НАЦІОНАЛЬНИЙ АГРАРНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

МЄШКОВА ВАЛЕНТИНА ЛЬВІВНА

УДК 630.4 : 574.3

ЕКОЛОГІЧНІ ОСНОВИ ПРОГНОЗУВАННЯ МАСОВИХ РОЗМНОЖЕНЬ

ОСНОВНИХ ВИДІВ КОМАХ - ХВОЄЛИСТОГРИЗІВ

ЛІСОВИХ НАСАДЖЕНЬ УКРАЇНИ

16.00.10 – ентомологія

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

доктора сільськогосподарських наук

Київ – 2003

Дисертацією є рукопис

Робота виконана в Українському науково-дослідному інституту лісівництва та агролісомеліорації ім. Г.М.Висоцького Державного комітету лісового господарства України

Науковий консультант –доктор біологічних наук, професор, Білецький Євген Миколайович, Харківський національний аграрний університет ім. В.В.Докучаєва, завідувач кафедри зоології та ентомології

Офіційні опоненти: | доктор сільськогосподарських наук, професор, член-кореспондент УААН, Хоменко Іван Іванович, Мліївський інститут садівництва УААН, директор |

доктор сільськогосподарських наук Дрозда Валентин Федорович, Інститут захисту рослин УААН, завідувач лабораторії біологічних методів захисту рослин

доктор сільськогосподарських наук Тертишний Олександр Степанович, Харківська державна зооветеринарна академія, завідувач кафедри зоології і дарвінізму

Провідна установа – | Полтавська державна аграрна академія, кафедра екології та ботаніки, Міністерство аграрної політики України, м. Полтава

Захист відбудеться “24” жовтня 2003 р. о 12 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.004.02 у Національному аграрному університеті за адресою: 03041, м. Київ, вул. Героїв оборони, 15, навчальний корпус №3, аудиторія 65

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Національного аграрного університету за адресою: 03041, м. Київ, вул. Героїв оборони, 13, навчальний корпус №4, к.41.

Автореферат розісланий “22” вересня 2003 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради |

Менджул В.І. |

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Осередки масового розмноження комах-хвоє-листогризів у лісових насадженнях України охоплюють у середньому 140 тис. га щорічно. Внаслідок пошкодження листя та хвої знижується приріст деревини, погіршується стан насаджень. Для вирішення питань стратегії і тактики лісоза-хисту необхідно розробити методи прогнозування просторово-часової динаміки популяцій комах-хвоєлистогризів, яка має відміни у різних географічних і еко-логічних популяціях. Існуючі теорії не розкривають причин зазначених відмін, не враховують механізми впливу глобальних чинників, кліматичних і лісорос-линних умов на взаємозв’язки сезонного розвитку комах-хвоєлистогризів, кормових рослин та ентомофагів. Науково-обґрунтоване визначення зон загрози поширення та термінів розвитку осередків масових розмножень комах-хвоє-листогризів на рівні областей і насаджень, дасть змогу вдосконалити фінан-сування заходів як з захисту лісів, так і з підвищення їх стійкості.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Роботу виконано в лабораторії захисту лісу Українського науково-до-слідного інституту лісового господарства та агролісомеліорації ім. Г.Н.Висоць-кого у 1986–2002 рр. Під керівництвом дисертанта виконувалися державні теми: “Розробити інформаційно-пошукову систему з використанням ЕОМ для аналізу стану популяцій і прогнозування чисельності листогризучих шкідників лісу” (1986–1990, ДР 011860089838); “Створення інформаційно-пошукової системи “Лісозахист” на базі персональних комп’ютерів” (1993–1995, ДР 0193U024893); “Розробити систему лiсопатологiчного обстеження та технологiю застосування нових препаратiв для захисту лiсу вiд шкiдникiв та хвороб” (1996–1998, ДР 0196U018783); “Розробити методику прогнозування спалахiв хвоєгризучих шкiдникiв лiсу” (1999–2000, ДР 0199U002601); “Дослідити вплив еколого-біо-логічних факторів на пошкодження комахами соснових культур і розробити за-ходи щодо їх захисту та підвищення стійкості до ентомошкідників” (2001–2004, ДР 0101U005116). Автор був виконавцем тем: “Моніторинг лісових екосистем України” (1991–1995, ДР 0193U009690); “Вивчити причини масового всихання лiсiв. Обґрунтувати засоби пiдвищення їх стiйкостi” (1996–1999, ДР 0194U012789).

Мета і задачі дослідження. Мета дослідження – встановлення закономірностей просторово-часової динаміки популяцій комах-хвоєлистогризів лісових насаджень України і розробка методики прогнозування масових розмножень цих шкідників.

До завдань дослідження входило:–

обґрунтування зв’язку масових розмножень комах-хвоєлистогризів із глобальними чинниками на основі історико-статистичного аналізу даних;–

встановлення причин відмін за тривалістю та інтенсивністю масових розмножень комах-хвоєлистогризів у географічних і екологічних популяціях;–

визначення зв’язку багаторічної динаміки популяцій основних видів комах-хвоєлистогризів з особливостями їх біології та сезонного розвитку;–

районування території України за імовірністю виникнення масових розмножень основних комах-хвоєлистогризів;–

здійснення кількісної оцінки принадності окремих ділянок насаджень для масових розмножень комах-хвоєлистогризів;–

розробка методики стратегічного, тактичного і оперативного прогнозування масових розмножень комах-хвоєлистогризів.

Об'єкт дослідження – географічні та екологічні популяції комах-хвоєлистогризів лісових насаджень України: глодової листокрутки, звичайного соснового пильщика, зеленої дубової листокрутки, зимового п’ядуна, золотогуза, непарного шовкопряда, рудого соснового пильщика, соснової совки, соснового п’ядуна, соснового шовкопряда.

