НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

ІНСТИТУТ ГІДРОБІОЛОГІЇ

МАЙСТРОВА

Надія Володимирівна

УДК [581.526.325:574.5](285.33)(477.41)

СУКЦЕСІЯ ФІТОПЛАНКТОНУ КАНІВСЬКОГО ВОДОСХОВИЩА

03.00.17 – гідробіологія

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Київ – 2003

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана в Інституті гідробіології НАН України.

Науковий керівник – доктор біологічних наук, старший науковий співробітник

ЩЕРБАК Володимир Іванович,

Інститут гідробіології НАН України,

провідний науковий співробітник.

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, старший науковий співробітник

??????? ????? ??????????,

???????? ???????? ??? ???????,

????????? ??????? ?????????;

кандидат біологічних наук, доцент

????????? ????? ????????,

???????????? ???????????? ??????????? ????? ?. ??????????,

?????? ??????? ???????? ?? ??????????.

Провідна установа – ????????? ???????????? ??????????? ????? ?????? ????????, ??????? ???????? (??????? ????????? ???????, ?. ????).

Захист відбудеться “ 3 ” червня 2003 р. об 11 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.213.01 в Інституті гідробіології НАН України за адресою: 04210, м. Київ, пр. Героїв Сталінграду, 12.

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту гідробіології НАН України (м. Київ, пр. Героїв Сталінграду, 12).

Автореферат розісланий “24 ” квітня 2003 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради

кандидат біологічних наук Гончаренко Н.І.ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Основні закономірності динаміки структурних та функціональних характеристик фітопланктону, його роль у функціонуванні екосистем дніпровських водосховищ у період побудови каскаду узагальнені Г.Д. Приймаченко (1981), а в період стабілізації їхнього режиму – В.І. Щербаком (2000). Канівське водосховище, яке було зарегульоване останнім у каскаді дніпровських водосховищ, незважаючи на географічне місце розташування і близькість до центру гідробіологічних досліджень в Україні – м. Києва, виявилося найменше вивченим. На сьогодні в літературі відсутні фундаментальні узагальнення щодо фітопланктону Канівського водосховища, зокрема його сукцесії в природних умовах та порушення сукцесії внаслідок антропогенного тиску.

Актуальність роботи обумовлена наступним: –

з усіх водосховищ каскаду будівництво Канівського було найтривалішим (1972–1976 рр.), а відповідно і сукцесія фітопланктону відрізнялась від інших водосховищ; –

досліджувана екосистема відображає спільні закономірності, характерні для всіх дніпровських водосховищ, але має власні специфічні, які формуються під дією конкретних природних та антропогенних чинників; –

верхня ділянка водосховища входить як складова частина до промислово-соціальної і рекреаційної інфраструктури міста і, відповідно, знаходиться під інтенсивним антропогенним впливом м. Києва;

до Канівського водосховища надходить фітостік з Київського – найбільш забрудненого в дніпровському каскаді радіонуклідами чорнобильського походження та хімічними речовинами, які використовувалися при ліквідації аварії на Чорнобильській АЕС; –

для водосховища характерні ділянки з різними гідрологічними показниками; високий водообмін та 2-х піковий режим роботи Київської ГЕС суттєво впливають на формування фітопланктону в системі “водосховище – придаткові водойми” (Оксиюк и др., 1999); –

з-поміж усіх дніпровських водосховищ Канівське має найбільшу кількість приток від малих річок (Либідь, Віта, Стугна, Красна, Трубіж) до великих (Десна).

Зв’язок роботи з основними науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота є частиною результатів планових тем Інституту гідробіології НАН України: “Вивчити закономірності міграції радіонуклідів у водних екосистемах в умовах впливу АЕС” (№ 01850015243); “Дати оцінку сучасного стану еколого-токсикологічної ситуації екосистем дніпровських водосховищ і розробити прогноз їх змін на основі інформаційного банку даних та математичного моделювання” (№ 0194U023258); “Механізми функціонування та стійкості водних екосистем в умовах впливу природних та антропогенних чинників” (№ 0198U003585); “Функціонування біотичних компонентів екосистеми Канівського водосховища в дискретно-континуальних умовах водного середовища” (№ 0101U004988).

Мета і задачі дослідження. Мета дослідження – встановити основні етапи сукцесії фітопланктону Канівського водосховища та оцінити особливості її сучасного етапу.

Для досягнення поставленої мети необхідно було вирішити такі задачі:

1) на основі ретроспективного аналізу виділити етапи сукцесії фітопланктону в умовах поступового зарегулювання Канівського водосховища: а) незарегульована річка; б) створення Кременчуцького водосховища; в) вплив на зарегульовану річку Київського водосховища; г) початок зарегулювання та перші роки існування Канівського водосховища;

2) дослідити на сучасному етапі сукцесії фітопланктону таксономічне, кількісне, екологічне та інформаційне різноманіття, встановити їхню просторово-часову динаміку;

Ё

Ё

Ё

Ё

3) надати перелік нових флористичних знахідок водоростей планктону Канівського водосховища;

4) за оригінальними матеріалами створити базу даних фітопланктону Канівського водосховища (Microsoft Access 97).

Об’єкт дослідження – фітопланктон Канівського водосховища.

