СЕЛЕКЦІЙНО – ГЕНЕТИЧНИЙ ІНСТИТУТ – НАЦІОНАЛЬНИЙ ЦЕНТР

НАСІННЄЗНАВСТВА ТА СОРТОВИВЧЕННЯ УААН

КРАЙНОВ

ОЛЕГ ОЛЕКСАНДРОВИЧ

УДК 633.112.9:633.1:631.524.84.01

АНАЛІЗ ГЕНЕТИЧНОГО РІЗНОМАНІТТЯ ТА СПАДКОВОСТІ ГОСПОДАРСЬКИХ

ОЗНАК СОРТІВ РІЗНИХ ТИПІВ ОЗИМОГО ТРИТИКАЛЕ

03.00.15 - генетика

Автореферат дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

ОДЕСА - 2003

Дисертація є рукописом

Робота виконана в Одеському державному аграрному університеті Міністерства аграрної політики України

Науковий керівник кандидат біологічних наук, доцент,

Корлюк Сергій Сергійович, ректор ОДАУ

Офіційні опоненти:

Стельмах Адольф Фомич – доктор біологічних наук, професор, академік УААН, головний науковий співробітник відділу генетики СГІ – НАЦ НАІС.

Сечняк Олександр Львович – кандидат біологічних наук, старший науковий співробітник, доцент кафедри генетики і молекулярної біології Одеського національного університету ім. І.І. Мечникова МОН України

Провідна установа: Національний аграрний університет Кабінету Міністрів України, м. Київ

Захист відбудеться 31.01.2003 р. о 10 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 41.363.01 Селекційно – генетичного інституту – Національного центру насіннєзнавства та сортовивчення УААН, 65036, м. Одеса, Овідіопольська дорога, 3, головний корпус

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Селекційно – генетичного інституту – Національного центру насіннєзнавства та сортовивчення УААН, 65036, м. Одеса, Овідіопольська дорога, 3

Автореферат розісланий 24.12.2002 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради Січкар В. І.

Актуальність теми. Тритикале – експериментально створений новий ботанічний вид і перша сільськогосподарська культура, яка поєднує кращі ознаки вихідних батьківських форм (пшениці та жита): високий потенціал зерна й зеленої маси, зимостійкість та посухостійкість, комплексний імунітет до грибкових захворювань. Тритикале становить інтерес для хлібопекарської, кондитерської, пивоварної і спиртової промисловості.

Однак, незважаючи на всі перераховані вище якості, тритикале має ряд істотних недоліків, що перешкоджають широкому впровадженню цієї культури у виробництво. Розробка стратегії і тактики селекційного процесу на основі даних генетичного аналізу є основою удосконалення цієї культури селекційним шляхом. Разом з тим, оскільки тритикале є новоствореним видом, у теоретичному плані важливо мати дані про генетику цієї культури.

Зв'язок роботи з науковими темами. Наші дослідження є складовою частиною державної бюджетної теми “Створення нових сортів озимої пшениці і тритикале та розробка їхньої сортової агротехніки в степу України з наступним упровадженням сортів у виробництво” за номером 0196U017094, в якій вивчалися генетичні параметри господарсько-корисних ознак озимого тритикале.

Мета і завдання досліджень. Метою наших досліджень було визначення в умовах півдня України комбінаційної здатності озимих гексаплоїдних тритикале різних морфотипів, вивчення характеру успадкування і генетичних параметрів господарсько-корисних кількісних ознак, взаємозв'язок між ними, а також створення матеріалу для подальшої селекційної роботи на основі кращих зразків різного еколого-генетичного походження.

У роботі поставлені наступні завдання:

-

-

-

-

-

-

Об'єктом дослідження: характер успадкування і генетичні параметри кількісних ознак в озимого тритикале.

Предметом дослідження: генетичний матеріал, а саме сорти і гібриди F1 озимого тритикале.

Наукова новизна отриманих результатів. Існуюча інформація про генетику кількісних ознак у тритикале була доповнена новими знаннями про генетичні системи контролю господарсько-корисних ознак в умовах півдня України на сортах озимого тритикале різних типів використання. Для більшості ознак показана вірогідність взаємодії “генотип ? середовище”. Встановлено, що генотипова мінливість ознак більшою мірою залежить від генів з адитивним типом взаємодії, ніж з неадитивним. Виявлена асиметричність розподілу домінантних і рецесивних генів у сортів озимого тритикале різних типів використання при генетичному контролі більшості ознак і вплив на неї умов вегетації.

У співавторстві створено сорт озимого кормового тритикале Буяна, що вивчається в державному сортовипробуванні. Державна комісія України по випробуванню та охороні сортів рослин визнала його перспективним на 2002 рік.