Предмет дослідження – закономірності просторово-часової динаміки масових розмножень комах-хвоєлистогризів у географічних і екологічних популяціях.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше проведено комплексний аналіз (за 1826–1978 роки – за історичними даними, а за 1978–2000 роки – за матеріалами статистичної звітності та власними спостереження-ми у різних областях України) понад 150 спалахів масового розмноження 10 найбільш поширених у лісових насадженнях видів комах-хвоєлистогризів (зеле-ної дубової та глодової листокруток, непарного шовкопряда, золотогуза, зимо-вого п’ядуна, звичайного та рудого соснових пильщиків, соснового шовкопряда, соснової совки та соснового п’ядуна) з урахуванням їх екології, сезонного розвитку, кліматичних умов у різних областях та лісорослинних умов ділянок насаджень.

Вперше встановлено механізми взаємодії глобальних і локальних чинни-ків динаміки популяцій комах-хвоєлистогризів з їх екологічними особливос-тями. Найбільш суттєвий збіг початку масових розмножень із роками різких змін сонячної активності (понад 80%) доведено для комах-хвоєлистогризів, ли-чинки яких живляться на початку весни. За сприятливих для комах-хвоє-листогризів глобальних умов інтенсивність і тривалість масових розмножень найбільші у південних і східних областях України (Лівобережний Лісостеп та Степ), а на рівні насаджень – на ділянках, найменш сприятливих для росту лісів.

Обґрунтовано фенологічну теорію, яка, на відміну від трофічної, кліматичної та паразитарної теорій, пояснює різноманіття у динаміці окремих популяцій різним співвідношенням дат початку розвитку кормових рослин, комах-хвоєлистогризів і ентомофагів навесні, що залежить від співвідношення темпів прогрівання повітря та ґрунту. Останнє визначається географічними координатами місцевості та лісорослинними умовами, що впливає, відповідно, на динаміку географічних та екологічних популяцій. Вперше виконано районування території України за імовірністю виникнення масових розмножень комах-хвоєлистогризів, яке пропонується коригувати з урахуванням змін клімату та поширення лісів.

За даними обстеження понад 10000 виділів розроблено методику комплексної оцінки принадності ділянок для 10 видів комах-хвоєлистогризів з урахуванням складу, віку, повноти насаджень, типу лісорослинних умов. Запропоновано класифікацію комах-хвоєлистогризів за типами сезонного розвитку, що дало змогу визначити різні підходи до про-гнозування появи окремих стадій. Складено схему та методику багаторічного (стратегічного), річного (тактичного) та сезонного (оперативного) прогнозування масових розмножень комах-хвоєлистогризів з урахуванням багаторічних даних стосовно їх динаміки. Дано прогнози масових розмножень комах-хвоєлисто-гризів на 2003–2005 роки і запропоновано методику їх коригування з ураху-ванням динаміки сонячної активності і ходу температури на початку року.

Практичне значення одержаних результатів. Сформовано бази даних з історії масових розмножень комах-хвоєлистогризів у лісових на-садженнях різних областей України, що є основою для прогнозування спалахів. Запропоновано та апробовано на популяціях зеленої дубової листокрутки у Да-нилівському та Вовчанському держлісгоспах Харківської області підхід до моде-лювання динаміки популяцій за безперервними багаторічними даними.

Здійснено районування території України за імовірністю виникнення масових розмножень основних видів комах-хвоєлистогризів. Запропоновано підхід до його коригування з урахуванням можливих змін клімату та поширення лісів, що може бути використано Державним комітетом лісового господарства України при розподілі кадрів і фінансування лісозахисту в окремих областях.

Розроблено методику прогнозування масових розмножень комах-хвоєлис-тогризів з урахуванням історичних даних, впливу глобальних і локальних умов. Прогнози, які передано до Державного комітету лісового господарства у 1998–2003 роки, виправдалися. Розробки включено у нормативні документи, що регламентують господарську діяльність у лісах України: “Санітарні правила в лісах України”, Державну програму “Ліси України” на 2002–2015 роки.

Запропоновано методику кількісної оцінки принадності ділянок насаджень для 10 видів комах-хвоєлистогризів, яка дає змогу визначити площі та межі потенційних осередків їх масового розмноження з урахуванням можливих змін лісорослинних умов. Методику апробовано Харківською лісовпорядною експедицією “Укрдержліспроект” у Данилівському дослідному держлісгоспі.

Складено методику прогнозування сезонного розвитку 10 видів комах-хвоєлистогризів, яка включає моделі визначення дат стійкого переходу температури повітря через 5, 10 і 15С, враховує екологічні особливості окремих видів комах і рекомендується для використання лісозахисними підприємствами при плануванні обприскування насаджень. Методику апробовано у Житомирській, Харківській, Херсонській областях.

Особистий внесок здобувача. Здобувачем особисто розроблено програму та методику досліджень, складено комп’ютерні програми, проведено польові та камеральні дослідження та аналіз одержаних даних.

Апробація результатів дисертації. Основні результати досліджень, включені до дисертації, було представлено більше ніж на 30 з’їздах і конференціях, у т.ч. – всесоюзних (Москва, 1987, 1989, 1996, 1999; Санкт-Петербург, 1997, 2002), республіканських (Львів, 1995, 2000, 2002; Київ, 1995, 2000, 2001; Харків, 1992, 1998, 2000, 2001, 2002), симпозіумах МОББ (Сочи, 1997; Москва, 1998; Одеса, 1999; Мінськ, 2001), нарадах ІЮФРО (Австрія, 1998, 1999; Польща, 1998, 1999, 2002; Швейцарія, 1999; Греція, 2000; Румунія, 2000; Словаччина, 2001; Чехія, 2001; Болгарія, 2001), XXI Всесвітньому лісовому конгресі (Малайзія, 2000).