Предмет дослідження – поетапна сукцесія фітопланктону Канівського водосховища та особливості її сучасного етапу.

Методи дослідження: методи відбору і опрацювання альгологічних проб; визначення видового складу за допомогою світлового, трансмісійного (ТЕМ) та скануючого (СЕМ) електронних мікроскопів; дослідження первинної продукції та деструкції органічних речовин; модифіковані методи оцінки впливу на фітопланктон підігрітих вод ТДРЕС, гідротехнічних робіт та великого міста (м. Київ).

Наукова новизна одержаних результатів. За літературними даними встановлені основні етапи сукцесії фітопланктону: І етап – незарегульована річка; ІІ–ІІІ – поступове її зарегулювання із створенням Кременчуцького та Київського водосховищ; IV – створення і перші роки існування Канівського водосховища.

На основі оригінальних матеріалів дано характеристику сучасного (V) етапу сукцесії фітопланктону Канівського водосховища. Дослідження видового багатства фітопланктону Канівського водосховища дозволило розширити опублікований систематичний список водоростей (Растительность…, 1989) та знайти нові для Канівського водосховища та Дніпра таксони, які поповнюють дані про флору прісноводних водойм України.

Встановлено закономірності просторово-часової динаміки видового різноманіття, кількісних показників (чисельність, біомаса), продукції та деструкції органічних речовин, визначено їхню роль у самоочищенні води й оцінено вплив приток на формування цих показників; виділено ділянки водосховища, які мають сукцесійні відмінності.

Досліджено вплив пріоритетних природних чинників на сукцесію фітопланктону та її порушення, що виникають під впливом конкретних антропогенних чинників.

Створено базу даних фітопланктону Канівського водосховища за період досліджень з 1986 по 1999 рр. (Microsoft Access 97).

Практичне значення одержаних результатів. Результати досліджень фітопланктону Канівського водосховища використано при підготовці проекту Комітету України з науки і технологій: “Створити уніфіковану базу даних для Дніпра, його водосховищ та головних притоків у межах України і на цій основі розробити комплексну оцінку та прогноз їхнього стану” (проект № 01.06/08076). Показники структурно-функціональних характеристик фітопланктону увійшли складовою частиною до бази даних ІГБ НАН України з гідроекологічної характеристики дніпровських водосховищ.

Матеріали дисертації використано в “Екологічній оцінці проектування і будівництва Подільського мостового переходу (м. Київ)”; екологічній оцінці технології видобутку піску в районі м. Українка (Річфлот України); у розробці методики “Керівництво з методів гідробіологічних аналізів поверхневих вод та донних відкладів базової мережі спостережень гідрометеорологічної служби. Фітопланктон та його продукція”.

Особистий внесок здобувача. Здобувач обґрунтував тему, мету, основні завдання досліджень, підготував огляд літератури на тему дисертаційної роботи, освоїв необхідні методи польових та лабораторних досліджень, узагальнив отриманий натурний матеріал та сформулював висновки дисертації.

Апробація роботи. Результати роботи доповідались дисертантом на ІI і ІII з'їздах Гідроекологічного товариства України (Київ, 1997; Тернопіль, 2001); на II Міжнародній конференції “Актуальні проблеми сучасної альгології” (Київ, 1999), а також на наукових семінарах відділу екології водоймищ ІГБ НАНУ.

Публікації. Основні положення дисертаційної роботи відображені в 21 науковій публікації, з яких 8 опубліковані у фахових виданнях.

Об’єм роботи. Дисертація складається зі вступу, 6 розділів, висновків, списку використаних літературних джерел, який нараховує 161 найменування, та двох додатків. Роботу викладено на 129 сторінках машинописного тексту, включаючи 15 таблиць і 7 рисунків. Загальний об’єм рукопису становить 162 сторінки.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

Розділ 1. Стан вивчення фітопланктону Канівського водосховища. За ретроспективним аналізом встановлено, що сукцесія фітопланктону відбувалася в декілька етапів із властивими кожному часовому інтервалу характеристиками водоростевих ценозів.

Перший етап – це 20–40 рр. ХХ століття; фітопланктон представлений діатомово-зеленим комплексом. Другий етап характеризує річковий фітопланктон після створення Кременчуцького водосховища (1959–1964 рр.). Третій етап почався зі спорудженням Київського водосховища, сукцесія визначалась зниженням видового багатства та зростанням чисельності і біомаси синьозелених водоростей. Четвертий етап (1972–1985 рр.) – становлення і перші роки існування Канівського водосховища. П’ятий – це сучасний етап сукцесії фітопланктону.

Розділ 2. Матеріали і методи досліджень. Дослідження фітопланктону виконувалися на всій акваторії Канівського водосховища на 40 стаціонарних станціях (Щербак, Майстрова, 1996) протягом вегетаційних сезонів 1986–1988 рр., влітку 1993–1994 рр.; в 1997–1999 рр. – на 13 станціях київської ділянки, дві з яких були стаціонарні, де відбір проб проводили кожні два тижні (Щербак, Майстрова, 2001). Було відібрано 492 альгологічні проби, які фіксувалися, згущувались та камерально опрацьовувалися загальновідомими методами (Киселев, 1969). Біомасу водоростей визначали лічильно-об’ємним методом (Щербак, Майстрова, 2000). Проведено 87 дослідів з визначення продукції та деструкції органічних речовин на різних горизонтах водної товщі (Щербак, 2000). На кожній станції вимірювалися деякі гідрологічні показники: температура води, прозорість (по диску Секкі), глибина. Крім того для 179 проб проводився діатомовий аналіз, з них для 55 проб – в Інституті біології внутрішніх вод Російської академії наук за допомогою ТЕМ та СЕМ (Щербак, Генкал, Майстрова, 1992).

