ІНСТИТУТ БОТАНІКИ ім. М.Г. ХОЛОДНОГО

НАЦІОНАЛЬНОЇ АКАДЕМІЇ НАУК УКРАЇНИ

КУЗУБ

Вероніка Володимирівна

УДК 582.282 (477.75)

ФІТОТРОФНІ МІКРОМІЦЕТИ ЯЛТИНСЬКОГО

ГІРСЬКО-ЛІСОВОГО ПРИРОДНОГО ЗАПОВІДНИКА

03.00.21 - мікологія

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

КИЇВ – 2003

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана в Інституті ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України.

Науковий керівник - доктор біологічних наук, професор

ДУДКА Ірина Олександрівна,

Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України,

завідувач відділом мікології.

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор

КОВАЛЬ Елеонора Захарівна,

Інститут мікробіології та вірусології

ім. Д.К. Заболотного НАН України,

консультант;

доктор біологічних наук

ІСІКОВ Володимир Павлович,

Нікітський ботанічний сад – Національний науковий центр,

Українська академія аграрних наук (м. Ялта, смт. Нікіта),

відділ захисту рослин,

провідний науковий співробітник.

Провідна установа - Національний аграрний університет,

кафедра фітопатології

Захист відбудеться "19" травня 2003р. о 14 00 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.211.01 Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України за адресою: 00601, м. Київ, вул. Терещенківська, 2.

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України (01025, м. Київ, вул. Велика Житомирська, 28).

Автореферат розісланий "8" квітня 2003р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради Виноградова О.М.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Одним з важливих напрямків сучасних досліджень є вивчення біологічної різноманітності організмів різних таксономічних та екологічних груп, їх структури, функцій та динаміки в екосистемах. Детальне вивчення та інвентаризація видового складу компонентів біоти екосистем, зокрема такого їх елементу, як фітотрофні мікроміцети, є однією з вихідних умов збереження біологічної різноманітності.

За підрахунками Д.Л. Хоуксворта (1992), відома зараз в природі кількість грибів складає приблизно 100 тис. видів, проте кількість їх вірогідних видів у світі становить 1,5 млн. Отже, рівень пізнання видової різноманітності грибів на земній кулі складає 5% від їх передбачуваної кількості. Таким чином, гриби є однією з груп організмів, різноманітність яких на планеті вивчена вкрай недостатньо. Беручи до уваги, що гриби є невід’ємною складовою частиною біогеоценозів та важливою функціональною ланкою екосистем, як компоненти їх гетеротрофного блоку, відповідальні за кругообіг органічної речовини в природі, є всі підстави вважати дослідження грибів будь-якої території важливим і необхідним завданням.

Найбільш перспективними для всебічного вивчення видової та таксономічної різноманітності грибів є гірські регіони, визнані осередками різноманітності біоти. В Україні одним з таких регіонів є Гірський Крим, природа якого здавна привертала до себе увагу багатьох дослідників, зокрема мікологів. Проте в мікологічному відношенні Гірський Крим досліджений досить нерівномірно. Зокрема мікобіота однієї з найбагатших за флористичними та еколого-фітоценотичними характеристиками природоохоронної території Гірського Криму - Ялтинського гірсько-лісового природного заповідника (далі в тексті – Ялтинський заповідник) залишалась практично невивченою (окрім грибів порядку Erysiphales).

Ялтинський заповідник, відповідно до закону України про природно-заповідний фонд, є еталонною екосистемою, в якій репрезентовано значне флористичне багатство. Апріорно це передбачає високу видову різноманітність фітотрофних мікроміцетів, дослідження яких мало значно поповнити знання про мікобіоту Криму в цілому. Отже, всебічне вивчення видового складу фітотрофних мікроміцетів заповідника, якому присвячена дана робота, є актуальним.

Загальновідомим є збільшення за останнє десятиріччя числа лісових пожеж на території заповідника. Порівняльне дослідження фітотрофних мікроміцетів на згарищах і на незайманих вогнем ділянках рослинності дозволить встановити зміни видового складу грибів і динаміку поновлення мікобіоти.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота виконана в межах науково-дослідної програми відділу мікології Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України “Фітотрофні гриби природних зон Криму: таксономія, екологія, географія та закономірності формування видового складу” (тема № 302), яка виконувалась протягом 1998-2002 рр.

Мета і задачі дослідження. Метою роботи було всебічне вивчення видової різноманітності фітотрофних мікроміцетів Ялтинського заповідника, встановлення їх особливостей на таксономічному та екологічному рівнях у зв’язку з природними умовами та впливом антропогенних факторів.

Основні задачі досліджень:

- максимально повно встановити видовий склад фітотрофних мікроміцетів заповідника;

- проаналізувати таксономічну та екологічну структуру виявленого видового складу фітотрофних мікроміцетів;

- дослідити консортивні зв’язки фітотрофних мікроміцетів з судинними рослинами заповідника;

- визначити закономірності розподілу фітотрофних мікроміцетів за основними рослинними угрупованнями та висотними поясами;

- встановити зміни в складі комплексів цих грибів та тенденції їх поновлення на ділянках пошкодженої пожежами рослинності;

- скласти конспект та створити базу даних видового складу фітотрофних мікроміцетів Ялтинського заповідника.

Об’єктом досліджень є фітотрофні мікроміцети Ялтинського заповідника.

Предметом вивчення є видовий склад фітотрофних мікроміцетів, їх таксономічна та екологічна структура, консортивні зв’язки з рослинами-живителями та рослинними субстратами, закономірності розподілу за рослинними угрупованнями та висотними поясами, зміна видового складу та динаміка поновлення під впливом лісових пожеж.

Збір мікологічного матеріалу в усіх рослинних угрупованнях, характерних для заповідника, здійснювався маршрутно-експедиційним методом; стеження за змінами та динамікою поновлення мікобіоти під впливом лісових пожеж проводилося на стаціонарних ділянках. Зібрані зразки опрацьовані за загальноприйнятою методикою (виготовлення тимчасових препаратів грибів та їх визначення за допомогою ряду довідкових видань). Для обробки одержаних результатів використані методи порівняльної флористики та статистичного аналізу.

