в різних стаціях на систематично споріднених хазяях, що мають схожий спосіб життя, проте займають різні екологічні ніші (наприклад, Chrysocharis viridis (Nees), що паразитує в личинках двокрилих-мінерів з родини Agromyzidae в листкових мінах на травах, кущах, деревах та папоротях).
1.
Паразитування на багатьох систематично не споріднених хазяях, що мають близький спосіб життя, та їхніх первинних паразитах (наприклад, Pediobius acantha (Walker), що паразитує в різноманітних листкових мінерах з Diptera, Lepidoptera та їхніх хальцидоїдних паразитах).
1.
Зв`язок з певним колом хазяїв, що мають широке поширення (наприклад, Entedon (Entedon) diotimus Walker, що паразитує в личинках довгоносиків з роду Apion в плодах широко поширених дрібних бобових - Lotus corniculatus, Medicago lupulina та Trifolium spp.).
Поширення ентедонін України за рослинними угрупованнями. Враховуючи зоогеографічну проблематику досліджень поширення ентедонін, еволюційну молодість даної групи, їх екологічну пластичність і тенденцію до опанування нових біотопів та територій, запропоновано огляд представництва найпоширеніших ентедонін України в рослинних угрупованнях, де вони складають статистичну більшість. Попри те, що для значної кількості ентедонін хазяїно-паразитні зв`язки вивчені ще не повністю, існують певні закономірності щодо їх розподілу по рослинних угрупованнях в Україні. Ці закономірності досить чітко спостерігаються під час польових зборів за допомогою косіння сачком - збори в біотопах, схожих за складом рослинних угруповань, дають схожий склад їздців. Водночас за фітоценотичною характеристикою біотопу можна спрогнозувати приблизний склад очікуваних видів ентедонін. Аналіз розподілу певних груп ентедонін за рослинними угрупованнями, на наш погляд, є набагато більш інформативним, аніж пошук закономірностей їх зонального поширення.
Встановлено, що на території України найбагатшими на їздців підродини Entedoninae є відкриті галявини з квітучим різнотрав`ям і домінуванням рослин з родин Fabaceae та Asteraceae. Найпоширенішими видами фауни України є Entedon (Entedon) diotimus Walker, E. (E.) pallicrus Erdцs, E. (E.) sylvestris Szelйnyi, E. (E.) crassiscapus Erdцs, Pediobius acantha (Walker), P. eubius (Walker), Chrysocharis nephereus (Walker), Neochrysocharis aratus (Walker), N. albiscapus Erdцs, Closterocerus lanassa (Walker), Omphale salicis Haliday, які зустрічаються в більшості біотопів.
Відкриті біотопи. Аналізуючи поширення ентедонін у відкритих біотопах, ми брали до уваги як нативні рослинні формації, так і рослинність трансформованих біотопів (зокрема сегетальну та рудеральну). Серед відкритих біотопів найбагатшими на ентедонін є рудеральні рослинні угруповання класу Artemisietea vulgaris, Chenopodietea та Plantaginetea majoris і сегетально-рудеральні угруповання, представлені класами Secalietea та Agropyretea repentis. Дещо біднішими є лучні угруповання класу Molinio - Arrhenatheretea, лучно-степові угруповання класу Festuco - Brometea та напіврудеральні угруповання класу Agropyretea repentis. Встановлено, що фауна галявин хвойних та мішаних лісів Карпат не має ніяких специфічних рис у фауні ентедонін порівняно до фауни лучних та лучно-степових угруповань інших регіонів України.
Лісові біотопи. Широколистяні ліси класу Querceto - Fagetea, де трав`яний ярус сформований слабко через високу затіненість, є доволі бідними на ентедонін, хоча тільки в цих стаціях зустрічаються поодинокі екземпляри таких видів, як Derostenus gemmeus (Westwood) та Pediobius foliorum (Geoffroy).