Домінуючими вважали види, які складали щонайменше 10% кількісного різноманіття фітопланктону, коефіцієнти трапляння видів-домінантів розраховували згідно В.І. Василевич (1969).

Для оцінки сукцесії як початковий було обрано список водоростей (Костикова и др., 1989) з урахуванням інших опублікованих, але не врахованих в ньому даних (Топачевський, 1947; Шевченко, 1996; Бухтіярова, Вассер, 1999), та наших даних, узагальнених за останніми флористичними зведеннями (Разнообразие…, 2000; Царенко, Петлеванный, 2001).

Інформаційне різноманіття (за біомасою та чисельністю) розраховували за індексом Шеннона (Одум, 1975). Подібність видового складу фітопланктону різних ділянок визначали за коефіцієнтом видової подібності (Sorensen, 1948).

Сапробіологічну характеристику якості води проводили згідно (Унифицированные..., 1975; 1977). Самоочищення води оцінювали, співставляючи інтенсивність продукції до деструкції органічних речовин (Романенко и др., 1990). Як один з показників сукцесії фітопланктону використовували співвідношення числа видів до родів водоростей (родовий коефіцієнт) та видів до числа внутрішньовидових таксонів (Охапкин, 1997).

Порушення природної сукцесії фітопланктону оцінювали за конкретною методикою: вплив великого промислового комплексу (м. Київ) (Щербак, Майстрова, 2001), вплив гідротехнічних робіт з вилучення піску (Щербак и др., 1991) та скидання підігрітих вод Трипільської ДРЕС (Щербак и др., 1989). Основу запропонованої методики складала оцінка зміни структруктурно-функціональних характеристик фітопланктону контрольних ділянок у порівнянні до тих, які зазнали антропогенного впливу.

Статистичну обробку отриманих даних проводили за стандартними методиками (Лакин, 1980).

Розділ 3. Природні та антропогенні чинники, що визначають сукцесію фітопланктону. Наведено аналіз основних природних чинників, які визначають сукцесію фітопланктону (водний режим, фотосинтетична радіація, температура, завислі речовини, донні відклади, біогенні елементи, мінералізація води, іонний склад, газовий режим), та антропогенних чинників (зарегулювання Дніпра, Бортницька станція аерації, радіаційне забруднення, важкі метали, феноли, синтетичні поверхнево-активні речовини), які викликають її порушення.

Розділ 4. Сукцесія фітопланктону Канівського водосховища. За визначенням Т.М. Міхеєвої (1983), сукцесія – це впорядкований та поступовий, певним чином направлений хід розвитку угруповання в однорідному середовищі, пов’язаний зі змінами в часі видової структури і процесами, що протікають в угрупованні. За І.С. Трифоновою (1986; 1990) існують загальні закономірності сукцесії водоростей, яка пов’язана з еволюцією водойм. Коли еволюція відбувається під впливом антропогенних чинників, то можлива деградація фітопланктонних угруповань. Стан екосистеми, стадію сукцесії, її направленість не можна зрозуміти без аналізу структурних та функціональних характеристик фітопланктону.

Отже, сукцесія фітопланктону є біологічним механізмом, який обумовлює його різноманіття від незарегульованої річки, в процесі її зарегулювання та на сучасному етапі.

В результаті оригінальних досліджень на V сучасному етапі сукцесії у планктоні Канівського водосховища знайдено 518 видів водоростей, поданих 550 різновидами і формами, враховуючи ті, що містять номенклатурний тип виду (табл. 1).

Таблиця 1

Таксономічний спектр фітопланктону Канівського водосховища (1986–1999 рр.)

Відділ |

Число таксонів, одиниць | Флористичний коефіцієнт

(співвідношення числа |

клас |

порядок |

рід |

вид (вн. такс.)1 | видів до числа родів) | Cyanophyta | 3 | 5 | 18 | 50 (51) | 2,8 | Euglenophyta | 1 | 1 | 6 | 33 (35) | 5,5 | Dinophyta | 1 | 3 | 7 | 15 (15) | 2,1 | Cryptophyta | 1 | 1 | 2 | 9 (9) | 4,5

Chrysophyta | 1 | 3 | 11 | 29 (29) | 2,6 | Bacillariophyta | 3 | 15 | 50 | 179 (202) | 3,6 | Xanthophyta | 1 | 3 | 6 | 11 (11) | 1,8 | Chlorophyta | 3 | 6 | 66 | 192 (198) | 2,9 | Всього | 14 | 37 | 166 | 518 (550) | 3,1 |

Примітка. Вн. такс. – число таксонів внутрішньовидового рангу (включаючи ті, що містять номенклатурний тип виду).

