ІНСТИТУТ БОТАНІКИ ім.М.Г.ХОЛОДНОГО
ІНСТИТУТ БОТАНІКИ ім.М.Г.ХОЛОДНОГО
НАЦІОНАЛЬНОЇ АКАДЕМІЇ НАУК УКРАЇНИ
ЛЕВАНЕЦЬ
Анатолій Анатолійович
УДК 582.232
ГРУНТОВІ ВОДОРОСТІ ЛІВОБЕРЕЖНОГО
ЛІСОСТЕПУ УКРАЇНИ
03.00.05 - ботаніка
Автореферат
дисертації на здобуття наукового ступеня
кандидата біологічних наук
Київ - 1998
Дисертацією є рукопис.
Робота виконана в Інституті ботаніки ім.М.Г.Холодного НАН України.
Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор
МАСЮК Надія Прохорівна,
Інститут ботаніки ім.М.Г.Холодного НАН України,
провідний науковий співробітник
Офіційні опоненти:
- доктор біологічних наук, професор ОКСІЮК Ольга Петрівна, Інститут гідробіології НАН України, головний науковий співробітник
- кандидат біологічних наук ЧЕРЕВКО Станіслав Петрович, Мелітопольський державний педагогічний інститут, доцент
Провідна установа:
Київський національний університет імені Тараса Шевченка, кафедра ботаніки, Міністерство освіти України, м.Київ
Захист відбудеться “25” січня 1999 р. о “10” годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.211.01 Інституту ботаніки ім.М.Г.Холодного НАН України за адресою: 252601, МСП, м.Київ-4, вул.Терещенківська, 2.
З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту ботаніки ім.М.Г.Холодного НАН України (252025, м.Київ-25, вул. Велика Житомирська, 28).
Автореферат розісланий “25” грудня 1998 р.
Вчений секретар
спеціалізованої вченої ради Ільїнська А.П.
ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ
Актуальність теми. Грунтові водорості є однією з частин біогеоценозу. Вони є першою ланкою трофічних ланцюгів, беруть активну участь у процесах грунтоутворення, підвищують родючість та біологічну активність грунту, часто виступають у ролі піонерних організмів при освоєнні безплідних субстратів. Виступаючи невід’ємною частиною грунтової біоти, водорості чутливо реагують на зміну стану грунту і тому є зручними біоіндикаторами, вони можуть використовуватись для збагачення грунту азотом, збільшення його водоутримуючої здатності, рекультивації порушених земель, захисту грунту від ерозії та ін. (Штина, 1991).
Лівобережний Лісостеп України (ЛЛСУ), як і вся лісостепова зона, відчуває значний антропогенний прес. На його території спостерігається ряд негативних грунтових процесів: забруднення отрутохімікатами, засолення, ерозійні явища. Проте водорості грунтів ЛЛСУ вивчені ще недостатньо та нерівномірно. Літературні дані, за невеликим винятком, стосуються лише незначної кількості окремих систематичних груп. Загальна ж картина грунтової альгофлори залишається нез’ясованою (у тому числі і для заповідних територій). Тому вияснення закономірностей поширення та складу водоростей у грунтах ЛЛСУ є актуальним.
Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота була виконана в межах науково-дослідної роботи відділу спорових рослин Інституту ботаніки ім.М.Г.Холодного НАН України “Критико-систематичне, номенклатурне та флористичне вивчення різноманітності спорових рослин України (на прикладі окремих груп)”.
Мета та завдання досліджень. Метою нашої роботи було провести дослідження альгофлори та альгоугруповань грунтів ЛЛСУ, зайнятих природними фітоценозами, в першу чергу зональними - широколистяними лісами та лучними степами, для отримання фонових даних у процесі їх моніторингу. До основних завдань досліджень входило:
- вивчити видовий склад водоростей у грунтах широколистяних лісів та лучних степів ЛЛСУ;
- виявити альгоугруповання грунтів, зайнятих цими фітоценозами;
- провести стаціонарні дослідження сезонної динаміки видового складу грунтових водоростей у різних типах фітоценозів на базі заповідника Михайлівська цілина (відділення Українського степового природного заповідника) та урочища Вакалівщина;
- виконати флористичний аналіз та порівняти систематичні структури альгофлор грунтів під зональними типами фітоценозів, виявити специфічні особливості цих альгофлор та грунтової альгофлори досліджуваного регіону в цілому;
- провести критико-систематичне дослідження деяких таксонів грунтових водоростей;
- виявити рідкісні види грунтових водоростей і альгоугруповання, запропонувати заходи їх охорони.
