матеріалу; 1 – купина трави, 2 – галька, 3 – пісок, 4 – галька з піском, 5 – галька з намулом, 6 – намул. А, Б, В, Г – тренди змін кількості гнізд з різною кількістю гніздового матеріалу.

Особливості трофічних зв’язків крячків у поселеннях. Просторово-функціональні особливості харчування є важливими характеристиками трофічних зв’язків. У басейні верхнього Дністра кормовими територіями крячків є прісноводні (річки, стариці та водойми антропогенного походження) та наземні (заплавні луки, пасовища) біотопи. У стосунку до кормових біотопів, виділяємо дві трофічні групи: птахи, що харчуються тільки у водних екосистемах – річковий і малий крячки; птахи, що харчуються і у водних, і у наземних екосистемах – білощокий та чорний крячки. Малий крячок харчується виключно у руслах річок, а для річкового крячка характерним є харчування у всіх прісноводних екосистемах. Білощокий крячок переважно харчується в межах риборозплідного комплексу, на якому розміщена колонія. На луках найчастіше спостерігається чорний крячок. Успішність полювання крячків залежить від властивостей кормових біотопів. Для білощокого і річкового крячків на риборозплідних ставах, у середньому, характерне одне успішне занурення на 5-7 невдалих. Для рік цей показник – одне успішне занурення на 15-20 невдалих. Це пов’язане зі значно більшою кількістю кормових об’єктів у ставах, ніж у річках.

Детермінуюча роль крячків у формуванні водно-болотяних орнітокомплексів басейну верхнього Дністра. В залежності від зайнятих біотопів ми виділили три орнітокомплекси до складу яких входять поселення крячків: водойм антропогенного походження, водойм природного походження та островів. В орнітокомплексах водойм антропогенного походження бiлощокий крячок посідає за чисельністю (410-665 пар), щільністю (9,1-14,9 пар/км2) та часткою участі (6,04-7,31друге місце після звичайного мартина; чисельність річкового крячка не перевищує 80 пар, щільність 1,1-1,8 пар/км2, а частка участі – 0,7-1,0Водойми природного походження є менш привабливими для водно-болотяних птахів, через значно біднішу кормову базу. З усіх видів крячків, у басейні верхнього Дністра, тільки чорний відмічений на старицях. Домінантом за чисельністю, щільністю і часткою участі в острівному орнітокомплексі є крячок річковий (350 пар, до 41,7 особин/10 км і 85відповідно). Чисельність крячка малого є нестабільною, але з тенденцією до зростання. В окремі роки вона досягає 30 пар і частки участі 7%. Щільність коливається в межах від 1,5 до 2,8 ос./10 км.

Поселення крячків на антропогенно змінених територіях у басейні верхнього Дністра

Антропогенний вплив на поселення крячків. Антропогенний вплив на поселення крячків у басейні верхнього Дністра є неоднозначним. Використання риборозплідних ставів у якості гніздових біотопів створює ряд переваг для крячків. Завдяки існуванню шлюзів і системи спуску-наповнення, рівень води в ставах підтримується на постійному рівні, що запобігає загибелі кладок від затоплення. Охоронний режим обмежує фактор турбування, а багата кормова база компенсує негативний вплив, пов’язаний з господарською діяльністю. Для басейну верхнього Дністра надзвичайно актуальною є проблема забруднення водних ресурсів речовинами неприродного походження. Окрім занечищення комунальними і промисловими стічними водами, внаслідок аварій на нафтопродуктопроводах у водозбір верхнього Дністра за 1998-2001 р.потрапило понад 300 тон дизпалива.

Охорона поселень навколоводних видів птахів у контексті підтримки біорізноманіття. У межах басейну верхнього Дністра, на підставі наших досліджень, затверджено три ІВА території: Бурштинське водосховище, долина р. Дністер у межах Івано-Франківської обл. від с Старий Мартинів до с. Маринопіль, риборозплідні стави біля с. Кукільники Івано-Франківської обл. Разом з Рамсарською конвенцією та стратегією розбудови екомережі в Україні, програма ІВА територій значно посилила збереження водно-болотяних угідь, як місця проживання навколоводних птахів.