Наукова новизна одержаних результатів. Уперше проведене цілеспрямоване вивчення видового складу і створене повне зведення фітотрофних мікроміцетів природних рослинних угруповань Ялтинського заповідника, яке включає 368 видів аскоміцетів, мітоспорових та базидіальних грибів із 157 родів 47 родин та 19 порядків. Одержані відомості про видовий склад фітотрофних мікроміцетів заповідника значно розширили уявлення щодо видової різноманітності грибів не тільки Гірського Криму, але й України в цілому. З числа знайдених видів 313 (85%) є новими для території заповідника, 122 види (33%) – для Криму, 26 (7%) виявилися новими для мікобіоти України. Вперше для території України наводяться представники п’яти родів фітотрофних мікроміцетів: Apostemidium P. Karst., Perrotia Boud., Phaeohelotium Kanouse, Trichophaeopsis Korf & Erb, Phragmospathula Subram. & N.G. Nair. Знайдено також ряд рідкісних та маловідомих для України таксонів. Виявлено раніше невідому специфіку таксономічної структури видового складу фітотрофних мікроміцетів заповідника, яка полягає у наявності серед провідних порядків Sphaeropsidales, Uredinales та Erysiphales, що відповідає об’єму кожного з цих порядків на всій території Криму. Доповнені та узагальнені відомості про коло рослин-живителів, список яких доведено до 225 видів з 158 родів та 57 родин. Уперше для заповідника проаналізовано розподіл грибів-консортів за рослинами-живителями різних географічних ареалів. В результаті аналізу встановлено, що найбільша кількість фітотрофних мікроміцетів знайдена на рослинах, котрі в своєму походженні пов’язані з Середземномор’ям – 205 (56%), значно менше – на бореальних рослинах – 135 (37%). На ендемічних рослинах виявлено 17 видів грибів, а на рослинах, занесених до “Червоної книги України”, – 4, серед яких Sawadaea bicornis (Wallr.) Heluta на Acer stevenii Pojбrk., Trachyspora alchemillae J. Schrцt. ?а Alchemilla jailae Juz. та Septoria arbutina Guceviи ?а Arbutus andrachne L. виявились найбільш поширеними. Вперше визначено ядро лігнофільного комплексу видів фітотрофних мікроміцетів однієї з головних лісоутворюючих порід у заповіднику – бука лісового, в числі яких умовно патогенні види Biscogniauxia nummularia (Bull.) Kuntze, Nectria ditissima Tul. & C. Tul., N. cinnabarina (Tode) Fr., Quaternaria quaternata (Pers.) J. Schrцt., Endothia radicalis Fr. В цілому фітосанітарний стан бука в заповіднику оцінено як задовільний. Встановлені особливості розподілу фітотрофних мікроміцетів за рослинними угрупованнями заповідника та здійснене порівняння видових складів грибів цих угруповань між собою. Найбільша видова різноманітність фітотрофних мікроміцетів виявлена в кримськососнових лісах – 78 видів (22% загальної кількості), найменша (28 видів, 7,6%) – в угрупованнях саваноїдної рослинності. Встановлено залежність видового складу мікроміцетів від видового спектра судинних рослин, екологічних умов та висотного розташування досліджених ценозів. Виявлені зміни в складі комплексів фітотрофних мікроміцетів на ділянках пошкодженої пожежами рослинності, які проявляються в зменшенні видової різноманітності грибів на згарищах (всього виявлено 44 види). Простежено динаміку поновлення фітотрофних мікроміцетів на згарищах, внаслідок чого встановлено, що в циклі розвитку плеоморфних видів аскоміцетів-ксилотрофів на цих ділянках переважає стадія анаморфи. Відомості про видову різноманітність фітотрофних мікроміцетів заповідника вперше узагальнені у вигляді конспекту та бази даних.

Практичне значення отриманих результатів. Результати роботи увійшли до звіту з теми № 302 відділу мікології “Фітотрофні гриби природних зон Криму: таксономія, екологія, географія та закономірності формування видового складу”. Гербарні зразки, зібрані і визначені при виконанні досліджень, передані до Національного гербарію України (KW) і будуть використані при написанні визначників та наступних випусків “Флори грибів України”. Дані про фітотрофні мікроміцети Ялтинського заповідника у вигляді комп’ютерної бази даних, створеної в системі Fox Pro 2.6, передані адміністрації заповідника та включені до його “Літописів природи”. Матеріали з оцінки фітосанітарного стану бука лісового можуть бути використані для стеження за рівнем трансформації лісових екосистем резервату. Деякі дані цього дослідження включені до курсу лекцій “Систематика та екологія грибів”, що читається на біологічному факультеті Міжнародного Соломонового університету.

Особистий внесок здобувача. Робота є самостійним дослідженням. Збір матеріалу, його ідентифікація, аналіз отриманих результатів, підготовка матеріалів у вигляді статей і тез до друку та написання рукопису дисертації здійснені здобувачем особисто. Під час 4 експедицій власноручно зібрано 1992 гербарних зразка, проведено їх камеральну обробку, визначено 350 видів фітотрофних мікроміцетів. Здійснено таксономічний та екологічний аналіз, порівняння видових комплексів фітотрофних мікроміцетів основних типів фітоценозів та різних висотних поясів. На основі бази даних складено конспект фітотрофних мікроміцетів Ялтинського заповідника. Статистична обробка результатів проведена за допомогою співробітників обчислювального центру Інституту ботаніки І.М. Аніщенко та Н.Г. Терентьєвої.