Наукова новизна одержаних результатів. Вперше проведено систематичне дослідження грунтової альгофлори ЛЛСУ. Виявлено 198 видів водоростей, з яких вперше для грунтів досліджуваного регіону вказано 106 видів (111 внутрішньовидових таксонів, враховуючи ті, що включають номенклатурний тип виду), для грунтів Лісостепу України - 32 види (36 внутрішньовидових таксонів), для грунтів України - 12 видів (15 внутрішньовидових таксонів), в цілому для альгофлори України - 4 види (6 внутрішньовидових таксонів). Один вид (Gloeobotrys echinulatus Kost. et Levanets) описаний як новий для науки. Вперше складено конспект флори грунтових водоростей досліджуваного регіону (включає 297 видів) з урахуванням останніх таксономічних змін. Вперше визначено щільність переносу діаспор водоростей повітряними течіями та залежність її від висоти над поверхнею грунту і сезону року. Вперше виявлено особливості сезонної динаміки грунтової альгофлори у різних типах фітоценозів у межах ЛЛСУ та залежність її від типу фітоценозу. 107 видів водоростей, знайдених у грунті Михайлівської цілини, вперше наводяться для заповідника. Вперше виявлено вплив режиму заповідності на склад грунтової альгофлори. Виявлено особливості альгофлор у грунтах під зональними і незональними типами фітоценозів в межах ЛЛСУ. Вперше проведений флористичний аналіз грунтової альгофлори ЛЛСУ, виявлено її зональні та регіональні особливості. Вперше виділено 12 синтаксонів альгоугруповань грунтів ЛЛСУ, виявлені специфічні особливості альгоугруповань зональних та незональних типів фітоценозів, запропоновано фонові формули альгосинузій у різних типах фітоценозів. Проведено критико-систематичне дослідження родів Bracteacoccus Tereg та Gloeobotrys Pasch. з грунтів України, складено ключі для визначення видів; уточнено характеристики вегетативних стадій, до-сліджено та описано вікові стани, запропоновано загальну схему онтогенетичного розвитку видів роду Bracteacoccus.
Практичне значення одержаних результатів. Обгрунтована необхідність заповідання урочища Вакалівщина як цінного в альгофлористичному відношенні масиву зонального широколистяного лісу і виділення двох альгорезерватів на території заповідника Михайлівська цілина. Відомості про видовий склад і структуру альгоугруповань ЛЛСУ використовуються в учбовому процесі у курсі грунтової альгології для студентів біологічного факультету Київського національного університету ім. Тараса Шевченка. Результати роботи будуть використані при складанні контрольних альгофлористичних списків, написанні регіональних флор та визначників водоростей України. Дані, отримані під час вивчення водоростей грунтів, можуть бути використані як фонові у процесі моніторингових досліджень наземних екосистем абсолютно заповідного та періодично викошуваного лучного степу заповідника Михайлівська цілина, а також в цілому для зональних типів фітоценозів ЛЛСУ.
Особистий внесок здобувача. Для виконання роботи здобувачем проведено 16 експедицій у Сумську, Київську, Чернігівську, Черкаську, Полтавську та Харківську області, зібрано 122 об’єднані грунтово-альгологічні зразки, експериментально досліджено щільність переносу діаспор водоростей повітряними потоками. Проведено камеральну обробку зібраного матеріалу, зроблено поглиблений аналіз літератури, детально вивчено морфологічні ознаки вегетативних та генеративних стадій виявлених видів, проведено аналіз альгофлори, виявлено альгоугруповання досліджених грунтів, створено конспект флори грунтових водоростей ЛЛСУ, складено оригінальні ключі для визначення видів родів Bracteacoccus Tereg та Gloeobotrys Pasch., відомих з грунтів України. Основні результати досліджень опубліковані у 19 роботах.
Апробація результатів дисертації. Основні положення та результати роботи доповідались та обговорювались на 6 міжнародних конференціях - “Лісотехнічна освіта та наука на рубежі ХХІ століття” (Львів, 1995), Першому Європейському Фікологічному Конгресі (Cologne, 1996), 8-му Угорському альгологічному зібранні (Da-vod, 1997), VI Молодіжній конференції ботаніків у Санкт-Петербурзі (Санкт-Петербург, 1997), "Lobarion lichens as indicators of the primeval forests of the Eastern Carpathians" (Kострино, 1998), II (X) з'їзді Російського ботанічного товариства (Санкт-Петербург, 1998), а також на науково-практичній конференції “Проблеми становлення та функціонування новостворених заповідників” (Гримайлів, 1995), конференціях молодих вчених “Актуальные вопросы ботаники и экологии” (Харків, 1996; Херсон, 1998), Х з’їзді Українського ботанічного товариства (Полтава, 1997), науковій конференції, присвяченій 75-річчю Канівського природного заповідника (Канів, 1998), засіданнях відділу спорових рослин та Вченої Ради Інституту ботаніки ім.М.Г.Холодного НАН України протягом 1994-1997 рр.
Публікації. За результатами дисертації опубліковано 19 робіт, у тому числі 1 монографія (у співавторстві), 3 статті в журналі "Альгологія", 1 - в "Українському фі-тоценологічному збірнику", 2 - у збірниках наукових праць ВУЗів і 12 тез доповідей.
Структура та обсяг дисертації. Дисертаційна робота складається з вступу, 7 глав, висновків, списку литератури (435 джерел, з них 98 іноземних) і додатків. Текстова частина роботи займає 150 сторінок, ілюстрована 23 таблицями і 15 текстовими рисунками та супроводжується трьома додатками (Додаток А - “Конспект флори грунтових водоростей ЛЛСУ”; Додаток Б - “Систематичний список водоростей, що розповсюджуються повітряними потоками над територією ЛЛСУ”; Додаток В - “Ілюстрації”, що містить 28 аркушів оригінальних рисунків 78 видів знайдених водоростей).
