НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

НАЦІОНАЛЬНИЙ БОТАНІЧНИЙ САД

ім. М.М. ГРИШКА

ГАМОР АНДРІЙ ФЕДОРОВИЧ

УДК 634.232 (234.421.1)

Cerasus avium (L.) Moench в Українських Карпатах:

морфолого-біологічні особливості та поширення

03.00.05 – ботаніка

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Київ – 2003Дисертацією є рукопис.

Робота виконана на кафедрі ботаніки Ужгородського національного університету.

Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор

Комендар Василь Іванович,

Ужгородський національний університет,

професор кафедри ботаніки

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук,

старший науковий співробітник

Зиман Світлана Миколаївна,

Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного

НАН України, провідний науковий

співробітник відділу систематики

та флористики судинних рослин

доктор біологічних наук Попович Сергій Юрійович,

Національний аграрний університет,

професор кафедри дендрології та

лісової селекції

Провідна установа: Інститут екології Карпат НАН України, м. Львів

Захист дисертації відбудеться “12” червня 2003 року о 10 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради К 26.215.01 для захисту дисертацій на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук при Національному ботанічному саду ім. М.М. Гришка НАН України за адресою: 01014, м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1.

З дисертацією можна ознайомитися у бібліотеці Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України (01014, м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1).

Автореферат розісланий ”8” травня 2003 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради, О.М. Горєлов

кандидат біологічних наук ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. В результаті антропогенного впливу спостерігається тенденція до зменшення чисельності багатьох видів живих організмів, в тому числі і корисних. Тому охорона біорізноманіття, раціональне використання та відтворення генофонду диких предків сільськогосподарських рослин та тварин є однією з сучасних актуальних проблем.

Серед багатьох видів, що зростають в лісових екосистемах, великий інтерес викликає черешня (Cerasus avium (L.) Moench), оскільки вона є однією із найбільш цінних деревних і плодових рослин, але в Україні поширена на обмеженій території. ЇЇ плоди є джерелом харчових продуктів тому, що мають високі смакові та поживні якості.

Але в зв’язку з тим, що деревина черешні використовується для виготовлення високоякісних меблів, в останній час спостерігається її масове безсистемне вирубування, особливо в Українських Карпатах.

Враховуючи це, а також фрагментарність досліджень C. avium (Данилов, Синельщиков, 1958; Тетерев, 1964; М’якушко, 1964; 1972; Beck, 1977; Pryor, 1988; Spiecker, 1994), зокрема в даному регіоні, набуває актуальності всебічне вивчення морфолого-біологічних особливостей, аналіз сучасного поширення виду, розробка наукових основ його охорони та раціонального використання.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота виконана на кафедрі ботаніки в Ужгородському національному університеті в межах науково-дослідних тематик: “Розробка наукових основ охорони рідкісних і корисних рослин Карпат” (номер держреєстрації 0100U005355); "Дослідження функціонування фітосистем під дією несприятливих факторів та опрацювання заходів по їх охороні в умовах антропогенного навантаження" (номер держреєстрації 0198U003131).

Мета і завдання досліджень. Основною метою дисертаційної роботи було комплексне вивчення сучасного поширення C. аvium в природній флорі Українських Карпат, оцінка стану його популяцій в різних частинах ареалу шляхом порівняння морфолого-біологічних показників та розробка наукових основ охорони і відновлення чисельності виду в Українських Карпатах.

Для досягнення поставленої мети передбачалося розв’язання наступних завдань:

–

–

–

–

–

Об’єкт дослідження – Cerasus avium (L.) Moench

Предмет дослідження – морфолого-біологічні особливості та поширення C. avium в Українських Карпатах.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше в умовах Українських Карпат проведено комплексні морфолого-біологічні дослідження C. avium. Вивчено початкові етапи онтоморфогенезу, та особливості варіювання основних морфометричних показників. Досліджено екологічні та фітоценотичні особливості виду, приуроченість його до основних типів лісу, експозиції схилів та висоти над рівнем моря. Вперше проаналізовано вплив вертикальної зональності на ріст і розвиток вегетативних та генеративних органів, визначено вплив екологічних факторів на ритми її сезонного розвитку. Виявлено, що екологічний оптимум виду реалізується в середньому гірському висотному поясі. У роботі вперше проведений детальний аналіз територіального поширення C. avium в Українських Карпатах. Встановлено, що в лісах площа насаджень з участю C. avium становить 2,2 % території держлісфонду цього регіону.

Практичне значення проведеної роботи. Одержані дані про морфолого-біологічні особливості C. avium можуть застосовуватися для відновлення природних популяцій виду та його збереження у місцевому генофонді. Запропоновано створити сім генетичних резерватів C. avium у Карпатському регіоні, організувати розсадники та створити штучні лісові культури. Результати досліджень увійшли в комп’ютерний банк даних видів рослин Східних Карпат, що потребують охорони, який створений в МНДЛ “Охорони природних екосистем” Ужгородського національного університету.

