Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена

НАН України

УДК 595.792.23

ГУМОВСЬКИЙ

Олексій Васильович

Їздці-ентедоніни (Hymenoptera: Eulophidae, Entedoninae) України: морфо-біологічний аналіз та еколого-фауністичний огляд

03.00.09 - ентомологія

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Київ - 1998

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана в Інституті зоології ім. І. І. Шмальгаузена
Національної Академії Наук України.

Науковий керівник: | доктор біологічних наук, професор
Зерова Марина Дмитрівна,

зав. відділом Систематики ентомофагів

та екологічних основ біометода

Інституту зоології ім. І.І.Шмальгаузена

Національної Академії Наук України

Офіційні опоненти: | доктор біологічних наук
Радченко Володимир Григорович,

провідний науковий співробітник

Інституту зоології ім. І.І.Шмальгаузена

Національної Академії Наук України

кандидат біологічних наук

Дрозда Валентин Федорович,

старший науковий співробітник

Інституту захисту рослин

Української Академії Аграрних Наук

Провідна установа: Національний Аграрний університет.

Захист відбудеться 29 грудня 1998 року о 10 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.153.01 при Інституті зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України за адресою: 252601, Київ-30, вул. Б. Хмельницького, 15.

З дисертацією можна ознайомитись в бібліотеці Інституту зоології
ім. І. І. Шмальгаузена НАН України.

Автореферат розісланий 27 листопада 1998 року.

Вчений секретар

спеціалізованої

вченої ради |

В. В. Золотов

Загальна характеристика роботи

Актуальність питання. Їздці-ентедоніни являють собою одну з найчисленніших підродин родини Eulophidae, яка, в свою чергу, є найбільшою за кількістю описаних видів серед родин Chalcidoidea (Noyes, 1978). Водночас Entedoninae являють собою одну з економічно важливих та всесвітньо поширених груп хальцидоїдних їздців. Світова фауна цієї підродини включає близько 60 родів та більше як 800 описаних видів.

Підродина Entedoninae об`єднує їздців дрібних та середніх розмірів
(0.6 - 6.8 мм завдовжки) з типовим для хальцид редукованим жилкуванням крил і переважно металево блискучими покривами. Личинки більшості ентедонін є первинними чи вторинними ендопаразитами яєць та личинок представників рядів Diptera, Lepidotera, Coleoptera, Neuroptera, Hymenoptera, Thysanoptera та Homoptera, що живуть як відкрито, так і приховано. Зимівля відбувається на стадії личинки останнього віку чи лялечки. Значна кількість хазяїв ентедонін є шкідниками сільського (технічні, плодові, овочеві, декоративні, лікарські культури) та лісового господарства. В країнах Нового Світу ентедоніни активно використовуються в технічній ентомології: Edovum puttleri Grissell - паразит яєць колорадського жука Leptinotarsa decemlineata, Ceranisus menes (Walker) і Thripobius semiluteus Ferriйre - паразити трипсів та інші.

Хоча протягом останніх 20 років з`явилися узагальнюючі роботи в галузі систематики ентедонін, суттєві корективи були запропоновані до їх системи та статусу певних таксонів (Boucek, 1988; LaSalle & Schauff, 1994; Hansson, 1990, 1994a, 1994b, 1995, 1996; Schauff, 1984, 1986, 1988, 1989, 1991), підродина все ще залишається недостатньо вивченою як в систематичному, так і у фауністичному відношенні: невідома біологія багатьох видів, особливості їх поширення, багато діагностичних ознак виявляються надто мінливими при вивченні додаткових матеріалів.

Метою роботи є комплексний морфо-біологічний аналіз та еколого-фауністичний огляд хальцид підродини Entedoninae (Hymenoptera, Chalcidoidea, Eulophidae) фауни України. Згідно з цією метою поставлено такі завдання:

1.

1.

1.

1.

Наукова новизна. На території України виявлено 98 видів з 17 родів, що дало можливість збільшити список регіональної фауни більш ніж у 8 разів; 64 види та 11 родів вперше наводяться для фауни України. Протягом проведених досліджень з України та інших регіонів описано 8 нових для науки видів та 1 новий підрід, назви 11 видів та 1 роду зведено до синонімів, на підставі морфології імаго відновлено статус 1 роду (Epipleurotropis, назва якого раніше вважалася молодшим синонімом до Pediobius). Проаналізовано поширення ентедонін фауни України за біотопами та головними рослинними угрупованнями.

На підставі порівняльно-морфологічного аналізу проведено оцінку діагностичного значення окремих ознак, деякі з них вперше запропоновані для вжитку в систематиці групи.