ОСНОВНИЙ ЗМІСТ
Глава 1. Сучасний стан вивченості грунтових водоростей України
Рівень грунтово-альгологічних досліджень в Україні досить високий, а за деякими напрямками українська грунтова альгологія займає провідне положення. Проте флористичні дослідження грунтових водоростей різних регіонів країни проводяться досить нерівномірно. Одним з найменше досліджених регіонів України є ЛЛСУ, де флористичні дослідження грунтових водоростей проводили у м.Харкові та його околицях (Коршиков, 1938, 1953; Матвиенко, 1951, 1958; Матвиенко, Догадина, 1985), у Сумській області на території Тростянецького дослідного лісгоспу (Гаврилов, 1950), околицях м. Київ (Кондратьєва, 1951), у Канівському заповіднику та його околицях (Масюк и др., 1983, 1984, 1985; Бойко и др., 1984; Костиков, 1985 а,б, 1987; Костиков, Рыбчинский, 1995 а,б). Ці роботи в основному були присвячені незадернованим алювіальним піскам, грунтам під штучними насадженнями та оброблюваним грунтам. Вони мали здебільшого екологічний, а не флористичний напрямок (окрім роботи О.М.Матвієнко (1958)), або були присвячені окремим систематичним групам і не давали цілісного уявлення про весь видовий склад грунтових водоростей ЛЛСУ.
Глава 2. Фізико-географічні особливості району дослідження
2.1. Фізико-географічна характеристика Лівобережного Лісостепу України. На основі літературних джерел подана характеристика географічного положеня, рельєфу, клімату, гідрографії, грунтового покриву, рослинності ЛЛСУ.
2.2. Лісостеп як природно-історична зона. Аналіз літературних даних виявив суперечливість поглядів різних авторів на статус Лісостепу. Одні з них (Крашенин-ников, 1939; Мильков, 1950, 1952, 1957; та ін.) розглядають Лісостеп як природно-історичну зону, інші (Коржинский, 1891; Танфильев, 1894; Берг, 1947; та ін.) - як область поєднання лісового та степового ландшафтів. На користь першої точки зору, на думку М.В.Таращук (1993) свідчать: 1) висока видова різноманітність лісостепових біоценозів (Алехин, 1951; Арнольди, 1965; Ходашева, 1966); 2) наявність специфічних лісостепових видів рослин і тварин (Алехин, 1951; Арнольди, 1965; Головач, 1984; Пенев, 1989); 3) стабільність структури таксонів середнього рангу, які складають ядро флори або фауни (Арнольди, 1965; Ходашева, 1966; Дохман, 1968; Чернов, 1975; Пенев, 1989); 4) наявність видів, які на різних стадіях життєвого циклу прив'язані до обох типів лісостепових ландшафтів (Арнольди, 1965; Матюшкин, 1967; Луговой, 1975, 1979, 1994; Пенев, 1989); 5) високі показники чисельності та біомаси для багатьох видів рослин і тварин, що мешкають у цій зоні (Григорьев, 1954; Арнольди, 1953, 1957, 1965; Семенова-Тян-Шанская, 1966; Ходашева, 1966; Гиляров, Чернов, 1975; Чернов, 1975; Головач, 1984; Пенев, 1989). Літературні дані щодо грунтової альгофлори також свідчать про самобутність і природно-історичний характер лісостепової зони. Проте, враховуючи суперечливість статусу Лісостепу у поглядах різних учених, дослідження грунтової альгофлори ЛЛСУ становить науковий інтерес, оскільки може пролити світло на це питання.
Глава 3. Матеріали та методи досліджень
Матеріалом для досліджень послужили 122 об'єднані грунтово-альгологічні проби, відібрані протягом 1992-1996 рр. під час маршрутних і стаціонарних досліджень в зональних (лучний степ, широколистяний ліс) та незональних (сосновий ліс, заплавний ліс, остепнена лука) фітоценозах. Відбір матеріалу проводили за загальноприйнятою в грунтовій альгології методикою (Голлербах, Штина, 1969). Водорості зональних фітоценозів на зональних типах грунтів вивчали на стаціонарних ділянках (широколистяний ліс на сірому лісовому грунті - в урочищі Вакалівщина в Сумській області, різнотравний лучний степ на чорноземі типовому - у заповіднику Михайлівська цілина) та під час експедиційно-маршрутних досліджень на території Сумської, Харківської, Київської, Чернігівської, Полтавської та Черкаської областей. Водорості незональних фітоценозів (сосновий та заплавний ліси, остепнена лука) вивчали під час експедиційно-маршрутних досліджень на території Сумської, Київської та Черкаської областей. Всього опрацьовано проб: у заповіднику Михайлівська цілина - 43 (34 - різнотравний лучний степ, 3 - заплавний ліс, 6 - прибережні зарості Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud.), у Канівському природному заповіднику - 10 (8 - широколистяний ліс, 2 - мішаний ліс), на незаповідних територіях - 69 (12 - сосновий ліс, 50 - широколистяний ліс, 4 - лучний степ, 2 - заплавний ліс, 1 - остепнена лука). Камеральне опрацювання матеріалу проводили прямим мікроскопіюванням та культуральними методами: в грунтових культурах зі скельцями