Особистий внесок здобувача. Збір всіх первинних матеріалів, лабораторні та польові дослідження, статистична обробка, аналіз результатів, отриманих під час виконання роботи, та інтерпретація отриманих даних виконано особисто дисертантом.

Апробація результатів досліджень. Основні результати проведених досліджень доповідалися і обговорювались на міжнародній науково-практичній конференції “Проблеми екологічної стабільності Східних Карпат” (Синевир, 1999), на 11-й та 12-й Міжнародних наукових конференціях “Вивчення онтогенезу рослин природних та культурних флор у ботанічних закладах та дендропарках Євразії” (Біла Церква, 1999; Полтава, 2000), Міжнародній науково-практичній конференції “Національні природні парки: проблеми становлення і розвитку” (Яремче, 2000), Міжнародній науково-практичній школі для молодих вчених та спеціалістів “Природні екосистеми Карпат в умовах посиленого антропогенного впливу” (Ужгород, 2001), Міжнародній конференції “Гори і люди (у контексті сталого розвитку)” (Рахів, 2002), та на конференціях професорсько-викладацького складу Ужгородського національного університету (Ужгород, 2001 – 2002).

Публікації. За темою дисертації опубліковано 10 наукових праць, в тому числі 5 статей у фахових виданнях, а 5 - матеріали доповідей на наукових конференціях.

Структура та обсяг дисертації. Дисертація складається зі вступу, 7 розділів, висновків й списку використаних джерел (209 найменувань з них 71 іноземних). Повний обсяг дисертації становить 158 сторінок, 109 із яких – основний текст. В дисертаційній роботі міститься 19 рисунків і 44 таблиці.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРИ

Значну кількість публікацій, присвячених вивченню C. avium, можна умовно розділити на п’ять великих груп. Перша група - це ранні описові публікації загально-біологічного характеру. Другу групу складають роботи, присвячені результатам лісівничих досліджень та аналізу корисних властивостей деревини C. аvium. В третю групу входять літературні джерела, в яких розглядаються еколого-біологічні особливості та поширення виду. Четверта група публікацій об’єднує питання плодівництва, селекції та гібридизації культурних форм цього виду. Нарешті, останню групу складають праці монографічного характеру.

Проведений літературний аналіз показав, що не дивлячись на наявність значних матеріалів, присвячених вивченню C. avium, багато питань, зокрема, з біології розвитку, впливу факторів зовнішнього середовища, а також висотно-поясної зональності на ріст і розвиток виду залишились мало розкритими. В зв’язку з цим ми вважали за доцільне провести комплексне вивчення сучасного поширення C. аvium та оцінити стан популяцій виду в регіоні Українських Карпат.

ПРИРОДНО-КЛІМАТИЧНІ УМОВИ

На основі літературних даних подається загальна характеристика геології та геоморфології, клімату, грунтового та рослинного покриву. Зокрема, згідно з П.М. Цисем (1969) в Українських Карпатах наявні сім областей та 24 ландшафтні регіони. За М.С. Андріановим (1957) тут є п’ять термічних зон (тепла, помірно-тепла, помірна, прохолодна, помірно-холодна).

В Українських Карпатах найбільш поширеними типами грунтів є дерново-підзолисті, буроземно-підзолисті та гірсько-лісові.

Розподіл рослинності обумовлюється вертикальною зональністю тому тут виділяються: передгірський, нижній лісовий, верхній лісовий, субальпійський та альпійський рослинні пояси.

МАТЕРІАЛИ ТА МЕТОДИКА

Рослини C. аvium, вивчалась у 6 популяціях, що були розташовані в різних висотних поясах Українських Карпат, а саме, по дві популяції на висотах 150, 450 та 1100 м н.р.м. Дослідження проводили протягом 1998-2002 рр.

В процесі виконання роботи були здійснені польові роботи (маршрутні обстеження регіону, стаціонарні спостереження в популяціях, робота з рослинами на дослідній ділянці), а також лабораторні дослідження та камеральна обробка матеріалів.

З метою уточнення сучасного поширення C. avium обстежено лісові та лучні фітоценози в Закарпатській, Львівській, Івано-Франківській та Чернівецькій областях. Крім того, камерально опрацьовано 4757 таксаційних описів з участю C. аvium, виконаних ВО “Укрдержліспроект” в лісогосподарських підприємствах вищезгаданих областей.

Встановлення приуроченості С. avium до типів лісорослинних умов, а також визначення характеру її територіального розподілу в лісогосподарських підприємствах регіону здійснювали з використанням методик Д.В. Воробйова (1967) та З.Ю. Герушинського (1988). Аналіз фітоценозів з участю C. avium проведений на основі геоботанічних описів, виконаних за методами школи Браун-Бланке, з використанням методик (Методика полевых геоботанических описаний, 1938; Миркин, 1985). Синтаксономічна характеристика угруповань проведена з застосуванням фізіономічно-флористичної системи (Braun-Blanquet, 1964; Миркин, 1987; Соломаха, 1995).

Визначення рослин проводилося за "Визначником рослин Українських Карпат" (1977) та "Определителем высших растений Украины” (1999). Назви всіх видів подано за С.К. Черепановим (1995).