Вперше узагальнено дані з трофічних зв`язків личинок ентедонін, описано різні типи їх спеціалізації. На прикладі ентедонін запропоновано зміни до класифікації форм трофічної спеціалізації паразитичних Hymenoptera, описано два нові типи спеціалізації. Для ентедонін України складено список хазяїв, де 4 види комах-хазяїв та 5 видів кормових рослин хазяїв вказані вперше. Вперше отримано грунтовні дані з біології Entedon (Entedon) zanara (Walker), а саме: парування імаго, пошук та зараження хазяїна, морфологія личинки останнього віку, заляльковування, ураження вторинними паразитами, тощо.

Ревізовано систему роду Entedon: внесено виправлення та доповнення до його діагнозу, запропоновано поділ роду на два підроди - Entedon (Entedon) s. str. та новоописаний Entedon (Cederholmia) Gumovsky, проведено критичний аналіз поділу підроду Entedon (Entedon) на групи видів, внаслідок чого запропоновано поділ цього підроду на 8 груп видів (squamosus, cioni, hercyna, cyanellus, costalis, sparetus, crassiscapus та kerteszi, з яких дві останні групи виділено вперше), уточнено діагнози та склад цих груп.

Теоретична та практична цінність роботи. Робота є першим комплексним дослідженням їздців-ентедонін України, в ході якого було отримано оригінальні дані з їх таксономії, морфології та біології. Аналіз цих даних дозволив виявити морфо-біологічну специфіку Entedoninae на території зазначеного регіону, що значно розширює наші уявлення як про фауну України, так і про таксономічний склад, морфологію, біологію та систему цієї підродини в цілому. В процесі вивчення матеріалів регіональної фауни було уточнено діагноз підродини з врахуванням специфіки морфології місцевих її представників, що, разом з розробленими оригінальними таблицями до визначення родів та видів фауни України, значно полегшить визначення ентедонін широкому колу ентомологів та фахівців з захисту рослин. В районі досліджень було виявлено 59 видів ентедонін, що мають безпосереднє (ураження фітофагів-шкідників) та опосередковане (підтримка природної динаміки популяцій корисних фіто- та ентомофагів через елімінацію частини особин) господарське значення, з них 22 види вперше наведено для території України. Досліджені особливості розподілу ентедонін фауни України за рослинними угрупованнями та дані з їх поширення в окремих регіонах (на території об`єктів природно-заповідного фонду зокрема) дозволяють якісніше оцінити місцеві природні ресурси ентомофагів. Результати проведеного порівняльно-морфологічного та таксономічного аналізу можуть бути використані для побудови природної системи як власне Entedoninae, так Eulophidae в цілому. Опис нових таксонів є певним внеском в систематику підродини. Новий погляд на закономірності розширення паразито-хазяїнних зв`язків ентедонін дозволяє по-новому оцінити підходи та перспективи розведення лабораторних культур практично значущих комах-паразитів, можливості їх вирощування на заздалегідь обраному хазяїні та інтродукції в інші регіони.

Основні положення, що виносяться на захист. 1) Фауна ентедонін України представлена 98 видами, що належать до 17 родів. 2) Серединний кіль проподеума в межах підродини зазнає суттєвих видозмін, які можуть бути відповідно класифіковані. 3) Бічні кілі проподеуму ентедонін не є самостійним утвором, а являють собою гіпертрофоване підняття внутрішнього чи зовнішнього краю бічного жолоба, відповідно, наявність чи відсутність бічних кілів не може слугувати за самостійну діагностичну ознаку родового рівня. 4) Ентедоніни фауни України мають водночас принаймні три з наступних ознак: лобну розвилку, заломлення субмаргінальної жилки переднього крила в місці її переходу в парастигму, коротку стигмальну жилку переднього крила та одну пару щетинок на скутелумі. 5) Крім поширеної серед ентедонін морфо-типової трофічної спеціалізації, ентедонінам властиві дві нові форми цієї спеціалізації: топо-типова та систематична; розширення паразито-хазяїнних зв`язків ентедонін відбувається завдяки послідовному чергуванню різних форм їх трофічної спеціалізації. 6) Рід Entedon поділяється на два підроди - Entedon (Entedon) s. str. та Entedon (Cederholmia) Gumovsky, підрід Entedon складається з 8 груп видів (squamosus, cioni, hercyna, cyanellus, costalis, sparetus, crassiscapus та kerteszi).

Публікації. З теми дисертації опубліковано 15 наукових робіт.