Отже, перелік водоростей, виявлених у фітопланктоні протягом усього періоду досліджень, враховуючи опублікований в “Растительность…” (1989), нараховує 690 видів, представлених 740 видовими і внутрішньовидовими таксонами, включно з номенклатурним типом виду, що належать до 9 відділів.

На ІІ–IV етапах сукцесії в умовах переважного впливу антропогенних чинників (зарегулювання річки) у формуванні видового багатства фітопланктону значно зростало відносне значення таксонів внутрішньовидового рангу, особливо у евгленових, зелених, діатомових та синьозелених водоростей. На V етапі сукцесії фітопланктону флористичний коефіцієнт “вид : внутрішньовидовий таксон” істотно збільшується (в 5,7 разів), тобто спостерігається суттєве зменшення кількості різновидів (внутрішньовидових таксонів). Очевидно, що це загальна тенденція внутрішньокаскадних водоймищ, бо вона спостерігається і для водосховищ Волги (Корнева, 1993; Охапкин, 1997).

Видове багатство фітопланктону водосховища формується представниками відділів Bacillariophyta, Chlorophyta з поступовим зростанням в останні роки частки Euglenophyta і Chrysophyta. Максимальних показників видове різноманіття фітопланктону досягає влітку, мінімальних – у пізньоосінній період.

Із Сhlorophyta найвищим видовим різноманіттям характеризувався клас Chlorophyceae – 90% від загальної кількості таксонів. На рівні порядків перше місце належить Chlorococcales з домінуванням родів Desmodesmus, Monoraphidium та Scenedesmus. У відділі Bacillariophyta переважає клас Bacillariophyceae (63%), класу Coscinodiscophyceae належить 19%, а на Fragillariophyceae припадає 18% від загальної кількості таксонів. Близькою кількістю видів та різновидів представлені порядки Naviculales, Fragilariales, Bacillariales, Cymbellales, Thalassiosirales. З них на рівні родів провідними є Nitzschia, Navicula, Cymbella, Cyclotella. За відношенням таксономічних категорій “вид : рід” переважають відділи евгленових, родовий коефіцієнт яких складає 5,5, криптофітових – 4,5 та діатомових – 3,6.

Нові флористичні знахідки водоростей планктону Канівського водосховища (табл. 2) нараховують 196 видів (205 внутрішньовидових таксонів, включно з номенклатурним типом виду) водоростей із восьми відділів (Майстрова, 2002). Очевидно, вони можуть бути новими і для водосховища в цілому, бо в списку видів інших екологічних угруповань (Растительность…, 1989) ці види для Канівського не відмічені. Для флори Дніпра та дніпровських водосховищ нами вперше зазначено 16 видів водоростей із шести відділів.

Таблиця 2

Таксономічний спектр нових для планктону Канівського водосховища видів водоростей

та їхній просторовий розподіл

Число таксонів, од. | Число видів (вн. такс.)1, од. | Відділ | (водосховище в загальному) | (ділянка водосховища) | клас | порядок | рід | вид

(вн. такс.) | верхня | середня

нижня | Cyanophyta |

2 | 3 | 4 | 8 (8) | 7 (7) | 1 (1) | 0 | Euglenophyta |

1 | 1 | 4 | 16 (17) | 13 (14) | 2 (2) | 1(1) | Dinophyta |

1 | 2 | 5 | 10 (10) | 8 (8) | 2 (2) | 2 (2) | Cryptophyta |

1 | 1 | 2 | 2 (2) | 2 (2) | 1 (1) | 0 | Chrysophyta |

1 | 2 | 9 | 16 (16) | 14 (14) | 0 | 5 (5) | Bacillariophyta |

3 | 12 | 34 | 81 (86) | 41 (43) | 21 (21) | 34 (36)

Xanthophyta |

1 | 3 | 5 | 7 (7) | 5 (5) | 2 (2) | 2 (2) | Chlorophyta |

3 | 5 | 39 | 56 (59) | 47 (48) | 13 (13) | 13 (13)

Всього

13 | 28 | 102 | 196 (205) | 137 (141) | 42 (42) | 50 (52) |

Примітка. Позначення ті ж, що в табл. 1.

Найбагатшими новими для планктону видами і різновидами виявилися відділи Bacillariophyta і Chlorophyta, особливо на верхній ділянці водосховища, що пояснюється надходженням фітостоку з Київського водосховища, з приток та, можливо, з водойм придаткової системи.

Зауважимо появу солонуватоводних діатомових – п’яти дрібноклітинних видів із роду Thalassiosira і двох із роду Skeletonema – та дрібноклітинних водоростей родів Stephanodiscus (сім видів) і Cyclotella (два види), які були вперше знайдено нами в планктоні Канівського водосховища (Щербак, Генкал, Майстрова, 1993). Отже, сукцесія фітопланктону від IV його етапу – зарегулювання і становлення водосховища – до сучасного V етапу характеризується високим багатством видового складу та спрощенням таксономічної структури за рахунок зменшення внутрішньовидового різноманіття.