Публікації. За матеріалами досліджень опубліковано 100 робіт, з яких 1 монографія (244 с.), 1 брошура, 66 статей в наукових журналах та збірниках, у тому числі 53 статті – у фахових наукових виданнях, затверджених ВАК України, 32 – у матеріалах конференцій, симпозіумів та з’їздів.

Структура та обсяг дисертації. Дисертація включає 7 роз-ділів, вступ, висновки, рекомендації виробництву, список використаних джерел і додаток. Загальний обсяг – 367 сторінок, у т.ч. основний текст – 283 сторінки. Основний текст ілюстровано 53 таблицями, 87 рисунками, додаток – 45 таблицями. Список літератури містить 463 джерела, з них 106 – іноземних.

ОСНОВНА ЧАСТИНА

СТАН ПРОБЛЕМИ ДОСЛІДЖЕННЯ ЗАКОНОМІРНОСТЕЙ МАСОВИХ РОЗМНОЖЕНЬ КОМАХ

Сутність прогнозування масових розмножень комах полягає у передбаченні їх виникнення та розвитку з метою зменшення збитків для насаджень шляхом визначення і своєчасного проведення профілактичних та захисних заходів. Теоретична основа нагляду й прогнозу – екологічні особливості комах і закономірності їх масових розмножень.

Одночасне підвищення чисельності багатьох видів комах-шкідників сільського і лісового господарства (Martinek, 1972; Schmutzenhofer, 1975; Бенкевич, 1984; Белецкий, 1993; Евтушенко, 2000) свідчить про глобальні причини явища. З глобальних чинників, що можуть впливати на події у різних регіонах Землі, багато доказів вказує на сонячну активність, яка створює “циклічний фон” змін земних процесів та викривлення цього фону (Дружинин та ін., 1974). Доведено зв’язок переламів багатьох природних процесів, у тому числі, динаміки популяцій комах з реперними роками (Дружинин, 1987; Белецкий, 1992; Ли Хао, 1999; Евтушенко, 2000). Сонячна активність діє на організми прямо через УФ випромінювання, електромагнітні поля (Владимирский, 1971; Пресман, 1971; Чижевский, 1976; Чернышов, 1996; Витинский, 1997; Кочерга, 2000), а непрямо – через циркуляційні процеси в атмосфері та погодні умови (Ханисламов, 1958; Ильинский, 1961; Воронцов, 1962; Бенкевич, 1984), які впливають на комах прямо і опосередковано – через корм та місце мешкання (Руднев, 1958; Ханисламов, 1963; Speight, 1989; Берриман, 1990; Колтунов, 1996).

Якби масові розмноження комах обумовлювалися лише глобальними чинниками, то в усіх популяціях різних регіонів чисельність особин зростала б одночасно. Наявність відмін у динаміці окремих географічних і екологічних популяцій (Прозоров, 1956; Рожков, 1965; Мартынова, 1974; Киреева, 1983; Рубцов, Рубцова, 1984; Яновский, 1993; Эпова, Плешанов, 1995; Ряполов, 1996) вказує на необхідність пошуку причин цього у різниці за географічними, кліматичними та лісорослинними умовами.

Розповсюдження осередків комах-хвоєлистогризів пов’язане з поширенням і станом лісових насаджень. Тому районування загрози масових розмножень комах-хвоєлистогризів на рівні географічних популяцій повинно спиратися на лісокліматичне районування (Воробйов, 1953; Лавриненко, 1965), а на рівні екологічних – на здобутки лісової типології (Воробйов, 1953; Погребняк, 1968; Остапенко, 1997; Мигунова, 2000).

Коливання чисельності характерні для всіх комах, але лише невеликій кількості видів властиві масові розмноження. Відміни у динаміці популяцій різних видів комах-хвоєлистогризів навіть у одному насадженні (Мєшкова, Гамаюнова, 2000; Мєшкова, 2002) свідчать про наявність причин цих відмін у біології та екології комах, зокрема – в особливостях сезонного розвитку.

У виживанні комах суттєву роль відіграє збіг термінів вилуплення гусениць із наявністю принадного корму (Valentine, 1983; Рубцов, Рубцова, 1984; Івашов, 2001), а термінів появи ентомофагів – із наявністю сприйнятливої стадії фітофагів (Матвиевский, 1988; Шелестова, 1995; Тертишний, 1996; Хоменко, 1997; Дрозда, 2001). Це дозволяє висловити гіпотезу про зв’язок відмін у динаміці різних географічних і екологічних популяцій комах-хвоєлистогризів із чинниками або процесами, які впливають на синхронність зазначених подій і відрізняються по регіонах і по ділянках насаджень.

Наслідком досліджень динаміки чисельності комах було створення теорій та математичних моделей (Morris, 1963; Valentine, 1983; Рубцов, Рубцова, 1984; Голубев, 1992). Обговорюються позитивні та негативні риси теорій динаміки чисельності комах – популяційно-генетичної (Пономарев, 1992) паразитарної (Escherich, 1942; Теленга, 1953; Варли, Градуэлл, Хассел, 1978; Шаров, 1980), кліматичної (Ильинский, 1961), трофічної (Руднев, 1962; Гримальский, 1971), біоценотичної (Schwerdtfeger, 1956), синтетичної (Викторов, 1967). Кожна з них має певні переваги, проте не дозволяє визначити, де і коли слід очікувати масові розмноження, яка буде їх інтенсивність і тривалість. Лише теорія циклічності (Білецький, 1999) пропонує міжсистемний метод прогнозування.

Проаналізовано підходи до побудови моделей динаміки чисельності комах з урахуванням метеорологічних елементів, сонячної активності (Катаев, 1986; Мєшкова, 1993; Шелестова, 1995; Meshkova, 1998). Створення адекватних прогностичних моделей ускладнюється тим, що динаміка популяцій –багатофакторний, нелінійний процес із багатьма зворотними зв’язками (Голубев, 1992), характеризується демографічною, генетичною, “довкільною” та “катастрофічною” невизначеностями (Сулей, 1989; Злотин, Головко, 1998).