обростань (Голлербах, Штина, 1969), в агарових культурах на середовищах Болда (з нормальною та потроєною кількістю азоту - 1N BBM і 3N BBM) (Arce, Bold, 1958), в грунтово-водних культурах (Голлербах, Штина, 1969; Масюк, Костиков, 1986). Для вивчення міграції діаспор водоростей використовували чашки Петрі стандартного розміру з середовищем 1N BBM, які експонували 1 годину на висоті 2,5 м над поверхнею грунту та на поверхні грунту, після чого виставляли на освітлювальну установку на 2-2,5 місяці. Всі водорості, за винятком діатомових, визначали в живому стані. Для ідентифікації критичних таксонів водорості висівали на агаризовані середовища, з наступним виділенням деяких з них в альгологічно чисті культури (представники родин Chlamydomonadaceae, Chlorococcaceae, Neochloridaceae, Chlorellaceae, Chlorosarcinaceae); для визначення Bacillariophyta готували постійні препарати (Топачевский, Масюк, 1984). Вивчення особливостей будови репродуктивних стадій водоростей проводили у висячих краплях і заклеєних парафіном препаратах (Коршиков,1953). Для дослідження циклів розвитку водоростей використовували альгологічно чисті культури, які вивчали у віці 4-5 діб, 2 тижнів, 1 та 2,5-3 місяців. Чисельність клітин водоростей у препараті визначали за допомогою шкали К.Стармаха (Starmach, 1955), модифікованої І.Ю.Костіковим (Костиков, 1993). Комплекс корінної альгофлори визначали згідно з рекомендаціями І.Ю.Костикова (1991) (виділення цього комплексу проводили за допомогою порогових значень трапляння гідрофільних видів). Порівняння видового складу водоростей проводили за допомогою коефіцієнта флористичної спільності Жаккара та коефіцієнта диференціації (Новичкова-Иванова, 1980). Міри включення розраховували згідно з В.М.Шмідтом (Шмидт, 1984). Класифікація життєвих форм грунтових водоростей прийнята за Е.А.Штиною та М.М.Голлербахом (1976). Для розрахунку структури альгоугруповань використовували середні показники видового різноманіття з розра-хунку на одну пробу з виявленням похибки середніх величин (Плохинский, 1970; Зайцев, 1984; Лакин, 1990), обробку описів за методом Браун-Бланке проводили шляхом перетворення фітоценотичних таблиць (Косман та ін., 1991; Соломаха, 1995). Робота виконана на ПЕОМ "Everex-386/DX33" за допомогою програм та паке-тів програм Access 2.0 (Microsoft Corp.), MsExcel 5.0 (Microsoft Corp.), FoxPro/LAN 2.0 (Fox Holdings 1989-91, Pat. Pend.), Statistica 4.5 (StatSoft, Inc.). Поширення грунтових водоростей у межах України аналізували на основі бази даних, створеної на кафедрі ботаніки Київського національного університету імені Тараса Шевченка під керівництвом к.б.н. І.Ю.Костікова (окрім керівника, у створенні бази даних брали участь к.б.н. А.М.Солоненко, а також Е.М.Демченко, П.О.Романенко, Т.М.Дарієнко, О.В.Рибчинський, М.А.Новохацька, автор цієї роботи).
Глава 4. Міграція діаспор водоростей з повітряними потоками та їх зв’язок з флорою грунтових водоростей
В результаті проведених досліджень виявлено 45 видів водоростей з відділів Chlorophyta (29 видів), Xanthophyta (11), Bacillariophyta (3) та Cyanophyta (2), діаспори яких переносились повітряними потоками. Більша частина з них - грунтові та аерофітні водорості. Над поверхнею грунту щільність переносу діаспор на порядок вища, ніж на висоті 2,5 м. У безсніжні періоди року аеропланктон зустрічається у значно більшій кількості, ніж взимку (кількість діаспор на порядок більша). Частина виявлених у повітрі видів водоростей не була відмічена у грунті, де були проведені дослідження. Отримані дані та досить високі показники щільності переносу діаспор (до 4582 діаспор за 1 годину/1 м2) свідчать, що при нагромадженні зачатків водоростей у грунті їх кількість може бути співвідносною з кількістю водоростей, що активно вегетують у грунті. Діаспори водоростей, що потрапили в грунт з повітря, можуть довгий час зберігатись у неактивному, але життєздатному стані і проростати тільки з настанням необхідних для цього умов (наприклад, в лабораторних культурах). Таким чином виявляються види не характерні для досліджуваних грунтів. У зв'язку з цим відбувається неправомірне ототожнення списка знайдених видів грунтових водорос-тей з грунтовою альгофлорою досліджуваного регіону. Відрізнити зенесені види, представлені у грунті неактивними діаспорами, від "корінної" частини альгофлори можна за їх низькою частотою трапляння, яка не перевищує частоти трапляння безсумнівно занесених гідрофільних видів (Костиков, 1991).
Глава 5. Водорості грунтів Лівобережного Лісостепу України
У главі наведені дані флористичного аналізу альгофлори грунтів зональних типів фітоценозів, а також соснових лісів ЛЛСУ.
