КИЇВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ ІМЕНІ ТАРАСА ШЕВЧЕНКА

Гончаренко Віталій Іванович

УДК 582. 734: 581. 9 (477)

РІД RUBUS L. (ROSACEAE JUSS.) У ФЛОРІ ЗАХОДУ УКРАЇНИ

03.00.05 – ботаніка

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Київ –2003

Дисертацією є рукопис

Робота виконана в Львівському національному університеті

імені Івана Франка,

Міністерство освіти і науки України

Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор

Волгін Сергій Олександрович,

Львівський національний університет імені Івана Франка,

завідувач кафедри ботаніки

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор,

Чопик Володимир Іванович,

Київський національний університет імені Тараса Шевченка,

провідний науковий співробітник

кандидат біологічних наук, старший науковий співробітник

Федорончук Микола Михайлович,

Інститут ботаніки імені М.Г.Холодного НАН України,

старший науковий співробітник

Провідна установа Національний ботанічний сад

імені М.М.Гришка, Національна академія наук України, м. Київ

Захист відбудеться “ 09 ” _грудня_ 2003 р. о __14 г.__на засіданні

спеціалізованої вченої ради Д 26.001.14 Київського національного

університету імені Тараса Шевченка за адресою:

03022, м.Київ, вул. академіка Глушкова, 2, біологічний факультет.

Поштова адреса: вул. Володимирська, 64, м.Київ – 33, 01033.

З дисертацією можна ознайомитися у бібліотеці Київського

національного університету імені Тараса Шевченка за адресою:

01033, м.Київ, вул. Володимирська, 58.

Автореферат розісланий “ 05 ” листопада 2003 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради Молчанець О.В.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальнiсть теми. За умов посиленого впливу людини на природні екосистеми особливого значення набуває проблема збереження біологічної різноманітності флори планети як передумови сталого спрямованого розвитку людства і біосфери (Ситник, Багнюк, 2002). Різноманітність рослин розглядають, передусім, у таксономічному і фітоценотичному аспектах. Таксономічна або популяційно - видова різноманітність рослин як автотрофного компоненту екосистем визначає продуктивність і стабільність існування біогеоценозів, а її вивчення - передумова раціонального використання та відновлення ресурсів флори. Особливо актуальні регіональні дослідження груп рослин із нетиповими для біологічних видів популяційною структурою і системами схрещування, які, як правило, залишаються поза увагою флористів. До таких груп належить і рід Rubus L. (Rosaceae Juss.), представлений в Європі великою кількістю облігатно або факультативно апоміктичних видів (Focke, 1875; Lidforss, 1907, 1914; Gustafsson, 1930, 1942; Розанова, 1934, 1939; Петров, 1937, 1938; Петрус, 1995, 2002), що складають кілька агамних комплексів. Факультативність статевого процесу під час утворення насіння або його відсутність фактично приводять до зникнення типових механізмів підтримання генофонду у ожини і не дозволяють застосовувати до них концепцію біологічного виду в її класичному варіанті. Однорідні генетично популяції агамних видів важко розрізняються між собою за морфологічними ознаками, цікаві з точки зору теорії видоутворення у рослин і таксономії. Ожини, як типові синантропні види, що можуть мати велике біоіндикаційне значення під час дослідження порушених екосистем, також важливі з практичної точки зору як джерело природної харчової сировини і матеріал для селекційної роботи.

Унікальність західних областей України полягає у тому, що на їх території відбувається перехід від середньоєвропейської флори, притаманної для країн з більш океанічним кліматом, до флори східноєвропейської (Шеляг-Сосонко, Дідух, 1978). Власне, тут слід очікувати більшу різноманітність атлантичного роду Rubus. Однак, різноманітність ожин на данній території залишалась поза увагою як систематиків і флористів колишнього СРСР, так і західноєвропейських монографів, хоча окремі публікації вітчизняних флористів (Чопик, 1969; М’якушко, Чопик, 1970) дають підстави очікувати цікаві результати батологічних досліджень. На даний час гербарії України містять мало матеріалу придатного за способом збору гербарних зразків для точного визначення видів роду Rubus, а існуючі діагностичні ключі (Доброчаєва, 1965; М’якушко, 1977, 1987) не відображають реальної різноманітності ожин у природі і слабо узгоджені з результатами таксономічних ревізій ожин в Середній і Західній Європі. Флористико-таксономічне вивчення ожин західних областей України, таким чином, актуальне для теоретичного осмислення біогеографії і таксономії агамних видів покритонасінних, своєрідності перехідної флори даної території. В практичному відношені його актуальність визначається проблемою інвентаризації, раціонального використання і збереження біологічних ресурсів флори та можливістю використання ожин у майбутньому як індикаторів ступеня антропогенної трансформації флори та фітоценозів.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дослідження здійснені в межах науково-дослідної теми кафедри ботаніки Львівського національного університету імені Івана Франка "Інвентаризація, раціональне використання, антропогенні зміни ресурсів флори західних регіонів України" (номер державної реєстрації 0193V033289) і пов'язані із розробкою тем "Структура флор центрально-європейського типу на території України, закономірності їх часових і просторових, природних та антропогенних змін", "Біологічна різноманітність і трансформація мергінальної центрально-європейської флори заходу України, роль центрально-європейського та понтично-панонського елементів в її генезисі" (номер державної реєстрації 0193V009874).