Фенологічні спостереження здійснювали за прийнятими методиками (Бейдеман, 1974; Булыгин, 1979; Зайцев, 1981) в різних висотних поясах. Для вивчення морфолого-біологічних особливостей, а також внутрішньо- та міжпопуляційної варіабельності C. avium з модельних дерев рендомним методом відбирали від 30 до 250 зразків вегетативних та генеративних органів (однорічні пагони, бруньки, листки, квітки, плоди тощо), які досліджували за 23 ознаками. Отримані цифрові дані опрацьовували варіаційно-статистичними методами (Лакин, 1990). Для загальної оцінки амплітуди варіювання морфологічних ознак застосована шкала варіабельності для деревних порід (Мамаєв, 1975).

Вивчення особливості морфогенезу бруньок проводили за методиками М.Є. Булигіна (1964), О.О. Уранова (1968) та Е.А. Пясецької (1981). Тривалість органічного зимового спокою бруньок вивчали за методикою І.М. Ряднової та Г.В. Єрьоміна (1961).

Встановлення схожості насіння та вивчення початкових етапів онтоморфогенезу здійснювали з використанням методів О.О. Уранова (1968) та М.Г. Ніколаєвої (1979). Життєздатність пилкових зерен визначали за методикою І.М. Голубинського (1961). Радіальний приріст деревини вивчали з використанням методик Н.П. Анучина (1982) та А.С. Чиндяєва (1998).

СИСТЕМАТИЧНЕ ПОЛОЖЕННЯ ТА МОРФОЛОГІЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА

Систематичне положення. Cerasus avium належить до родини Rosaceae, підродини Prunoidae та роду Cerasus. Рід Cerasus в межах колишнього СРСР за О.І. Поярковою (1941) поділяється на 2 підроди та 6 секцій, а C. avium відноситься до підроду Typocerasus Koehne та секції Eucerasus Koehne.

Рід Cerasus охоплює близько 150 видів, найбільша кількість з яких зосереджена в Східній Азії (понад 100 видів), а на території колишнього Радянського Союзу – близько 20 видів.

В Україні та Українських Карпатах наявні чотири види Cerasus: C. avium, C. fruticosa Pall., C. vulgaris Mill. та C. mahaleb (L.) Mill. (Определитель..., 1999).

Ряд авторів (Данилов, Синельщиков, 1958; Hrynkiewicz-Suidnik, 1968; М’якушко, 1972; Гуменюк, 1977; Beck, 1977; Masset, 1979) описали декілька форм та підвидів C. avium, які розрізнялися переважно за такими ознаками як колір, смак плодів, особливості листків та кори.

Морфологічна характеристика. Cerasus avium – деревна рослина, що належить до дерев першої величини і характеризується швидким ростом, особливо в молодому віці. В оптимальних умовах дерева можуть досягати 39 метрів у висоту та 83 см у діаметрі стовбура. В умовах Українських Карпат їх висота не перевищує 35 м, а діаметр – 60 см. У C. avium крона яйцеподібної форми, проте, в залежності від умов зростання, її форма може змінюватися від яйцеподібної до конусоподібної. Характерною особливістю для C. avium є наявність пагонів двох типів: брахібласти та ауксибласти. Кора в молодому віці коричневого, червонуватого або сріблястого кольору, з численними смугами, тривалий час вкрита коричневими сочевичками а іноді може лущитися поперечними тонкими плівками. Коренева система переважно горизонтального типу, але за сприятливих умов може утворюватись і добре розгалужене вертикальне коріння. Стрижневий корінь формується лише протягом 1-2–го років життя, а з часом відбувається його розгалуження. Для C. avium характерними є три типи бруньок: генеративні, вегетативні та змішаного типу, які відповідно розміщені на плодових та ростових пагонах. Листки яйцеподібної, обернено-яйцеподібної, видовжено-яйцеподібної чи еліптичної форми. Квітки двостатеві, білого кольору, як правило починають з’являтися на пагонах незадовго до розпускання листків утворюючи малоквіткові, майже сидячі зонтики. Плоди – справжні кістянки, з м’ясистим, соковитим оплоднем, за формою овальні, кулясті або серцеподібні, а за забарвленням від темночервоних до майже чорних. Кісточка куляста або трохи видовжена, з гладенькою поверхнею. Насіння складається з кожури, зародка і ендосперма. Забарвлення кожури жовтувато-коричневе, іноді з темночервоним відтінком.

Для C. avium характерними є декілька способів розмноження (насіннєве, пневою порослю та кореневими паростками), але в природних умовах переважає насіннєве розмноження.

АРЕАЛ ТА ФІТОЦЕНОТИЧНА ПРИУРОЧЕНІСТЬ

Загальний ареал виду. За особливостями поширення C. avium є європейсько-середземноморським, субмедитеральним видом. Ареал C. avium охоплює всю Європу, у тому числі, Крим, частину Балканського півострова та Британські острови, а також Західну Азію й Кавказ. Північна межа ареалу C. avium доходить до Скандинавії, східна – до Кавказу та Каспійського моря. На півдні межа ареалу проходить по Малій Азії і частково по Північній Африці. В гірських регіонах Європи C. avium зустрічається у широких висотних діапазонах, проте, основна кількість рослин зосереджена в зоні мішаних лісів в межах висот від 200 до 600 м. В лісах Кавказу та у Центральних Альпах C. avium зростає на висоті 1800-2000 м, тим часом як у Криму верхня межа її зростання не перевищує 1000 м.