5.1. Грунтові водорості лучного степу. У грунті лучного степу заповідника Михайлівська цілина було виявлено 88 видів (90 внутрішньовидових таксонів, враховуючи ті, що включають номенклатурний тип виду) водоростей з 4 відділів, 9 класів, 15 порядків, 26 родин та 46 родів.
Таблиця 1. Видове різноманіття найчисельніших родин водоростей у грунтах дослід-жених фітоценозів Лівобережного Лісостепу України |
Фітоценоз | Всього у
Родина | лучний степ | широколистя-ний ліс | сосновий ліс | фітоценозах
А | В | С | А | В | С | А | В | С | А | В | С
Chlamydomonada-ceae
Chlorococcaceae
Pleurochloridaceae
Neochloridaceae
Chlorellaceae
Oscillatoriaceae
Chaetophoraceae
Naviculaceae
Klebsormidiaceae
Tribonemataceae
Eustigmataceae
Botrydiopsidaceae | 10
10
9
9
7
8
5
-
5
-
-
4 | 9,4
9,4
8,5
8,5
6,6
7,5
4,7
-
4,7
-
-
3,8 | 1-2
1-2
3-4
3-4
6
5
7-8
-
7-8
-
-
9 | 29
15
12
12
6
-
7
6
6
-
-
- | 20,6
10,6
8,5
8,5
4,3
-
5,0
4,3
4,3
-
-
- | 1
2
3-4
3-4
6-8
-
5
6-8
6-8
-
-
- | 10
9
9
5
8
-
3
-
4
-
3
- | 14,1
12,7
12,7
7,0
11,3
-
4,2
-
5,6
-
4,2
- | 1
2-3
2-3
5
4
-
7-8
-
6
-
7-8
- | 31
19
14
12
10
8
7
7
6
5
-
- | 18,1
11,1
8,2
7,0
5,8
4,7
4,1
4,1
3,5
2,9
-
- | 1
2
3
4
5
6
7-8
7-8
9
10
-
-
Всього видів у найчисельніших родинах |
67 |
64,1 |
93 |
66,1 |
51 |
71,8 |
119 |
69,5
Всього видів | 106 | 100 | 141 | 100 | 71 | 100 | 171 | 100
У таблиці: А - кількість видів, В - відсоток від загальної кількості видів для грунтів даного фітоценозу, С - місце родини в структурі найчисельніших родин (для тих родин, які не увійшли до складу найчисельніших, кількість видів, їх відсоток і місце не вказані).
Найрізноманітніше були представлені зелені водорості - 52 види (59,09%), менша різноманітність відмічена для жовтозелених - 22 види (25,00%), синьозелених - 8 видів (9,09%) та діатомових - 6 видів (6,82%). Основу альгофлори грунтів лучного степу Михайлівської цілини складають 9 родин, рівень видового багатства яких вищий за середній показник (3.38 вида) (табл.1). Вони об'єднують більше 64% знайдених видів водоростей. Найвищим видовим різноманіттям характеризуються 19 родів, рівень видового багатства яких перевищує середній показник (1,9 вида) - Chlorococcum, Chlamydomonas (по 7 видів), Bracteacoccus (6), Ellipsoidion (4), Phormidium, Chlorella, Spongiochloris, Ulothrix, Stichococcus, Botrydiopsis, Navicula (по 3), Oscillatoria, Tetracystis, Myrmecia, Klebsormidium, Nephrodiella, Monodus, Xanthonema, Heterococcus (по 2), які займають в альгофлорі різнотравного лучного степу заповідника провідне положення і охоплюють 69,32% від загальної кількості видів. Комплекс активно вегетуючих видів лучного степу представлений 48 видами з відділів Chlorophyta (27 видів), Xanthophyta (15), Bacillariophyta (4), Cyanophyta (2). Флористичний спектр грунтових водоростей на рівні відділів в різні роки мало змінювався. Зелені водорості займали постійно перше місце, жовтозелені - друге. Діатомові та синьозелені водорості брали приблизно однакову участь у флористичних спектрах різних років, третє та четверте місця, які займали ці відділи, можуть взаємно замінюватись.
Сезону динамику видового складу грунтової альгофлори вивчали на стаціонарних ділянках на території абсолютно заповідного степу. Найвища різноманітність відмічена навесні (40 видів), влітку та восени - відповідно 39 і 36, взимку - 22. В усі періоди року переважали Chlorophyta, на другому місці за числом видів були Xanthophyta. Cyanophyta в літній сезон не були знайдені, в інші сезони за числом видів вони були близькі до Bacillariophyta. Восени зафіксовано підвищену різноманітність родин Chlorellaceae, Pleurochloridaceae та Neochloridaceae, трохи меншу кількість видів відмічено для Chlamydomonadaceae, Chlorococcaceae та Chaetophoraceae. Взимку різноманітність родин різко знижується, трохи більше ніж в iнших родинах - представників Myrmeciaceae, Chlorellaceae, Pleurochloridaceae, Klebsormidiaceae, Eustigmataceae. Навесні знову підвищується різноманіття представників Neochloridaceae, досягають максимуму одноклітинні зелені водорості з Chlamydomonadaceae та Chlorococcaceae.