Мета i задачi дослiдження. Метою роботи було проведення флористико-таксономічного дослідження роду Rubus на території західних областей України із інвентаризацією видового складу та з'ясування хорології видів у зв'язку із таксономічними ревізіями ожин прилеглих територій Центральної Європи. До основних завдань роботи входило:

виявити різноманітність ожин на досліджуваній території;

встановити видову приналежність виявлених таксонів;

на основі власного матеріалу скласти описи достатні для повної характеристики видів, дихотомічні ключі для визначення таксонів та конспект роду Rubus для флори заходу України;

скласти карти поширення видів роду Rubus флори заходу України та провести аналіз закономірностей їх поширення;

узагальнити відомості щодо практичного значення видів роду Rubus в регіоні.

Об'єкт дослідження – таксономічна різноманітність роду Rubus флори заходу України.

Предмет дослідження – біологічна різноманітність ожин флори заходу України та закономірності їх поширення.

Методи дослідження. Для вивчення видової різноманітності ожин застосовувався традиційний порівняльно-морфологічний метод. Збір основного матеріалу був здійсненний маршрутним та стаціонарним методами. В основу географічного аналізу покладено ботаніко-географічне районування Земної кулі, яке розроблене Г.Мойзелем зі співавторами (1965). Аналіз географічних елементів проведено згідно із класифікацією географічних елементів флори Східної Європи Ю.Д.Клєопова (1990).

Наукова новизна одержаних результатiв. Вперше здійснено коректну таксономічну інвентаризацію видів роду Rubus флори західних областей України та зведені відомості щодо їх поширення; вперше для флори заходу України наведено 6 видів, із яких 5 є новими для флори України, та новий підвид R. nessensis ssp. scissoides; складені карти поширення видів з урахуванням сучасних таксономічних ревізій; проведений аналіз закономірностей поширення ожин в регіоні дослідження.

Практичне значення одержаних результатiв. Складені повні описи та ключ для визначення видів, який дозволяє коректно ідентифікувати ожини до видів та виявляти нові таксони. Вони можуть бути використані флористами і систематиками, спеціалістами Міністерства екології та природних ресурсів і його регіональних підрозділів, сільського та лісового господарства при інвентаризації флори регіону та плануванні її раціонального використання, оцінці антропогенної зміненості флори і фітоценозів. Результати дослідження використовуються в навчальному процесі кафедри ботаніки Львівського національного університету імені Івана Франка під час проведення польових навчальних практик з ботаніки, занять великого практикуму "Систематика вищих рослин" та у викладанні курсів із систематики рослин, флористики, методики таксономічних досліджень. Флористико-таксономічна ревізія роду Rubus флори заходу України може бути використана при укладанні визначників, флор, тощо.

Особистий внесок здобувача. Дисертація є самостійною науковою працею автора, який зібрав весь польовий матеріал, провів його обробку, проаналізував одержані результати досліджень, сформулював основні висновки і підготував до друку публікації.

Апробацiя результатiв дисертацiї. Основнi положення та результати роботи доповiдались та обговорювались на мiжнароднiй конференцiї "Рiдкiснi та зникаючi види рослин, їх охорона i вiдновлення" (Польща, Люблiн, 1994), міжнародній науково-практичній конференції, присвяченій 10-річчю створення Національного природного парку "Синевир" "Проблеми екологічної стабільності Східних Карпат" (Синевир, 1999), науково-практичнiй конференцiї "Збереження флористичного рiзноманiття Карпатського регiону" (Синевир, 1998), науковiй конференцiї "Значення та перспективи стацiонарних дослiджень для збереження бiорiзноманiтностi" (Львiв, 1997), конференцiях молодих вчених (Харкiв, 1996; Санкт-Петербург, 1997; 2000; Херсон-Лазурне, 1998; Львiв, 1998; Ніжин-Ядути, 1999; Чернігів-Седнів, 2000, Львів-Івано-Франково, 2002), наукових читаннях, присвячених 100-рiччю вiдкриття подвiйного заплiднення у покритонасiнних рослин професором унiверситету Святого Володимира С.Г.Навашиним (Київ, 1998), ювілейній науковій конференції студентів, аспірантів та молодих вчених, присвяченій 180-річчю з дня народження Л.С.Ценковського “Біорізноманіття. Екологія. Еволюція. Адаптація” (Одеса, 2003) та щорiчних звiтних наукових конференцiях Львiвського національного унiверситету iмені Iвана Франка (Львiв, 1992-2003).

Публiкацiї. За матерiалами дисертацiї опублiковано 23 роботи, з них 7 статей (у тому числi 5 - у наукових фахових виданнях, 1 – у збiрнику наукових статей, 1 - депонована), 16 тез та матерiалiв роботи конференцiй.

Структура і об'єм роботи. Дисертація складається із вступу, 6 розділів, висновків, списку використаних джерел. Загальний обсяг дисертації становить 212 сторінок, з яких основний зміст викладений на 103 сторінках машинописного тексту, який ілюстрований 90 рисунками та 5 таблицями. Список використаних джерел включає 213 публікацій, із них 177 - написаних іноземними мовами.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

ФIЗИКО-ГЕОГРАФIЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА РЕГІОНУ ДОСЛІДЖЕННЯ

Під західними регіонами України ми розуміємо назву земель України, що становлять сьогодні територію семи областей: Волинської, Рівненської, Львівської, Тернопільської, Івано-Франківської, Чернівецької та Закарпатської. На основі літературних джерел подана характеристика географічного положення регіону дослідження та його місце у системі фітохорій, рельєфу, гідрографії, грунтів, клімату, рослинного покриву.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОДУ RUBUS L.