Просторово-часові зміни кількісних характеристик різноманіття фітопланктону виступають важливим показником сукцесії. Розглянемо особливості структурної організації фітопланктону по ділянках водосховища на прикладі літа 1987 р., коли зареєстрована нами температура води була вищою за середні багаторічні показники для Канівського водосховища (Гидрология…, 1989). Для того сезону була характерною значна гетерогенність фітопланктону основних ділянок водосховища. На рівні домінуючих відділів верхня та середня ділянки вирізнялись полідомінантними угрупованнями, а на нижній спостерігалось монодомінування синьозелених (рис. 1б). Така істотна гетерогенність ділянок водосховища пояснюється, скоріш за все, впливом абіотичних чинників: на верхній ділянці з річковим режимом фітопланктон формує алохтонна (скид з Київського водосховища, Десна та інші притоки) і автохтонна компонента. Середня ділянка є перехідною між річковою та озерною частинами, а нижня – типово озерна, де влітку спостерігаються плями “цвітіння” синьозелених водоростей з біомасою до 50,0 г/м3. Така ж закономірність простежується і на рівні структурної організації домінуючого комплексу (рис. 1а).

Навесні і восени по всьому водосховищу основна частка біомаси формувалась діатомовими водоростями з різним відсотком субдомінування по ділянках Cyanophyta та Chlorophyta. Біомаса фітопланктону в ці сезони по акваторії всього водосховища вирівнювалась, але на рівні відділів-субдомінантів простежувалася гетерогенність ділянок водосховища. Домінуючий комплекс в ці сезони формувався в основному Stephanodiscus hantzschii Grun. in Cl. et Grun., біомаса якого в залежності від ділянки та сезону коливалась від 14% до 50%. Навесні в ранзі субдомінантів з різним відсотком домінування виступали дрібноклітинні Stephanodiscus minutulus (Kьtz.) Cl. et Mцll., Cyclotella atomus Hust. та Microcystis aeruginosa Ktz. emend. Elenk. Восени, крім S. hantzschii, полідомінантний комплекс на верхній ділянці складали Stephanodiscus subtilis (Van Goor) A.Cl., Aulacoseira granulata (Ehr.) Sim., Microcystis aeruginosa, M. pulverea (Wood) Forti emend. Elenk.; на середній – A. granulata, Aphanizomenon flos-aquae (L.) Ralfs; на нижній – A. granulata, M. aeruginosa. Аналіз розподілу біомаси фітопланктону та домінуючих угруповань на рівні видів по ділянках водосховища є підтвердженням гетерогенності трьох його основних ділянок. Разом з тим на рівні структуроутворюючих відділів простежується просторовий континуум фітопланктону водосховища.

Аналіз оригінальних даних за весь період досліджень дозволив встановити просторову гетерогенність угруповань синьозелених водоростей. Синьозелений планктон верхньої частини Канівського водосховища з домінуванням Microcystis aeruginosa, М. pulverea, Anabaena flos-aquae

Рис. 1

(Lyng.) Brйb. формувався надходженням алохтонного фітостоку з пригреблевої ділянки Київського водосховища, але вже нижче м. Українка інтенсивність їх розвитку значно знижувалась. Середня частина водосховища була представлена полідомінантним угрупованням діатомових водоростей Aulacoseira italica (Ehr.) Sim., A. granulata, Stephanodiscus hantzschii. У якості фонових виступали зелені хлорококові, вольвоксові та синьозелені водорості. У нижній частині водосховища було виявлено “цвітіння” води за рахунок синьозелених водоростей M. aeruginosa, Aphanizomenon flos-aquae та меншою мірою – Anabaena flos-aquae, що було обумовлено інтенсивним розвитком уже автохтонного синьозеленого фітопланктону. За результатами досліджень літнього фітопланктону 1986–1994 рр. спостерігаємо тенденцію до зниження розвитку синьозелених водоростей та зростання абсолютної і відносної кількості діатомових та зелених хлорококових водоростей.

Отже, сукцесія фітопланктону призвела до зниження моно-, олігодомінування синьозелених водоростей, які переважали в Канівському водосховищі в 50–70 рр. минулого століття, та до зміни їх на полідомінантні угруповання діатомових, зелених, синьозелених і евгленових водоростей. Порівняльний аналіз морфологічної структури водоростей, що визначається розмірами окремих клітин, ценобіїв, колоній, вказує на тенденцію до значного здрібнення морфологічних розмірів та форм існування екоморф видів-домінантів і субдомінантів 1-2-3 порядку. Така спрямованість сукцесії фітопланктону Канівського водосховища на домінування угруповань дрібних діатомових із родів Stephanodiscus, Cyclotella, Thalassiosira, Skeletonema виявлена також для інших дніпровських водосховищ (Щербак, 2000) та великих зарегульованих річок помірної зони Європи (Охапкин, 2002).

Встановлено, що фітопланктон водосховища значно урізноманітнюється за рахунок надходження рослинного планктону з його приток (Десна, Либідь, Стугна та Красна), що мають свій специфічний видовий склад та кількісний розвиток. Вплив приток значною мірою визначається величиною фітостоку, об’єм якого в основному пропорційний об’єму водного стоку. В цілому, видове та кількісне різноманіття приток характеризується вищими показниками, ніж водосховище. Особливо це стосується Десни, але навіть Либідь, яка знаходиться під значним антропогенним впливом, також якісно і кількісно збагачує фітопланктон водосховища.

Отже, розвиток фітопланктону Канівського водосховища значною мірою визначається його алохтонною компонентою, якою виступає фітостік з Київського водосховища та Десни, і меншою мірою – інших річок-приток (Щербак, Майстрова, 1996; 2001).