Дано характеристику різних видів прогнозу у захисті рослин і, зокрема, у захисті лісу – багаторічного (стратегічного), річного (тактичного) і сезонного (сигналізації, або оперативного) (Ісаев та ін., 1984; Поляков та ін., 1984; Шелестова та ін., 2001). Прогнози будуються на аналізі поширення явищ та динаміки процесів у минулому, їх зв’язків із різними чинниками та процесами. Через те, що усі чинники врахувати дуже важко, прогнози здійснюються з певною імовірністю. Тому точнішим є визначення, що прогноз – це імовірнісне судження про тенденції та перспективи розвитку процесу в майбутньому на базі минулого і теперішнього (Мауринь, 1982; Резников, 1982; Белецкий, 1995).

Важливим для формування стратегії лісозахисту є визначення областей, лісгоспів, ділянок насаджень, де осередки масового розмноження найбільш поширені, з урахуванням екологічних вимог окремих видів та їх груп, тобто зонування (Meshkova, 1999; 2001; Мєшкова, 2000). Прогноз наступного масового розмноження комах (Белецкий, 1985; Трибель, 1995) треба уточнювати як при річному прогнозуванні (Знаменский, Белов, 1981; Hicks et al., 1987; Шелестова та ін., 2001), так і на початку сезону (Надзор ... , 1965; Исаев та ін., 1984; Поляков та ін., 1984). Терміни проведення лісозахисних заходів визначають за прогнозами сезонного розвитку комах і кормових рослин (Шнелле, 1961; Подольский, 1967; Макарова, Доронина, 1988).

Таким чином, аналіз літературних джерел свідчить, що для вдосконалення методів стратегічного, тактичного та оперативного прогнозування масових розмножень комах-хвоєлистогризів лісових насаджень України необхідно дослідити механізми просторово-часової динаміки популяцій з урахуванням взаємодії глобальних і локальних чинників та визначити причини відмін у поширенні, інтенсивності й тривалості масових розмножень комах у географічних і екологічних популяціях.

ОБҐРУНТУВАННЯ НАПРЯМУ ДОСЛІДЖЕНЬ

ТА ЗАГАЛЬНІ МЕТОДИЧНІ ПОЛОЖЕННЯ

Масові розмноження комах-хвоєлистогризів є однією з найважливіших причин ослаблення лісових насаджень, зменшення приросту деревини, а іноді – всихання дерев. Синхронність масових розмножень різних видів комах у віддалених регіонах може бути обумовлена лише глобальними чинниками, насамперед – сонячною активністю. Визначення, з якими проявами глобального чинника збігаються раптові підвищення чисельності комах, можливе лише шляхом історико-статистичного аналізу даних щодо масових розмножень комах-хвоєлистогризів в Україні та за її межами.

Існуючі теорії не враховують взаємодії глобальних і локальних чинників, не пояснюють відмін за частотою, інтенсивністю, тривалістю масових розмножень комах у географічних і екологічних популяціях і не дозволяють прогнозувати просторово-часову динаміку чисельності комах, що необхідно для формування стратегії й тактики лісозахисту.

Відміни за динамікою популяцій різних видів комах-хвоєлистогризів навіть у межах одного насадження свідчать про наявність причин, пов’язаних із біологією і фенологією комах. Тому до завдань наших досліджень було включено аналіз біологічних особливостей, термінів і темпів сезонного розвитку комах-хвоєлистогризів у різних географічних і екологічних популяціях з метою визначення їх зв’язку з багаторічною динамікою чисельності популяцій.

Для розробки стратегії лісозахисту (розподілу кадрів і коштів) важливим є визначення областей, де масові розмноження комах-хвоєлистогризів інтенсивніші та триваліші. Для формування тактики лісозахисту (організації нагляду, обліків, застосування лісогосподарських і винищувальних заходів) повинні бути розроблені алгоритми оцінки принадності окремих ділянок насаджень для масових розмножень комах-хвоєлистогризів з урахуванням можливих змін окремих характеристик лісорослинних умов.

Для планування фінансування лісозахисту необхідно визначити з певною імовірністю роки наступних масових розмножень комах-хвоєлистогризів. Для визначення лісозахисними підприємствами термінів застосування інсектицидів, а також черговості обробки окремих насаджень необхідно розробити методику прогнозування сезонного розвитку комах-хвоєлистогризів.

Виходячи з цього проведено наші дослідження, основані на системному підході (Уатт, 1971; Рубцов, Рубцова, 1984), який полягав у сполучному вивченні популяцій комах-хвоєлистогризів, глобальних, кліматичних чинників, лісорослинних умов. Згідно з цим робота включала польові спостереження, лабораторні дослідження, аналіз даних, моделювання і верифікацію моделей.

Інформацію з історії масових розмножень хвоєлистогризів одержано з літературних джерел та архівних матеріалів Міністерства лісового господарства України (пізніше – Державного комітету лісового господарства України), обласних об’єднань лісового господарства, лісозахисних підприємств, лабораторії захисту лісу УкрНДІЛГА, а також – з наших власних досліджень. Зібрану інформацію накопичено у комп’ютерних базах даних інформаційно-пошукової системи “Лісозахист” (Мєшкова, 1994, 1998).