Наведена система роду Rubus за В.Фокке (Focke, 1910, 1911, 1914), яка на думку більшості ботаніків (Weber, 1995; Красовская, 2001), найбільш точно відображає його філогенез і з деякими змінами використовується в сучасних роботах. На основі аналізу поширення представників підродів встановлено, що у регіоні нашого дослідження рід Rubus представлений лише трьома підродами: Rubus, Cylactis та Idaeobatus.

IСТОРIЯ ВИВЧЕННЯ РОДУ RUBUS L. ФЛОРИ ЗАХОДУ УКРАЇНИ

Вiдомостi про видовий склад і поширення ожин на територiї заходу України ми знаходимо у флористичних роботах, якi присвяченi вивченню рiзноманiтної i багатої флори регiону або окремих його частин. В більшості із них (Besser, 1809, 1822; Zawadzki, 1835; Herbich, 1836; Ledebour, 1846; Tomaschek, 1859, 1862; Rehman, 1868, 1871, 1873-1875; Slendzinskie, 1874-1879, 1881; Шмальгаузен, 1886; Монтрензор, 1887; Woloszak, 1874, 1888 а, b, 1890, 1892 a, b, 1893; Blocki, 1860, 1884, 1886, 1887, 1892 та інших) для заходу України наведені лише R. caesius L., R. fruticosus L., R. idaeus L., R. saxatilis L., R. chamaemorus L. (Ledebour, 1846), R. suberectus Anders. (Шмальгаузен, 1886). Поряд із цим для регіону наводилися R. sulcatus Vest. (Woloszak, 1890, 1892 a), R. plicatus Wh. et N., R vestii Focke (Blocki, 1892; Focke, 1902), R. hirtus Waldst. et Kit. (Knapp, 1891), R. glandulosus Bellardi (Paczoski, 1898), R. guentheri Wh et N. (Szafer et al., 1924), R. thyrsoideus Wimm. ssp. candicans Wh., R. bifrons Vest, R. tomentosus Borkh., R. carpinifolius Wallr. (Маргiтай, 1923). У всіх цих роботах відсутні узагальнені відомості про видовий склад роду Rubus флори заходу України в цілому, наявна інформація лише про окремі місцезростання видів роду Rubus, переважно про широкопоширенні види, оскільки роботи присвячені вивченню флори невеликих територій і проводилися флористами або натуралістами.

Першою спецiальною роботою, яка мiстить iнформацiю про ожини заходу України, є праця В.Кулеши (Kulesza, 1928) "O nowych i malo znanych gatunkach jezyn w Polsce", де він поряд із уже відомими видами відмічає R. apricus Wimm., R. pyramidalis Kalt., R. bellardi Wh. et N., R. oreogeton Focke, R. fasciculatus P.J.Mыller. R. serpens Wh. ?а наводить R.villicaulis Koehl (Kulesza, 1934). Однак, слiд мати на увазi, що його дослiдження побудованi переважно на формально-морфологiчному принципi, а тому їх не можна використовувати без належного критичного перегляду.

В силу історичних причин ожини заходу України не були опрацьовані С.В.Юзепчуком (1941) для “Флори СРСР”, оскільки ця територія тоді залишалася поза межами СРСР. Першою вiтчизняною обробкою роду Rubus для України, включаючи i захiднi райони, є обробка М.В.Клокова (1954) для "Флори УРСР". В нiй для заходу України наведенi наступнi види ожин: R. apricus, R. plicatus, R. chamaemorus, R. caesius, R. hirtus, R. idaeus, R. nessensis, R. rudis, R. serpens, R. sulcatus, R. saxatilis, R. villicaulis. Iншi види роду, якi наводились ранiше рiзними авторами для цiєї територiї, не були згаданi автором, у тому числі, і види, які для Карпат наводив М.Г.Попов (1949).

Д.М.Доброчаєва у "Визначнику рослин України" (1965) для дослiджуваної територiї подає тi самi види, що i М.В.Клоков у "Флорi УРСР" за виключенням R. chamaemorus. В.I.Чопик (1969) та Т.Я.М'якушко, В.I.Чопик (1970) наводять для Закарпаття два нових види: R. discolor Weihe et Nees i R. candicans, які, на їхню думку, є новими для флори України, хоча ранiше про зростання на Буковині R. candicans повідомляли T.Савулеску i T.Райсc (Savulescu, Rayss, 1934), В.I.Андреєв (1964). Т.Я.М'якушко i В.I.Чопик (1970) розглядають R. discolor i R. candicans у дуже широкому обсязі. Т.Я.М'якушко (1977, 1987), обробляючи рiд Rubus для рiзних "Визначникiв…- .", для заходу України наводила види, якi ранiше вiдмiчались М.В.Клоковим (1954), доповнила його список видів лише R. discolor i R. candicans. Пiзнiше Б.В.Заверуха із спiвавторами (1986) в роботі, яка спецiально присвячена вивченню видiв роду Rubus на заходi України, говорять про iснування у цьому регiонi лише 13 видiв ожин. Поряд із цим, для заходу України рядом дослiдникiв наводились наступнi види: R. macrophyllus Wh. et N. (Фодор, 1974), R. grabowski Weihe ex Gunther et al. (Weber, 1979), R. rudis (Weber, 1985, 1991, 1995), R. constrictus P.J.Mыller (Sthor, 1989), R. bifrons i R. schleicheri (?расовская, 1991), R. scissus W.C.R.Watson, R. gracilis J. et C.Presl (Weber, 1995). Л.С.Красовська (Красовская, 1997) наводить ряд нових місцезростань для R. gracilis, R. ulmifolius, R. grabowski, R. rudis та два нових види ожин: R. orthostachys G.Braun (Красовская, 1998) одночасно з нами (Гончаренко, 1998), але із іншого місцезростання, та R. bertramii G.Braun (Красовская и др., 2001).