В соснових лісах (різні асоціації класу Vaccinio - Piceetea) Східної України ентедоніни знайдені не були. В Західній Україні постійною складовою хвойного (переважно смерекового) лісу є різні види роду Omphale: в Карпатах на галявинах міжгір`їв в нижніх ярусах лісу (асоціація Piceetum oriocarpaticum союзу Vaccinio-Piceion) поширені O. salicis Haliday та O. clymene (Walker), з підйомом вгору (схили урочищ Чорногора та Кузій на висоті 1700 м, різні асоціації союзу Seslerion tatrae класу Carici rupestris - Kobrisietea bellardii) - O. salicis Haliday та O. rubigus (Walker), а вище - аж до заростей жерепа Pinus mugo (асоціація Vaccinio myrtilli - Pinetum mughi союзу Pinion mughi, близько 2000 м біля підошви гори Говерли) - O. lugens (Nees).
Тільки в смерекових масивах Карпатських лісів (згадувана асоціація Piceetum oriocarpaticum, де домінує Picea abies), багатих на жуків-ксилофагів, в Україні знайдені їхні паразити Entedon (Entedon) euphorion Walker та E. (E.) ergias Walker.
Антропогенні чинники в поширенні ентедонін. Порушення грунтової та ценопопуляційної цілісності рослинних угруповань внаслідок господарської діяльності сприяє поширенню адвентивних видів рослин та широкому представництву рудеральних угруповань в різних біотопах. Відповідно, абсолютна кількість видів ентедонін, що пов`язані з такими угрупованнями, превалює в польових зборах. З іншого боку, не виключено, що, завдяки своїй екологічній пластичності, ентедоніни здатні переходити на більш придатних хазяїв, а тому їхня значна репрезентативність в рудеральних угрупованнях є вторинною (результатом опанування більш доступних рудеральних угруповань через скорочення вихідних природних резерватів цих їздців).
Отримані в результаті досліджень дані свідчать, що порівняно з контролем (за який було обрано біотопи, віддалені від зон хімічного забруднення) видовий склад як фітофагів, так і їхніх паразитів-ентедонін в рослинних формаціях біотопів, прилеглих до зон промислового та сільськогосподарського хімічного пресингу, є значно біднішим, аніж в контрольних біотопах (хоч вони мали подібний флористичний склад). Проте, склад ентедонін рослинних угруповань “зелених острівців” житлових масивів та рослинних угруповань, що були відокремлені від транспортних шляхів смугою чагарниково-трав`янистої рослинності шириною принаймні в 5 - 7 метрів, не відрізнявся істотно від контролю (Gumovsky, 1996).
Значення досліджень з систематики ентедонін для використання в біометоді та природоохоронній практиці
Використання ентедонін проти шкідників сільського господарства та лісу. В даному підрозділі оглянуто приклади вдалого використання ентедонін як агентів біометоду, для чого використано запропонований вище їх поділ за групами хазяїв: паразити шкідників-сисунів, паразити шкідників-листогризів, паразити шкідників-мінерів, паразити шкідників-галоутворювачів, паразити шкідників - стеблових буравників, паразити шкідників-ксилофагів та гіперпаразити. Значення останніх може бути як негативним (зменшення чисельності первинних паразитів-ентомофагів), так і позитивним (підтримання сталості популяцій корисних ентомофагів та обмеження чисельності паразитів інших корисних фітофагів) .
Місце ентедонін в агроценозах та системах захисту рослин. В даному підрозділі розглянуто кількісне представництво ентедонін в досліджених паразитокомплексах шкідників сільського господарства.
В Україні господарське значення ентедонін розглядалося переважно стосовно до агроценозів плодового саду (Зерова, Толканиц, Котенко и др., 1991; Свиридов, 1993), хоча їх практичний потенціал значно ширший. Так, в ентомокомплексі паразитів усіх шкідників яблуневих насаджень південного заходу колишнього СРСР (Україна та Молдова) ентедоніни представлені 32 видами, що становить 37% від загальної кількості евлофід (86 видів - Діаграма 1) та 18% - від загальної кількості хальцид (144 види - Діаграма 2). Серед паразитів листкових мінерів яблуні в Україні ентедоніни складають 23% від загальної кількості їздців (Діаграма 3) та 50% - від загальної кількості евлофід цього ентомокомплексу (Діаграма 4).