Апробація роботи. Основні матеріали дисертації викладені в тезах усних виступів та обговорені на 3 конференціях: одній вітчизняній (“I студентська наукова конференція фонду Т.Г.Шевченка”, Київ, 1994) та двох міжнародних ("Урбанізоване навколишнє середовище: охорона природи та здоров`я людини" (Київ, 1995) та “XI наукова конференція IFOAM з екологічного сільського господарства” (Копенгаген, 1996)).

Структура та обсяг роботи. Дисертація викладена на 306 сторінках машинописного тексту, з яких основна частина (зміст, вступ, 7 розділів тексту, висновки, список цитованої літератури) складає 150 сторінок, 153 малюнки - 26 сторінок, 5 таблиць - 5 сторінок, 10 діаграм - 5 сторінок, додатки (6 таблиць та ілюстрації ентедонін України, включаючи їх визначник) - 120 сторінок. Список літературних джерел містить 293 найменування.

Зміст роботи

МАТЕРІАЛИ та МЕТОДИ досліджень

В основу даного дослідження покладено перш за все оригінальні спостереження та матеріали власних зборів автора (1993 - 1998) на території Миколаївської, Полтавської, Харківської, Київської, Чернігівської, Хмельницької, Львівської, Закарпатської, Волинської областей України, а також в автономній республіці Крим. Матеріали з решти областей України були опрацьовані завдяки вивченню колекцій Відділу систематики ентомофагів та екологічних основ біометоду Інституту зоології НАН України (Київ) та Зоологічного Інституту Російської Академії Наук (Санкт-Петербург).

Для достовірного визначення ентедонін було вивчено типові та нетипові порівняльні екземпляри з колекцій Британського Історико-Природничого Музею (Лондон), Манчестерського університету (Манчестер, Англія), Зоологічного музею Лундського Університету (Лунд, Швеція), Шведського Історико-Природничого Музею (Стокгольм), Кафедри зоології Пловдівського Університету “Паісій Хілендарський” (Пловдів, Болгарія), Національного Історико-Природничого Музею Угорщини (Будапешт), Державного Історико-Природничого Музею “Джіакомо Доріа” (Генуя, Італія), Музею Кафедри ентомологічної систематики Сільськогосподарського факультету Хокайдського університету (Хокайдо, Японія), Японської лісозахисної станції (Бібаі, Японія), Інституту захисту лісу Китайської Академії Наук (Пекін), Національного Історико-Природничого Музею Сполучених Штатів Америки (Вашінгтон), Історико-Природничого Музею Каліфорнійського університету (Берклі, США), Канадської Національної Колекції Комах, Арахнід та Нематод (Оттава), приватної колекції Домініка Колле (Стерлінг, Аляска, США) та Музею Оклендського університету (Окленд, Нова Зеландія). Також для дослідження особливостей морфології та поширення ентедонін було вивчено неопрацьовані матеріали з різних регіонів Європи, Азії, Африки, Австралії та Америки з колекцій наведених вище наукових закладів. Визначення їздців проводилося переважно за матеріалами згаданих колекцій, а також за літературними даними (таблицями до визначення та описами).

Протягом роботи було опрацьовано матеріал, що нараховував в цілому понад 4000 екземплярів імаго й 300 екземплярів преімагінальних фаз (личинок та лялечок), з них - 1047 музейних екземплярів. Внаслідок проведеної дослідницької роботи в Інституті зоології НАН України створено фундаментальну систематичну колекцію хальцид-ентедонін, що містить понад 1500 екземплярів, включаючи 24 типові екземпляри 6 нових видів; поставлено систематичну колекцію з роду Entedon в Зоологічному Інституті Російської Академії Наук (Санкт-Петербург), що нараховує близько 220 екземплярів, які представляють 28 видів.

Для збору, виведення з хазяїв, монтування та виготовлення препаратів імаго та личинок використовувалися переважно загальновживані методики (Noyes, 1978), що були доповнені препаруванням личинкових шкурок та використанням оригінальної установки для виведення їздців з ендо- та екзофітних хазяїв. Дана установка дозволяла зберегти від висушування взяті в природному середовищі стебла рослин й довести розвиток личинок комах-хазяїв та (чи) їхніх паразитів до стадії, що вже не харчувалася і була стійкою до висушування.

Для спостереження розвитку видів роду Entedon, які паразитують в личинках жука-довгоносика Cionus scrophulariae, останні були потурбовані в момент заляльковування, внаслідок чого кокон, утворюваний личинками жука в нормі, не формувався і заляльковування хазяїна та подальший вихід личинок паразита відбувалися відкрито. З метою запобігання висушуванню личинок їздців, що вже вийшли з тіла хазяїна, в чашку Петрі, де вони утримувалися, додавалося три краплини води.