Практичне значення отриманих результатів. У селекції тритикале на зміну висоти рослини та кількості колосків у колосі, що успадковуються за типом неповного домінування, добори в гібридних комбінаціях можна починати з F2 за фенотипом, оскільки він досить точно відображає генотип. Причому для підвищення зернової продуктивності в озимих тритикале варто відбирати генотипи з висотою 115 – 120 см. Виділені за комбінаційною здатністю сорти озимого тритикале використовуються в селекції на підвищення продуктивності і якості гексаплоїдних тритикале в новій держбюджетній темі: “Створити нові сорти озимої м'якої пшениці і тритикале з потенціалом врожаю зерна 70 – 100 ц/га, стійких до хвороб і впровадити їх у виробництво хлібопродуктів” (№ державної реєстрації 0101U005084), яка виконується в Одеському державному аграрному університеті, а створений у співавторстві сорт озимого кормового тритикале Буяна висівається на насіннєвих посівах в навчгоспі ім. Трофімова й у виробничих посівах деяких господарств Одеської області. Крім того результати досліджень використовуються на практичних заняттях з дисципліни “Практична генетика з основами цитології”.

Особистий внесок автора. Дисертантом особисто проведені: пошук і оцінка літературних джерел, проведені схрещування й аналіз отриманих результатів. За допомогою наукового керівника к.б.н., доц. Корлюка С.С. і консультанта д.с.-г.н., проф. Пильнєва В.М. визначені завдання досліджень і методи їх вирішення. З використанням прикладних програм для ЕОМ, розроблених к.б.н., доц. Герасименком В.П., проведена математична обробка отриманих даних. Автором проведені інтерпретація й узагальнення отриманих даних, сформульовані висновки і пропозиції для селекції.

Апробація результатів досліджень. Результати досліджень були викладені на Міжнародній науково-практичній конференції “Соціально-економічні проблеми сучасного села в умовах ринкових відносин” (Одеса, 1999 р.), Міжнародній конференції з генетики і молекулярної біології для студентів і молодих учених присвяченої 100-річчю генетики (Львів, 2000 р.), Міждержавній науково-практичній конференції “Стан і перспективи кормовиробництва на сучасному етапі” (Одеса, 2000 р.), Всеукраїнській науковій конференції молодих вчених – аграріїв “Агроекологія, як основа стабільності сільського господарства”, (Харків, 2000 р.) та на двох міжнародних генетичних конференціях у Московській сільськогосподарській академії ім. К.А. Тімірязєва (2001, 2002 рр.) і на підсумкових наукових конференціях професорсько-викладацького складу Одеського державного аграрного університету (Одеса, 1998 – 2002 рр.).

Публікація результатів досліджень. Основні положення дисертації викладені в 6 статтях, з яких 4 у фахових наукових виданнях, і 5 тезах, з них 2 в іноземному виданні.

Обсяг і структура дисертації. Дисертаційна робота викладена на 168 сторінок машинописного тексту і включає 50 таблиць, 24 малюнки і складається з 4 розділів, висновків і практичних рекомендацій для селекції. Список використаної літератури включає 209 джерел, з них 64 на іноземних мовах. У додатку розміщено 6 таблиць.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

Огляд літератури. В розділі розглянуті історія створення, типи і класифікація створених за 120-річну історію форм тритикале, а також генетика кількісних ознак, їх мінливість та взаємозв’язок між ними.

Умови, матеріал і методика проведення досліджень. Робота виконана в Одеському державному аграрному університеті в 1997 – 2002 рр. Польові досліди проводились на дослідному полі агрономічного факультету в навчгоспі ім. Трофімова ОДАУ (Овідіопольський район, Одеської обл.), ґрунти якого є важкосуглинковий чорнозем південний. Кліматичний регіон, в якому розміщене дослідне поле, характеризується високою теплозабезпеченністю рослин та недостатнім зволоженням. 1997 – 1998 та 1998 – 1999 роки за умовами вегетації суттєво відрізнялись за кількістю опадів, більш ніж на 100 мм, а оскільки в зоні проведення дослідів лімітуючим фактором є волога, то 1999 рік був більш сприятливим порівнянно з 1998 роком, що знайшло відображення в експресії вивчаємих ознак.

Матеріалом для досліджень було використано 9 сортів озимого гексаплоїдного тритикале: Зеніт одеський, Простір, АДМ 8, АД 3/5, Інгул 93, Велетень, АД 810/94 і Фламінго та 36 гібридів F1, отриманих від прямих схрещувань за напівдіалельною схемою, де р – кількість батьківських форм. Досліджувані сорти мають різне походження. Так, сорти Зеніт одеський, Простір та Велетень створені у Селекційно-генетичному інституті УААН (м. Одеса), Інгул 93, АД 810/94 та Фламінго створені на кафедрі селекції, генетики та захисту рослин ОДАУ, сорт АДМ 8 – у Миронівському інституті пшениць ім. В.М. Ремесла, АД 3/5 – в НДІ рослинництва ім. В.Я. Юр’єва УААН (Харків), та Гермес – НДІСГ Центральних районів нечорноземної зони (Росія). Разом з тим, усі вони відрізняються цитологічною стабільністю. Гібридизацію батьківських форм тритикале проводили в фазі колосіння за загальноприйнятою методикою, а запилення – “твел-методом”. Отримані гібриди F1 та батьківські форми висівали в 3-х повтореннях ручною сівалкою по 20 зерен у метровий рядок з 5 см між ними. Ширина міжряддя склала 35 см. Посів виконувався за схемою: материнська форма; F1; батьківська форма.