Висновки

1. Територіальний розподіл локальних популяцій крячків в екосистемах басейну верхньої течії р. Дністер підпорядкований особливостям ландшафтного різноманіття, а просторово-часова і функціональна структури колоній відображають історію розвитку і змін екосистем та динаміку антропогенних чинників.

2. Передумовами змін поширення і чисельності білощокого крячка на заході України є: антропогенна деструкція водно-болотяних угідь у історичних місцях гніздування; здатність до гніздування на водоймах антропогенного походження; зсув трофічної бази від ентомофагії до іхтіофагії.

3. Передумовами змін поширення і чисельності чорного крячка на заході України є: деградація водно-болотяних угідь, яка призвела до нестачі природних біотопів гніздування; підрив кормової бази, внаслідок скорочення чисельності гідробіонтів у результаті меліорації.

4. Основними гніздовими біотопами крячків у басейні верхнього Дністра є риборозплідні стави, острови рік, стариці. Риборозплідні стави наближені біотопно до природних внутрішніх водойм, а острови і береги рік – до морських островів і узбереж. Вибір риборозплідних ставів болотяними крячками визначається вкриттям водної поверхні гелофітами (від 20 % до 50; справжніми крячками – наявністю острівців або сплавин.

5. Чисельність білощокого крячка у басейні верхнього Дністра становить 400-700 гніздових пар, чорного – від 500-600 (1986 р.) до 0 пар (2001 р.), річкового – 70-300, малого – не перевищує 50 пар. Основними факторами впливу на чисельність і розміщення крячків є екзогенні (рослинність, погодні умови, антропогенне навантаження) та ендогенні (міжвидова та внутрішньовидова конкуренції). Для болотяних крячків найбільше значення мають несприятливі погодні умови та ведення рибного господарства, для справжніх крячків – зміни біотопів спричинені гідрологічним режимом ріки.

6. Найскладніша стаціальна структура характерна для колоній річкового крячка. Послаблення територіальної конкуренції у змішаних колоніях відбувається завдяки поділу гніздових стацій. Через нестачу гніздових біотопів, справжні крячки у басейні верхнього Дністра не утворюють складних просторових структур всередині колоній, а індекс щільності їх гніздування (від 0,03 до 0,3) відхиляється від видової норми (0,06). Утворення просторових структур характерне для колоній болотяних крячків.

7. Провідними показниками часової структури локальних популяцій крячків є фенологія гніздового періоду, а поселень та колоній – синхронізація розмноження. Для малого крячка середні дати появи кладок у змішаних колоніях припадають у часі на пік інтенсивності яйцекладення річкового крячка. Найвищі показники синхронізації розмноження у крячків відмічені для повторного гніздування.

8. Розмір кладки та морфологічні ознаки яєць крячків доцільно використовувати як додаткові методи досліджень для характеристики просторово-часової структури їх поселень. На мінливість розміру кладки та ооморфологічних ознак впливають екзопопуляційні та ендопопуляційні фактори – погодні умови, доступність кормових об’єктів, внутрішньокладкова мінливість, просторова структура колоній, біотопний розподіл локальних популяцій, сезонна мінливість.

9. На підставі топічних і фабричних зв’язків крячки входять до складу індивідуальних консорцій ряду рослин, як факультативні консорти І-го концентру. Їх консортивні зв’язки не є видоспецифічними і визначаються домінуючими видами у водно-болотяних фітоценозах та вимогами до фізичних властивостей рослинних фракцій, що використовуються для будівництва гнізд. Для болотяних крячків у басейні верхнього Дністра характерні прямі та опосередковані топічні і прямі фабричні зв’язки з водними криптофітами, наслідком цих зв’язків є синхронізація репродуктивного періоду птахів з вегетативним розвитком рослин. У справжніх крячків топічні зв’язки присутні тільки у річкового: прямі на суходолі зі злаками, на внутрішніх водоймах опосередковані з гелофітами. Фабричні зв’язки виявляються з представниками широколистяних видів дерев і кущів та злакових на островах, з гелофітами на внутрішніх водоймах.