Таким чином, сучасний етап сукцесії фітопланктону Канівського водосховища характеризується високим видовим різноманіттям, відмінностями просторово-часового розподілу кількісного різноманіття та структури домінуючих комплексів. На відміну від етапів зарегулювання, становлення і перших років існування водосховища, нині спостерігається зменшення кількості внутрішньовидових таксонів водоростей, зростання флористичного індексу – відношення числа видів до числа внутрішньовидових таксонів та домінування полі- і олігодомінантних угруповань водоростей.

Розділ 5. Продукційно-деструкційні процеси та їхня роль у формуванні якості води на сучасному етапі сукцесії. Первинна продукція є енергетичною основою сукцесії фітопланктону. Аналізуючи продукційно-деструкційні процеси верхньої ділянки Канівського водосховища, можна зробити висновок про те, що вони відносно збалансовані, A/R знаходиться в межах одиниці, що свідчить про інтенсивне протікання самоочисних процесів. Виняток складає р. Либідь та її пригирлова ділянка, скидний канал Бортницької станції аерації, де відмічалося пригнічення продукційних процесів. Але, враховуючи їх невеликий об’єм порівняно до стоку водосховища, швидке розбавлення та інтенсивні процеси самоочищення, суттєвого порушення продукційно-деструкційних процесів та погіршення якості води у водосховищі не спостерігалося.

Результати досліджень, які отримані протягом вегетаційних сезонів 1986–1988 рр., свідчать про те, що абсолютний вміст розчиненого у воді кисню на станціях водосховища, де відсутній значний антропогенний вплив, змінювався навесні та восени від 8,83 до 9,80 г О2/м3, а влітку – від 9,64 до 14,28 г О2/м3. Насичення ним водної товщі від поверхні до дна достатньо для нормального життя гідробіонтів і протікання окисно-відновних процесів, які в природних умовах існування водойми формують якість води. Це підтверджують дані вертикального розподілу (від поверхневого горизонту до глибини 8,0 м) первинної продукції за вегетаційний сезон 1987 р., яка навесні змінювалась в межах 0,21–0,92 г О2/м3добу, влітку – від 0,36 до 13,35, восени – від 0,31 до 2,67 г О2/м3добу, та деструкції органічних речовин: 0,12–0,81; 1,26–12,43; 0,52–1,61 г О2/м3добу відповідно і їх співвідношення: 1,20–4,67; 0,10–2,41; 0,51–2,65. Простежується чітка сезонна динаміка основних функціональних показників фітопланктону, ці величини відповідають таким, що наведено в роботах І.Л. Пиріної (1995), В.В. Бульона (1983) і є типовими для природних водойм.

Аналізуючи особливості формування якості води та процесів самоочищення Канівського водосховища (на прикладі верхньої ділянки), відзначаємо, що значна частина видів та внутрішньовидових таксонів водоростей є індикаторами органічного забруднення води: в річці Красній їхня доля складала 54%, в Десні – 60, Стугні – 54%. Не нижчий (від 49 до 68%) цей показник і в пригирлових ділянках водосховища. Сапробіологічний аналіз показує, що в гирлових ділянках приток склалась оптимальніша сапробіологічна ситуація, ніж у самому водосховищі. Тут представлено весь спектр видів-індикаторів – від -, -сапробних (найбільш чисті води) до -мезо- і -сапробних (найбільш забруднені води), але більшість видів-індикаторів сапробіологічної складової якості води належать до -мезосапробів (помірно забруднені води). Масовий розвиток S. hantzschii, що є видом-індикатором -мезосапробної зони, корелює із збільшенням видового різноманіття евгленових із роду Euglena; це свідчить про погіршення сапробіологічної характеристики якості води, особливо на верхній ділянці в умовах впливу м. Києва. Прогресуючий антропогенний тиск, зростання надходження органічних забруднень простежується в ретроспективному сапробіологічному аналізі за 60 років – при порівнянні співвідношення видів-індикаторів сапробності в гирловій області Десни за даними досліджень Я.В. Ролла (1936), В.М. Чорноусової (1964) і за нашими результатами. Спостерігається тенденція до підвищення рівня сапробності: в 30-і роки види-індикатори -мезосапробної зони зовсім не зустрічались, в 60-і спостерігались поодинокі форми, а в 90-і роки минулого століття їхня частка в загальній кількості видів-індикаторів сапробності вже досягала 14%.

Розділ 6. Порушення природної сукцесії фітопланктону в умовах впливу антропогенних чинників. Вплив великого міста на водні екосистеми формується комплексом антропогенних чинників, що характерно для київської ділянки Канівського водосховища. За результатами дослідження структурно-функціональних показників фітопланктону цієї ділянки було виокремлено полігони, де негативний антропогенний вплив на фітопланктон мінімальний: І – затока Оболонь та руслова ділянка водосховища нижче затоки; ІІ – Матвіївська затока і заплавне озеро Баб’є. Полігони, де реєструється значний антропогенний вплив: ІІІ – район водосховища вище-нижче гирла Либіді; IV – р. Либідь.