В 2001 році в світ виходить 10 том “Флоры Восточной Европы”, для якого рід Rubus опрацювала Л.С.Красовська. Ця обробка територіально охопила захід України. Автор узагальнила важливу інформацію про ожини Східної Європи, при цьому використала опубліковані результати наших досліджень, і, поряд із вже навединими видами, відмітила для заходу України R. radula, R. vestitus, R. koehleri, R. kuleszae, R. camtostachys, R. mollis.

Таким чином, вивчення видового складу ожин заходу України та їх поширення мало привертало увагу як флористiв, так i систематикiв. Не зважаючи на майже 200 рiчний перiод вивчення рiзноманiтної i багатої флори заходу України, i на сьогоднi залишається вiдкритим питання про видовий склад ожин регіону, про що свiдчить фрагментарнiсть iнформацiї, а інколи і її суперечливість. Це, звичайно, пов'язано, з однiєї сторони, iз значним полiморфiзмом ожин та своєрідністю їхньої видової диференціації. Але, з iншого боку, всi обробки роду Rubus, якi проводились у зв'язку iз створенням загальних флористичних зведень (флор, визначникiв тощо) проводились без повного і критичного вивчення первісних джерел інформації та поза зв'язком із дослідженням провідних європейських ботаніків.

Необхідність детального флористико-таксономічного вивчення ожин викликана не тільки суто теоретичною проблематикою, але і їх практичним значенням. Останнє обумовлене також характером поширення ожин і їхнім значенням у формуванні рослинних угруповань, хімічним складом частин їхнього тіла. Особливості хімічного складу ожин визначаються комплексом різних природних сполук, таких як вуглеводи, білки, вітаміни, органічні кислоти і амінокислоти, флавоноїди, дубильні речовини та інші, що містяться в усіх частинах рослин і, особливо, у плодах. Вони і обумовлюють можливість використання ожин в медицині, як науковій у вигляді Fructus Rubi idaei (Єлін та ін., 1975), так і народній (Комендар, 1971; Єлін та ін., 1975; Товстуха, 1990), та в харчовій промисловості і населенням, а тому вивчення видового складу ожин заходу України, виявлення місцезростань видів та з'ясування особливостей їхнього поширення в Україні актуальне як у теоретичному, так і практичному відношенні.

МАТЕРІАЛИ ТА МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ

Вивчення роду Rubus флори заходу України проводилося протягом 1988-2002 років. Основу роботи становлять результати польових досліджень, які були проведені автором на території заходу України. Збір основного матеріалу був здійснений маршрутним і стаціонарним методами. Маршрути експедицій рівнормірно покривали територію. Автором особисто відвідані місцезростання видів, які сумнівно наводилися для регіону дослідження в публікаціях, та видів, для яких відома невелика кількість місцезростань. Під час польових досліджень зібрано і опрацьовано згідно із загальноприйнятими методиками (Скворцов, 1977; Бридсон, Форман, 1995) більше 5000 аркушів гербарних зразків. Критично опрацьовані колекції гербаріїв LE, KW, MSKU, KWU, LW, CHER, UU, KWHA, LWS, LWAKNS. Для порівняння і ідентифікації видів були використані гербарні матеріали з території Польщі і Білорусі, які зібрані автором особисто, та Болгарії і Великобританії, які були зібрані і передані автору іншими колекторами.

В регіоні дослідження поширені представники трьох пiдродів: Rubus, Idaeobatus та Cylastis. Найбільш різноманітні представники підроду Rubus, для яких наведена характеристика діагностично важливих морфологічних ознак. Система роду Rubus прийнята за В.Фокке (Focke, 1910, 1911, 1914) із деякими доповненнями (Weber, 1972, 1985, 1995). Нами використана концепція виду в роді Rubus, запропонована Г.Вебером (Weber, 1977, 1985, 1995), в основу якої покладений морфолого-географічний критерій. Конспект видів роду включає назву виду, номеклатурну довідку, українську назву, морфологічний опис, місцезростання та екологічну характеристику згідно класифікації Г.Вебера (1979), яка відображає характер і умови місцезростання, поширення, формулу ареалу, коментарі. Ключ для визначення видів побудований за дихотомічним принципом. Картосхеми поширення видів роду Rubus у регіоні дослідження виконані на карті-основі крапковим методом.

В основу географічного аналізу покладене ботаніко-географічне районування Земної кулі, яке розроблене Г.Мойзелем зі співавторами (1965). Аналіз географічних елементів проведено згідно із класифікацією географічних елементів флори Східної Європи Ю.Д.Клєопова (1990).

ТАКСОНОМІЧНИЙ СКЛАД РОДУ RUBUS L. ФЛОРИ ЗАХОДУ УКРАЇНИ

Наведений конспект видів роду Rubus заходу України, складений на основi флористико-таксономiчних та iнвентаризацiйних дослiджень, та ключ для їх визначення.

Genus Rubus L.

Subgenus Idaeobatus (Focke) Focke

Sectio Idaeanthi Focke

R. idaeus L.

Subgenus Rubus L. (Subgenus Eubatus Focke, 1910)

Sectio Rubus L.

Subsectio Rubus L.