Поширення в Українських Карпатах. Cerasus avium в Українських Карпатах поширена переважно в лісах до висоти 840-860 м, а більшість рослин приурочена до середньогірського лісового поясу в межах висот 350-600 м. Максимальна природна межа поширення C. avium на північних мегасхилах зафіксована на висоті 780 м, а на південно-західних мегасхилах найвище місцезростання поодиноких дерев відмічено біля підніжжя гори Терентин (1100 м).

Аналіз територіального розподілу показав, що в Українських Карпатах C. avium зростає в лісах на площі 27343,6 га, що складає 2,2 % державного лісового фонду Карпатського регіону. У більшості випадків C. avium зустрічається в природних лісах з участю від 5 до 30 %, і тільки в окремих місцях зустрічалися ділянки з домінуванням C. аvium. За площею найбільша кількість лісів з участю C. avium зосереджена у Закарпатській області (майже половина всіх насаджень).

Найбільші площі лісів з участю C. avium в Українських Карпатах приурочені до умов свіжих чи вологих грабових дібров та бучин (табл.).

Таблиця

Приуроченість C. avium до найбільш поширених типів лісів в

Українських Карпатах

№ п/п | Типи лісу | Площа лісів

Загальна | З участю

C. avium | В тому числі, з процентною участю

C. аvium

1-30 | 31-60 | 61-100

га | % | га | % | га | % | га | %

1 | Свіжа нагірна грабова діброва | 164,9 | 164,9 | 100 | 164,9 | 100 | - | - | - | -

2 | Свіжа грабова діброва | 20680 | 5251,6 | 25,4 | 5244,0 | 25,3 | 6,3 | 0,03 | 1,8 | 0,008

3 | Волога грабова бучина | 48260 | 1119,3 | 23,2 | 1119,3 | 23,2 | - | - | - | -

4 | Волога грабова діброва | 16120 | 3044,2 | 18,9 | 3040,7 | 18,9 | 3,6 | 0,02 | - | -

5 | Свіжа грабова судіброва | 9540 | 1302,1 | 13,6 | 1237,8 | 13,0 | 1,7 | 0,01 | 0,5 | 0,005

6 | Свіжа букова діброва | 12960 | 1179,7 | 9,1 | 1179,7 | 9,1 | - | - | - | -

7 | Волога грабова субучина | 25130 | 587,1 | 2,3 | 583,9 | 7,53 | 2,9 | 0,01 | 0,3 | 0,001

8 | Волога чиста бучина | 87790 | 2234,8 | 2,51 | 2234,8 | 2,51 | - | - | - | -

9 | Вологий грабово-буковий яличник | 13200 | 242,3 | 1,49 | 242,3 | 1,49 | - | - | - | -

10 | Інші типи лісу | 938580 | 12217,6 | 0,01 | 12274,9 | 0,01 | 65,9 | - | 20,4 | -

Флористичний склад угруповань з участю C. avium. Cerasus avium зустрічається в угрупованнях, до складу яких входить 205 видів судинних рослин. У лісових фітоценозах з участю C. avium наявні 164 види судинних рослин з 50 родин, а у лучних фітоценозах – 101 вид з 31 родини.

В Українських Карпатах C. аvium зустрічається переважно як домішка в похідних і вторинних фітоценозах, з типовим складом деревно-чагарникових видів (Acer platanoides L., Carpinus betulus L., Corylus avellana L., Fagus sylvatica L., Prunus divaricata Ledeb., Quercus robur L., Rosa canina L., Rubus idaeus L., Sambucus nigra L. та ін.). В складі трав’яного ярусу цих фітоценозів найбільш характерними були Anemone nemorosa L., Asarum europaeum L., Circea lutetiana L., Galium odoratum (L.) Scop., Leucanthemum vulgare Lam., Oxalis acetosella L., Pteridium aguilinum (L.) Kuhn., Ranunculus acris L. та інші.

Синтаксономічна характеристика фітоценозів з участю C. avium. В Українських Карпатах C. avium зустрічається в угрупованнях, що відносяться до трьох класів, чотирьох порядків, п’яти об’єднань та шести асоціацій. Описані синтаксони – це переважно угруповання з Carpinus betulus, Picea abies (L.) Karst. та Quercus robur. У фітоценотичному відношенні C. avium відноситься до рослин-асектаторів, є малозначним, але досить сталим компонентом фітоценозів. Як правило, C. аvium входить до складу мішаних лісів гігрофільних типів. Досліджені угруповання поширені на глибоких, багатих на вапно грунтах, а також на середньородючих і бідних бурих лісових, дерново-підзолистих, піщаних, часто оглеєних з різним режимом зволоження – від сирих до вологих. Нерідко C. avium зустрічається на добре зволожених або перезволожених місцезростаннях, а інколи приурочена до ацидофільних дібров з дрібнолистяними та світлохвойними видами деревних рослин. Інколи C. avium зустрічається також на післялісових луках, зокрема, червонокострицевих, що є свідченням певного стану антропогенних сукцесій у лісовому поясі Українських Карпат.