Апробація результатів дисертації. Основні положення роботи доповідалися на засіданнях відділу мікології та Вченої ради Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України (Київ, 1999-2001 рр.), секції мікології та фітопатології Українського ботанічного товариства (Київ, 2001р.); матеріали дисертації були представлені на 13 конференціях: “Актуальні питання ботаніки та екології” (Ніжин, 1999); “Актуальні проблеми ботаніки та екології” (Чернігів, Седнів, 2000); VII Молодіжній конференції ботаніків в Санкт-Петербурзі (Санкт-Петербург, 2000); конференціях молодих вчених “Понт Эвксинский” (Севастополь, 2000); “Актуальные вопросы современного естествознания” (Симферополь, 2001); “Понт Эвксинский II” (Севастополь, 2001); на XI з’їзді Українського ботанічного товариства (Харків, 2001); на I з’їзді мікологів Росії (Москва, 2002); на школі-конференції молодих вчених “Биология – наука 21го века” (Пущино, 2002); конференції молодих вчених “Еколого-біологічні дослідження на природних та антропогенно-змінених територіях” (Кривий Ріг, 2002); науково-практичній конференції “Заповедники Крыма. Биоразнообразие на приоритетных территориях” (Симферополь, 2002); конференції молодих вчених-ботаніків України “Актуальні проблеми флористики, систематики, екології та збереження фіторізноманіття” (Львів, 2002); міжнародній науково-практичній конференції “Гори і люди” (Рахів, 2002).

Публікації. Результати досліджень висвітлені у 18 публікаціях, серед яких 6 статей у фахових наукових журналах та 12 тез доповідей.

Обсяг роботи та її структура. Дисертаційна робота складається зі вступу, 8 розділів, висновків, додатку А “Конспект фітотрофних мікроміцетів Ялтинського заповідника” та додатку Б “Фотографії деяких нових для мікобіоти України фітотрофних мікроміцетів Ялтинського заповідника ”. Загальний обсяг роботи – 278 сторінок, з них 40 сторінок займають 15 таблиць та 41 рисунок. Додатки займають 72 сторінки, список літературних джерел (290 найменувань) – 25 сторінок.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ

РОЗДІЛ 1. СУЧАСНИЙ СТАН ДОСЛІДЖЕННЯ ФІТОТРОФНИХ МІКРОМІЦЕТІВ КРИМУ

(ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРИ)

1.1. Історія дослідження фітотрофних мікроміцетів Криму. На основі критичного опрацювання інформації, що міститься в літературних джерелах, викладена історія вивчення фітотрофних мікроміцетів у Криму з середини XIX ст. до останнього часу. За цей період накопичено досить значний фактичний матеріал по грибах півострова, відображений в роботах Ж. Левейє (1842), Н.К. Срединського (1872, 1873), В. Варліха (1896), В.А. Траншеля (1902; 1905), М. Раціборського (1910), А.А. Ячевського (1910), Л. Гарбовського (1924), М.О. Наумова (1931), С.О. Гуцевич (1949, 1952, 1955, 1959,1960, 1962, 1963, 1964, 1965, 1967, 1968, 1969, 1970, 1971, 1974, 1977), З.И. Глезер (1959), М.А. Бондарцевої (1960), Л.І. Васильєвої (1958, 1960), Н.П. Яхонтової (1971). Певна інформація про видовий склад грибів Криму, в тому числі його гірської частини, міститься в працях українських мікологів (Сміцька, 1961; Коваль, 1962; Визначник грибів України, 1969, 1971; Ісіков, 1977, 1986, 1988, 1989, 1990, 1993, 1994, 1997, 1999; Гелюта, 1979, 1984, 1985, 1986, 1989, 1990, 1998, 1999, 2000; Мережко, 1980, 1987; Cмык, 1980; Смик, 1982; Андрiанова, 1984, 1987, 1989, 1993, 2001; Смицкая и др., 1986; Бурдюкова и др., 1989; Мережко, Смык, 1991; Гаевая и др., 1995; Тихоненко, Ісіков, 1993; Дудка, 2000, 2001). З’ясовано, що окремі групи, зокрема облігатнопаразитні гриби з порядків Erysiphales та Uredinales, досліджені тут досить вичерпно, проте мікроміцети природоохоронних територій Гірського Криму вивчені нерівномірно. Найбільше відомостей є щодо фітотрофних мікроміцетів Кримського природного заповідника, тоді як у Ялтинському заповіднику вони практично недосліджені, за винятком порядку Erysiphales.

1.2. Стан вивченості грибів Ялтинського заповідника. Відомості стосовно фітотрофних мікроміцетів заповідника дуже обмежені. Єдиною опублікованою роботою щодо грибів резервату до кінця 90-х років була стаття В.П. Гелюти (1984), в якій вперше для заповідника наведено 40 видів борошнисторосяних грибів. Інша робота, присвячена мікобіоті заповідника, містить відомості про дереворуйнівні макроміцети (Ісіков, Євмененко, 1991). Поодинокі згадки про знахідки у заповіднику окремих видів іржастих, сумчастих та мітоспорових грибів знаходимо у працях деяких інших дослідників (Траншель, 1902; 1905; Гуцевич, 1960; 1970; Смик, 1982; Андріанова, 1987; Мережко, 1987). Зовсім недослідженими групами грибів у заповіднику (як і в Гірському Криму в цілому) залишаються іноперкулятні дискоміцети та гіфоміцети. Загалом, за літературними джерелами, до початку наших досліджень у заповіднику було відомо лише 55 видів фітотрофних мікроміцетів.

РОЗДІЛ 2. ФІЗИКО-ГЕОГРАФІЧНІ УМОВИ ТА РОСЛИННІСТЬ ЯЛТИНСЬКОГО ЗАПОВІДНИКА

На основі даних літератури подано стислу характеристику рельєфу, клімату, гідрографіі, грунтового покриву. Більш детально розглянуто рослинність заповідника.