Для поліпшення роботи зі щойно зібраними матеріалами польових проб та екземплярами, що зберігалися в спирті, була використана оригінальна методика, яка базувалася на обробці таких матеріалів гліцерином. Внаслідок цієї обробки тканини комах набували особливої еластичності, яка зберігалася впродовж дуже тривалого часу.

історія та ступінь вивчення їздців-ентедонін

Історія вивчення ентедонін. В розділі розглянуто історію вивчення ентедонін від початку XIX сторіччя (описів перших видів, зокрема: Spinola, 1808; Dalman, 1820) до 90-х років XX сторіччя. Історію вивчення розбито на 4 етапи:

1.

1.

1.

1.

Історія побудови системи Entedoninae на надродовому рівні. В цій частині проаналізовано історію назви та таксономічного статуса Entedoninae: від родини Entedonoidae (Fцrster, 1856), Entedonidae (Walker, 1872; Никольская, 1952; Domenichini, 1953) та триби Entedonini (Schmiedeknecht, 1907, 1909), Entedonina (Thomson, 1878) до підродини Entedoninae/Entedontinae (Howard, 1885 - 1886, Ashmead, 1899a, Ashmead, 1904, Morley, 1910; Girault, 1913b; Peck, 1951, 1963; Boucek, 1957; Graham, 1959; Peck, Boucek, and Hoffer, 1964; Yoshimoto, 1984; Burks, 1979), що і є визнаним нині (Boucek, 1988; Schauff, 1991). Розглядається історія назви, написання якої через “t” (“Entedontinae”) було невиправдано запропоноване Морлі (Morley, 1910), деякий час фігурувало в літературі, а згодом було повернено до вихідного коректного варіанту Боучеком (Boucek, 1988).

Ступінь вивченості окремих родів. В даній частині обговорено розподіл видів підродини по родах, зазначено істотну неоднорідність цього розподілу: найбільший відсоток видів світової фауни припадає на роди Entedon, Pediobius, Chrysocharis, Closterocerus, Neochrysocharis та Omphale (більш як 100 видів у кожному), решта родів представлена менш як 50 видами. Проаналізовано ступінь вивченості окремих родів, встановлено, що найменш дослідженими родами є багаті на види роди Entedon та Omphale.

Рівень дослідження Entedoninae в окремих регіонах. В цій частині стисло охарактеризовано різні регіони земної кулі з точки зору рівня дослідженості їздців-ентедонін в цих регіонах. Зазначено, що найліпше дослідженою залишається північна півкуля, а саме Голарктична зоогеографічна область, де найбільш дослідженою є Західна Палеарктика, а саме - Середня та Північна Європа і частково - Східна Європа (фауни колишніх Чехословаччини та Югославії, а також Молдови, окремі дані з Болгарії, Польщі та Росії). У цій частині також наведено огляд основних робіт з певних регіональних фаун.

Історія вивчення ентедонін в Україні. В Україні, як і на всій території колишнього СРСР, ентедоніни спеціально не вивчалися. В роботі наведено огляд тих небагатьох робіт, в яких згадувалися їздці-ентедоніни України: від опису М. Курдюмовим роду Neochrysocharis з Полтавської області (Kurdjumov, 1912) до даних по окремих видах ентедонін фауни України, які є паразитами комах-мінерів, в оглядах паразито-комплексів плодових культур (Зерова, Толканиц, Котенко и др., 1991; Свиридов, 1993). Узагальнені дані цих робіт вказували на знаходження в Україні на момент початку наших досліджень 12 видів цієї підродини, що далеко не відповідало їх реальній кількості.

Преімагінальні фази розвитку

В даному розділі за власними та літературними даними наводяться особливості морфології яєць, личинок та лялечок певних ентедонін, зокрема тих, що зареєстровані в Україні.

Вперше описано заляльковування личинок Entedon (Entedon) zanara Walker - паразита личинок довгоносика Cionus scrophulariae, описано та проілюстровано фотоматеріалами габітус личинки останнього віку, її вихід з тіла хазяїна, габітус передлялечки, послідовність потемніння певних ділянок тегументу лялечки та інше. Вперше досліджено поведінку імаго E. (E.) zanara (як в природі, так і в лабораторних умовах): парування, пошук, вибір та ураження хазяїна. Наведено інші оригінальні дані з біології ентедонін України.

Морфологія імаго та діагностичне значення окремих ознак в підродині Entedoninae

Нами проведено детальне порівняльно-морфологічне дослідження імаго ентедонін з наголосом на ознаки, що використовуються в систематиці підродини, висловлені припущення щодо вихідної морфології певних ознак. В роботі вперше запропоновано виділення для ентедонін трьох типів габітусу:

1.

1.

1.