МОРФОЛОГО-БІОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ

Морфологічні особливості листків. За нашими даними форма листків у C. avium в різних висотних поясах варіює від обернено-широкояйцеподібної до оберненояйцеподібної, а їх розміри знаходяться у межах 4,7-20,3 см по довжині й 1,4-11,1 см по ширині. Найбільш варіабельними виявилися ознаки, що характеризують довжину листків, а найменш варіабельними були їх загальна довжина та ширина листкової пластинки.

Варіабельність плодів та кісточок. Порівняння морфометричних ознак плодів у особин з різних популяцій показало, що вага плодів була найбільшою (1,33 г – 1,46 г) у рослин на висоті 450 м, а плоди з найменшою вагою (0,91 г – 1,27 г) були зафіксовані у рослин на висотах 150 та 1100 м. Близькі тенденції у показника “довжина плодоніжки” (4,6–4,9 см й 3,9–4,1 см).

Щодо показників кісточок, виявлено, що найбільшими розмірами характеризувалися кісточки, зібрані з висоти 1100 м (0,78–1,02 см), а найменшими – з висоти 450 м (0,68–0,92 см). Встановлено, що вага кісточок на висоті 1100 м була найбільшою (0,21–0,84 г), на висоті 150 м – найменшою (0,19–0,40 г). В цілому кісточки C. avium характеризувалися досить стабільними розмірами та найнижчим рівнем варіабельності.

Морфологічні особливості пилкових зерен та їх проростання. Пилкові зерна C. avium мають жовтий колір, округло-трикутну форму та характеризуються наявністю трьох пор. Середня довжина їх полярної осі складає 47,7 мкм, а екваторіального діаметру - 24,2 мкм. Морфологічних відмінностей у пилку, зібраного з різних висотних поясів, не відмічено, проте, спостерігається незначна різниця в їх розмірах. Пилкові зерна C. avium характеризуються найменшими розмірами у рослин з висоти 450 м (46,7?24,4 мкм), а у особин з висот 150 та 1100 м вони були трохи більших розмірів. Пророщування пилкових зерен C. avium на штучних поживних середовищах виявило, що відсоток проростання пилку, відібраного з висоти 450 м, значно вищий на всіх поживних середовищах. Найкраще пилкові зерна проростали на цукровому розчині 20 % концентрації, а додавання в чашки Петрі пелюсток квіток покращувало його проростання.

Схожість насіння та початкові етапи онтоморфогенезу. Насіння C. avium характеризується досить тривалим періодом органічного спокою. Нами встановлено, що його тривалість в значній мірі залежить від умов, у яких формувалося насіння. Виявлено, що першим починало давати сходи насіння, зібране у рослин на висоті 1100 м: вже на 20-й день після посіву почали з’являтися корінці, довші, ніж діаметр кісточки. Через 26 днів почало сходити насіння, зібране з висоти 450 м. Найпізніше проросло насіння, зібране з висоти 150 м (перші проростки з’явилися лише через 30 днів). Насіння C. avium, зібране з висоти 1100 м, має найбільший відсоток схожості (25 %), а найменше сходів давало насіння, зібране на висоті 150 м (всього 1 %). Найкраще проростає насіння C. avium, стратифіковане при температурі +5 °С і з тривалістю стратифікації не менше 120 днів.

Проростки у C. avium мають жовтувато-зелені яйцеподібні сім’ядолі, бруньку між ними, гіпокотиль завдовжки 15 мм і стрижневий корінець довжиною 17 мм. У десятиденних проростків трохи більші розміри сім’ядольних листків й довший гіпокотиль, який біля основи червонуватого кольору. Розміри головного кореня значно більші, з’являються бічні корінці та перша пара справжніх листків. Через десять днів ще збільшуються розміри сім’ядольних листків, гіпокотиля, епікотиля, головного кореня, листків першої пари, з’являється конус листків другої пари. Стадія проростків триває 20-27 днів. Стадія ювенільних особин починається у 21-28 – денному віці. У цей період у особин вже відсутні сім’ядольні листки, розміри гіпокотиля продовжують збільшуватися, набувають більших розмірів листки першої та другої пари. В цей період починає з’являтися конус наростання листків третьої пари, крім того, стає ще більшою довжина гіпокотиля та епікотиля, також головного кореня. У 45-денних рослин розміри гіпокотиля та листків першої пари досягають максимальних значень, починають з’являтися листки четвертої пари. У пазухах листків першої та другої пари з’являються зачатки бічних бруньок. У 62-денних рослин залишаються незмінними розміри гіпокотиля й листків першої пари. Незмінними були розміри листків другої пари, і лише в незначній мірі зростали розміри головного кореня та листків третьої й четвертої пари. В цей час суттєво збільшуються розміри бруньок, їх вигляд починає наближатися до сформованих. Протягом наступних десяти днів ріст рослин уповільнюється, з другої половини серпня спостерігається опадання листків і врешті-решт ріст рослин взагалі припиняється. Рослини у ювенільній стадії входять в зиму.