РОЗДІЛ 3. МАТЕРІАЛИ ТА МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ

Матеріалом для роботи стали 1992 гербарних зразка, які були зібрані під час маршрутно-експедиційних досліджень протягом вегетаційних сезонів 1999-2000 років у фітоценозах Гурзуфського, Алупкінського, Лівадійського та Оползнівського лісництв заповідника. Для аналізу видового складу фітотрофних мікроміцетів на післяпожежних ділянках, у межах висот 400-650 м н.р.м. були обрані три різновікових згарища, на яких були закладені стаціонарні пробні площі. Точний вік пожеж було встановлено за пожежними книгами Ялтинського заповідника. Дослідження морфології мікроструктур грибів проводили під мікроскопами “Carl Zeiss. Jena” та “МБИ-6”. Ідентифікація грибів здійснювалась за допомогою вітчизняних та іноземних визначників, а також флор, монографій, присвячених певним таксонам грибів різних регіонів (всього 40 джерел). Латинські назви грибів у тексті подано згідно довідника "Fungi of Ukraine. A Preliminary Checklist" (Andrianova et al., 1996). Скорочення прізвищ авторів таксонів грибів узгоджено з посібником “Authors of Fungal Names” (Kirk, Ansel, 1992). В даній роботі використано систему грибів, наведену у 8-му виданні “Ainsworth & Bisby’s Dictionary of the Fungi” (Hawksworth et al., 1995). Латинські назви судинних рослин в дисертаційній роботі подані за довідником “Vascular plants of Ukraine. A nomenclatural checklist” (Mosyakin, Fedoronchuk, 1999). Для порівняння видових складів фітотрофних грибів досліджених рослинних угруповань заповідника проведений кластерний аналіз та побудовані дендрограми спорідненості на основі коефіцієнта відмінності (дискримінації) флор Стугрена-Радулеску (Шмидт, 1984). Отримані числові дані оброблялися з використанням пакету комп’ютерних програм STATISTICA 4.5 for Windows. За результатами роботи була створена комп’ютерна база даних грибів Ялтинського заповідника, зроблена в системі Fox Pro 2.6.

РОЗДІЛ 4. АНАЛІЗ ТАКСОНОМІЧНОЇ СТРУКТУРИ ФІТОТРОФНИХ МІКРОМІЦЕТІВ ЯЛТИНСЬКОГО ЗАПОВІДНИКА

Для Ялтинського заповідника наведено 368 видів фітотрофних мікроміцетів, що належать до 157 родів 47 родин 19 порядків відділів Ascomycota (302 види, 82%) та Basidiomycota (66 видів, 17.9%). Для таксономічного спектру відділу Ascomycota характерне переважання грибів (203 види, або 55 %) з відомою телеоморфною стадією - Ascomycota s.str., останні 99 видів (26,9 %) належать до групи мітоспорових грибів (Deuteromycetes, Fungi Imperfecti), яка розглядається в системі телеоморф (Ascomycota s.l.).

4.1. Відділ ASCOMYCOTA. У Ялтинському заповіднику виявлені гриби з 13 порядків відділу Ascomycota s. str., серед яких провідними за числом представників є Erysiphales (48 видів), Dothideales (46), Leotiales (30), Xylariales (21), Diatrypales та Diaporthales (по 15). Значно меншою є кількість представників Sordariales та Rhytismatales (по 7 видів), інші п’ять порядків представлені 1-4 видами кожен. Багатим видовим складом відзначаються родини Erysiphaceae (48 видів), Diatrypaceae та Xylariaceae (по 15), Leotiaceae (13), Pleosporaceae та Valsaceae (по12), Dermateaceae (10), Mycosphaerellaceae (9), Leptosphaeriaceae (8), Rhytismataceae (7), з інших 24 родин відомо по 1-5 видів. За кількістю представників на дослідженій території переважають роди Erysiphe R. Hedw. ex DC. (10 видів), Golovinomyces (U. Braun) Heluta, Microsphaera Lйv. ?а Pleospora Rabenh. ex Ces. & De Not. (по 8), Mycosphaerella Johanson (7), Valsa Fr. (6), Cucurbitaria Gray, Hypoxylon Bull., Leptosphaeria Ces. & De Not. та Mollisia (Fr.) P. Karst. (по 5), Eutypella, (Nitschke) Sacc., Nectria (Fr.) Fr. та Amphisphaeria Ces. & De Not. (по 4). Інші 85 родів (54%) представлені 1-3 видами кожен.

4.2. Мітоспорові гриби. З виявлених на дослідженій території 99 видів мітоспорових грибів найбільшу їх кількість об’єднує порядок Sphaeropsidales – 67 видів, що становить 18.2% від загального видового складу мікроміцетів Ялтинського заповідника. Висока екологічна пластичність та, частково, поліфагія видів з широкою спеціалізацією зумовлюють значне поширення мітоспорових грибів у заповіднику, що характерно й для інших регіонів України. З порядку Sphaeropsidales виявлені представники 22 родів, що належать до родин Sphaerioidaceae (65 видів) та Leptostromataceae (2 види). В межах першої родини найбільшу кількість видів налічують роди Phyllosticta Pers. (15), Septoria Sacc. (13), Phoma Sacc. (11), Ascochyta Lib. (5). Порядок Melanconiales, представлений в заповіднику єдиною родиною Melanconiaceae, об’єднує 10 видів. Порядок Hyphomycetales нараховує 21 вид, у складі якого домінує родина Dematiaceae (15 видів), 6 видів належать до родини Moniliaceae. Порядок Tuberculariales представлений єдиним видом - Volutella ciliata (Alb. & Schwein.) Fr.

4.3. Відділ BASIDIOMYCOTA. Із цього відділу в заповіднику виявлено 66 видів грибів із 14 родів та 7 родин порядків Uredinales (клас Teliomycetes) та Ustilaginales (клас Ustomycetes). З них більшість (63 види з 11 родів та 6 родин) входять до складу порядку Uredinales. Для родинного спектру характерним є переважання представників родини Pucciniaceae (47 видів), інші родини представлені значно меншою кількістю видів: Phragmidiaceae – 8, Melampsoraceae – 3, а Cronartiaceae, Uropyxidaceae та Sphaerophragmiaceae – по 1 виду. Ще два види належать до формального роду Aecidium Pers., який має невизначене систематичне положення. Найбільше видів у заповіднику належить до роду Puccinia Pers. (38), Phragmidium Link об’єднує 7 видів, Uromyces (Link) Unger – 5, а Gymnosporangium R. Hedw. ex DC. – 3. Найменшою видовою різноманітністю в Ялтинському заповіднику характеризуються роди Tranzschelia Arthur, Melampsora Castagne, Cumminsiella Arthur, Cronartium Fr. та Trachyspora Fuckel (по одному виду). За типами життєвих циклів у заповіднику переважають Eu–auto– (25), Eu–hetero– (16) та Micro–види (7). Представники з Opsi–, Hemi– та Cata– типами налічують 5, 3 та 2 види відповідно. З групи Brachy–видів відомий лише Triphragmium filipendulae Pass. Порядок Ustilaginales у заповіднику поки що представлений лише трьома видами з родів Anthracoidea Bref., Schizonella J. Schrцt. ?а Ustilago (Pers.) Roussel.