Для фітопланктону I і II полігонів протягом всього вегетаційного сезону характерне високе видове різноманіття, яке змінювалось від 8 до 17 видів, інформаційне – від 1,70 до 2,34 біт/екз. та кількісне різноманіття – від 0,91 до 24,00 г/м3.

Результати стаціонарних досліджень сезонної динаміки інформаційного різноманіття фітопланктону подано на рис. 2. Хоча натурні дані отримано на водоймах з різними екологічними характеристиками (Оболонська затока та ділянка водосховища нижче затоки), порівняльний аналіз дозволив встановити такі закономірності:

§

§

§

На ІІІ полігоні спостерігалось зниження всіх показників: видове різноманіття весною складало 2–9 видів, інформаційне – 0,15–1,82 біт/екз., кількісне – 0,03–3,06 г/м3. А для IV полігону, поряд з низьким розвитком фітопланктону, специфічною характеристикою було порушення сезонної динаміки. Наприклад, у гирловій ділянці Либіді максимальні показники видового і кількісного (чисельність, біомаса) різноманіття реєструвалися не в літній, а у весняний

Рис. 2. Сезонна динаміка інформаційного різноманіття фітопланктону руслової ділянки водосховища (1), затоки Оболонь (2) та температури води (3) в 1999 р.

(квітень) період. На наш погляд, це пояснюється температурним чинником, оскільки в річці вода була на 3–4С теплішою, ніж у водосховищі. У домінуючому комплексі водоростевих угруповань зустрічалися види-індикатори -сапробної зони, що характеризують воду як забруднена–брудна (зокрема, представник -сапробної зони Stephаnodiscus hantzschii).

Поряд із структурними показниками також встановлено відмінність цих полігонів і за функціональними характеристиками фітопланктону. В часовому розподілі валової і питомої первинної продукції тільки для І та ІІ полігонів простежувалася добре виражена добова і сезонна динаміка (табл. 3). Максимальна продукція реєструвалася в літній період, а мінімальна – в осінній, тоді як на IV полігоні максимальні показники фіксувалися у весняний період. Спостерігається тенденція до зниження інтенсивності валової та питомої первинної продукції від греблі Київської ГЕС та гирла Десни до ділянки водосховища нижче гирла Либіді, що співпадає з поступовим зниженням якості води (Київська міська…, 1999; Якушин та ін., 2001). Реєструється також зменшення видового різноманіття, кількісних показників, індексу Шеннона, структурних показників домінуючого комплексу від верхньої до нижньої частини київської ділянки. Отже, функціональні показники фітопланктону Канівського водосховища добре узгоджуються з закономірностями зміни структурних показників.

Таблиця 3

Валова та питома первинна продукція фітопланктону

київської ділянки Канівського водосховища у 1998 р.

Полігон |

Валова первинна продукція,

(А, г О2/м2добу)

Питома первинна продукція,

(Р/В-коєфіцієнтдобу-1) | А | б | в | а | б | в |

I |

1,28-4,81

2,31

3,61-7,12

4,83 |

0,19-2,80

1,17 |

1,22-3,16

2,11 |

2,32-4,98

3,41 |

0,92-2,22

1,09 |

II |

0,38-4,18

1,93

1,16-18,89

11,85 |

1,11-1,85

1,41 |

1,32-5,18

2,41 |

3,12-9,22

5,11 |

0,10-3,72

2,18 |

III |

0,63-1,24

0,73

0,54-5,93

2,62 |

0,64-2,78

1,75 |

0,91-3,16

1,84 |

1,32-2,12

1,62 |

0,07-4,17

2,16 |

IV |

0,09-1,24

0,71

0,21-1,32

0,43 |

0,07-0,81

0,52 |

0,29-2,18

1,02 |

0,49-2,43

1,32 |

0,18-1,36

0,89 |

Примітки:

1. В чисельнику – межі коливань показників, у знаменнику – їхнє середнє значення;

2. а – весна; б – літо; в – осінь;

3. Р/В-коефіцієнти, розраховані для поверхневого (1 м) шару води.

На сучасному етапі сукцесії на ділянках, де домінують природні чинники, розвиток фітопланктону водосховища характеризується високим таксономічним, видовим і кількісним різноманіттям, чітко вираженою просторово-часовою динамікою. В умовах домінування антропогенних чинників (III–IV полігони) спостерігається зниження цих показників. Отже, застосований метод районування ділянки водосховища на полігони за величинами структурних та функціональних показників є методом, який дозволяє адекватно оцінювати ступінь антропогенного впливу на екологічний стан водних екосистем у натурних умовах.

Закономірності та просторово-часовий розподіл деструкційних процесів в основному відповідає тим, що наведено вище для первинної продукції. Так, деструкція органічних речовин на київській ділянці водосховища змінювалась від 0,07 до 6,81 г О2/м2добу. Максимальні показники спостерігались в гирлі Десни та водосховищі нижче гирлової ділянки річки Либіді. Встановлено також сезонну динаміку деструкції органічних речовин: максимальні показники реєструвались у літній період, а мінімальні – в пізньоосінній період. Результати аналізу вертикального розподілу деструкції органічних речовин були статистично недостовірні, особливо це характерно для весняного та осіннього сезону. Отже, за інтенсивністю первинної продукції київська ділянка Канівського водосховища належить до слабоевтрофних водойм з максимальними показниками в літній період та мінімальними – в осінній.