R. nessensis W.Hall ssp. nessensis (R. suberectus G.Anderson ex Smith, R. fastigiatus Weihe et Nees), R. nessensis ssp. scissoides H.E.Weber; R. scissus W.C.R.Watson; R. sulcatus Vest (R. fastigiatus Weihe et Nees); R. constrictus P.J.Mьll. et Lef. (R.vestii Focke, R. thyrsoideus ssp. constrictus (P.J. Mьll. et Lef.) Sudre, R. sulcatus ssp. constrictus (P.J. Mьll. et Lef.) Cohrs, R. sulcatus var. vestii (Focke) Focke ); R. plicatus Weihe et Nees (R. fruticosus Linnaeus non Weihe et Nees); R. opacus Focke; R. bertramii G.Braun; R. divaricatus P.J.Mьll. (R. nitidus Weihe et Nees)

Subsectio Hiemales E.H.L.Krause

Series Discolores (Mьller) Focke: R. ulmifolius Schott (R. discolor Weihe et Nees); R. bifrons Vest; R. praecox Bertol. (R. procerus P.J.Mыller ex Boulay); R. montanus Lib. ex Lej. (R. candicans auct., non Weihe ex Reichenbach; R. fruticosus sensu Weihe et Nees); R. grabowskii Weihe ex Gьnther et al. (R. thyrsoideus Wimmer; R. thyrsoideus ssp. thyrsanthus Focke; R. thyrsanthus (Focke) Foerster)

Series Rhamnifolii (Bab.) Focke: R. gracilis J. et C.Presl ssp. gracilis (R. villicaulis Koehler ex Weihe et Nees).

Series Canescens H.E.Weber: R. canescens De Candolle (R. tomentosus Borckhausen)

Series Radulae (Focke) Focke: R. rudis Weihe

Series Pallidi W.C.Watson: R. tereticaulis P.J.Mьll.

Series Hystrices Focke: R. schleicheri Weihe et Tratt., R. apricus Wimm.

Series Glandulosi (Wimm. et Grab.) Focke: R. pedemontanus Pinkw. (R. bellardii sensu Weihe, R. glandulosus Bellardi), R. hirtus Waldst. et Kit., R. guentheri Weihe

Sectio Corylifolii Lindley

Subsectio Sepincoli (Weihe ex Focke) Hayek

Series Suberectigeniani H.E.Weber: R. orthostachys G.Braun

Series Subthyrsoidei (Focke) Focke: R. gothicus Friderichsen et Gelert ex E.H.L.Krause; R. haesitans Martensen et Walsemann

Series Subcanescentes H.E.Weber: R. fasciculatus P.J.Mьll.

Series Subradula W.C.R.Watson: R. fabrimontanus Spribille (R. oreogeton sensu auct. mult. non Focke)

Sectio Caesii Lejeune & Courtois: R. caesius Linnaeus, Rubus x pseudoidaeus (Weihe) Lejeune (R. caesius [var.] pseudoidaeus Weihe; R. idaeoides Ruthe)

Subgenus Cylactis (Rafinesque) Focke (Genus Cylactis Raf., 1819)

Series Saxatiles Focke: R. saxatilis Linnaeus

Встановлено, що рiд Rubus представлений на територiї заходу України 31 видом. Серед яких R. divaricatus, R. opacus, R. gothicus, R. orthostachys, R. haesitans - види, якi нами наведенi вперше для флори України, а R. praecox - для флори заходу України, як і новий підвид R. nessensis ssp. scissoides H.E.Weber. Нами пiдтверджено зростання 12 забутих видiв, якi з рiзних причин, в тому числi iсторичних, не були врахованi при створеннi загальних флористичних зведень, виявлено ряд нових місцезростань для всіх досліджених видів, що дало змогу розширити і уточнити дані про види ожин регіону. Нами вилучений iз списку видiв роду Rubus, якi трапляються на заходi України, R. sinakiensis, оскiльки під час перевiрки гербарних зразкiв (UU), якi цитуються в роботi С.С.Фодора (1974), ми їх вiднесли до R. caesius. Нами не виявлене вказане в лiтературi багатьма авторами (Ledebour, 1846; Рогович, 1869; Шмальгаузен, 1886; Пачоский, 1897; Szafer et al., 1924) мiсцезростання R. chamaemorus (окол. м.Дубровиця Рівненської обл.), яке розташовано значно пiвденнiше вiд загального ареалу цього виду. Напевно, цей вид зник на Українi i причиною цього є вплив осушувальної мелiорацiї i вiдповiдних гiдрогенних сукцесiй рослинного покриву. Зростання у регіоні R. macrophyllus, R. radula, R. carpinifolius, R. pyramidalis, R. vestitus, R. koehleri, R. kuleszae, R. camtostachys, R. mollis, R. serpens не пiдтверджене гербарними зборами, а тому вони вилученi зi списку його флори.

Наведений вище конспект видів роду Rubus флори заходу України вiдображає особливостi систематичної структури флори ожин регіону. Він охоплює три з дванадцяти вiдомих у свiтовiй флорi пiдроди i 4 секцiї. Найбiльший пiдрiд Rubus вмiщує у своєму складi 3 секцiї i 29 видiв. Значно менша рiзноманiтнiсть у двох iнших пiдродах якi мiстять лише по одному виду. Такi пропорцiї кiлькiсних показникiв пiдродiв i секцiй у цiлому характерні не тiльки для флори заходу України, але й для флори України.