Для оцінки поширення осередків масового розмноження комах-хвоєлистогризів використовували показники абсолютної площі осередків, питомого ураження, імовірності та тривалості спалахів. Питоме ураження (або питому площу осередків масового розмноження) визначали шляхом ділення площі осередків масового розмноження комах-хвоєлистогризів, вираженої у гектарах, на площу соснових (для хвоєгризів) або листяних (для листогризів) насаджень у відповідних областях (лісгоспах, лісництвах), виражену в тисячах гектарів. Імовірність масових розмножень у регіоні визначали як відношення кількості “спалахових” років до загальної тривалості періоду досліджень, а тривалість спалахів – як відношення кількості “спалахових” років до кількості спалахів за період, що аналізується. Середні інтервали між спалахами окремих видів комах-хвоєлистогризів визначали як відношення тривалості періоду, що аналізується, до кількості масових розмножень за цей період. Для порівняння ходу масових розмножень комах-хвоєлистогризів у різних географічних популяціях дані з динаміки площ осередків перетворювали за методом “накладання епох”, а для усунення впливу амплітуди коливань площ осередків значення їх по роках виражали у відсотках від максимальної для кожної області.

Польові дослідження включали обліки комах-хвоєлистогризів на різних стадіях (Егоров та ін., 1960; Надзор ... , 1965; Фасуллати, 1971; Голубев та ін., 1980; Мешкова, 1990, 1993, 1998; Воронцов та ін., 1991; Meshkova, 1998), спостереження за фенологією комах (Кожанчиков, 1961) і кормових рослин (Сахаров, 1961; Шнелле, 1961; Елагин, 1976), збирання матерiалу для камеральної обробки та комах для подальшого утримання у контрольованих умовах (Воронцов та ін., 1991; Чернышов, 1996; Злотин, Головко, 1998; Мешкова, Давиденко, 1999). Принадність для комах-хвоєлистогризів окремих показників, що характеризують ділянки насаджень, оцінювали шляхом визначення “доступності”, “використання” та показника вибірковості (елективності) (Lechowicz, 1983; Мєшкова, 1992, 2000).

Для порівняння географічних і екологічних популяцій комах-хвоєлистогризів за термінами й темпами сезонного розвитку окремих стадій та при прогнозуванні сезонного розвитку комах-хвоєлистогризів використовували метод фенологічних прогнозів і біокліматичних оцінок (Подольский, 1967).

Основою для побудови кривих зв’язку темпів розвитку окремих стадій комах із температурою повітря служили результати утримання яєць, личинок, лялечок у контрольованих умовах, а також дані, одержані з польових спостережень або з літературних джерел (Васильев, 1902; Іллінський, 1928; Рывкин, 1936; Escherich, 1942; Кожанчиков, 1950, 1961; Гейспиц, 1953; Ликвентов, 1954; Прозоров, 1956; Авраменко, 1960; Моравская, 1960; Данилевский, 1961; Пантюхов, 1962; Зелинская, 1964; Стадницкий, 1964; Завада, 1965; Покозий, 1965; Добровольский, 1969; Мартынова, 1969; Блажиевская, 1971; Ефремова, 1973; Прокопенко, 1975; Апостолов, 1981; Schwenke, 1982; Киреева, 1983; Бенкевич, 1984; Рубцов, Рубцова, 1984; Geri et al., 1988; Speight, 1989; Patocka et al., 1999; Smith, 1999; Дунаєв, 2001 та ін.).

Дати стійкого переходу температури повітря через 0, 5, 10, 15С навесні та восени обчислювали для окремих років за середніми місячними значеннями за допомогою складеної нами комп’ютерної програми.

Дані, що характеризують динаміку популяцій або площ осередків масового розмноження комах-хвоєлистогризів, погодні умови та сонячну активність, аналізували методами: графічним, “накладання епох” (Чижевский, 1976), періодограманалізу (Андерсон, 1976; Кендэл, 1981; Чиркова, 1995; Ловелиус, Грицан, 1998). Статистичний аналіз даних проводили на ПЕОМ IBM PC стандартними методами (Рокицкий, 1973; Джефферс, 1981) за допомогою програм Microsoft Excel 5.0. та Statistica 4.3 для Windows.

Достовірність зв’язку років початку масових розмножень окремих видів комах-хвоєлистогризів та певних погодних ситуацій у критичні періоди їх розвитку з роками різких змін сонячної активності оцінювали за критерієм 2, достовірність якого визначали за статистичними таблицями (Рокицкий, 1973).

Для групування областей за імовірністю виникнення масових розмножень комах-хвоєлистогризів або за характером динаміки чисельності окремих видів застосовували метод k-mean кластерного аналізу з використанням пакету програм Statistica 4.3 для Windows (Джефферс, 1981; Liebhold, Elkinton, 1989).

ІСТОРИЧНИЙ АНАЛІЗ МАСОВИХ РОЗМНОЖЕНЬ

КОМАХ-ХВОЄЛИСТОГРИЗІВ ТА ЇХ ГЛОБАЛЬНІ ПРИЧИНИ

Серед комах, що пошкоджують листя дерев у лісах України, переважно – дуба звичайного (Quercus robur L.), провідне місце за амплітудою масових розмножень посідають представники ряду Лускокрилих (Lepidoptera): зелена дубова листокрутка Tortrix viridana L.: Tortricidae (83,3 тис. га в середньому на рік), непарний шовкопряд Lymantria dispar L. (14,3), золотогуз Euproctis chrysorrhoea L. (17,5) (Lymantriidae), зимовий п’ядун Operophthera brumata L., п’ядун-обдирало Erannis defoliaria Cl. (17) (Geometridae), дубовий похідний шовкопряд Thaumetopoea processionea L. (4,6) (Eupterotidae). Середньорічна площа осередків масового розмноження дубової чубатки Notodonta anceps Goeze., лунки сріблястої Phalera bucephala L. (Notodontidae), червонохвоста Dasychira pudibunda L. (Lymantriidae) не перевищує 1 тис. га.