В роботі наведено узагальнені дані з таких морфологічних характеристик, як розміри, колір, покриви, будова голови та її придатків, грудей та їх придатків; крім того, міститься багато оригінальних даних з особливостей морфології ентедонін (як фауни України, так і інших регіонів).

Висловлено припущення, що рівноцінність V- та U-подібної форм вусикових борозенок (Schauff, 1991) є сумнівною, і було б доцільніше розглядати V-подібну форму як перехідну між Y- та U-подібною. На наш погляд, цей перехід є послідовним і зводиться спочатку до вкорочення “лінії сполучення” Y-подібних вусикових борозенок з лобною розвилкою (в результаті чого утворюється V-подібна форма), а потім до розширення місця з`єднання гілок вусикових борозенок та гілок лобної розвилки (в результаті чого утворюється U-подібна та більш розвинена П-подібна форма).

Нами висловлено припущення, що лобну розвилку ентедонін, яка вважається однією з характеристик на підтримку їх монофілетичності (Schauff, 1991), можна вивести з поперечної борозни, що зустрічається в деяких евлофін (Sympiesis striatipes (Ashmead), S. hirticula Kamijo), еудерін (Euderus spp.) та тетрастихін (Aprostocetus spp.) і розділяє тім`я та лоб. Тому припущення Шауффа (Schauff, 1991) про плезіоморфність V-подібної форми та апоморфність поперечної форми лобної розвилки ентедонін (наприклад, в роді Achrysocharoides) є сумнівним.

Вперше розроблено систему хетому тіла ентедонін, зазначено позитивну кореляцію між площею опушення та скульптурованістю поверхні сегментів черевця. Іноді (наприклад, у Pleurotroppopsis podagrica Waterston, Edovum puttleri Grissell та у видів роду Entedononecremnus) черевце рівномірно та густо опушене, що, за думкою сучасних авторів (LaSalle & Schauff, 1994), має вторинний характер.

Певні ознаки були вперше досліджені в порівняльному аспекті. Так, вперше зазначено потенційне діагностичне значення випину передньогрудей, форма якого варіює від плавцеподібної (Entedon (Entedon) zerovae Gumovsky) до іклоподібної (E. (E.) alveolatus Gumovsky), або редукується до невеликого горбика (більшість видів ентедонін). Значна увага приділена будові серединного кіля проподеума. Суцільним та найчіткішим цей кіль є у представників родів Pleurotroppopsis, Kratoyisma та Entedon. У деяких видів останнього роду серединний кіль міститься в жолобку, який утворює певні рівчачки по боках від кіля, що прийнято нами за вихідний стан. Модифікації серединного кіля можуть бути згруповані за таким принципом:

I. Апікальне розгалуження:

1. Незначне, з повним збереженням суцільного серединного кіля (більшість видів роду Entedon, Omphalentedon longus Girault).

2. Значне, з утворенням “верхівкової чарки”:

а) з підняттям як кіля, так і “верхівкової чарки” (види родів Mestocharis та Derostenus);

б) зі сплощенням “верхівкової чарки” та редукцією решти серединного кіля (види родів Davincia, Pleurotroppopseus, Chrysocharis та інші);

в) з надзвичайним розвитком “верхівкової чарки” та вторинним розведенням серединного кіля на два окремі кілі, що тягнуться по боках від “верхівкової чарки” (рід Epichrysoatomus).

3. Значне, з повним розведенням суцільного серединного кіля на два майже паралельні кілі (підрід Cederholmia роду Entedon).

II. Базальне розгалуження:

1. Неповне (частина видів роду Pediobius).

2. Повне роз`єднання (частина видів роду Pediobius, Pediobomyia darwini Girault).

III. Загальне розширення:

1. З одночасним розширенням та чітким обмеженням бічних рівчачків, без підняття якоїсь з ділянок кіля:

а) верхівка серединного кіля злита з верхнім краєм проподеуму (певні види роду Paracrias);

б) верхівка серединного кіля відокремлена від верхнього краю проподеуму (види родів Horismenus та Paracrias).

2. З повною редукцією бічних рівчачків та підняттям переднього краю розширеного серединного кіля у вигляді зубоподібного випину (види роду Epipleurotropis, Edovum puttleri Grissell).

IV. Повна редукція:

1. Без залишків (види родів Holcopelte, Closterocerus, Asecodes).

2. З утворенням серединного жолобу в результаті значного розвитку бічних рівчачків серединного кіля та редукції останнього (рід Colpixys).