Генотипове варіювання, кореляції та шляхові коефіцієнти між зерновою продуктивністю рослин та іншими господарсько-цінними ознаками визначали за середніми значеннями ознак 34 районованих сортів і колекційних зразків, які були розподілені за висотою рослин на 3 морфотипи: зерновий (до 120 см), зерно-кормовий (120 – 140 см) та кормовий (більше 140 см). Сорти висівали селекційною сівалкою ССФК – 6М на ділянках з обліковою площею 10 м2, повторення в досліді триразове.

Для аналізу структури врожаю гібридів F1 та їх батьків брали по 10 рослин, таким чином кожного року аналізували по 1350 рослин за такими ознаками: продуктивне кущіння, висота рослини, довжина колоса, кількість колосків у колосі, маса зерна з колоса, кількість зерен з колоса, маса зерна і кількість зерен з продуктивних пагонів, маса рослини, довжина верхнього та 2-го зверху міжвузля та маса 1000 зерен. У 34 сортозразків для аналізу брали по 25 рослин і, крім вище наведених ознак, оцінювали також довжину всіх міжвузлів, збиральний індекс та зернову продуктивність рослини; всього аналізували 850 рослин.

Для вивчення взаємодії “генотип ? середовище” використовувалась математична модель, наведена у Л.В. Хотильової і Л.А. Тарутіної (1982). ЗКЗ та СКЗ визначали за методом Griffing-2 (1956), а генетичні параметри за методом Jinks та Hayman (1953). Кореляційний аналіз проводився за методами, наведеними у П.Ф. Рокицького (1974), А.І. Седловського та С.П. Мартинова (1982), а шляховий – за методом, розробленим Wright (1921). Одержані експериментальні дані обробляли на ПЕОМ за програмами, складеними В.П. Герасименком.

РЕЗУЛЬТАТИ ДОСЛІДЖЕНЬ

Мінливість комбінаційної здатності за роки досліджень. Вивчення комбінаційної здатності окремих сортів та ліній, а також її мінливість в залежності від умов середовища має важливе значення при виділенні перспективних для гібридизації батьківських форм, та характеризує стабільність їхньої цінності в різних екологічних умовах. Проведений дисперсійний аналіз з оцінкою взаємодії “генотип ? середовище” 12 кількісних ознак (табл. 1) показав, що за всіма ознаками, крім кількості зерен з підгонів, гібриди, що вивчалися, генетично різнорідні.

За більшістю ознак, крім довжини головного колоса, маси зерна з підгонів та маси 1000 зерен, виявлена суттєва різниця між проявом ознак у різні роки вивчення, а взаємодія “генотип ? рік” була несуттєва тільки для продуктивного кущіння, кількості зерен з пагонів та маси всієї рослини. Подальший дисперсійний аналіз з розкладом варіювання, яке обумовлене генотипом, на ЗКЗ та СКЗ, а взаємодії “генотип ? рік” на “ЗКЗ ? рік” та “СКЗ? рік” показав, що за висотою рослини, кількістю колосків і зерен з головного колоса та довжиною 2-го зверху міжвузля генетичне різноманіття обумовлено високосуттєвою різницею ефектів ЗКЗ та СКЗ та їх взаємодією з умовами року дослідження. Для довжини головного колоса, маси зерна з головного колоса та довжини верхнього міжвузля встановлена статистична суттєвість ЗКЗ та СКЗ, а взаємодія “генотип ? рік” обумовлена тільки реакцією ефектів ЗКЗ. За масою рослини та зерна з продуктивних пагонів, а також масою 1000 зерен різниця між гібридами викликана суттєвими ефектами ЗКЗ та СКЗ, але їх взаємодія з умовами року не суттєва.

Таблиця 1. Значення F- критеріїв при взаємодії “генотип ? середовище” кількісних ознак

Ознака | Джерело варіювання

генотип | рік | генотип ? рік | ЗКЗ | СКЗ | ЗКЗ ? рік | СКЗ ? рік

Продуктивне кущіння | 2,60** | 6,03* | 0,84 | 7,98** | 1,11 | 1,00 | 0,76

Висота рослини | 171,32** | 73,85** | 3,20** | 684,03** | 7,53** | 19,40** | 1,91**

Довжина колоса | 19,49** | 0,01 | 2,89** | 75,37** | 7,53** | 2,94** | 1,51

Кількість колосків у колосі | 40,47** | 179,13** | 1,88** | 170,49** | 2,31* | 1,95** | 1,75*

Маса зерна з колоса | 4,73** | 65,33** | 2,08** | 13,84** | 4,22** | 2,03** | 1,44

Кількість зерен з колоса | 4,35** | 89,69** | 2,26** | 12,84** | 3,71** | 1,83* | 1,83*

Маса зерна з продуктивних пагонів | 1,61* | 2,49 | 1,78** | 2,77** | 3,84** | 1,26 | 1,17

Кількість зерен з продуктивних пагонів | 1,48 | 27,36** | 1,17 | 1,57 | 1,13 | 1,46 | 1,18

Маса всієї рослини | 2,60** | 13,54** | 1,42 | 7,21** | 3,00** | 1,23 | 0,95

Довжина верхнього міжвузля | 177,37** | 23,01** | 3,40** | 690,22** | 9,71** | 25,41** | 1,53

Довжина 2-го зверху міжвузля | 58,69** | 69,18** | 3,07** | 230,94** | 7,23** | 7,66** | 1,84*

Маса 1000 зерен | 3,14** | 0,49 | 1,54* | 9,98** | 2,83** | 1,11 | 1,15

** - достовірно при 0,01; * - достовірно при 0,05

Таким чином, за всіма ознаками, крім продуктивної кущистості та маси рослини, спостерігається суттєва взаємодія “генотип ? середовище”, а для довжини головного колоса, маси зерна з нього та довжини верхнього міжвузля ефекти СКЗ більш стабільні, ніж ЗКЗ.