10. У басейні верхнього Дністра не існує чіткого розділення гніздових і кормових біотопів. У стосунку до кормових біотопів ми виділяємо 2 групи: птахи що харчуються і у водних і у наземних екосистемах (білощокий та чорний крячки) і лише у водних (річковий і малий крячки).

11. Крячки відіграють значну роль у формуванні водно-болотяних орнітокомплексів басейну верхнього Дністра. Частка участі представників цієї підродини у населенні коливається від 8,4у водно-болотяних орнітокомплексах водойм антропогенного походження, до 92– у орнітокомплексах островів Дністра.

12. Антропогенний вплив на поселення крячків у басейні верхнього Дністра є неоднозначним. Гідробудівництво та створення риборозплідних господарств збільшило різноманіття водних біотопів регіону і створило нові місця для гніздування. Деградація водно-болотяних угідь внаслідок меліорації та забруднення водозбору речовинами неприродного походження підривають кормову базу крячків, а в окремих випадках діють як прямий елімінуючий фактор.

13. На підставі значної ролі поселень крячків у водно-болотяних орнітокомплексах басейну верхнього Дністра та положень Рамсарської конвенції, вважаємо необхідним надавати статус природоохоронних територій (заказників місцевого значення та ІВА територій) місцям їх гніздування.

Список опублікованих праць за темою дисертації

1. Дзюбенко Н. В. Особливості просторової структури та функціональної організації поселень крячків у водних екосистемах басейну верхнього Дністра Наукові записки ДПМ. – 2000. – Т. . – С. .

2. Дзюбенко Н. В. Білощокий крячок як аллохтонний елемент орнітофауни заходу України // Наукові записки ДПМ. – Львів, 2001. – 16. – С. .

3. Дзюбенко Н. В. Причини змін чисельності та поширення чорного крячка (Chlidonias niger L.)на заході України // Вісник Львівського університету. Серія біологічна. – 2003. – Випуск 32. – С. .

4. Горбань І. М., Бокотей А. А., Пограничний В. О., Башта Т. В., Когут І. В., Соколов Н. Ю., Бучко В. В., Дзюбенко Н. В., Шидловський І. В., Лисачук Т. І., Козловський Р. С. Гніздова орнітофауна Верхньодністровської низовини та її змiни в другiй половинi ХХ столiття // Наукові записки ДПМ. – 1998. – Т. . – С. .

5. Горбань І., Дзюбенко Н. Про сучасне поширення крячка білощокого Chlidonias hybrida в Україні– 1995. – № . – C. .

6. Дзюбенко Н. В. Динамiка чисельностi крячкiв у передкарпатській частинi р. Днiстер // Матерiали ІІІ-ї конференцiї СМОУ. – Чернiвцi. – 1998. – С. .

7. Дзюбенко Н. В. Оологические особенности яиц крачек родов Sterna и Chlidonias в экосистемах верхнего Днестра Материалы II Международной конференции стран СНГ “Актуальные проблемы оологии”. – Липецк. – 1998. – С. .

8. Дзюбенко Н. В., Бокотей А. А. Різке зниження чисельності крячка чорного Chlidonias niger на заході України Матеріали VII конференції орнітологів заходу України “Екологічні аспекти охорони птахів”. – Івано-Франківськ. – 1999. – С. .

9. Дзюбенко Н. В. Биотопическое распределение и пространственная структура поселений настоящих крачек в экосистемах бассейна верхнего течения р. Днестр (Украина) // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и северной Азии: Матер. междунар. конференции. – Казань: КГУ. – 2001. – С. .

10. Бокотей А. А., Дзюбенко Н. В. Штучні водойми верхнього Дністра та їх значення для збереження видового різноманіття орнітофауни // Природа Хмельниччини: потенціал, охорона, проблеми”. – Хмельницький, 2002. – С. 18-20.

11. Бокотей А. А., Кучинська І. В., Дзюбенко Н. В. Сучасний стан вивченості гніздової орнітофауни рівнинної частини басейну верхнього Дністра // Мат. VII конф. ЗВУОТ Пріоритети орнітологічних досліджень на заході України. – Кам’янець Подільський, 2003. – С.5-21.