Нами встановлено, що бічні кілі проподеуму ентедонін (властиві родам Pediobius, Kratoysma, Pleurotroppopsis, Apleurotropis та Paracrias) не є самостійним утвором, а являють собою гіпертрофоване підняття внутрішнього чи зовнішнього краю бічного жолоба (який в повному, вихідному варіанті присутній у представників групи видів squamosus та підроду Cederholmia роду Entedon, деяких видів родів Edovum та Paracrias). Наявність в межах певних родів видів, що мають водночас бічні кілі та більш-менш розвинений бічний жолоб (роди Pediobius, Kratoysma, Pleurotroppopsis, Apleurotropis, Paracrias та інші), а також відсутність хіатуса між цими формами дає підстави вважати, що власне наявність чи відсутність бічних кілів не може слугувати за діагностичну ознаку родового рівня.

В межах роду Entedon нами встановлено, що світле жилкування притаманне більш архаїчним групам (squamosus, hercyna, cioni, crassiscapus), а темне - більш еволюційно просунутим (sparetus, kerteszi, cyanellus, costalis).

Значення окремих морфологічних ознак для побудови системи підродини Entedoninae. В даному підрозділі критично переглянуто діагностичні ознаки та синапоморфії ентедонін, що були запропоновані попередніми авторами (Schauff, 1991; LaSalle & Schauff, 1994). Встановлено, що представники підродини Entedoninae фауни України мають водночас принаймні три з наступних характеристик:

1. Скутелум з однією парою щетинок [в фауні України виключення становлять тільки Neochrysocharis albiscapus Erdцs та аберантні екземпляри Pediobius foliorum (Geoffroy)].

2. Мезоскутум з двома парами щетинок (досить стала в межах фауни ентедонін України ознака, хоча іноді можливість її використання у визначенні їздців ускладнюється через ламкість щетинок).

3. Коротка стигмальна жилка, на наш погляд, принаймні для видів фауни України, може бути використана як одна з діагностичних ознак. Хоча така форма стигмальної жилки притаманна не тільки ентедонінам, а і деяким іншим евлофідам (зокрема еудерінам та тетрастихінам), на відміну від останніх, в ентедонін лінія ункусу стигми цієї жилки перетинає верхній край крила.

4. Субмаргінальна жилка з заломленням перед парастигмою. Оскільки заломлення субмаргінальної жилки притаманне як ентедонінам, так тетрастихінам та еудерінам, цю ознаку треба розглядати тільки в сукупності з іншими. Враховуючи те, що серед ентедонін винятком з цього правила є тільки види з Нового Світу (наприклад, Paracrias arizonensis (Ashmead), P. strii Schauff) та тропіків Старого Світу (наприклад, Entedon (Cederholmia) halli Gumovsky), ми вважаємо цю ознаку цілком показовою для визначення ентедонін України.

Інші ознаки, що були раніше запропоновані для вжитку при визначенні ентедонін (Schauff, 1991; LaSalle & Schauff, 1994), визнані надто мінливими, принаймні для визначення представників фауни України; ступінь їх варіабельності (включаючи нові приклади) обговорюється.

Хазяїно-паразитні зв`язки личинок ентедонін

Форми паразитизму в ентедонін. Узагальнення існуючих та отримання нових даних з паразито-хазяїнних зв`язків ентедонін дозволило запропонувати класифікацію цих зв`язків за різними критеріями (усі запропоновані групи супроводжуються в тексті дисертації прикладами).

За рівнем паразитизму:

I.

I.

I.

За стратегією та способом взаємодії з хазяїном [використовуючи термінологію за Д. Г. Черногузом (Черногуз, 1993)]:

I.

I.

1)

1)

За кількістю личинок, що розвиваються в одній особині хазяїна:

I.

I.

I.

За фазою хазяїна, якого уражує самка:

I.

I.

I.

I.

I.

За способом життя хазяїв:

I. Паразити екзофітів:

1)

1)

1)

II. Паразити ендофітів:

1)

1)

1)

1)

1)

За типом розвитку хазяїна:

I.

I.

Широта трофічної спеціалізації. За широтою трофічної спеціалізації ентедонін можна поділити на поліфагів, широких олігофагів, вузьких олігофагів та монофагів. При цьому зазначено, що олігофагія є найпоширенішою трофічною стратегією ентедонін, поліфаги та монофаги зустрічаються значно рідше. В роботі наводяться приклади різних за широтою типів трофічної спеціалізації.

Крім того, зауважено, що остаточне встановлення вузької олігофагії, так само як і монофагії, для ентедонін є проблематичним через високу вірогідність (і наявність багатьох прецидентів) знаходження для представників підродини додаткових хазяїв (навіть з віддалених в екологічному та систематичному відношенні груп). Наведено приклади з роду Entedon, коли додаткові хазяї були знайдені як в результаті отримання нових даних, так і при синонімії видових назв та відповідному об`єднанні даних з біології синонімізованих видів.