Діаграма 1. Частка Entedoninae серед інших Eulophidae в ентомокомплексі паразитів шкідників яблуні в Україні та Молдові разом. |
Діаграма 2. Частка Entedoninae серед інших Chalcidoidea в ентомокомплексі паразитів шкідників яблуні в Україні та Молдові разом.
Діаграма 3. Частка Entedoninae серед інших іздців в ентомокомплексі паразитів мінерів листків яблуні в Україні. |
Діаграма 4. Частка Entedoninae серед інших Eulophidae в ентомокомплексі паразитів мінерів листків яблуні в Україні.
Серед ентедонін фауни України зазначено 59 видів, що мають господарське значення; з них 22 види вперше наведені для даного регіону. Інформація по цих видах містить дані з біології та оцінку їх практичного значення - безпосереднього (ураження фітофагів-шкідників) чи опосередкованого (підтримка природної динаміки популяцій корисних фіто- та ентомофагів через елімінацію частини особин). Найпомітніше місце серед ентедонін-агентів біометоду в Україні посідають паразити комах-мінерів (37 видів).
Використання ентедонін в природоохоронній практиці та їх збереження. Можливість використання ентедонін в природоохоронній практиці тісно пов`язана з їх здатністю виступати в ролі агентів біометоду. Зазначено, що на сьогодні єдиним способом використання ентедонін в Україні (що існував донині та залишається найбільш перспективним надалі) є так зване стаціальне управління, коли вплив на шкідника здійснюється через залучення його ентомофагів (потенційних агентів біометоду) до агроценозу з навколишніх природних угруповань. В роботі охарактеризовано певні типи рослинності як потенційні резервати ентедонін.
Дослідження з фауни ентедонін, які покладено в основу цієї роботи, враховано при формуванні плану організації, приєднанні нових територій та розробці методик запобігання спалахам чисельності шкідників в Карпатському біосферному заповіднику, заповіднику "Медобори", Національному Природному парку “Подільські Товтри”, Краснокутській дослідній станції садівництва та прилеглому дендропарку, ландшафтному парку “Лісники” та при проектуванні деяких інших об`єктів природно-заповідного фонду.
На прикладі Національного Природного парку “Подільські Товтри” та заповідника “Медобори” продемонстровано, що сусідство сільськогосподарських угідь з нативними ценозами Товтр (первинними резерватами) та з окремими ділянками рудеральної рослинності (вторинними резерватами), які є рефугіумами різноманітних ентомофагів - регуляторів чисельності шкідників сільського господарства, може сприяти саморегуляції цих агроценозів. В дисертації наведено дані щодо розподілу головних ентедонін-агентів біометоду за рослинними угрупованнями на різних ділянках Національного природного парку “Подільські Товтри” та природного заповідника “Медобори”.
Висновки
1.
На території України виявлено 98 видів ентедонін з 17 родів, серед яких 64 види та 11 родів вперше наводяться для фауни України; ядро фауни ентедонін України складають широко розповсюджені європейські та транспалеарктичні види.
1.
Описано 8 нових для науки видів ентедонін, з них 2 - з України, назви 11 видів та 1 роду зведено до синонімів, відновлено статус 1 роду.
1.
Проведено порівняльно-морфологічний аналіз імаго ентедонін, який дозволив визначити діагностичне значення окремих ознак, окреслити характерні риси підродини, виділити 3 габітуальні типи серед ентедонін, виявити специфіку будови та встановити закономірності модифікацій певних ділянок проподеуму, запропонувати класифікацію хетому ентедонін.
1.
Розглянуто та проаналізовано форми паразито-хазяїнних зв`язків ентедонін, запропоновано різні типи класифікації цих зв`язків. Встановлено, що ентедоніни фауни України паразитують в представниках 6 рядів (Coleoptera, Lepidoptera, Diptera, Hymenoptera, Homoptera та Thysanoptera), причому більшість видів є первинними ендопаразитами личинок.
1.
Висловлено гіпотезу, що розширення паразито-хазяїнних зв`язків ентедонін відбувалося завдяки послідовному чергуванню різних форм трофічної спеціалізації, серед яких, крім поширеної морфо-типової, запропоновано дві нові форми: топо-типову та систематичну.