Особливості формування бруньок. Виявлено певні відмінності в ступені диференціації генеративних бруньок в популяціях з різних висот. Лабораторними дослідженнями встановлено, що найшвидше розпускаються бруньки C. avium, відібрані з рослин на висоті 450 м, у яких уже на десятий день досліду почали розсуватися брунькові луски, а ще через десять днів окремі квітки розкривались. На другому місці за строками виходу з періоду спокою виявились бруньки у рослин з висоти 1100 м, й відповідно на третьому були бруньки з висоти 150 м, у яких лише на 25 день почали проявлятись перші ознаки пробудження. Крім того, майже скрізь першими розпускалися бруньки змішаного типу, при основі ростових пагонів.

Встановлено, що у бруньок C. avium, які були відібрані наприкінці вегетаційного періоду на висотах 150 і 450 м, квітки були цілком сформовані, з чітко виявленими оцвітиною, тичинками й маточками, причому, всі тичинки мали прозоро-зеленкуваті пиляки, нечітко відмежовані від оцвітини. Для бруньок з верхньої межі зростання (1100 м) була характерна лише часткова диференціація органів квітки, тому маточки в них були дещо менших розмірів в порівнянні з такими з висот 150 та 450 м, ледве помітними були і зав’язі. Крім того, віночок був неповністю розчленований. Встановлено, що морфометричні показники бруньок C. avium розрізняються в різних висотних поясах Українських Карпат. Так, на найвищих місцезростаннях довжина бруньок найбільша, а їх діаметр найменший. Спостерігаються відмінності у формі бруньок, зокрема, на висоті 150 м бруньки широко-яйцеподібні (Д/д = 1,5), а на висоті 1100 м видовжено-яйцеподібні (Д/д = 2,2).

Особливості росту однорічних пагонів. Лінійний приріст однорічних пагонів у значній мірі залежить від вертикальної зональності. Виявлено, що найбільший річний приріст характерний для рослин, які зростали в середньогірському поясі, в межах висот 320-620 м (17,2 см). Характерно, що як у передгір’ї, так і на верхній межі поширення C. avium в Українських Карпатах середній лінійний річний приріст пагонів був найменшим. Встановлено, що лінійний приріст річних пагонів змінюється під впливом умов зростання. Так, на відкритій місцевості, довжина однорічних пагонів була більшою, ніж у дерев, що зростали у лісі. Максимальним приростом характеризувалися пагони, розміщені в нижньому ярусі крони, й їх довжина поступово зменшується в напрямку до верхівки крони. Середні показники довжини однорічних пагонів варіюють в залежності від віку дерев. Найбільший лінійний приріст властивий молодим деревам (вік до п’яти років), а приріст пагонів у особин віком понад 60 років зменшується майже удвічі.

Радіальний приріст деревини. Аналіз особливостей радіального приросту деревини C. avium показав, що ширина річних кілець залежить від умов зростання рослин. Виявилося, що їх ширина зменшується з збільшенням висоти місцевості над рівнем моря, і на висоті 1100 м середня ширина річного кільця була меншою, ніж у передгір’ї (2,72 та 2,8 мм), а найбільший радіальний приріст характерний для рослин, що зростали на висоті 450 м (3,32 мм). В той же час, збільшення висоти над рівнем моря призводило до потовщення кори, і у дерев, що зростали на висоті 1100 м, порівняно з деревами з передгір’я кора була майже удвічі товстішою. Встановлено, що ширина річних кілець і товщина кори в значній мірі залежать від віку модельних дерев. Зокрема, виявилося, що найбільшим приростом характеризувалися молоді дерева, і в особин 11-річного віку ширина річного кільця досягала 3,64 мм. Надалі зі збільшенням віку товщина кілець і кори суттєво зменшувались. На радіальний приріст рослин C. аvium впливає режим освітлення, і у дерев, що зростали на лісовій галявині, ширина річних кілець та товщина кори були більшими, ніж у дерев, що зростали в лісі.

Сезонна динаміка росту і розвитку. В Українських Карпатах тривалість вегетаційного періоду C. avium коливається в межах від 160 до 235 днів. Аналіз сезонного розвитку C. avium в різних висотних поясах Українських Карпат показав, що з збільшенням висоти над рівнем моря тривалість вегетаційного періоду скорочується. В умовах Українських Карпат вегетація C. avium починається з середини березня, а приблизно через 15 днів після початку цвітіння (за відсутності несприятливих факторів) рослини починають плодоносити. Тривалість вегетативної фази з підйомом в гори закономірно скорочувалась і вже на висоті 1100 м була майже на 70 днів коротша в порівняння з її тривалістю у особин, що зростали в передгірській зоні.