Встановлено, що між абсолютно заповідним та періодично викошуваним лучним степом існують досить суттєві відмінності у флористичному складі водоростей та складі альгоугруповань. На нашу думку, мікрокліматичні фактори (умови зволоження, освітлення та ін.), обумовлені режимом заповідності, суттєво впливають на формування дослідженої грунтової альгофлори.
5.2. Грунтові водорості лісових фітоценозів. У підглаві подано результати дослідження водоростей грунтів лісових фітоценозів ЛЛСУ.
5.2.1. Грунтові водорості широколистяних лісів. У грунтах широколистяних лісів ЛЛСУ виявлено 141 вид (145 внутрішньовидових таксонів, враховуючи ті, що включають номенклатурний тип виду) водоростей з відділів Chlorophyta - 91 вид (94 внутрішньовидових таксони), Xanthophyta - 31 (32 внутрішньовидових таксони), Bacillariophyta - 10, Cyanophyta - 7, Euglenophyta - 2, що відносяться до 11 класів, 18 порядків, 31 родини і 65 родів. Основу альгофлори грунтів широколистяних лісів складають 8 родин, рівень видового багатства яких вище середнього показника (4,5 вида) (табл.1). Вони об'єднують більше 65% знайдених видів водоростей. Найбільшим різноманіттям характеризуються 12 родів, рівень видового багатства яких перевищує середній показник - 2,2 види - Chlamydomanas (25 видів), Chlorococcum (9), Bracteacoccus, Navicula (по 6), Chloromonas, Tetracystis, Chlorella, Spongiochloris (по 4), Klebsormidium, Stichococcus, Characiopsis, Xanthonema (по 3), які об'єднують більше 52% знайдених видів. Активно вегетуюча альгофлора грунтів широколистяних лісів представлена 73 видами з Chlorophyta (50 видів), Xanthophyta (17), Bacillariophyta (4), Cyanophyta (2).
Сезонну динаміку водоростей грунтів широколистяного лісу вивчали на 6 стаціонарних ділянках в урочищі Вакалівщина на Сумщині. Найвища різноманітність водоростей зафіксована влітку (57 видів), восени та взимку виявлено відповідно 37 та 38 видів, навесні - 32. В усі періоди року переважали зелені водорості, на другому місці за числом видів завжди були жовтозелені, різноманіття діатомей трохи підвищувалось влітку, а в інші сезони було незначним. Синьозелені водорості зустрічались у досить незначній кількості (взимку взагалі не були відмічені), а евгленові зафіксовані лише в літній період. В зимовий період відмічено підвищене різноманіття Chlorellaceae, в осінньо-зимовий період зменшується кількість представників родин Chaetophoraceae, Pleurochloridaceae, в зимово-весняний - Chlorococcaceae, Neochloridaceae, навесні - Klebsormidiaceae. В усі сезони року домінують хламідомонадові водорості, що взагалі характерно для грунтової альгофлори широколистяних лісів.
5.2.1. Грунтові водорості соснових лісів. У грунтах соснових лісів ЛЛСУ було знайдено 71 вид водоростей з 4 відділів: Chlorophyta - 49 видів, Xanthophyta - 18, Bacillariophyta - 3 i Euglenophyta - 1. Основу альгофлори грунтів соснових лісів складають 8 родин, рівень видового багатства яких вищий за середній показник (2,8 вида) (табл.1). Вони об'єднують більше 70% видового складу водоростей. Найбільшим різноманіттям характеризуються 11 родів, рівень видового багатства яких перевищує середній показник - 1,6 вида - Chlamydomonas (9 видів), Chlorococcum (5), Chlorella, Ellipsoidion (по 4), Bracteacoccus, Klebsormidium (по 3), Botrydiopsis, Monodus, Nephrodiella, Spongiochloris, Tetracystis (по 2), вони об'єднують більше 53% видів водоростей. Активно вегетуюча альгофлора грунтів соснових лісів представлена 23 ви-дами з Chlorophyta (12 видів), Xanthophyta (8), Bacillariophyta (2).