Морфо-біологічні особливості ентедонін. В даному розділі проаналізовано певні приклади залежності між будовою тіла та біологією представників Entedoninae.

Так, представники триби Euderomphalini, що є виключно паразитами алейродід, внаслідок своєї трофічної спеціалізації набули такі морфологічні ознаки, як дуже розвинена булава, редукована решта члеників джгутика і розширені груди, що властиво й іншим паразитам алейродід. Паразити трипсів мають такі спільні риси, як сплощене тіло, подовжена крайова торочка передніх крил, двочлениковий джгутик вусиків. Зауважено, що, в цілому, деякі згадані морфологічні особливості викликані зменшенням розміру (зокрема збільшення довжини крайової торочки) та пристосуванням до пошуку хазяїна, що веде прихований спосіб життя (посилення чуттєвості булави вусика, збільшення її розмірів щодо члеників джгутика вусика, входження до складу булави додаткових сегментів вусика).

Особлива увага приділена паразиту жуків-ксилофагів Entedon (Entedon) propinquae (Yang), що був описаний у монотипному роді Sanyangia (Yang, 1996) з Китаю, та переведений нами до роду Entedon. Для цього виду характерне надзвичайне висунення вперед лобних ділянок, яке властиве також деяким іншим паразитичним перетинчастокрилим з Ichneumonoidea та Chalcidoidea. Висловлено припущення щодо функцій висунутих вперед лобних ділянок, серед яких -виштовхування бурового борошна в ході жука-хазяїна та захист вусиків самки під час відкладання яєць від нападу з боку іншого паразита або самки жука-хазяїна.

Типи трофічної спеціалізації та еволюція паразито-хазяїнних зв`язків у ентедонін. Запропоновано схему еволюції паразито-хазяїнних зв`язків у ентедонін, в основу якої покладено принцип послідовного чергування декількох типів спеціалізації.

Серед типів трофічної спеціалізації ентедонін виділено:

1.

1.

1.

Запропоновано схему чергувань різних форм трофічної спеціалізації, що забезпечує поступовий перехід від одного типу хазяїв до іншого.

Ентедоніни як хазяї. Охарактеризовано спектр комах, що паразитують в ентедонінах, регулюючи динаміку їхньої чисельності. Серед паразитів ентедонін зазначені такі їздці-евлофіди (Chalcidoidea, Eulophidae): Aprostocetus ecus (Walker), Baryscapus endemus (Walker), B. nigroviolaceus (Nees) (підродина Tetrastichinae), Cirrospillus lyncus (Walker) (підродина Eulophinae) та Neochrysocharis formosa (Westwood) (підродина Entedoninae) (Graham, 1991; Зерова, Толканіц, Котенко и др., 1991; Гумовський, 1997).

Нами було досліджено паразитування тетрастихіна Baryscapus endemus (Walker) в лялечках Entedon (Entedon) zanara (Walker), який, в свою чергу, паразитує в личинках довгоносика Cionus scrophulariae і заляльковується в коконі хазяїна. Досліди показали, що в коконах довгоносиків з роду Cionus (C. tuberculosus, C. clairvillei та C. scrophulariae) Baryscapus endemus паразитує в лялечках E. (E.) cioni Thomson, E. (E.) cionobius Thomson та E. (E.) zanara Walker. Отримано нові дані з біології B. endemus (ураження хазяїна, будова личинки останнього віку, її позиція всередині лялечки хазяїна та інше), що вперше висвітлюють його паразитування в згаданих видах роду Entedon (Гумовський, 1997).

Еколого-фауністична характеристика та поширення за рослинними угрупованнями ентедонін України

Таксономічний аналіз фауни ентедонін України. З метою виявлення особливостей фауни їздців-ентедонін України було проведено її таксономічний аналіз. В процесі вивчення колекційних матеріалів та власних польових зборів нами виявлено в фауні України 98 видів ентедонін, що належать до 17 родів, причому 64 види та 11 родів ентедонін зареєстровано в Україні вперше; 22 види ентедонін, що були відомі для України та Молдови разом, підтверджені власне для фауни України. Для 73 видів ентедонін отримано нові дані з поширення, причому 24 види вперше вказані як транспалеарктичні та 1 - як голарктичний.

Хазяїно-паразитні зв`язки ентедонін України. В даному підрозділі охарактеризовано хазяїно-паразитні зв`язки всіх зареєстрованих в Україні ентедонін, хазяї яких належать до рядів Coleoptera, Lepidoptera, Diptera, Hymenoptera, Homoptera та Thysanoptera (Табл. 1). Охарактеризовано специфічність представників місцевої фауни у виборі хазяїна.