Найдовше вегетація тривала у рослин, що зростали в передгірському поясі (150 м), відповідно найменш тривалою вегетацією відзначалися дерева, що зростали на висоті 1100 м (рис.).

Рис. Сезонний розвиток C. avium в різних висотних поясах

Українських Карпат

Примітки: 1 – вегетативна фаза; 2 – бутонізація; 3 – цвітіння; 4 – плодоношення;

5 – опадання плодів; І – 150 м н.р.м.; ІІ – 450 м; ІІІ – 1100 м.

Порівнюючи феноспектри розвитку генеративних органів, можна бачити, що різниця між початком фенофази бутонізації у передгір’ї та гірських умовах становить в середньому 30 днів.

В цілому різниця у строках кожної фенофази між передгірським і верхнім гірськими поясами становить майже понад місяць. Виявлено, що час настання фенофаз вегетативних та генеративних органів окремих дерев C. avium залежить від типу лісу, експозиції схилів, розташування дерев у насадженнях та від року дослідження. На південних узліссях дерева зацвітають швидше, а у западинах і в густому лісі пізніше. Генеративні бруньки, які розміщені на верхівках крони і на її південному боці, зацвітають дещо швидше.

Загальна оцінка варіювання морфоструктурних ознак. Порівняння коефіцієнтів варіації досліджуваних ознак виявило, що амплітуда їх варіабельності коливається у межах від низького до високого рівнів, але більшість з них відзначалася середнім рівнем варіювання. Ознаки з низьким рівнем варіабельності нечисленні, але наявні як у вегетативних, так і генеративних органів. До найменш варіабельних слід віднести ознаки генеративної сфери, а саме, ознаки, що характеризували кісточки (4,6 %). Порівняно стабільними виявилися ознаки “екваторіальний діаметр пилкових зерен” та “довжина плодів”. Серед ознак вегетативних органів низький рівень варіабельності був притаманний для ознак “довжина черешка”, а найбільш варіабельними були ознаки “довжина однорічних пагонів” та “товщина річного кільця”.

Зі збільшенням висоти місцевості над рівнем моря майже у всіх ознак спостерігалося збільшення амплітуди варіювання, і лише варіабельність ознак полярної осі пилкових зерен зменшувалася з підйомом в гори. Загальна оцінка варіювання морфоструктурних ознак показала, що в різних висотних поясах для кожної групи ознак характерними є різні рівні варіювання. Так у висотному поясі 450 м ознаки пагонів, листків, плодів та кісточок характеризуються найвищою амплітудою варіабельності. Відповідно найменші рівні варіювання зафіксовано у висотних поясах 150 та 1100 м. Для бруньок C. avium є характерним поступове збільшення амплітуди варіабельності досліджуваних ознак з зростанням висоти місцевості над рівнем моря, крім того, ознаки генеративних та вегетативних органів можна розташувати в ряд, в міру зростання ступеня їх варіювання. Так, найнижчим рівнем варіабельності характеризувалися ознаки пилкових зерен (6,2 %), кісточок (7,8 %), далі йдуть ознаки плодів (10,8 %), бруньок (12,2 %). Більш варіабельними були ознаки, що характеризують листки (17,9 %), товщину річного кільця деревини (46,9 %) і наприкінці – довжину однорічних пагонів (56,6 %).

ГОСПОДАРСЬКЕ ЗНАЧЕННЯ ТА ОХОРОНА

Cerasus avium становить не тільки наукову, але й практичну цінність. Велике господарське значення цього виду обумовлюється в першу чергу високоякісною деревиною, яка використовується в меблевій промисловості, токарній справі, а також при виготовленні будівельних інструментів. Оскільки плоди C. avium містять багато цукрів, пектинових та дубильних речовин, каротину, вітамінів РР, С, Р та велику кількість солей заліза, вони є придатними та корисними для споживання людиною. Високе значення C. avium відіграє і для садівництва, оскільки її сіянці використовуються як підщепа для всіх культурних сортів черешні та інших корисних рослин. Cerasus avium використовується і як вихідний матеріал для селекції при виведенні нових культурних сортів та форм. Але наявність у C. avium високоцінної деревини, в останній час призводить до масового її вирубування у місцях природного зростання, що в свою чергу веде до звуження генетичної бази виду. Як наслідок, особливої актуальності набуває питання охорони C. avium, тому на нашу думку, необхідно заборонити її вирубування, організовувати розсадники та лісові культури. Крім того у місцях, де дольова участь C. avium досягає 80-100 %, необхідно створити спеціальні генетичні резервати, які мали б стати одним з елементів виконання програми по збереженню генофонду дикоростучих плодових та цінних деревних порід у Карпатському регіоні. Пропонується створити сім таких резерватів, й розроблені нами конкретні пропозиції щодо охорони виду передані в Державне управління екології та природних ресурсів у Закарпатській області. Слід також продовжити інвентаризацію лісів для уточнення місць зростання C. avium, особливо за межами держлісфонду, провести їх детальне картування та створити комп’ютерну базу даних.