Комахи-хвоєгризи, для яких характерні масові розмноження в Україні, трофічно пов’язані з сосною звичайною Pinus sylvestris L. Найбільші за площею осередки характерні для представників ряду Перетинчастокрилих (Hymenoptera: Tenthredinidae) звичайного (Diprion pini L.) та рудого (Neodiprion sertifer Geoffr.) соснових пильщиків (29,8 та 6,8 тис. га в середньому на рік відповідно), а також – Лускокрилих (Lepidoptera) – соснової совки (Panolis flammea Schiff.: Noctuidae) (7,4 тис. га), соснового шовкопряда (Dendrolimus pini L.: Lasiocampidae) (5,8) та соснового п’ядуна (Bupalus piniarius L.: Geometridae) (2,1). Менш поширені осередки масового розмноження шовкопряда-монашки (Lymantria monacha L.: Lymantriidae) (0,7 тис. га).

За літературними та архівними даними за період 1826–2000 років встановлено частий збіг масових розмножень комах-хвоєлистогризів в Україні та інших країнах, за період 1978–2000 років – у різних областях України, що можна пояснити лише дією глобальних чинників.

Нами виділено спільні ритми у динаміці сонячної активності (СА), метеорологічних елементів та площ осередків комах-хвоєлистогризів. Найбільша амплітуда коливань метеорологічних показників (АГМС Харків, 1894–1997 роки) у весняні місяці узгоджується з тим, що масові розмноження переважно характерні для комах-хвоєлистогризів, чиї личинки живляться навесні (Мєшкова, 2002, Meshkova, 2000).

Наші спроби знайти зв’язок між площами осередків різних комах хвоєлистогризів із значеннями чисел Вольфа виявилися безуспішними (r<0,1; Р>0,1). Коефіцієнти кореляції перевищували 0,6 для окремих періодів, коли площа осередків зростала або знижувалась, але через тривалість таких періодів не більше від 5 років зв’язок не можна вважати достовірним.

Як відомо, зміни СА викликають ефекти двох типів – “циклічний фон” та його викривлення, при чому фоновий рівень земних процесів залежить від ходу СА, а імпульсні їх зміни – від її різких змін (Дружинин, 1987).

Аналіз за методом “накладання епох” свідчить про зростання площ осередків масового розмноження комах-хвоєлистогризів в Україні у роки спаду СА: для звичайного соснового пильщика – у 87,5% областей, рудого – у 93,75%, соснового п’ядуна – у 66,7%, соснової совки – у 87,5%, соснового шовкопряда – у 80%. Застосування цього методу дозволяє порівняти динаміку однієї популяції під час різних масових розмножень, а різних географічних і екологічних популяцій – у межах 11-річного циклу СА.

Нами статистично доведено збіг початку масових розмножень комах-хвоєлистогризів з роками реперів СА. Достовірність зв’язку з СА є найбільшою для видів, масові розмноження яких розвиваються найчастіше, – зеленої дубової листокрутки, зимового п’ядуна, непарного шовкопряда, рудого соснового пильщика (Р 0,01 – 0,05), а найменшою – для тих, в яких рідко спостерігаються масові розмноження, – дубової чубатки, лунки сріблястої, червонохвоста (Р=0,5). Це можна пояснити опосередкуванням впливу глобальних чинників на популяції комах через погодні умови, які залежать також від земних чинників. З другої половини літа, коли живляться личинки видів, в яких рідше спостерігаються масові розмноження, роль земних чинників у формуванні погоди збільшується (Бучинский, 1963). Зв’язок з реперними роками показників, що характеризують погоду у другій половині літа (температури липня, серпня та ГТК за ці місяці), не є достовірним (2 <1,7; Р>0,3).

Непрямий вплив глобальних чинників на динаміку популяцій комах-хвоєлистогризів через погодні умови підтверджується збігом значної частки масових розмножень з роками посух (58,3–92,3%), переважання східної або меридіональної форм атмосферної циркуляції (66,7–90,9%), найнижчими значеннями ГТК травня й червня та раннім переходом температури повітря навесні через 5 і 10С у роки максимумів СА. Це збігається з даними про початок масових розмножень комах-хвоєлистогризів у роки з ранньою весною та сприятливістю для личинок посушливої погоди.

Вплив різких змін СА на хвоєлистогризів, що живляться рано навесні (зелена дубова листокрутка, рудий сосновий пильщик), здійснюється через темпи ходу температури повітря, перехід якої через 5 і 10С у реперні роки відбувається раніше. Так, за даними АГМС Харків (1894–2000) середніми датами переходу температури повітря через 5С у реперні та інші роки є 4.IV та 6.IV, а через 10С – 21.IV та 24.IV відповідно.

Для соснового шовкопряда, золотогуза, соснової совки, звичайного соснового пильщика сприятлива тепла й суха погода у травні-червні (Escherich, 1942). За результатами аналізу даних АГМС Харків (1894–2000), середні значення температури повітря у травні у реперні та інші роки становлять 15,70,2 та 15,40,2, а у червні – 19,70,2 та 18,60,2 відповідно. У 60% реперних років значення ГТК червня були нижчі від 0,1 (2= 9,9; Р<0,01).

Встановлений зв’язок масових розмножень комах-хвоєлистогризів з сонячною активністю може бути використаний при коригуванні прогнозів.

ПОШИРЕННЯ ОСЕРЕДКІВ МАСОВОГО РОЗМНОЖЕННЯ

КОМАХ-ХВОЄЛИСТОГРИЗІВ В УКРАЇНІ

Аналіз багаторічних даних свідчить про більше поширення осередків масового розмноження комах-хвоєлистогризів у південних і східних областях України. Імовірність масових розмножень майже вдвічі вища у правобережному Лісостепу порівняно з Поліссям і у Степу – порівняно з правобережним Лісостепом. Це дозволяє припустити, що на поширення осередків масових розмножень комах-хвоєлистогризів на території України впливають чинники, які самі змінюються за широтою та довготою, а саме – кліматичні. Вони впливають на поширення, стан лісових порід і популяцій комах прямо та непрямо через кормову рослину. Погодні умови для кожної області змінюються у певних межах і в окремі роки виявляються сприятливими для масових розмножень комах-хвоєлистогризів. Останні більш поширені у тих регіонах, де сприятливі умови складаються частіше.