4.4. Нові для мікобіоти України таксони фітотрофних мікроміцетів з Ялтинського заповідника. Серед відомих для заповідника 368 видів грибів 313 є новими для його території, 122 вперше наводяться для Криму, а 26 виявились новими для України. Вперше для території України наводяться представники 5 родів мікроміцетів (Apostemidium, Perrotia, Phaeohelotium, Trichophaeopsis та Phragmospathula). 18 нових для України видів належать до Ascomycota s. str., у тому числі Calospora arausiaca (Fabr.) Sacc. та Endothia radicalis Fr. (Diaporthales), Anthostoma alpigenum (Fuckel) Sacc. (Diatrypales), Dothiora pruni-padi Froid.та Trematosphaeria circinans (Sacc.) G. Winter (Dothideales), Catinella olivacea (Batsch) Boud., Dasyscyphus apalus (Berk. & Broom.) Dennis, Durella connivens (Fr.) Rehm, Hymenoscyphus marchantiae (Berk.) Dennis, Ombrophila violacea Fr., Perrotia flammea (Alb. et Schwein.) Boud., Phaeohelotium extumescens (P. Karst.) Dennis та Phaeohelotium umbilicatum (L.D. Galloway) Dennis (Leotiales), Apostemidium fiscellum (P. Karst.) P. Karst. (Ostropales), Trichophaeopsis bicuspis (Boud.) Korf & Erb (Pezizales), Endoxyla operculata (Alb. & Schwein.) Sacc. (Sordariales), Ceratostomella ampullasca (Cooke) Sacc. (Xylariales), Acrospermum pallidulum Kirschst (Incertae sedis). З групи мітоспорових грибів в заповіднику знайдено 8 нових для України видів з порядків Hyphomycetales (Brachysporium masonii Hughes, Dendryphiella vinosa (Berk. & Curtis) Reisinger, Periconia cambrensis Mason & M.B. Ellis, Trimmatostroma betulinum (Corda) Hughes), Melanconiales (Melanconium stromaticum Corda та Phragmospathula papillifera (Henn.) Sutton) та Sphaeropsidales (Ascochyta brachypodii (Syd.) R. Sprague & Aar. G. Johnson та Phyllosticta wisteriae Sacc.). В дисертації для цих видів наведені діагнози, відповідні рослини-живителі та рослинні субстрати, інформація про загальне поширення та їх малюнки. Більшість нових для мікобіоти України фітотрофних мікроміцетів заповідника мають вузькі ареали, обмежені територією Європи. В їх числі Ombrophila violacea, Perrotia flammea, Phaeohelotium umbilicatum, Apostemidium fiscellum, Trichophaeopsis bicuspis, Endoxyla operculata, Ascochyta brachypodii. Знахідка Phragmospathula papillifera на території заповідника є першим повідомленням щодо знаходження даного виду в Європі. Виявлено також ряд маловідомих для країни видів. В цілому, частка нових для України таксонів грибів склала 7% від загальної кількості фітотрофних мікроміцетів Ялтинського заповідника.

4.5. Своєрідність таксономічної структури фітотрофних мікроміцетів Ялтинського заповідника. З аналізу систематичної структури мікроміцетів заповідника стає очевидною досить значна їх видова та таксономічна різноманітність. Представлені види належать до багатьох систематичних груп. Основу видового комплексу фітотрофних мікроміцетів резервату складають гриби порядків Sphaeropsidales (67 видів), Uredinales (63), Erysiphales (48), Dothideales (46) та Leotiales (30), що відіграють значну роль у складі мікобіоти заповідника. Висока видова різноманітність пікнідіальних грибів (порядок Sphaeropsidales) з безбарвними або світлозабарвленими спорами, зокрема родів Septoria, Phyllosticta, Phoma, закономірно пов’язана з їх екологічною лабільністю, обумовленою високою споровою продуктивністю та розміщенням конідіального апарату у закритих пікнідіальних конідіомах із склероціальним характером будови оболонки, що забезпечує захист внутрішнього вмісту від посухи та інших несприятливих умов Криму. Видове багатство мікроміцетів порядків Uredinales, Erysiphales та Dothideales значною мірою визначається багатством видового складу судинних рослин та різноманітністю рослинних угруповань Ялтинського заповідника. Вологий мікроклімат букових лісів заповідника та наявність відповідних рослинних субстратів сприяли розвитку відносно великої кількості дискоміцетів з порядку Leotiales.

Значна кількість нових та рідкісних для України і Криму видів фітотрофних мікроміцетів свідчить про високу своєрідність та оригінальність таксономічної структури мікобіоти заповідника, що обумовлена значною фітоценотичною гетерогенністю, лабільністю та специфічністю флори судинних рослин досліджуваного резервату.