Оцінка комбінаційної здатності сортів тритикале за комплексом кількісних ознак. Вивчення комбінаційної здатності вихідних батьківських форм є передумовою ефективного добору окремих комбінацій схрещування, які приведуть у наступних поколіннях до вищеплення бажаних трансгресивних форм і значним перевищенням вихідних батьківських форм. За допомогою методу Гриффінга-2 ми вивчали комбінаційну здатність 9 сортів озимого тритикале за 8 ознаками.

Згідно отриманих даних (табл. 2.) за висотою рослини та ознаками, які її складають: довжиною верхнього та 2-го зверху міжвузля, незалежно від умов року, сорти Зеніт одеський, АДМ 8 та АД 810/94 характеризувалися негативними значеннями ефектів ЗКЗ, тобто у названих сортів переважають генетичні фактори, які зменшують прояв цих ознак, що дозволяє використовувати їх в селекційній роботі на зменшення висоти рослини. До другої групи слід віднести сорти Простір, Інгул 93, Гермес та сорт АД 3/5, який значно поступається їм. Вони за ознаками висоти рослин відрізнялись позитивними ефектами ЗКЗ, які вказують на перевагу генетичних факторів, що збільшують прояв ознак. Ефекти ЗКЗ інших сортів варіюють як за роками вивчення, так і за ознаками висоти рослини. Також зміна лідерів відзначається і в кожній групі окремо. За висотою рослини та довжиною верхнього та 2-го зверху міжвузля у більшості сортів, незалежно від екологічних умов, варіанса ЗКЗ перевищує варіансу СКЗ, що вказує на дію переважно адитивних ефектів взаємодії генів при успадкуванні цих ознак, але в окремих сортів проявляється і перевага домінантних ефектів.

Таблиця 2. Значення ефектів ЗКЗ та варіанс ЗКЗ і СКЗ для вегетативних ознак

Сорт | Висота рослини | Довжина верхнього міжвузля | Довжина 2-го зверху міжвузля | Довжина колоса

ЗКЗ | варіанса | ЗКЗ | варіанса | ЗКЗ | варіанса | ЗКЗ | варіанса

ЗКЗ | СКЗ | ЗКЗ | СКЗ | ЗКЗ | СКЗ | ЗКЗ | СКЗ

1998 р.

Зеніт одеський | -21,72 | 471,1 | 249,5 | -9,53 | 90,73 | 49,28 | -4,90 | 23,91 | 10,27 | 0,16 | 0,01 | -0,03

Простір | 19,03 | 361,5 | 60,7 | 8,75 | 76,34 | 11,28 | 1,77 | 3,02 | 3,16 | 0,75 | 0,56 | 0,16

АДМ 8 | -25,86 | 668,0 | 183,8 | -13,21 | 174,5 | 47,70 | -6,41 | 41,02 | 8,06 | 0,69 | 0,47 | 0,09

АД 3/5 | 9,28 | 85,3 | 14,8 | 2,80 | 7,71 | 12,30 | 0,93 | 0,74 | 1,39 | 0,06 | -0,01 | -0,002

Інгул 93 | 16,31 | 265,2 | 27,8 | 6,99 | 48,65 | 9,12 | 2,84 | 7,97 | 2,48 | 0,07 | -0,004 | 0,21

Гермес | 17,66 | 311,3 | 43,5 | 6,75 | 45,48 | 7,82 | 3,77 | 14,13 | 2,14 | 0,28 | 0,07 | 0,03

Велетень | 3,74 | 13,3 | 20,1 | 0,24 | -0,09 | 1,03 | 2,86 | 8,08 | 2,12 | -0,04 | -0,01 | 0,06

АД 810/94 | -13,47 | 180,7 | 15,1 | -1,38 | 1,76 | 1,30 | -2,82 | 7,82 | 4,42 | -0,89 | 0,79 | 0,09

Фламінго | -4,96 | 23,9 | 26,6 | -1,40 | 1,81 | 3,17 | 1,95 | 3,70 | 2,33 | -1,09 | 1,17 | 0,04

1999 р.