Для прийняття стратегічних рішень з лісозахисту виконано районування території України за імовірністю масових розмножень комах-хвоєлистогризів. Зарахування до кожної з зон адміністративних областей цілком обумовлене тим, що до них приурочено лісогосподарську діяльність, збирання статистичної звітності та розподіл коштів (зокрема – на лісозахист).

Виділено 5 зон загрози масових розмножень комах-хвоєгризів: 1 – дуже низька імовірність спалахів (Житомирська, Закарпатська, Івано-Франківська, Львівська, Рівненська, Чернівецька); 2 – низька (Вінницька, Волинська, Тернопільська, Хмельницька); 3 – середня (АР Крим, Сумська, Чернігівська); 4 – висока (Запорізька, Київська, Кіровоградська, Одеська, Черкаська); 5 – дуже висока (Дніпропетровська, Донецька, Луганська, Миколаївська, Полтавська, Харківська, Херсонська) і 4 зони загрози масових розмножень комах-листогризів: 1 (дуже низька) – Житомирська, Львівська, Рівненська, Тернопільська; 2 (низька) – Волинська, Київська, Сумська, Хмельницька, Черкаська, Чернігівська; 3 (середня) – Вінницька, Дніпропетровська, Кіровоградська, Полтавська та Харківська; 4 (висока) – Донецька, Запорізька, АР Крим, Луганська, Миколаївська, Одеська, Херсонська.

Засобами кореляційного аналізу визначено найбільш інформативні характеристики, що впливають на поширення осередків масового розмноження комах-хвоєлистогризів (табл.1). Останні поширені в областях, де більше накопичується тепла за вегетаційний період, де є нижчими показники зволоження та вищим – показник континентальності клімату (різниця середньомісячних температур липня та січня).

Таблиця 1

Значення показників, які впливають на імовірність масових розмножень комах-хвоєлистогризів, згруповані у межах виділених зон загрози (1985–2000 роки) |

Значення показників за зонами

загрози виникнення спалахів

Показники | 1 –дуже низька | 2 –низька | 3 – се-редня | 4 –ви-сока | 5 –дуже висока

хвоєгризи

Імовірність виникнення спалахів | 0,05 | 0,25 | 0,53 | 0,75 | 0,96

Середньорічна площа осередків, га | 55 | 79 | 339 | 614 | 6194

Питоме ураження, га на тис. га соснових насаджень |

0,2 |

4,5 |

4 |

28 |

118

Вкрита лісом площа, тис, га | 460,7 | 219,0 | 289,0 | 157,3 | 122,5

Індекс континентальності клімату, С | 23,9 | 24,2 | 25,7 | 25,8 | 27,4

Сума температур вище 10С | 2613 | 2488 | 2818 | 2843 | 3076

Сума опадів за період з температурою вище 10С, мм |

365 |

331 |

282 |

252 |

240

Індекс зволоження за Воробйовим, W | 2,12 | 1,9 | 0,73 | 0,24 | -0,18

ГТК за Селяниновим за період з температурою вище 10С |

1,41 |

1,40 |

1,03 |

0,91 |

0,82

Дата переходу температури повітря навесні через 10С |

26.IV |

26.IV |

24.IV |

22.IV |

21.IV

Кількість днів між датами переходу температури повітря через 0 і 5С |

24 |

23 |

22 |

21 |

19

Кількість днів з температурою повітря понад 10С | 161 | 160 | 166 | 168 | 170

Продовження табл.1

Значення показників за зонами

загрози виникнення спалахівПоказники1 – дуже низька | 2 – низька | 3 – середня | 4 –висока | листогризи | Імовірність виникнення спалахів | 0,59 | 0,81 | 0,96 | 0,98 | Середньорічна площа осередків, га | 910 | 2046 | 9064 | 6728 | Питоме ураження, га на тис. га листяних насаджень |

5,9 |

14,4 |

68,5 |

91 | Вкрита лісом площа, тис,га | 447 | 295 | 150 | 79 | Індекс континентальності клімату, С | 23,7 | 25,5 | 26,6 | 26,9 | Сума температур вище 10С | 2450 | 2534 | 2685 | 3111 | Сума опадів за місяці з температурою вище 10С, мм |

344 |

300 |

268 |

225 | Індекс зволоження за Воробйовим, W | 2,1 | 1,4 | 0,7 | -0,7 | ГТК за Селяниновим за період з температурою вище 10С |

1,4 |

1,2 |

1,0 |

0,7 | Дата переходу температури повітря через 5С навесні |

8.IV |

7.IV |

6.IV |

1.IV | Дата переходу температури повітря через 10С навесні |

28.IV |

26.IV |

24.IV |

19.IV | Кількість днів з температурою повітря понад 10С | 156 | 157 | 163 | 176 | Через те, що для росту лісів сприятливіші вологі умови та невисока континентальність клімату, імовірність масових розмножень комах-хвоєлистогризів вища там, де є меншою вкрита лісом площа.

Приуроченість поширення хвоєлистогризів до областей, для яких характерна більша сума тепла за вегетаційний період, можна пояснити прискоренням розвитку комах як пойкілотермних організмів із збільшенням температури. Друга причина переважного поширення осередків у південних областях полягає, на нашу думку, у відсутності або незначному промерзанні ґрунту, що зводить нанівець імовірність вилуплення личинок значно раніше від появи придатного корму. Адже як розвиток бруньок листяних порід, так і активна вегетація хвойних відбуваються лише за позитивної температури ґрунту, коли починається сокорух (Елагин, 1976; Крамер, Козловский, 1983).