РОЗДІЛ 5. АНАЛІЗ ЕКОЛОГІЧНОЇ СТРУКТУРИ ФІТОТРОФНИХ МІКРОМІЦЕТІВ ЯЛТИНСЬКОГО ЗАПОВІДНИКА

5.1. Основні еколого-трофічні групи фітотрофних мікроміцетів Ялтинського заповідника. Виявлені у заповіднику 368 видів фітотрофних мікроміцетів належать до трофічних груп сапротрофів (163 види), біотрофів (114) та гемібіотрофів (91), які розподіляються, в свою чергу, за еколого-трофічними групами ксилотрофів (128 видів), облігатних паразитів рослин (114), філо- та герботрофів (108), підстилкових сапротрофів (12), мікотрофів (5) та бріотрофів (1). Провідна роль в еколого-трофічній структурі резервату належить ксилотрофним мікроміцетам, з яких 107 видів є сапротрофами, а 21 – гемібіотрофами. Найбільша їх кількість характерна для лісів з домінуванням бука – 58%, значно менша – для соснових (21% ) та дубових (14,8%) лісів. Поширенню в заповіднику грибів-ксилотрофів сприяє переважання на його території лісових фітоценозів, де представники цієї екологічної групи консортивно пов’язані з домінантними деревними породами та їх залишками. Значна кількість облігатних паразитів, гемібіотрофних філо- та герботрофів (70 видів) обумовлена насамперед великою видовою різноманітністю судинних рослин на території заповідника, з якими представники цих еколого-трофічних груп невід’ємно пов’язані. Збільшення антропогенно трансформованих ділянок, особливо в нижній частині заповідника, а також зростаюча синантропізація лісових та трав’янистих угруповань сприяють проникненню рудеральних рослин та асоційованих з ними грибів-паразитів в природні екосистеми резервату.

5.2. Розповсюдження фітотрофних мікроміцетів заповідника на рослинах-живителях з різними вимогами до інсоляції та вологості. Найбільша кількість мікроміцетів у Ялтинському заповіднику пов’язана з рослинами-мезофітами (168 видів) та ксеромезофітами (134 види), отже оптимальними для розвитку більшості знайдених видів грибів є помірно зволожені та помірно сухі місцезростання. Значно менше їх було відмічено на рослинах аридних місцезростань (на мезоксерофітах – 63, на еуксерофітах - 8). По відношенню до режиму інсоляції виявлені види розподіляються так: 128 видів мікроміцетів знайдені на сціогеліофітах, 93 – на геліофітах; на геліосціофітах та сціофітах відмічено 91 та 72 види відповідно. Такі вимоги фітотрофних мікроміцетів до екологічних факторів зумовлюють також певний розподіл їх знахідок протягом вегетаційного сезону. Виявилось, що найбільш сприятливими місяцями для розвитку більшості грибів були вересень (відмічено 170 видів) та початок жовтня (126), коли спостерігаються оптимальні для їх розвитку значення температури та вологості. Значно менша кількість видів реєструвалась протягом травня (99 видів) та літніх місяців різних років (червень – 55 видів, липень –31, серпень – 39).

РОЗДІЛ 6. КОНСОРТИВНІ ЗВ’ЯЗКИ ФІТОТРОФНИХ МІКРОМІЦЕТІВ ЯЛТИНСЬКОГО ЗАПОВІДНИКА З СУДИННИМИ РОСЛИНАМИ

6.1. Загальна характеристика консортивних зв’язків фітотрофних мікроміцетів Ялтинського заповідника. Фітотрофні мікроміцети у заповіднику утворюють консорції з 225 видами вищих рослин з 158 родів 57 родин. Найбільше видів фітотрофних мікроміцетів вступають у консортивні зв’язки з рослинами тих родин, в складі яких переважають дерева та чагарники. Так, на представниках родини Fagaceae знайдено 61 вид грибів-консортів, Rosaceae –36, Pinaceae – 16, Corylaceae – 14. Такий розподіл значною мірою відбиває особливості рослинного покриву заповідника, 80% території якого займають лісові ценози, та відображає лісовий характер мікобіоти резервату. В той же час досить значна кількість грибів зареєстрована на представниках провідних за видовою різноманітністю у спектрі флори заповідника родин Asteraceae, Apiaceae (по 22), Fabaceae (15), Lamiaceae (12), Poaceae (11), в складі яких домінують трав’янисті види. Найбільш високою насиченістю мікоконсортами характеризуються домінанти та субдомінанти лісових ярусів заповідника, зокрема, Fagus sylvatica L. (47 видів мікроміцетів), Quercus pubescens Willd. (20), Pinus pallasiana D. Don (15), Carpinus betulus L. (11), Cornus mas L. та Fraxinus excelsior L. (по 8).

Фітотрофні мікроміцети вступають у консортивні зв’язки з рослинами різних географічних ареалів. Домінуючими за кількістю мікоконсортів виявились рослини з европейсько-середземноморським (відмічено 76 видів грибів), европейсько-середземноморсько-передньоазійським (42) та східносередземноморським (28) ареалами. На бореальних рослинах зареєстровано 135 видів (37%) мікроміцетів. В цілому, понад 56% фітотрофних мікроміцетів у заповіднику асоційовані з рослинами, ареали яких обмежені ксеротермічною областю древнього Середземномор’я. Це дає підстави висловити припущення, що мікобіота Криму у своєму походженні має певні зв’язки з мікобіотою Середземномор’я.

На 16 ендемічних рослинах Криму у заповіднику було відмічено 17 видів фітотрофних мікроміцетів, серед них найбільш інтенсивним розвитком відзначались Erysiphe heraclei Schleich. ex DC. та Puccinia pimpinella (F. Sstrauss) Rцhl (?а Pimpinella peregrina L.), Sawadaea bicornis (на Acer stevenii), Puccinia cnici H. Mart. (на Cirsium sublaniflorum Sojбk), P. fuckelii P. Syd. & Syd. (на Jurinea sordida Steven) тощо. Переважання облігатнопаразитних грибів порядків Uredinales (8) та Erysiphales (5) на ендемічних рослинах свідчить про те, що представники саме цих порядків є складовими ендемічного елементу мікобіоти заповідника. Фітотрофні мікроміцети були відмічені також на рослинах, що потребують охорони та занесені до “Червоної книги України”, в тому числі Leptosphaeria ogilviensis (Berk. & Broome) Ces. & De Not. на Heracleum pubescens (Hoffm.) M. Bieb. (категорія I ), Septoria arbutina на Arbutus andrachne, S. orientalis (Garb.) Andrian. на Arum orientale M. Bieb. (категорія II), Erysiphe aquilegiae DC. на Delphinium pallasii Nevski (категорія III).