ЗАКОНОМІРНОСТІ ПОШИРЕННЯ ВИДІВ РОДУ RUBUS L. НА ЗАХОДІ УКРАЇНИ

Поширення ожин і кількість місцезростань в регіоні зумовлені географічними, кліматичними та екологічними факторами. Аналіз картосхем сучасного поширення ожин свідчить про неоднорідність різних частин досліджуваної території як за кількістю видів, так і за кількістю відомих на сьогодні їхніх місцезростань. Найбільш широкопоширеними видами є ті види, що не є ареальнопограничними у даному регіоні. Для них відома і найбільша кількість місцезростань. До таких видів належать R. idaeus, R. nessensis ssp. nessensis, R. caesius, R. saxatilis, які часто трапляються на всій території.

R. plicatus, який поширений на всій території заходу України, знаходиться тут на східній межі ареалу, яка майже співпадає із межею регіону дослідження. Для цього виду відома найбільша кількість місцезростань у Волинській, Львівській та Закараптській областях, тоді як у Рівненській та Івано-Франківській областях вони поодинокі, а у Тернопільській області цей вид на сьогодні не виявлений.

R. hirtus, який в Карпатах є постійним компонентом ялицевих та букових лісів та зрубів [120], піднімається до верхньої межі лісу, а на рівнині часто трапляється на Розточчі, рідше на Малому Поліссі (Ивченко, 1977; Шумілова, 1993). Поодинокі місцезростання виявлені на Західному Поліссі (Барбарич, 1955; Івченко, 1977; Шевчик, 1987). Північно-східна межа його суцільного поширення на рівнинній території України співпадає із північно-східною межею Малого Полісся, але кількість місцезростань із заходу на схід різко зменшується. R. hirtus поширений також в Кримських горах (Weber, 1995).

R. gracilis ssp. gracilis поширений на рiвнинi та у передгiрських районах, де має розсiяні ізольовані місцезростання, і відсутній в Карпатах та на Поліссі. Найбільш просунуте на схід є його місцезростання на півдні Рівненської області (Заверуха та ін., 1986). Подібний характер поширення має R. sulcatus. Схiдна межа його ареалу в Українi спiвпадає з межою таких геоморфологiчних районiв як Розточчя, Опiлля, Прикарпаття та Покуття в розумінні В.Г. Боднарчука (1949).

Теплолюбні види серій Discolores, Canescens та підсекції Rubus поширені в південно-західній частині регіону дослідження на рівнині або у передгір'ях і відсутні в Карпатах. Серед них R. ulmifolius, R. bifrons, R. praecox виявлені лише на Закарпатті. R. montanus та R. grabowskii, які трапляються на Закарпатті, мають бiльш широке поширення нiж попереднi види серiї Discolores і виявлені також на Розточчі та у Прикарпатті. Подібне поширення на заході України має R. constrictus із серії Rubus, місцезростання якого відомі на Буковині і в Молдові (Красовская, 1997, 2001). R. canescens трапляється на Закарпатті та Буковині.

Велика кількість виявлених видів має більш обмежене регіональне поширенння на заході України. Тільки в Карпатах виявлений монтанний вид R. guentheri. В Карпатах і Розточчі трапляються R. apricus, R. pedemontanus, R rudis, R. schleicheri і лише на Розточчі - R. divaricatus. На сьогодні відомі по 1 - 10 місцезростань для R. bertramii, R. gothicus, R. fabrimontanus, R. fasciculatus, R. haesitans, R. nessensis ssp. scissoides, R. opacus, R. orthostachys, R. scissus, R. tereticaulis, місцезростання яких розсіяні по всій території заходу України, але більшість із них зосередженні у південно-західній частині регіону.

Таким чином, аналіз сучасного поширення ожин заходу України свідчить про те, що більшість унікальних місцезростань виявлені у Карпатах, Прикарпатті та на Розточчі.

Географічний аналіз дозволяє встановити особливості поширення видів, і дає можливість з'ясувати історію формування флори регіону та здійснити прогноз напрямків її подальшої трансформації. На основі аналізу ареалогічних формул складені спектри хорологічних груп видів, які відображають фітогеографічну структуру видового складу ожин флори заходу України.

Розподіл видів роду Rubus за зональними характеристиками дозволив виділити 10 типів ареалів (табл. 1). Флору заходу України характеризує значна участь видів ожин із температним типом ареалу (19 видів). Інші типи ареалів представлені 1 - 3 видами. Розподіл видів за типами зональної структури ареалів свідчить, що серед ожин домінують види, ареали яких знаходяться в температно- субмеридіальній зонах.

Розподіл видів за регіональним поширенням дозволив виділити 5 типів ареалів (табл. 2). Серед них переважають види із європейським типом ареалу, який на заході України мають 27 видів. Найбільш широке поширення серед них властиве R. nessensis ssp. nessensis, який трапляється в широколистяних та ялинових лісах більшої частини Європи, і в Україні знаходиться на межі суцільного поширення (М'якушко, 1987), відмічений для вільшаників лівобережжя Нижнього Дніпра (Уманець, 1997, 2001), має ізольвані місцезростання під Москвою (Weber, 1995) та на сході Європейської Росії, знайдений в Татарстані (Баранова и др., 2000).