Можна помітити (див. табл.1), що в областях з вищою імовірністю масових розмножень хвоєлистогризів вегетаційний період починається раніше і триває довше. Дата переходу температури повітря через 5С приблизно відповідає початку сокоруху в деревних порід, після якої починають розвиватися бруньки. З датою переходу температури повітря через 10С збігається початок активної вегетації деревних порід лісів помірної зони (Елагин, 1976) і пов’язаний з ним початок живлення комах-хвоєлистогризів весняної групи (Мєшкова, 2002).

Вищі значення показника континентальності у східних областях України обумовлюють як зниження стійкості насаджень за морозних малосніжних зим, так і оптимальне для личинок хвоєлистогризів співвідношення темпів прогрівання повітря та ґрунту. Дійсно, за великої різниці між зимовими і літніми температурами повітря навесні прогрівається швидко, що сприяє ранньому вилупленню личинок видів, які зимують на стадії яйця. За значного відставання розмерзання ґрунту від прогрівання повітря в областях з холодними зимами і жарким літом вилуплення личинок збігається з розкриттям бруньок. Бруньки й молоде листя містять багато азоту і мало захисних речовин (Сиренко, 1989; Івашов, 2001), що сприятливе для розвитку та виживання личинок.

Поширення осередків масового розмноження комах-хвоєлистогризів значною мірою визначається “сприйнятливістю” насаджень, тобто їх станом, який погіршується у південних та східних областях України (Мешкова, 1998). Менше поширення осередків масового розмноження комах-хвоєлистогризів у західних областях пояснюється уповільненням розвитку та підвищенням смертності личинок комах-хвоєлистогризів за нижчої температури, вищої вологості та у насадженнях, що ростуть у сприятливих для лісу умовах.

Поширення осередків масового розмноження різних видів комах-хвоєлистогризів в областях із високою імовірністю масових розмножень (Донецька, Луганська, Харківська, Херсонська) пояснюється тим, що чинники, які негативно впливають на стан деревних порід, є сприятливими для комах. Статистично доведено, що імовірність масових розмножень зеленої дубової листокрутки, непарного шовкопряда, зимового п’ядуна, рудого соснового пильщика, соснової совки, соснового шовкопряда більша в областях, де вища температура вегетаційного періоду та нижчі значення показників зволоження.

Проте спостерігаються відміни за поширенням осередків масового розмноження окремих видів комах-хвоєлистогризів по областях. Так, масові розмноження зеленої дубової листокрутки щорічно поширені майже всюди, найменша їх імовірність (0,5–0,7) – у Житомирській, Черкаській, Чернігівській областях. Імовірність масових розмножень непарного шовкопряда перевищує 0,75 у Дніпропетровській, Миколаївській та Херсонській областях, а у Вінницькій, Донецькій, Запорізькій, АР Крим, Одеській, Луганській, Харківській – становить 0,6–0,75. Масові розмноження зимового п’ядуна можна очікувати з імовірністю понад 0,5 у Донецькій, Закарпатській, Львівській, Одеській, Чернігівській, АР Крим, Тернопільській та Харківській областях, золотогуза – у Дніпропетровській, Донецькій і Миколаївській – з імовірністю понад 0,75, а у Запорізькій, АР Крим, Луганській, Одеській, Харківській, Херсонській областях – 0,45–0,64.

Масові розмноження звичайного соснового пильщика найчастіше слід очікувати у Дніпропетровській, Запорізькій, Луганській, Харківській, Херсонській областях. Імовірність масових розмножень рудого соснового пильщика у Миколаївській та Херсонській областях перевищує 0,8; у Кіровоградській, Полтавській, Харківській, Черкаській становить 0,64–0,8; у Донецькій, Дніпропетровській, Луганській, Сумській – 0,45–0,63. Імовірність масових розмножень соснової совки, соснового шовкопряда та соснового п’ядуна в окремих областях України не перевищує 0,4.

В кожного виду комах зимівля відбувається у захищеній стадії, а живлення – у період наявності найбільш принадного корму (Кожанчиков, 1960). Зимівля починається та закінчується щорічно у різні дати, проте для кожної місцевості є характерні середні значення та межі коливань (Добровольский, 1969). Ми припустили, що відміни за поширенням масових розмножень окремих географічних популяцій комах-хвоєлистогризів пов’язані з різними термінами та темпами річного ходу температури повітря в окремих місцевостях.

Визначено коефіцієнти кореляції між середніми багаторічними значеннями показників річного ходу температури повітря для 25 обласних центрів України та характеристиками поширення в них осередків масового розмноження окремих видів комах-хвоєлистогризів. Так, імовірність масових розмножень зеленої дубової листокрутки вища в областях, де швидше зростає температура повітря навесні (r=-0,54; Р=0,01 для проміжку між датами переходу температури через 5 і 10). За швидкого розвитку яєць зростає можливість збігу дат вилуплення гусениць з наявністю найбільш молодого листя, а за швидкого розвитку гусениць – можливість уникнути впливу природних ворогів.

Визначено негативний зв’язок питомого ураження та імовірності масових розмножень рудого соснового пильщика з датами стійкого переходу температури навесні через 5 (r=-0,61 і r=-0,47; Р=0,01) і 10 (r=-0,56 і r=-0,58; Р=0,01). Це свідчить, що в областях із раннім початком весни умови сприятливіші для особин цього виду. Імовірність масових розмножень золотогуза більша в областях з вищою температурою (r=0,8; Р=0,01) та меншою кількістю опадів (r=-0,8) у серпні, тобто у час перебування гусениць у молодших віках. Масові розмноження соснового шовкопряда частіше розвиваються в областях із більшою тривалістю вегетаційного періоду – чим пізніше настає осінь, тим більшого віку можуть досягнути новонароджені гусениці.

Коефіцієнт кореляції середньої багаторічної площі осередків масового розмноження соснової совки з кількістю