6.2. Ксилотрофні мікроміцети на буці лісовому – домінанті букових лісів Ялтинського заповідника. Всього на буці лісовому виявлено 40 видів ксилотрофних мікроміцетів (10.8% загальної їх кількості, зареєстрованої в заповіднику). З них більше половини (25 видів) становлять піреноміцети, переважно представники порядків Xylariales (13 видів) та Diatrypales (6). Досить численними є дискоміцети з порядку Leotiales (9 видів). З інших порядків знайдено значно менше представників. Ядро лігнофільного комплексу мікроміцетів на буці складають піреноміцети Biscogniauxia nummularia, Diatrype disciformis (Hoffm.) Fr. та D. stigma (Hoffm.) Fr., Hypoxylon fragiforme (Scop.) J. Kickx f., H. fuscum (Pers.) Fr., Amphisphaeria fagi Guceviи, Xylaria polymorpha (Pers.) Grev., Nectria cinnabarina, Quaternaria quaternata разом з анаморфою Libertella faginea Desm., Nemania serpens (Pers.) Gray, Rosellinia mammiformis (Pers.) Ces. & De Not., сапротрофні дискоміцети Bisporella citrina (Batsch) Korf & S.E. Carp., Chlorociboria aeruginascens (Nyl.) Kanouse ex C.S. Ramamurthi, Perrotia flammea (Alb. & Schwein.) Boud., Propolomyces farinosus (Pers.) Sherwood. Деякі з цих видів, зокрема В. nummularia, N. cinnabarina, N. ditissima та ін., виявляють патогенні властивості та спричинюють хвороби стовбурів та гілок бука. Встановлено збільшення кількості зазначених видів в ослаблених деревостанах за умов антропогенного впливу. З’ясовано, що збільшення їх чисельності в останні роки є показником погіршення екологічної ситуації в екосистемах резервату, зокрема в його заповідних бучинах. Порівняльний аналіз видового складу мікоконсортів бука Ялтинського заповідника з наявними даними щодо ксилотрофних мікроміцетів бучин Карпатського біосферного заповідника свідчить про незначну різницю в кількісному складі асоційованих з буком грибів. Водночас видовий склад ксилотрофних мікроміцетів бука в обох заповідниках дещо відмінний. Зокрема, в букових лісах Карпатського заповідника не виявлено жодного дискоміцета з порядків Leotiales, Ostropales та Rhytismatales, тоді як в Ялтинському заповіднику представники зазначених порядків налічують 11 видів. В цілому, на основі вивчення ксилотрофних мікоконсортів бука, фітосанітарний стан домінантного компонента букових лісів Ялтинського заповідника охарактеризовано як задовільний.

РОЗДІЛ 7. ФІТОТРОФНІ МІКРОМІЦЕТИ ОСНОВНИХ РОСЛИННИХ УГРУПОВАНЬ ЯЛТИНСЬКОГО ЗАПОВІДНИКА

Фітотрофні мікроміцети у заповіднику відмічені в складі рослинних угруповань нижнього лісостепового, середнього та верхнього лісового поясів, а також в поясі гірських лучних степів яйл. Фітотрофні мікроміцети виявлені також в антропогенно трансформованих екотопах, зокрема на післяпожежних ділянках та в рудеральних ценозах.

7.1. Гриби в угрупованнях нижнього лісостепового поясу. В цьому поясі рослинності відмічено 67 видів грибів (18% загальної їх кількості, зареєстрованої в заповіднику). Видовий склад мікроміцетів пухнастодубово-грабинникових лісів налічує 37 видів, котрі переважно належать до порядків Sphaeropsidales (9 видів), Erysiphales (6 видів) та Uredinales ( 5), з інших порядків знайдено лише по одному-два представники. Найчастіше траплялися Diatrypella favacea (Fr.) Ces. & De Not. та D. quercina (Pers.) Cooke, Colpoma quercinum (Fr.) Wallr., Cladosporium herbarum (Pers.) Link (на Rhus coriaria L.), Erysiphe trifolii Grev., Colletotrichum trichellum (Fr.) Duke, Phyllosticta hedericola Durieu & Mont., Septoria clematidis Roberge, в пухнастодубових лісах - Guignardia reticulata (DC.) Aa (в стадії Phyllosticta cruenta (Kunze) J. Kickx.), Didymosporina aceris (Lib.) Hцhn., Phoma rusci Westend. В угрупованнях саваноїдної рослинності часто траплялися Cercospora cichorii Davis, Cercosporidium graminis (Fuckel) Deighton, Colletotrichum dematium (Pers.) Link., Puccinia graminis Pers., Phragmidium sanguisorbae (DC.) J. Schrцt., Phyllachora dactylis Delacr. Відмічено, що висока ксерофітність, переважання сухих екотопів та порівняно невисока видова різноманітність судинних рослин в зазначених рослинних угрупованнях збіднюють видовий склад та обмежують поширення мікроміцетів.

7.2. Гриби в угрупованнях середнього лісового поясу. В середньому поясі, який характеризується високою видовою різноманітністю судинних рослин, відмічено 113 (33 %) видів мікроміцетів. Найбільшу їх кількість відмічено в кримськососнових лісах – 78 видів, серед яких переважають представники порядків Uredinales (18 видів), Dothideales (16), Sphaeropsidales (14), Hyphomycetales (7). В цих лiсах звичайними виявились Guignardia reticulata (анаморфа), Mycosphaerella dictamni Petr. (в стадії Cercostigmina dictamni (Fuckel) U. Braun), Fusicladium orbiculatum (Desm.) Thьm., Aecidium euphorbiae Pers., Puccinia annularis (F. Strauss) Rцhl., P. violae (Schumach.) DC., Uromyces graminis (Niessl.) Dietel, Triphragmium filipendulae Pass. В пухнастодубово-кримськососнових лісах зібрано 55 видів мікроміцетів. Для цих лісів характерні комплекси паразитних видів Cumminsiella mirabilissima (Peck) Nannf., Phragmidium tuberculatum Mull. Hal., Erysiphe trifolii, Phyllactinia fraxini (DC.) Fuss., Phyllosticta ruscicola Durieu & Mont., Septoria cercidis Fr., S. laburni Pass.