Зеніт одеський | -26,64 | 709,1 | 196,4 | -10,79 | 116,3 | 37,67 | -5,38 | 28,87 | 8,36 | -0,15 | 0,016 | 0,018

Простір | 16,63 | 276,3 | 59,0 | 8,11 | 65,66 | 10,28 | 2,91 | 8,46 | 1,55 | 0,78 | 0,60 | -0,002

АДМ 8 | -23,31 | 542,9 | 174,1 | -11,59 | 134,2 | 41,69 | -4,90 | 24,01 | 7,71 | 1,13 | 1,27 | 0,15

АД 3/5 | 13,26 | 175,4 | 49,5 | 5,52 | 30,36 | 11,32 | 1,74 | 3,00 | 1,27 | 0,22 | 0,04 | -0,02

Інгул 93 | 20,50 | 419,7 | 29,1 | 7,41 | 54,88 | 8,23 | 3,66 | 13,36 | 0,46 | 0,69 | 0,46 | 0,01

Гермес | 21,25 | 450,9 | 34,3 | 7,79 | 60,64 | 9,56 | 3,59 | 12,86 | 0,99 | 0,52 | 0,27 | 0,07

Велетень | 0,20 | -0,40 | -1,2 | -0,03 | -0,07 | 0,92 | 0,96 | 0,90 | 0,72 | -0,59 | 0,35 | 0,03

АД 810/94 | -11,68 | 135,9 | 21,3 | -2,36 | 5,49 | 6,03 | -2,89 | 7,18 | 0,34 | -1,11 | 1,24 | -0,01

Фламінго | -10,21 | 103,9 | 4,2 | -4,06 | 16,40 | 5,98 | 0,09 | -0,02 | 0,91 | -1,48 | 2,17 | 0,08

За довжиною колоса слід виділити чотири сорти, з яких Простір та АДМ 8 в обидва роки відзначались найбільшими позитивними ефектами ЗКЗ, а АД 810/94 та Фламінго мали високі негативні значення ефектів ЗКЗ. Першу пару сортів доцільно використовувати в селекції на збільшення довжини колоса, а іншу – на зменшення, що, в свою чергу, може підвищити фертильність квіток. У цих сортів стабільно за роками переважають адитивні ефекти взаємодії генів (варіанса ЗКЗ > СКЗ). У цілому в 1998 р. частка адитивних ефектів в успадкуванні довжини колоса суттєво менша, ніж в умовах 1999 р.

Значно більший інтерес для селекціонерів мають ознаки, які безпосередньо відповідні за зернову продуктивність рослини. Згідно з отриманими даними (табл. 3.), за кількістю колосків у колосі високі позитивні ефекти ЗКЗ в обидва роки відмічено у сортів Інгул 93, Гермес, АД 3/5 та Простір. Ці сорти мали найбільшу кількість генетично обумовлених факторів, які збільшують кількість колосків у колосі. Протилежну характеристику мають сорти АД 810/94 та Фламінго з високими негативними ефектами ЗКЗ. В успадкуванні цієї ознаки переважаючу роль відіграють ефекти адитивної дії генів, що дозволяє проводити добори за цією ознакою, починаючи з F2. За масою зерна з колоса слід відзначити лише два сорти Інгул 93 та Гермес, які стабільно мають найбільші позитивні ефекти ЗКЗ, тобто в гібридних комбінаціях з їх участю слід очікувати трансгресивні форми з більшою масою зерна з колоса, ніж у батьківських форм. До того ж у цих сортів в успадкуванні маси зерна з колоса переважають адитивні ефекти генів. За кількістю зерен з колоса також, як і за попередньою ознакою, виділились сорти Інгул 93 та Гермес, але адитивні ефекти генів стабільно визначені лише для сорту Інгул 93.

Таблиця 3. Значення ефектів ЗКЗ та варіанс ЗКЗ і СКЗ для ознак продуктивності рослини

Сорт | Кількість колосків у колосі | Маса зерна з колоса | Кількість зерен з колоса | Маса 1000 зерен

ЗКЗ | варіанса | ЗКЗ | варіанса | ЗКЗ | варіанса | ЗКЗ | варіанса

ЗКЗ | СКЗ | ЗКЗ | СКЗ | ЗКЗ | СКЗ | ЗКЗ | СКЗ

1998 р.

Зеніт одеський | 0,57 | 0,29 | 0,17 | -0,47 | 0,22 | 0,34 | -5,28 | 26,83 | 66,38 | -5,58 | 30,78 | 17,18

Простір | 0,99 | 0,95 | 0,92 | 0,01 | -0,01 | 0,04 | 0,73 | -0,55 | 18,64 | 0,14 | -0,38 | -0,59

АДМ 8 | 0,54 | 0,26 | 0,10 | -0,51 | 0,25 | 0,20 | -7,72 | 58,51 | 35,24 | -1,92 | 3,30 | 18,00

АД 3/5 | 1,23 | 1,47 | 0,10 | 0,22 | 0,04 | 0,14 | 1,93 | 2,66 | 24,43 | 3,07 | 9,01 | 3,29

Інгул 93 | 1,12 | 1,22 | 0,37 | 0,44 | 0,19 | 0,05 | 5,12 | 25,18 | 15,67 | 3,25 | 10,17 | -1,56

Гермес | 1,34 | 1,75 | 0,61 | 0,33 | 0,11 | -0,004 | 4,18 | 16,43 | -4,70 | 1,55 | 2,02 | 2,06

Велетень | -0,15 | -0,01 | 0,21 | 0,07 | -0,001 | 0,06 | 3,21 | 9,24 | 23,39 | -0,68 | 0,06 | 2,39

АД 810/94 | -2,34 | 5,43 | -0,07 | 0,01 | -0,01 | 0,01 | -1,68 | 1,76 | 7,80 | 1,00 | 0,61 | 0,10

Фламінго | -3,30 | 10,82 | -0,15 | -0,10 | 0,004 | 0,06 | -0,49 | -0,83 | 24,20 | -0,83 | 0,28 | -1,42

1999 р.