1.
Ентедонінам властиві широкі ареали, що зумовлено їх екологічною пластичністю та широким спектром паразито-хазяїнних зв`язків; запропоновано огляд представництва найпоширеніших видів ентедонін України в рослинних угрупованнях, що є набагато більш інформативним, аніж пошук закономірностей їх зонального поширення. Зазначено, що в Україні найбагатшими на ентедонін є відкриті галявини з квітучим різнотрав`ям, зокрема рудеральні та сегетально-рудеральні рослинні угруповання.
1.
Встановлено, що найвищу фауністичну спорідненість ентедоніни України (98 видів з 17 родів) демонструють з цими їздцями Великої Британії (спільних 76 видів і 17 родів), Угорщини (спільних 73 види і 17 родів) та колишньої Чехословаччини (спільних 71 вид і 17 родів).
1.
Ревізовано систему маловивченого роду Entedon: внесено зміни та доповнення до його діагнозу, запропоновано поділ роду на два підроди - Entedon (Entedon)
s. str. та новоописаний Entedon (Cederholmia) Gumovsky, проведено критичний аналіз поділу підроду Entedon на групи видів, внаслідок чого запропоновано 8 груп (squamosus, cioni, hercyna, cyanellus, costalis, sparetus, crassiscapus та kerteszi, з яких дві останні групи виділено вперше), уточнено їх діагнози та склад, переглянуто статус багатьох видів, проведено систематичну ревізію окремих груп видів.
1.
В районі досліджень виявлено 59 видів ентедонін, що мають практичне значення: безпосереднє (ураження фітофагів-шкідників) та опосередковане (підтримка природної динаміки популяцій корисних фіто- та ентомофагів через елімінацію частини особин); серед них 37 видів є паразитами комах-мінерів і посідають найпомітніше місце в практиці біометоду, а 22 види вперше наведено для території України.
Список праць, опублікованих по темі дисертації
1.
Gumovsky A. V. Review of the genus Entedon Dalman, 1820 (Hymenoptera, Eulophidae, Entedoninae). 1. Infrageneric division of the genus Entedon with description of a new subgenus from Africa // Вестник зоологии. — 1997. — Т. 31, №5-6. — P. 24-36.
1.
Gumovsky A. V. Review of the genus Entedon Dalman, 1820 (Hymenoptera, Eulophidae, Entedoninae). 2. Revision of crassiscapus species group // Вестник зоологии. — 1998. — Т. 32, №4. — P. 33-37.
1.
Gumovsky A. V. Review of the genus Entedon Dalman, 1820 (Hymenoptera, Eulophidae, Entedoninae). 3. Review of kerteszi species group // Вестник зоологии. — 1998. — Т. 32, №5-6. — P. 33-38.
1.
Гумовський О. В. Огляд жуків-довгоносиків роду Cionus (Coleoptera, Curculionidae) з даними про їхніх хальцидоїдних паразитів (Hymenoptera, Chalcidoidea) // Ж. Укр. ент. т-ва. — 1997. — Т. 3, №3-4. — P. 49-72.
1.
Гумовський О. В. Родина Eulophidae. с. 52 - 55 / Зерова М. Д., Котенко А. Г.,
Радченко О. Г., Дякончук Л. А., Червоненко О. В., Гумовський О. В.,
Сенатос Г. В., Симутнік С. А. Перетинчастокрилі комахи-ентомофаги Карпатського біосферного заповідника. — К.: 1996. — 66 с. (Препр. 96.2/ НАН України, Ін-т зоології).
1.
Gumovsky A. V. A New species of the genus Entedon Dalman (Hymenoptera, Eulophidae, Entedoninae) from Tadjikistan // Ж. Укр. ент. т-ва. — 1994 (1995). — Т. 2, №1. — P. 45-50.
1.
Gumovsky A. V. A new species of the genus Entedon Dalman (Hymenoptera, Eulophidae, Entedoninae) from the Far East Russia // Ж. Укр. ент. т-ва. — 1994 (1995). — Т. 2, №2. — P. 53-56.
1.