Таблиця 1

Розподiл видiв роду Rubus флори заходу України за зональними типами ареалів

Тип ареалу | Кількість видів | % до загальної кількості

Температний

Температномонтанний

Температносубмонтанний

Температно-меридіональний

Температно-субмеридіональномонтанний

Температномонтанно- субмеридіонально-монтанний

Температно-меридіонально-монтанний

Температно-субмеридіональний

Субтемператно-меридіональномонтанний

Бореально- субмеридіонально-монтанний | 19

1

1

1

1

3

1

1

1

2 | 62

3

3

3

3

11

3

3

3

6

Також широкопоширений R x pseudoidaeus, який в Росії досягає Заволжжя (Красовская, 2002). Такі види, як R. plicatus, R. sulcatus, якi, згiдно В.Фокке (Focke, 1910, 1911, 1914), належать до найбiльш старих в Європi, досягають лише заходу України i вiдсутнi в Криму i на Кавказi. Аналіз поширення ожин на заході України свідчить, що ожини більшості європейських видів у своєму поширенні не перетинають межі між Центральноєвропейською та Східноєвропейською флористичними провінціями у розумінні Ю.Р.Шеляг-Сосонко та Я.П.Дідуха (1978).

Таблиця 2

Розподiл видiв роду Rubus флори заходу України за регіональними типами ареалів

Тип ареалу | Кількість видів | % до загальної кількості

Європейсько-азіатський

Європейсько-західносибірський

Європейсько-сибiрський

Європейський

Європейсько-малоазiатський | 1

1

1

27

1 | 3

3

3

88

3

Цікавий той факт, що на територіях, які межують із заходом України, трапляється різна кількість видів роду Rubus. Так, у флорі Польщi цей рід представлений 84 видами (Zielinski, 1995), серед яких більшість видів мають європейський тип ареалу. У флорі Чехії трапляється 91 вид ожин, а у флорі Словаччини - лише 43 види (Holub, 1998), більшість із яких мають європейський тип ареалу. У флорі Білорусі трапляється 6 видів ожин (Симонович, 1999; Гончаренко, 2001). Із них лише R. nessensis та R. plicatus мають європейський тип ареалу, а R. plicatus відомий лише на заході країни (Гончаренко, 2001). На сході України трапляється лише 5 видів ожин, серед яких R. nessensis та R. macrophyllus Wehe et Nees (заносний вид у Донецьку (Тохтар, 1994; Красовская, 2001), що мають європейський тип ареалу. В центрі Європейської Росії трапляється 8 видів ожин (Губанов и др., 1981; Красовская, 2001), із яких R. chamaemorus L., R humilifolius C.A.Mey, R. arcticus L. відсутні в Україні, оскільки їхні ареали знаходяться значно північніше, а із видів з європейським типом ареалу представлені лише R. nessensis та R x pseudoidaeus.

Класифікація видів за кліматичними особливостями ареалів виявила 6 типів ареалів (табл. 3). Переважають види, які тяжіють до регіонів з підвищеним ступенем океанічності клімату. Серед них виділяються види із евокеанічно-субокеанічним, евриокеанічним та субокеанічним типами ареалу. Кількість видів, ареали яких пов'язані із більш континентальним кліматом, є незначною, як і індиферентних видів щодо океанічності клімату.

Згідно із класифікацією географічних елементів флори Східної Європи Ю.Д.Клєопова (1990), види роду Rubus флори заходу України відносяться до таких типів геоелементів: європейського – 28 видів, південносибірського – 1 вид, палеобореального – 2 види. Європейський тип геоелемента представлений найбільшою кількістю видів, із яких західноєвропейський геоелемент об'єднує 16 видів, центральноєвропейський – 10 видів, а європейський - лише 2 види. Південносибірський тип геоелементів представлений європейсько- південносибірським R. caesius. Палеобореальний тип геоелементів представлений палеобореальним геоелементом із R. saxatilis та R. idaeus, які належать до європейсько - палеобореального субелемента. Лише види європейського

геоелемента поширені майже по всій Європі, тоді як види центральноєвропейського геоелемента

Таблиця 3

Розподiл видiв роду Rubus флори заходу України за кліматичними особливостями ареалів

Тип ареалу | Кількість видів | % до загальної кількості

Евокеанічно-субокеанічний

Евокеанічний

Субокеанічний

Евриокеанічний

Евриконтинентальний

Циркумполярний | 18

2

4

5

1

1 | 58

6

13

17

3

3

поширені у Середній Європі і на заході України знаходяться на східній межі ареалу.

Характер поширення видів та їх ареали визначаються взаємодією комлексу екологічних факторів, серед яких найважливіші – кліматичні, що мають виразні географічні закономірності змін. Важливу роль у цьому відіграє клімат, що є комплексним фактором, який визначає декілька груп чинників. Нами виявлений закономірний зв'язок поширення ожин на заході України із кліматичними факторами. Основними кліматичними факторами, які визначають межу області поширення виду, є температура і кількість опадів. Важливою характеристикою температурного режиму є середні температури найхолоднішого та найтеплішого місяців. Так, східна межа ареалів R. plicatus та R. gracilis ssp. gracilis співпадає із січневою ізотермою -5? С. Близько цієї ізотерми виявлене ізольоване місцезростання R. bertramii, яке найбільш просунуте у ареалі виду на схід. R. ulmifolius, R. bifrons, R. praecox, які пристосовані до більш теплого клімату, не пересікають лінії січневої ізотерми -3? С. В Карпатах, що лежать у межах січневих ізотерм від – 4? С до – 8? С, лише R. idaeus, R. hirtus, R. guentheri та R. saxatilis піднімаються до верхньої межі лісу, а інші види роду Rubus трапляються в нижньому лісовому поясі у межах січневих ізотерм із вищими температурами, ніж у верхньому лісовому поясі.