Зеніт одеський | 0,11 | -0,01 | 0,02 | -0,29 | 0,08 | 0,04 | -4,43 | 18,04 | 21,22 | -3,22 | 9,80 | -3,51

Простір | 1,56 | 2,41 | 0,03 | 0,25 | 0,06 | -0,04 | 6,57 | 41,58 | -2,27 | -2,68 | 6,61 | -1,65

АДМ 8 | 0,84 | 0,69 | 0,59 | -0,11 | 0,01 | 0,08 | -2,12 | 2,93 | 18,98 | -0,69 | -0,08 | -1,89

АД 3/5 | 1,32 | 1,72 | 0,24 | 0,15 | 0,02 | -0,04 | 1,42 | 0,46 | -5,92 | 2,86 | 7,64 | -2,70

Інгул 93 | 1,75 | 3,05 | 0,03 | 0,31 | 0,09 | 0,01 | 5,14 | 24,81 | 14,92 | 0,84 | 0,15 | -5,06

Гермес | 1,59 | 2,52 | 0,14 | 0,22 | 0,04 | 0,01 | 2,11 | 2,87 | 5,96 | 2,60 | 6,20 | -2,41

Велетень | -0,90 | 0,78 | 0,71 | -0,22 | 0,04 | 0,02 | -3,42 | 10,12 | 11,48 | 0,02 | -0,56 | -4,55

АД 810/94 | -2,33 | 5,42 | 0,20 | -0,13 | 0,01 | -0,02 | -3,28 | 9,17 | -6,67 | 1,18 | 0,84 | -3,66

Фламінго | -3,95 | 15,56 | 0,28 | -0,18 | 0,03 | -0,05 | -1,99 | 2,39 | -7,31 | -0,92 | 0,29 | -1,69

Взагалі, в успадкуванні цієї ознаки частка генів з адитивними ефектами невелика і залежить від умов року. За масою 1000 зерен слід відзначити сорт АД 3/5, який незалежно від умов року має високі позитивні ефекти ЗКЗ. Також цей сорт при успадкуванні маси 1000 зерен виявляє гени з переважно адитивним типом взаємодії. Сорти Гермес та Інгул 93 досить суттєво змінюють значення ефектів ЗКЗ залежно від умов року. Також слід відмітити значний вплив умов року на сорт Простір за кількістю та масою зерна з колоса, оскільки за більш сприятливих умов 1999 р. цей сорт відрізняється досить високими позитивними ефектами ЗКЗ, а за умов 1998 р. усі його переваги втрачаються.

Таким чином, у селекції на зменшення висоти рослини слід віддати перевагу сорту АДМ 8, оскільки в більшості гібридних комбінацій він зі зменшенням висоти рослини здатний збільшити довжину колоса. А от в селекції на збільшення зернової продуктивності рослини перевагу слід віддати сортам Інгул 93 та Гермес, які в комбінаціях схрещування збільшують кількість та масу зерна з колоса, та сорту АД 3/5, який покращує виповненість зерна.

Генетичні параметри кількісних ознак у озимого тритикале. Як показав генетичний аналіз за методом Хеймана (табл. 4), більшість ознак контролюється адитивно-домінантною системою генів, оскільки об’єднаний коефіцієнт регресії (b) суттєво не відрізняється від одиниці (t(1-b) < t0.05) і суттєво відрізняється від нуля (tb > t0.05). Однак, деякі сорти при успадкуванні окремих ознак виявляють неалельні взаємодії, тому їх довелось виключити з аналізу. Так, в умовах 1998 р. це були сорти АД 810/94 та Фламінго (довжина 2-го зверху міжвузля), АД 3/5 та Інгул 93 (кількість зерен з колоса) та АДМ 8 (маса 1000 зерен), в умовах 1999 р. АДМ 8 за масою зерна з колоса та Зеніт одеський за масою 1000 зерен. Згідно з отриманими даними висота рослини та довжина верхнього міжвузля контролюються генами з переважною дією адитивних ефектів, незалежно від умов року, оскільки D>H1. Середня ступінь домінування в окремих локусах неповна, однак її рівень варіює в них (). Домінантні та рецесивні алелі, які контролюють ці ознаки, нерівномірно розподілені між батьківськими сортами () з перевагою рецесивних алелів (F<0). Коефіцієнти кореляції (r((Wr+Vr);x)) для цих ознак, стабільно за роками, вказують на домінантність мінус-алелів, які знижують висоту рослини та довжину верхнього міжвузля. У контролі довжини 2-го зверху міжвузля виявлена зміна ефектів домінування від наддомінування у 1998 (D<H1) до неповного домінування у 1999 (D>H1). Також змінюються ефекти домінування в окремих локусах. Однак, така різка зміна ефектів домінування скоріш за все викликана, як показали В.О. Драгавцев та інш. (1984), виключенням з аналізу у 1998 р. двох сортів, оскільки поведінка інших генетичних параметрів повністю відповідає таким же параметрам за висотою рослини та довжиною верхнього міжвузля. А от зміна ефектів домінування в контролі довжини колоса викликана тільки екологічними умовами року. Так, в умовах 1998 р. переважали ефекти наддомінування, як між локусами (D<H1) так і в кожному окремому локусі (). В умовах 1999 р., навпаки, переважали ефекти неповного домінування, а ось рівень домінування в обидва роки варіює за локусами. У 1998 р. співвідношення домінантних та рецесивних алелів практично однакове (), а в 1999 р. переважають домінантні (F>0). Незалежно від умов року домінування ненаправлене, оскільки коефіцієнт кореляції має низьке значення. У контролі довжини колоса приймають участь 2 – 3 гени або блоки генів (). Стабільність прояву домінування відмічається в успадкуванні кількості колосків у колосі, оскільки в обидва роки переважає неповне домінування з варіюванням його рівня в окремих локусах. За цією ознакою спостерігається асиметричність розподілу домінантних та рецесивних