12. Бокотей А. А., Дзюбенко Н. В., Соколов Н. Ю., Кучинська І. В. Значення риборозплідних ставів для видового різноманіття водно-болотяних орнітокомплексів басейну верхнього Дністра // Мат. VII конф. ЗВУОТ “Пріоритети орнітологічних досліджень на заході України” – Кам’янець Подільський, 2003. – С. 101-103.

13. Дзюбенко Н. В. Поселення крячків Sterninae у водно-болотяних орнітокомплексах басейну верхнього Дністра // Мат. VII конф. ЗВУОТ “Пріоритети орнітологічних досліджень на заході України” – Кам’янець Подільський, 2003. – С.126-127.

14. Дзюбенко Н. В. Размещение и строение гнезд в смешаных колониях крачек рода Sterna в верхнем течении Днестра // Тези конференції “Наука i освiта”. – Днiпропетровськ. – 1998. – С. .

15. DziubenkoThe changes of whiskered tern area and numbers in Western UkraineRing. - 1999. – Vol. . – № 1. – Р. .

16. DziubenkoZmiany liczebnoњci i rozpowszechnianie rybitwy biaіow№sej na zachodzie Ukrainy International Workshop on Scientific Presentation Techniques. – Polichty. – 2000. – P. 

17. DziubenkoUsytuowanie i budowa gniazd rybitw w dorzeczu gуrnego Dniestru International Workshop on Scientific Presentation Techniques. Pilchy. – 2000. – P. 

Анотації

Дзюбенко Н. В. Просторово-функціональна структура поселень крячків в екосистемах басейну верхньої течії р. Дністер. – Рукопис. Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.16 – екологія. – Дніпропетровський Національний Університет, 2003.

У роботі представлені результати досліджень прострово-функціональної структури поселень крячків в екосистемах басейну верхнього Дністра. З’ясовані передумови змін поширення і чисельності крячків роду Chlidonias на заході України, встановлені закономірності біотопного розподілу, динаміки чисельності крячків у басейні верхнього Дністра та чинники, що їх визначають. Описана просторова і часова структури колоній крячків. Виявлені біоценотичні зв’язки видів крячків з рослинністю у межах поселень та виділені трофічно-прострові групи у біотопах. З’ясована роль крячків у орнітокомплексах водно-болотяних екосистем регіону. Проведено оцінку антропогенного впливу на колонії птахів у басейні верхнього Дністра та рекомендовані напрямки охорони колоніальних видів у контексті підтримки біорізноманіття.

Ключові слова: крячки, поселення, просторова структура, функціональна структура, басейн верхнього Дністра.

DzyubenkoThe spatial and functional structure of Terns’ settlements in ecosystems of the Upper Dniester basin. – Manuscript. Thesis for the scientific degree of candidate of biological sciences, speciality 03.00.16 – ecology. –Dnipropetrovsk National University, 2003.

In this work the results of study of spatial and functional structure of Terns’ settlements in ecosystems of the Upper Dniester basin are stated. The preconditions of changes in distribution and abundance of Terns of the genus Chlidonias in the west of Ukraine have been ascertained. The regularities of biotopical distribution and number dynamics of the birds in the Upper Dniester basin have been established and the factors, which those regularities depend on have been defined. The spatial and temporal structures of Tern colonies have been described. The biocenotic relations of Tern species with vegetation within their settlements have been revealed and trophic-spatial groups in biotopes have been distinguished. The part, which the Tern species play in bird communities of water-marsh ecosystems of the region investigated, has been ascertained. The anthropogenic influence upon the bird colonies in the Upper Dniester basin has been estimated and the trends in protecting of the colonial species in the context of biodiversity maintenance have been recommended.

Key words: Terns, settlements, spatial structure, functional structure, the Upper Dniester basin.

Дзюбенко Н. В. Пространственно-функциональная структура поселений крачек в экосистемах бассейна верхнего течения р. Днестр. – Рукопись. Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.16 – экология. Днепропетровский Национальный Университет, 2003.

Исследовали пространственно-функциональную структуру поселений крачек в бассейне верхнего течения р. Днестр. В результате расселения на