7.3. Гриби в угрупованнях верхнього лісового поясу. Всього в верхньому поясі виявлено 92 види (25%) мікроміцетів, з них більше половини (47 видів) – на домінанті формації Fageta sylvaticae. Найбільше видів належить до порядків Leotiales – 16, Xylariales – 14, Erysiphales – 11, Sphaeropsidales та Uredinales – по 8, Diatrypales – 7. У складі чистих букових лісів заповідника мікроміцети налічують 59 видів з 14 порядків. За кількістю видів переважають порядки Xylariales (10 видів), Leotiales (9), Diatrypales (7), Melanconiales, Uredinales (по 5). Звичайними видами для букових лісів виявились піреноміцети Biscogniauxia nummularia, Diatrype disciformis, Hypoxylon fragiforme, Bertia moriformis, види роду Xylaria Hill ex Grev., іноперкулятні дискоміцети Bisporella citrina, Chlorociboria aeruginascens, Mollisia cinerea, в трав’янистому ярусі часто трапляються Erysiphe circaeae L. Junell, Melampsora euphorbiae Castagne та Septoria euphorbiae Kalchbr., Diploceras kriegerianum (Bres.) Nag Raj. та ін. Більшість із згаданих грибів характерна і для кримськососново-букових лісів, де, крім того, часто зустрічаються Erysiphe hyperici (Wallr.) Blum., Puccinia arenariae (Schumach.) G. Winter, Schizonella melanogramma (DC.) J. Schrцt., Phyllosticta paeoniae Sacc., Uncinula clandestina (Biv.) J. Schrцt. (?сього 40 видів). В грабово-букових лісах знайдено 45 видів мікроміцетів, з них найбільш характерними є Melampsora rostrupi Wagner, Puccinia chaerophylli Purton, Phyllactinia fraxini, Rhytisma acerinum (Pers.) Fr. (в стадії Melasmia acerina Lйv.), Trichophaeopsis bicuspis, Amphisphaeria pusicola Karst., Physalospora salicis (Fuckel) Sacc. тощо. Букові ліси, на відміну від соснових, характеризуються низькою видовою різноманітністю рослин в трав’янистому ярусі, чим пояснюється зменшення тут кількості мікроміцетів-гербосапротрофів та паразитів. Водночас тут спостерігається збільшення кількості ксилотрофів, консортивно пов’язаних з домінантами та едифікаторами букових лісів.

7.4. Гриби поясу гірських лучних степів. У рослинних угрупованнях гiрських яйл виявлено 50 видів (13,6%) мікроміцетів з 26 родів 11 родин 7 порядків. За кількістю видів переважають порядки Erysiphales (15 видів), Sphaeropsidales (13), Uredinales (12). В трав’янистому покриві яйл найбільш поширені Puccinia hysterium Rцhl., P. chaerophylli Purton, P. graminis Pers., Golovinomyces depressus (Wallr.) Heluta, Cercospora plantaginis Sacc. та Septoria plantaginis (Ces.) Sacc., Phragmidium mucronatum (Pers.) Schltdl. Декілька видів мікроміцетів знайдено на ендемічних рослинах, що зростають на яйлі, зокрема на Alchemilla lithophila Juz. зібрано Sphaerotheca aphanis (Wallr.) U. Braun, на A. jailae – Trachyspora alchemillae, на Asperula caespitans Juz. – Puccinia asperulina (Juel) Lagerh. В цілому, екотопи яйл є недостатньо сприятливими для розвитку бiльшостi фiтотрофних мікроміцетів. Сильнi вiтри, аридизація клімату та низькі температури повітря, невелика кiлькiсть опадiв на яйлах, вiрогiдно, обмежують розповсюдження i пригнiчують їх розвиток.

7. 5. Гриби в рудеральних ценозах. На нечисленних ділянках з рудеральною рослинністю в Ялтинському заповіднику зареєстровано 30 видів (8,1%) мікроміцетів, переважно представників порядків Uredinales (13), Erysiphales (6) та Dothideales (5). Порівняно часто трапляються Рuccinia calcitrapae DC., P. coronata Corda, P. recondita Roberge, P. vossii Kцrn., Ustilago zernae Uljan., що викликають масове і сильне ураження рослин

7.6. Порівняння видових складів фітотрофних мікроміцетів основних рослинних угруповань Ялтинського заповідника. На основі проведеного кластерного аналізу встановлено, що мікроміцети різних рослинних угруповань заповідника утворюють 3 кластери (рис. 1).

Перший кластер об’єднує гриби лісових ценозів нижнього та середнього поясів рослинності. Другий кластер ілюструє зв’язок видових складів мікроміцетів букових лісів верхнього поясу рослинності. Таким чином, у ці два кластери входять видові комплекси грибів усіх лісових формацій заповідника. Третій кластер об’єднує мікроміцетів трав’янистих угруповань, зокрема природних (гірськолучних степів та саваноїдів) та антропогенно трансформованих екотопів (рудеральних ценозів та згарищ). Вірогідно, це зумовлене переважанням в них трав’янистих рослин як живильного субстрату для грибів, наявністю деяких спільних видів живильних рослин, подібністю певних екологічних факторів, зокрема підвищеного впливу сонячного випромінювання та значної ксерофітизації зазначених екотопів. Цей кластер вміщує два підкластери, в яких на мінімальному рівні зв’язку (Ksr = +0.852) об’єднуються мікроміцети гірськолучних степів яйл та згарищ. Це свідчить про високу специфічність видових складів грибів зазначених природних та порушених ценозів, яка є наслідком ряду факторів – видового складу рослин-живителів, екологічних показників, стану рослинних формацій тощо. Об’єднання в другий підкластер