Глава 6. Аналіз альгофлори та альгоугруповань грунтів Лівобережного Лісостепу України
6.1. Загальний нарис грунтової альгофлори. З 1992 р. до 1996 р. на території району дослідження виявлено 198 видів водоростей з п'яти відділів: Cyanophyta - 26 видів (13,1%), Euglenophyta - 3 (1,5%), Xanthophyta - 42 (21,2%), Bacillariophyta - 13 (6,6%), Chlorophyta - 114 (57,6%), 11 класів, 20 порядків, 39 родин, 81 роду. Таким чином, домінуюче положення у загальному списку грунтової альгофлори ЛЛСУ займають зелені водорості, за ними йдуть у порядку зменшення видового різноманіття жовтозелені, синьозелені, діатомові та евгленофітові. У складі корінної альгофлори евгленофітові водорості відсутні, перше місце зберігають зелені, порядок інших відділів за нисхідною також зберігається. У складі альгофлори ЛЛСУ домінують представники класів Chlamydophyceae, Chlorophyceae, Xanthophyceae, порядків Chlamydomonadales, Chlorococcales, Chlorellales, Mischococcales. Найбагатші за числом видів родини - Chlamydomonadaceae (32 види), Chlorococcaceae (22), Pleurochloridaceae (17), Chlorellaceae, Neochloridaceae, Oscillatoriaceae (по 12), Chaetophoraceae, Naviculaceae (по 7) та Klebsormidiaceae (6) (табл.1). За числом ви-дів найбагатшими були роди Chlamydomonas (28), Chlorococcum (14), Phormidium, Navicula (по 7), Bracteacoccus (6), Chlorella, Ellipsoidion, Nostoc, Oscillatoria, Tetracystis (по 5). Всі досліджені нами грунти ЛЛСУ відрізняються від грунтів лісової зони (Штина, 1960; Кузяхметов, 1991; Демченко, 1996 а, б; та ін.) відносно більшим ступенем участі синьозелених водоростей в загальному складі альгофлори, від степових грунтів (Голлербах, Штина, 1969; Солоненко, 1995; та ін.) - навпаки, меншим різноманіттям Cyanophyta та меншим ступенем їх участі в загальному списку водоростей. Співвідношення числа видів Cyanophyta/Chlorophyta (критерій аридності (Новичкова-Иванова, 1980)), обчислений за даними дослідження грунтової альгофлори лучних степів ЛЛСУ, менше 1 (складає 0,15), що характерно для грунтових альгофлор лучних степів лісостепової зони (Кузяхметов, 1991). Вирахування мір включення для досліджених нами альгофлор та побудова графа включення показали, що альгофлора грунтів соснових лісів включається в альгофлору лучного степу та широколистяних лісів, альгофлора лучного степу, в свою чергу, включається в альгофлору широколистяних лісів.
Проведений аналіз дозволив виявити зональні та регіональні особливості грунтової альгофлори ЛЛСУ. Зокрема, встановлено, що зональні особливості грунтової альгофлори ЛЛСУ визначаються не тільки перехідним характером Лісостепу між зоною мішаних лісів та степовою зоною, але й власною специфікою. Специфічними ознаками систематичної структури грунтової альгофлори зональних типів фітоценозів ЛЛСУ є висока видова різноманітність представників родин Chlamydomonadaceae, Chlorococcaceae, Pleurochloridaceae, Neochloridacеae. На відміну від лісів північніших зон відмічено різке зменшення різноманітності представників родини Characiopsidaceae, на відміну від степової зони - зниження видового різноманіття синьозелених водоростей (майже повна їх відсутність у грунтах широколистяних лісів), а також представників родин Ulotrichaceae, Сhaetophoraceae, Chlorosarcinaceae. Подібна картина відмічена і для грунтів Правобережного Лісостепу України (Костиков, 1991). У порівнянні з грунтовою альгофлорою Правобережного Лісостепу України (Костиков, 1989, 1991) спостерігається високий ступінь подібності досліджуваної альгофлори, проте простежуються і регіональні особливості: менша видова різноманітність представників родин Chlorosarcinaceae, Oscillatoriaceae є особливістю грунтової альгофлори широколистяних лісів ЛЛСУ. На нашу думку, ця особливість пов'язана з посиленням континентальності кліматичних умов з просуванням на схід України, тобто з фізико-географічними особливостями регіону.
6.2. Огляд альгоугруповань грунтів Лівобережного Лісостепу України. Найрізноманітніше представлені альгоугруповання зональних типів фітоценозів, в цих угрупованнях виявлені водорості всіх відомих життєвих форм. Загальною рисою альгоугруповань грунтів зональних типів фітоценозів є переважання представників Ch-екобіоморфи. В грунтах лучних степів різноманітніше представлені види Х-, В- та Р-екобіоморф, а у грунтах широколистяних лісів - С-екобіоморфи. Представники Н-федерації в зональних типах фітоценозів мали майже однаковий ступінь видового різноманіття. Найменш різноманітними виявились альгоугруповання грунтів соснових лісів, в яких були відсутні представники P-, M- i CF-екобіоморф. Для альгоугруповань грунтів соснових лісів характерними рисами є значне переважання представників Х-екобіоморфи, знижене (у порівнянні з зональними типами фітоценозів) різноманіття видів Ch- та В-екобіоморф. Представників С-екобіоморфи більше, ніж у грунтах лучного степу, але значно менше, ніж у грунтах широколистяних лісів. Таким чином, для зональних типів фітоценозів ЛЛСУ спільною ознакою є переважання водоростей Ch-екобіоморфи, тоді як у грунтах соснових лісів найрізноманітніше представлені водорості Х-екобіоморфи, а водорості Ch-екобіоморфи за видовою різноманітністю стоять на другому місці. Високе видове різноманіття одноклітинних зелених та жовтозелених водоростей (Ch- та Х-екобіоморф) є особливістю грунтів лучних степів ЛЛСУ, що характерно також і для альгоугруповань соснових лісів. Однак, в альгоугрупованнях грунтів лучних степів представники Ch-екобіоморфи переважають над Х-екобіоморфою; на відміну від соснових лісів, лучні степи характеризуються наявністю представників P-, M- i CF-екобіоморф, які в грунтах соснових лісів відсутні.