Gumovsky A. V. Species of the genus Entedon Dalman (Hymenoptera, Eulophidae) associated with Cionus weevils (Coleoptera, Curculionidae) in Ukraine // Ж. Укр. ент. т-ва. — 1994 (1995). — Т. 2, №2. — P. 43-52.
1.
Gumovsky A. V. A new species of Eulophidae (Hymenoptera, Chalcidoidea) from the Far East Russia // Ж. Укр. ент. т-ва. — 1994 (1996). — Т. 2, №3-4. — P. 47-50.
1.
Gumovsky A. V. A new species of the genus Entedon (Hymenoptera, Eulophidae) from the Far East Russia // Вестник зоологии — 1996. — Т. 30, №3. — P. 56-57.
1.
Гумовський О. В. До фауни жуків-довгоносиків (Coleoptera, Curculionidae, Curculioninae) триб Cionini та Gymnetrini, трофічно пов`язаних з рослинами родини Scrophulariaceae // Збірник робіт студентів та аспірантів Київського университету імені Тараса Шевченка. — 1994. — c. 79-85. — Деп. в ДНТБ України 01.03.1994, № 418-УК94.
1.
Gumovsky A. V. New data on parasitoid-host interrelationships in consortial guilds of Verbascum spp. // Збірник робіт студентів та аспірантів Київського університету імені Тараса Шевченка. — 1995. — c. 65-69. — Деп. в ДНТБ України 04.09.1994, № 2033-УК95.
1.
Гумовський О. В. Екологічний аналіз консорції на прикладі вивчення ентомофауни деяких рослин родини ранникових (Scrophulariaceae) як складова біометоду // Збірник матеріалів Першої Всеукраїнської студентської конференції Фонду Тараса Шевченка. — К.: Фонд Т. Шевченка, 1994. — С. 118-121.
1.
Gumovsky A. V. The features of distribution of entomofauna associated with some plants in urban landscapes of Kiev // Abstracts of international conference "Urbanized environment: nature conservancy and human health". — Kiev. — 1996. — P. 72-76.
1.
Gumovsky A. V. Plant communities as reservations of eulophids (Hymenoptera, Chalcidoidea) - beneficial parasitic wasps // Abstracts of 11th IFOAM Scientific Conference of Organic Agriculture. — Copenhagen (Denmark), 1996. — P. 97-98.
Гумовський О. В. Їздці-ентедоніни (Hymenoptera: Eulophidae, Entedoninae) України: морфо-біологічний аналіз та еколого-фауністичний огляд. - Рукопис.
Дисертація на здобуття вченого ступеню кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.09 - ентомологія. - Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України, Київ, 1998.
Дисертацію присвячено питанням фауни, морфології та біології хальцидоїдних їздців-ентедонін (Hymenoptera: Eulophidae, Entedoninae) України. В результаті проведених досліджень для даного регіону зазначено 98 видів з 17 родів, серед яких 11 родів та 64 види вперше наведено для фауни України; описано 8 нових для науки видів ентедонін (з них 2 - з України), назви 11 видів та 1 роду зведено до синонімів, відновлено статус 1 роду. Визначено характерні риси підродини, описано 3 габітуальні типи серед ентедонін, обговорено діагностичне значення окремих ознак, класифіковано хетом ентедонін. Розглянуто та проаналізовано форми паразито-хазяїнних зв`язків Entedoninae, досліджено біологію певних видів, запропоновано дві нові форми трофічної спеціалізації. Висловлено припущення, що розширення паразито-хазяїнних зв`язків ентедонін відбувалося завдяки послідовному чергуванню різних форм їх трофічної спеціалізації. Вперше ревізовано систему маловивченого роду Entedon: внесено зміни та доповнення до його діагнозу, запропоновано поділ роду на два підроди (один з яких описано вперше), запропоновано поділ номінативного підроду на 8 груп видів (дві з яких виділено вперше), уточнено діагнози цих груп та їх склад. Простежено певні закономірності поширення ентедонін за рослинними угрупованнями в Україні. Обговорено можливості практичного використання ентедонін; зокрема, в фауні України виявлено 59 видів ентедонін, що мають безпосереднє та опосередковане господарське значення, з них 22 види вказано вперше для даного регіону.