Таблиця 4. Генетичні параметри кількісних ознак у озимого тритикале.

Генетичні параметри | Висота рослини | Довжина верхнього міжвузля | Довжина 2-го зверху міжвузля | Довжина колоса | Кількість колосків у колосі | Кількість зерен з колоса | Маса зерна з колоса | Маса 1000 зерен

1998 | 1999 | 1998 | 1999 | 1998 | 1999 | 1998 | 1999 | 1998 | 1999 | 1998 | 1999 | 1998 | 1999 | 1998 | 1999

D | 767,0 | 1072,0 | 134,1 | 200,6 | 32,45 | 36,10 | 1,39 | 3,37 | 7,33 | 14,43 | 41,15 | 82,14 | 0,26 | 0,38 | 45,58 | 23,08

H1 | 503,0 | 413,9 | 118,2 | 76,83 | 38,23 | 19,42 | 1,67 | 1,77 | 4,69 | 4,84 | 197,6 | 172,8 | 0,83 | 0,58 | 33,14 | 26,20

H2 | 369,8 | 311,2 | 83,6 | 62,52 | 30,23 | 13,63 | 1,49 | 1,23 | 4,16 | 3,05 | 188,5 | 107,7 | 0,72 | 0,32 | 24,88 | 19,38

0,66 | 0,39 | 0,88 | 0,38 | 1,18 | 0,54 | 1,20 | 0,52 | 0,64 | 0,34 | 4,80 | 2,10 | 3,17 | 1,51 | 0,73 | 1,14

0,81 | 0,62 | 0,94 | 0,62 | 1,09 | 0,73 | 1,10 | 0,72 | 0,80 | 0,58 | 2,19 | 1,45 | 1,78 | 1,23 | 0,85 | 1,07

-0,64 | -0,49 | -0,59 | -0,37 | -0,82 | -0,41 | -0,07 | 0,21 | -1,09 | -0,08 | 0,17 | 0,45 | -0,22 | 0,44 | 0,35 | 0,65

-0,02 | 0,23 | 0,06 | -0,01 | 0,07 | 0,04 | 2,97 | 3,57 | 1,92 | 1,41 | 0,04 | -0,21 | -0,06 | 0,71 | 0,28 | -0,25

F-411,7 | -328,4 | -81,64 | -39,58 | -26,37 | -11,79 | -0,07 | 0,57 | -4,28 | -0,78 | 6,53 | 66,44 | -0,08 | 0,28 | 13,42 | 16,28

0,18 | 0,19 | 0,18 | 0,20 | 0,20 | 0,18 | 0,22 | 0,17 | 0,22 | 0,16 | 0,24 | 0,16 | 0,22 | 0,14 | 0,19 | 0,18

r((Wr+Vr);x) | 0,75 | 0,83 | 0,87 | 0,93 | 0,93 | 0,74 | -0,37 | -0,03 | 0,05 | 0,57 | 0,70 | -0,01 | 0,68 | -0,61 | 0,74 | -0,02

b | 0,89 | 0,89 | 0,85 | 0,97 | 0,74 | 0,86 | 0,71 | 0,81 | 0,64 | 0,83 | 0,59 | 0,59 | 0,66 | 0,65 | 0,75 | 0,62

t(1-b) | 1,93 | 1,85 | 2,34 | 0,44 | 2,46 | 2,20 | 1,61 | 2,34 | 2,34 | 1,80 | 2,17 | 2,11 | 2,14 | 2,01 | 1,61 | 1,75

t(b) | 15,54 | 15,13 | 13,08 | 14,88 | 7,12 | 13,80 | 3,91 | 10,23 | 4,21 | 8,77 | 3,16 | 3,10 | 4,11 | 3,66 | 4,74 | 2,87

t0.05 | 2,36 | 2,36 | 2,36 | 2,36 | 2,57 | 2,36 | 2,36 | 2,36 | 2,36 | 2,57 | 2,57 | 2,36 | 2,36 | 2,45 | 2,45 | 2,45