Таблиця 1.

Розподіл ентедонін України за рядами їх хазяїв. |

Кількість видів, що паразитують на представниках даного ряду *

№ | Рід | Col | Lep | Dipt | Hym | Thys | Hom

1. |

1. |

1. |

1. |

1. |

1. |

1. |

1. |

1. |

1. |

1. |

1. |

1. |

1. |

1. |

1. |

1. |

Всього родів: | 6 | 8 | 8 | 6 | 2 | 1

Всього видів: | 31 | 25 | 23 | 19 | 3 | 1

* COL - Coleoptera, Lep - Lepidoptera, DIPT - Diptera, HYM - Hymenoptera,
THYS - Thysanoptera, HOM - Homoptera; ? - біологія видів даного роду невідома.

Ресурсна оцінка ентедонін України. Ядро фауни ентедонін України складають широко поширені європейські та транспалеарктичні види родів Entedon (29 видів), Chrysocharis (18 видів) та Pediobius (13 видів), які доволі регулярно зустрічаються в різних пробах під час польових зборів і складають більшу частину матеріалів, як в Україні, так і в європейських колекціях. Інші роди представлені меншою кількістю видів, хоча деякі з цих видів є доволі регулярною складовою польових проб. Зазначено, що репрезентативність ентедонін в різних пробах вкрай варіює в залежності від часу проведення зборів, їх методики, місця зборів (біотопу) та погодних умов. Обговорено причини та специфіку стаціального розподілу ентедонін та їх зустрічальність в окремих областях України, що відображено у відповідних таблицях.

Порівняльний аналіз. Для порівняльної ресурсної оцінки фауни ентедонін України ми здійснили спробу порівняти склад ентедонін даного регіону з фаунами цих їздців суміжних країн (Молдови, Угорщини, Польщі, колишньої Чехословаччини), інших країн Європи (Болгарії, колишньої Югославії, Фінляндії, Швеції та Великої Британії) та Азії (Туреччина), для яких існували більш-менш грунтовні зведення по Entedoninae (здебільшого підсумовані в Boucek & Askew, 1968, а також уточнені в Graham, 1971; Boucek, 1977; Doganlar, 1985, Hansson, 1985a, 1985b; Vicberg, 1982; Бояджиев, 1997, Boyadzhiev, 1997 та інші). Інші суміжні з Україною території виявилися або не вивченими взагалі (зокрема Білорусь), або вивченими в дуже незначній мірі, й дані по них мали надто уривчастий характер (зокрема Європейська частина Російської Федерації та Румунія). В даному порівняльному аналізі ми використовували модифіковані літературні дані з урахуванням систематичних коректив, запропонованих в останніх ревізіях певних груп, власних міркувань з синонімії окремих таксономічних назв та оригінальних даних з фауни обговорюваних регіонів. Матеріали та результати цього порівняльно-фауністичного аналізу відображені в дисертації у відповідних таблицях.

Встановлено, що найвищу фауністичну спорідненість ентедоніни України (98 видів з 17 родів) демонструють з цими їздцями Великої Британії (спільних 76 видів та 17 родів), Угорщини (спільних 73 види та 17 родів) та колишньої Чехословаччини (спільних 71 вид та 17 родів). Дещо менша кількість спільних видів спостерігається у фауні ентедонін України з фаунами Швеції, колишньої Югославії та Молдови, що складає відповідно 64 види та 17 родів, 59 видів та 16 родів, 53 види та 16 родів. Дуже незначна кількість спільних видів у фауні України з фаунами Фінляндії (39 видів та 17 родів), Болгарії (30 видів та 12 родів), Туреччини (24 види та 6 родів) і Польщі (18 видів та 10 родів).

Наведені вище дані свідчать перш за все про те, що ступінь спорідненості ентедонін в фаунах окремих країн відбиває скоріше рівень вивченості даної групи в цих країнах, аніж особливості розповсюдження та історичного становлення цих фаун. Водночас не можна виключити, що одним із чинників, які, ймовірно, мали істотний вплив на ступінь фауністичної спільності у ентедонін, могла бути ізолююча роль Карпатсько-Альпійського гірського напівкільця, яке було cуттєвою перешкодою для поширення представників деяких інших груп перетинчастокрилих, зокрема Symphyta (Zombori & Ermolenko, 1997).

Зоогеографічна проблематика досліджень поширення ентедонін. Специфіка поширення ентедонін полягає в певних особливостях їхньої біології:

1.

1.

1.

Специфічні риси паразито-хазяїнних зв`язків ентедонін, що є головними чинниками їх широкого поширення, зводяться до:

1.

1.

1.