Загальний обсяг випадання опадів та їхній розподіл диференційовані у межах регіону дослідження. Найбільше опадів випадає в Карпатах, де зростає відсутній на рівнині R. guentheri. На Розточчі, де кількість опадів коливається від 700 до 800 мм на рік, і більш сприятливий температурний режим, трапляється найбільше видів ожин - 21, тоді як у Карпатах - лише 11 видів. Значна кількість видів також зростає у Прикарпатті і на Покутті та Буковині, де кількість опадів коливається від 700 до 800 мм на рік, але суворіший температурний режим. На території, де випадає в рік від 600 до 700 мм опадів, окрім широкоареальних видів, із західно-центральноєвропейських видів заходять лише R. bertramii, R. gracilis ssp. gracilis, R. hirtus, R. plicatus та R. scissus, що мають тут лише поодинокі місцезростання. Це свідчить про те, що більш важливим фактором, який впливає на поширення західно-центральноєвропейських видів ожин на межі ареалу і визначає її, є вологість клімату, яка пов'язана із кількістю опадів. На це вказує і характер місцезростань на межі ареалу найбільш просунутого на схід виду R. plicatus.

На поширення видів впливає також такий показник, як океанічність-континентальність клімату. Згідно схеми океанічності-континентальності Г.Мойзеля зі співавторами (1965) захід України знаходиться в субокеанічній та параокеанічний зонах. Із виявлених на заході України видів ожини індиферентний до цього показника лише R. idaeus, який має циркумполярне поширення, а R. saxatilis поширений на територіях, які характеризуються також високим ступенем континетальності клімату. Ці два види є звичайними видами флори регіону дослідження, оскільки природні умови цієї території у сукупності сприятливі для їхнього зростання. Як показує аналіз ареалів видів за кліматичними особливостями, серед виявлених видів ожин заходу України переважають види, які поширені в регіонах із підвищеним ступенем океанічності клімату. Із видів, що мають евриокеанічний тип ареалу, лише R. nessensis та R. caesius є звичайними видами флори регіону, а R. praecox виявлений на Закарпатті. R. rudis трапляється в Карпатах та на Розточчі і більш споріднений із субокеанічними видами. Із 18 видів, які мають евокеанічно-субокеанічний тип ареалу, лише R. bertramii, R. gracilis ssp. gracilis, R. hirtus, R. plicatus та R. scissus мають ізольвані місцезростання в Рівненській області тоді, як інші види поширені на Розточчі, у Прикарпатті та на Покутті де ступінь океанічності клімату вищий і випадає більша кількість опадів. 11 західно-центральноєвропейських видiв роду Rubus трапляються на Розточчі, де проходить схiдна межа поширення середньоєвропейських соснових лiсiв та схiдна межа суцiльного поширення лiсiв iз Fagus sylvatica L. та Abies alba Mill. (Шеляг – Сосонко и др., 1982). Тут вони знаходяться на північно-східній або східній межi свого ареалу. Таке спiвпадiння обумовлене клiматичними умовами Розточчя, яке являє з клiматичної точки зору важливу межу, де закiнчується вплив атлантичного кмiмату (Szafer, 1959).

Таким чином, характер поширення видів роду Rubus на територiї заходу України визначається вологістю клімату (кількістю опадів) та температурою у взаємодії із іншими факторами середовища існування і пов'язаний із ступенем океанiчності клiмату. Рiзноманiтнiсть грунтово-клiматичних та ценотичних умов на заходi України зумовила на цiй територiї поширення багатьох захiдно - центральноєвропейских видiв роду Rubus.

ВИСНОВКИ

У флорі заходу України нами виявлено 31 вид роду Rubus із трьох підродів. Найбільший за кількістю видів підрід Rubus - 29 видів (94% видового складу), а з підродів Idaeobatus i Cylactis тут зростає лише по одному виду (по 3% видового складу).

Уперше для флори заходу України виявлено 6 видів ожин: R. divaricatus, R. opacus, R. praecox, R. orthostachys, R. gothicus, R. haesitans, із яких R. divaricatus, R. opacus, R. orthostachys, R. gothicus, R. haesitans є новими для флори України, та новий підвид R. nessensis ssp. scissoides. Із списку ожин флори регіону вилучені R. chamaemorus, R. macrophyllus, R. radula, R. carpinifolius, R. pyramidalis, R. vestitus, R. koehleri, R. kuleszae, R. camtostachys, R. mollis, R. serpens, оскільки не виявлені гербарні зразки, які б підтвердили їх зростання на заході України, а їхнє включення у списки імовірно пов'язане із неточними визначеннями.

Аналіз сучасного поширення ожин заходу України свідчить про те, що значна кількість виявлених видів у своєму поширенні приурочені до Карпат, Прикарпаття та Розточчя, де знаходиться один із центрів видового різноманіття роду Rubus на Україні.

За зональною приуроченістю можна виділити 10 типів ареалів ожин, що зростають на заході України. Домінують види, основні частини ареалів яких знаходяться в температно - субмеридіальній зонах.

За регіональною приуроченістю можна виділити 5 типів ареалів ожин заходу України. Серед них переважають види із європейським типом ареалу, а видовий склад ожин заходу України більш споріднений із видовим складом ожин у флорі Середньої Європи, а не з видовим складом ожин флори сходу України.

За кліматичними особливостями ареалів можна виділити 6 груп видів ожин західних областей України. Серед них переважають види, ареали яких тяжіють до регіонів з підвищеним ступенем океанічності клімату.

Аналіз географічних елементів флори за Ю.Д.Клєоповим свідчить про домінування в районі дослідження видів європейського типу геоелементів.

Зональний характер поширення видів роду Rubus на