алелів між батьківськими формами. У 1998 р. домінування при успадкуванні кількості колосків ненаправлене, а в 1999 р. домінують гени які зменшують прояв ознаки. У контролі цієї ознаки приймають участь близько 2 генів або блоків генів (). За кількістю зерен з колоса відмічається така ж стабільність прояву ефектів домінування, як і за попередньою ознакою, з тією різницею, що переважають ефекти наддомінування. Ці ефекти переважають і в окремих локусах. Співвідношення домінантних та рецесивних алелів варіює за умовами року від рівномірного розподілу з незначною перевагою домінантних (1998 р.) до сильної асиметрії в бік домінантних у 1999 р. Також, відповідно до умов року, варіює і направленість домінування: від домінування мінус-алелів у 1998 р. до її відсутності у 1999 р. Дуже схожа картина спостерігається і за масою зерна з колоса, але з тією тільки відмінністю, що в умовах 1999 р. домінують плюс-алелі, які збільшують масу зерна з колоса. За масою 1000 зерен спостерігається зміна ефектів домінування від неповного (1998 р.) до повного з проявом ефектів наддомінування в окремих локусах (1999 р.).Також за роками змінюється і направленість домінування, якщо у 1998 р. домінували мінус-алелі, то в умовах 1999 р. домінування ненаправлене. Стабільно за роками спостерігається асиметричність розподілу домінантних та рецесивних алелів між батьківськими сортами з перевагою в обидва роки домінантних (F>0).

Таким чином, ознаки, які ми вивчали, контролюються адитивно-домінантною системою генів, до того ж практично у всіх ознак спостерігається асиметричність розподілу між батьківськими формами домінантних та рецесивних алелів. За довжиною колоса, масою 1000 зерен та можливо довжиною 2-го зверху міжвузля спостерігається перевизначення генетичних систем контролю цих ознак відповідно до умов року.

Кореляційні зв’язки між зерновою продуктивністю рослини та господарсько-корисними ознаками. Селекційна робота на покращення тритикале проводиться одночасно за однією – двома ознаками, а інші ознаки контролюються, але якісний контроль можливий тільки при знанні зв’язків між ознаками, тому ми вивчали генетичні кореляції між зерновою продуктивністю рослин та господарсько-цінними ознаками та їх варіювання в залежності від морфотипу (рис.).

Так, в цілому для тритикале та окремо за його морфотипами (зерновий, кормовий та зерно-кормовий) встановлено, що зернова продуктивність рослин найбільш тісно пов’язана з масою зерна з продуктивних пагонів. Наступними щодо сили зв’язку ознаками, які позитивно корелюють з продуктивністю рослини, є маса всієї рослини, маса зерна та кількість зерен з головного колоса. Однак, у зерно-кормового морфотипу сила позитивного зв’язку маси зерна з головного колоса збільшується і практично дорівнюється силі зв’язку маси зерна з продуктивних пагонів (r=0,94), також у цього морфотипу збільшується і сила впливу кількості зерен з колоса (r=0,83). Суттєвість коефіцієнтів кореляції між зерновою продуктивністю рослини та іншими ознаками варіює за морфотипами. Так, в цілому для тритикале слід зазначити значний позитивний зв’язок продуктивного кущіння (r=0,62) та збирального індексу (r=0,60).

Рис. Генотипові кореляції зернової продуктивності рослин озимого тритикале з елементами структури врожаю і їх варіювання за морфотипами: 1-продуктивне кущіння; 2-кількість колосків у колосі; 3-маса зерна з колоса; 4-кількість зерен з колоса; 5-маса зерна і 6-кількість зерен з продуктивних пагонів; 7-маса рослини; 8-маса 1000 зерен; 9-збиральний індекс; 10-висота рослини; довжина: 11- колоса, 12- верхнього міжвузля, 13- 2-го, 14- 3-го, 15- 4-го, 16- 5-го, 17- 6-го зверху міжвузля.

Зв’язок кількості зерен з колоса помірний (r=0,49), а довжина 3-го та 4-го зверху міжвузля негативно за напрямком та помірно по силі пов’язані з зерновою продуктивністю рослини. У зернового морфотипу слід відзначити тільки позитивний значний внесок кількості зерен з продуктивних пагонів (r=0,56) та збирального індексу (r=0,55). У рослин зерно-кормового морфотипу ці ознаки несуттєво пов’язані з продуктивністю рослини, але продуктивне кущіння сильно позитивно (r=0,74), а довжина 4-го зверху міжвузля сильно негативно (r=-0,84) впливають на зернову продуктивність рослини. У кормового морфотипу суттєво впливають на головну ознаку кількість колосків у колосі (r=0,65) та довжина колоса (r=0,70).

Таким чином, зернова продуктивність рослини позитивно корелює з елементами, які її складають, зокрема: масою зерна з підгонів, масою рослини, масою та кількістю зерен з колоса.

Шляховий аналіз зв’язків між ознаками продуктивності рослини. Коефіцієнти кореляції вказують на силу зв’язку між окремими ознаками, але не дають уявлення про відносний внесок у зернову продуктивність рослини ознак, які її складають. На це питання може відповісти шляховий аналіз, проведений нами за ознаками, які є елементами структури врожаю як для культури в цілому, так і за морфотипами зокрема (табл. 5).

Таблиця 5. Прямі та побічні ефекти кількісних ознак на зернову продуктивність рослини.

Ознака | Загальне | Зерновий морфотип | Зерно-кормовий морфотип | Кормовий морфотип

прямі | ? непрямі | прямі | ? непрямі | прямі |