ВИСНОВКИ

1. Cerasus avium – поліморфний вид з широкими межами варіювання морфологічних ознак. У регіоні Українських Карпатах вид належить до асектаторів широколистяних лісів і характеризується однією з найбільших амплітуд висотного поширення. Екологічна ніша C. avium знаходиться в межах висот 150-1100 м н.р.м., а еколого-біологічний оптимум для росту і розвитку реалізується у межах 350 - 600 м.

2. В Українських Карпатах C. avium поширена в лісових насадженнях на площі 27343,6 га, що складає 2,2 % державного лісового фонду Карпатського регіону. Найбільші площі природних насаджень з участю C. avium зосереджені у Закарпатській області (10766 га).

3. Cerasus avium в Українських Карпатах приурочена переважно до родючих грунтів зі значним вмістом гумусу, і таких, що характеризуються досить високим рівнем зволоженості. Найчастіше рослини виду зустрічаються на бурих лісових, дерново-підзолистих, піщаних, часто оглеєних грунтах з різним режимом зволоження від сирих до вологих.

4. У фітоценозах з участю С. avium наявні 205 видів судинних рослин з 58 родин. Найчастіше рослини виду зустрічаються у лісових фітоценозах з домінуванням Quercus robur, Fagus sylvatica та Carpinus betulus. Фітоценози, до складу яких входить C. avium, належать до шести асоціацій, які відносяться до трьох класів, чотирьох порядків та п’яти об’єднань. Всі угруповання приурочені до глибоких, сирих та вологих грунтів, часто багатих на вапно.

5. Особливості схожості та проростання насіння пов’язані з періодом спокою й у значній мірі залежать від умов зростання та стратифікації. В природних умовах спочатку (на 20-й день) проростає насіння з висоти 1100 м, а найпізніше (на 30-й день) – з висоти 150 м. Тривалість періоду проростання насіння, зібраного у передгір'ї, у шість разів більша, ніж у насіння з верхньої межі зростання. Виявлено, що найкраще проростає насіння, стратифіковане при температурі +5 °С протягом 120 днів.

6. В перший рік життя C. avium проходить стадії проростків та ювенільного розвитку. Стадія проростків триває близько 30 днів, а ювенільна – близько 95 днів. Перша пара листків з’являється на десятий день після появи сходів, й у рослин C. avium на протязі періоду активної вегетації формуються чотири пари справжніх листків.

7. Генеративні бруньки C. avium в популяціях з різних висот характеризуються різним ступенем диференціації. Бруньки з висот 150 і 450 м в кінці вегетаційного періоду мають вже чітко сформовані оцвітину, тичинки та маточки, у тому числі зав’язь. У дерев з висоти 1100 м квітки в бруньках не цілком сформовані, а саме, маточки у них менших розмірів, із ледве помітними зав’язьми. Бруньки у різних висотних поясах відзначалися різною тривалістю зимового спокою: найдовший у бруньок з висоти 150 та 1100 м, а найкоротший – з висоти 450 м.

8. Тривалість і ритми сезонного розвитку C. avium в значній мірі залежать від висотно-поясної зональності. Виявлено, що різниця строків кожної фенофази між передгірським і верхнім гірським поясами становить майже понад місяць. В цілому період активної вегетації коливається в межах від 160 до 235 днів.

9. Для C. avium характерні низький, середній та високий рівень варіювання ознак вегетативних та генеративних органів. Порівняно низьким рівнем варіабельності характеризуються ознаки пилкових зерен (6,2 %) та кісточок (7,8 %), плодів (10,8 %) і бруньок (12,2 %). Більш варіабельними виявилися ознаки, що характеризують листки (17,9 %), товщину річного кільця деревини (46,9 %) та довжину однорічних пагонів (56,6 %). На більшій висоті місцевості амплітуда варіювання всіх ознак більша, і лише у ознак пилкових зерен рівень варіабельності дещо нижчий.

10. У зв’язку з обмеженим поширенням виду в Українських Карпатах і внаслідок інтенсивного знищення його рослин є загроза зниження чисельності особин виду до критичного рівня. Тому необхідно створювати у Карпатському регіоні генетичні резервати C. avium та організовувати лісові культури та розсадники.

СПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ ПРАЦЬ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Гамор А.Ф. Вплив вертикальної зональності на мінливість деяких морфологічних показників Cerasus avium (L.) Moench в умовах Закарпаття // Наук. вісник УжДУ. Сер. Біологія. – 2000. - №8. – С. 23-25.

2. Гамор А.Ф. Характер росту однорічних пагонів Cerasus avium (L.) Moench (Rosaceae) в Українських Карпатах // Укр. ботан. журн. – 2001. – Т. 58. - № 5. – С. 614-617.

3. Гамор А.Ф. Застосування коефіцієнта варіації для вивчення впливу екологічних факторів на мінливість морфоструктурних ознак Cerasus avium (L.) Moench в Українських Карпатах // Наук. вісник Ужгородського національного університету. Сер. Біологія. – 2001. - № 10. – С. 37-40.

4. Гамор А.Ф. До вивчення морфогенезу бруньок Cerasus avium (L.)