Зокрема, серед антропогенних чинників, які впливають на функціонування фітопланктону, досліджували вплив гідротехнічних робіт (вилучення піску). Встановлено, що поблизу працюючого гідроагрегату, незважаючи на вегетаційний сезон, спостерігалося зменшення видового складу та зниження чисельності і біомаси фітопланктону, вмісту розчиненого у воді кисню, швидкості утворення первинної продукції, деструкції органічних речовин та їх співвідношення. В зоні “шлейфу” видимого скаламучення води (до 500–700 м вниз за течією) також простежується негативний вплив роботи гідроагрегату.

Дослідження впливу на фітопланктон підігрітої води Трипільської ДРЕС проводилися на станціях, розташованих вище водозабору ТДРЕС, у районі скидання, нижче скидання підігрітої води у водосховище та за кілька кілометрів вниз (р-н Ржищева), де відбувається повне перемішування підігрітої води з природною. Порівняно з даними контрольних станцій, функціональні показники фітопланктону рівномірніше розподілені в товщі води на ділянці нижче виходу підігрітої води. На цих станціях відзначаємо тенденцію до збільшення вмісту розчиненого у воді кисню, імовірно за рахунок роботи ежекторного пристрою (Никитин и др., 1970). Крива вертикального розподілу інтенсивності первинної продукції на контрольних станціях більш характерна для природних водойм, а для підігрітої води вона більш згладжена. Таким чином, гідротехнічні роботи і робота ТДРЕС мають локальний вплив на фітопланктон водосховища.

Отже, сучасний етап сукцесії фітопланктону Канівського водосховища характеризується високим видовим, таксономічним і кількісним різноманіттям з чітко вираженою просторово-часовою динамікою на ділянках, де домінують природні чинники. У випадку переважного впливу антропогенних чинників спостерігається зниження цих показників і порушення природної сукцесії.

ВИСНОВКИ

1.

2.

3.

4.

5.

6.

7.

8.

9.

10.

СПИСОК НАУКОВИХ ПРАЦЬ, ОПУБЛІКОВАНИХ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Щербак В.И., Омельченко Н.В., Гошовская Г.А. Влияние подогретых вод Трипольской ГРЭС на санитарно-гидробиологическую характеристику Каневского водохранилища // Гидротехническое строительство. – 1989. – № 6. – С. 31–34 (участь у проведенні натурних досліджень, камеральне опрацювання, узагальнення матеріалів).

2. Щербак В.И., Безкаравайная В.Д., Гошовская Г.А., Майстрова Н.В. Влияние гидротехнических работ на развитие водорослей днепровских водохранилищ // Гидротехническое строительство. – 1991. – № 3. – С. 43–46 (участь у проведенні натурних досліджень, камеральне опрацювання, аналіз літературних джерел, участь у написанні статті).

3. Щербак В.И., Генкал С.И., Майстрова Н.В. Центрические диатомовые водоросли в фитопланктоне Киевского и Каневского водохранилищ // Биология внутренних вод. Информ. бюл. № 93. – СПб.: Наука. – 1992. – С. 25–30 (наукове обґрунтування досліджень, участь у проведенні натурних досліджень та камеральне опрацювання, узагальнення даних, формулювання висновків).

4. Щербак В.И., Майстрова Н.В. Фитопланктон Каневского водохранилища, приустьевых областей основных притоков и его роль в формировании качества воды // Гидробиологический журнал. – 1996. – Т. 32, № 3. – С. 16–26 (наукове обґрунтування досліджень, участь у проведенні натурних досліджень та камеральне опрацювання, узагальнення даних, формулювання висновків).

5. Щербак В.И., Емельянова Л.В., Майстрова Н.В. Влияние антропогенных факторов на биоразнообразие Каневского водохранилища // Екологія та ноосферологія. – 1999. – Т. 7, № 3. – С. 66–76 (участь у проведенні натурних досліджень та камеральне опрацювання, узагальнення матеріалу та участь у написанні статті).

6. Щербак В.И., Майстрова Н.В. Сукцессии фитопланктона Каневского водохранилища // Альгология. – 2000. – Т. 10, № 1. – С. 44–53 (наукове обґрунтування, участь у проведенні натурних досліджень та камеральне опрацювання, аналіз літературних джерел, узагальнення даних, написання статті).

7. Майстрова Н.В. Структура фітопланктону київської ділянки Канівського водоймища // Наукові записки Тернопільс. держ. пед. університету ім. Володимира Гнатюка. Серія: Біологія, № 3 (14) Спеціальний випуск: Гідроекологія. – 2001. – С. 63–64.

8. Майстрова Н.В. Новые флористические находки в планктоне Каневского водохранилища // Альгология. – 2002. – Т. 12, № 4. – С. 451– 459.

9. Якушин В.М., Щербак В.І., Плігін Ю.В., Головко Т.В., Пашкова О.В., Машина В.П., Цапліна К.М., Каленіченко К.П., Матчинська С.Ф., Майстрова Н.В. Механізми функціонування екосистеми верхньої частини Канівського водоймища // Наукові записки Тернопільс. держ. пед. університету ім. Володимира Гнатюка. Серія: Біологія, № 3 (14) Спеціальний