Ключові слова: Hymenoptera, Eulophidae, фауна, морфологія, хазяїно-паразитні зв`язки, практичне значення.
Гумовский А. В. Наездники-энтедонины (Hymenoptera: Eulophidae, Entedoninae) Украины: морфо-биологический анализ и эколого-фаунистический обзор. - Рукопись.
Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.09 - энтомология. - Институт зоологии
им. И. И. Шмальгаузена НАН Украины, Киев, 1998.
Диссертация посвящена вопросам фауны, морфологии и биологии хальцидоидных наездников-энтедонин (Hymenoptera: Eulophidae, Entedoninae) Украины. В результате проведенных исследований для данного региона указано 98 видов энтедонин из 17 родов, среди которых 11 родов и 64 вида впервые указаны для фауны Украины; описано 8 новых для науки видов энтедонин (из них 2 - из Украины), названия 11 видов и 1 рода сведены в синонимы, восстановлен статус 1 рода. Определены характерные черты подсемейства, для энтедонин описаны 3 типа габитуса, обсуждено систематическое значение отдельных признаков, классифицирован хетом энтедонин. Рассмотрены и проанализированы формы хозяино-паразитных связей Entedoninae, исследована биология некоторых видов, выявлены две новые формы их трофической специализации. Высказано предположение, что расширение спектра хозяино-паразитных связей энтедонин происходило благодаря последовательному чередованию различных форм трофической специализации. Впервые проведена ревизия системы малоизученного рода Entedon: внесены изменения и дополнения в его диагноз, предложено разделение рода на два подрода (один из которых описан впервые), предложено разделение номинативного подрода на 8 групп видов (две из которых выделены впервые), уточнены диагнозы этих групп и их состав. Прослежены определенные закономерности распространения энтедонин по растительным сообществам в Украине. Обсуждены возможности практического использования энтедонин; в частности, в фауне Украины выявлено 59 видов энтедонин, которые имеют непосредственное и опосредованное хозяйственное значение, из них 22 вида указываются впервые для данного региона.
Ключевые слова: Hymenoptera, Eulophidae, фауна, морфология, хозяино-паразитные отношения, практическое значение.
Gumovsky A. V. Entedonine chalcid wasps (Hymenoptera: Eulophidae, Entedoninae) of Ukraine: morpho-biological analysis and ecological-faunistic review. - Manuscript.
Thesis for a candidate’s degree by speciality 03.00.09 - entomology. - Schmalhausen Institute of Zooology of National Academy of Science of Ukraine, Kyiv, 1998.
The dissertation deals with the fauna, morphology and biology of entedonine chalcid wasps (Hymenoptera: Eulophidae, Entedoninae) of Ukraine. As a result of the studies 98 species belonging to 17 genera have been found for the studied region. 64 species from 11 genera are new for Ukrainian fauna; 8 new entedonine species are described (2 of them - from Ukraine), 12 synonyms (11 species and 1 genus) are established, status of 1 genus is revised. Diagnostic characters of the subfamily are determined, 3 habitual types are proposed for entedonines, the systematic importance of certain morphological characters is discussed and the chaetom of entedonines is classified. Forms of parasitoid-host interrelationships within subfamily Entedoninae are analysed, the biology of certain species is discussed, 2 new forms of trophic specialization are described. It is proposed, that extension of parasitoid-host associations happens due to the consistent alternation of different forms of trophic specialization. Infrageneric division of poorly known genus Entedon is revised: subdivision of the genus into two subgenera are proposed, a new subgenus is described, the nominative subgenus is subdivided into 8 species groups, two of them are proposed for a first time, diagnoses and structure of the remaining groups are refined. Some regularities in distribution of Entedoninae associated with certain plant communities in Ukraine have been tracked. Practical importance of entedonines is discussed, 59 species characterized by direct and indirect pactical significance are recorded for the fauna of Ukraine, 22 of them are reported from the studied region for the first time.
Key words: Hymenoptera, Eulophidae, fauna, morphology, parasitoid-host relations, practical importance.