Фонова формула альгосинузій широколистяних лісів ЛЛСУ має такий вигляд: (4,98 0,28)Ch+(3,070,21)C+(1,930,15)H+(1,810,12)X + (1,00,11)B + (0,090,09)P + (0,030,07)CF + (0,030,07)M=(12,940,89); (n=58, hydr=0,30,11; het=0,540,14), фонова формула альгосинузій лучних степів - (4,081,12)Ch + (2,920,57)X + (2,130,48)B + (1,920,45)H + (0,820,38)C + (0,45 0,31)P + (0,180,2)M + (0,130,20)CF = (12,631,94); (n=38, hydr=0,180,22; het=0,130,20), фонова формула структури альгосинузій соснових лісів - (4,670,87)X+(3,75 0,53)Ch+(2,250,12)H+ (1,920,11)C+(0,670,09)B=(13,261,46); (n=12, hydr=0,030,06; het= 0,550,08), де в лівій частині рівняння у дужках вказано середню кількість видів означеної життєвої форми та похибка середнього, а в правій частині - середню кількість всіх едафофільних видів у пробі та похибка середнього, після крапки з комою у дужках вказано кількість проб (n), за якими проведений розрахунок, і середню кількість видів з похибкою середнього для гідрофільних автотрофних (hydr) і гетеротрофних (het) видів.
В результаті аналізу видового складу грунтових водоростей ЛЛСУ за методом Браун-Бланке встановлено 12 синтаксонів, характерних для грунтів широколистяних, соснових, заплавних лісів та лучного степу дослідженого району, з них 7 синтаксонів - у грунтах широколистяних лісів, 5 - соснових лісів, 3 - заплавних лісів, 2 - лучних степів, 1 - остепнених лук.
6.3. Охорона грунтових водоростей Лівобережного Лісостепу України. На основі аналізу грунтової альгофлори заповідних та незаповідних територій дослідженого регіону подані рекомендації щодо охорони грунтових водоростей дослідженої території. У грунтах заповідника Михайлівська цілина відмічено ряд рідкісних видів водоростей (Chlorococcum vacuolatum, Ch. ellipsoideum, Tetracystis fissurata, Chlamydomonas radiata, Excentrochloris gigas, Navicula cuspidata та ін.). Рекомендується у межах заповідника виділити дві цікаві в альгофлористичному відношенні ділянки (на території абсолютно заповідного степу та прилеглу до балки “Верхні Ставки”), яким потрібно надати статус альгорезерватів. З точки зору специфіки грунтової альгофлори та альгоугруповань обгрунтовується необхідність створення на базі урочища Вакалівщина заповідника, у якому був би представлений зональний широколистяний ліс (кленово-ясенево-липова діброва) на сірому лісовому грунті.
Глава 7. Деякі питання систематики грунтових водоростей України
Недостатня вивченість таксономії грунтових водоростей, відсутність спеціальних визначників і флористичих зведень зумовлює необхідність супроводжувати флористичні дослідження критико-систематичним опрацюванням окремих таксонів, ідентифікація яких пов’язана з певними труднощами. До таких критичних таксонів у грунтах України належать види Bracteacoccus Tereg i Gloeobotrys Pasch.
7.1. Про таксономію та цикли розвитку представників роду Bracteacoccus Tereg (Chlorophyceae) з грунтів України. На основі опрацювання літературних даних та дослідження 24 штамів видів Bracteacoccus запропоновано загальну схему онтогенетичного розвитку видів роду (рисунок 1), уточнено деякі морфологічні особливості вегетативних клітин різного віку, репродуктивних стадій, описано сім
Рисунок 1. Схема онтогене-тичного розвитку видів роду Bracteacoccus Tereg: - розвиток B. аggregatus Tereg; - розвиток інших видів; 1 - "проросток"; 2,3 - ювеніли; 4 - імматура; 5,6 - віргініли; 7 - генеративна клітина; 8 - субсенільна клітина; 9 - зооспорангій; 10 - зооспора; 11- зооспора, що зупинилась і округлилась; 12 - апланоспорангій; 13,14 - вихід апланоспор з апланоспорангія (13 - у B. minor (Chodat) Petrova, B. pseudominor Bishoff et Bold, B. aerius Bishoff et Bold, B. giganteus Bishoff et Bold, B. grandis Bishoff et Bold; 14 - у B. cohaerens Bishoff et Bold).
вікових станів, уточнено родовий діагноз та складено зручний дихотомічний ключ для визначення 7 видів роду, відомих з грунтів України.
7.2. Про таксономію та цикли розвитку представників роду Gloeobotrys Pasch. (Xanthophyceae) з грунтів України. На основі опрацювання літературних даних та дослідження10 штамів видів Gloeobotrys складено дихотомічний ключ для визначення 9 видів роду, відомих з грунтів України (включаючи новий для науки вид Gloeobotrys echinulatus Kost. et Levanets (Костиков, Леванец, 1996), для якого описані цикл розвитку та три вікові стани).
ВИСНОВКИ
1. На підставі узагальнення літературних та оригінальних даних складено конспект флори грунтових водоростей ЛЛСУ, що нараховує 297 видів, представлених 314 внутрішньовидовими таксонами (враховуючи ті, що містять номенклатурний тип виду), які належать до 7 відділів, 15 класів, 33 порядків, 67 родин, 122 родів. Серед них 198 видів (206 внутрішньовидових таксонів) з 5 відділів: Cyanophyta (26 видів), Euglenophyta (3), Chlorophyta (114), Xanthophyta (42), Bacillariophyta (13) виявлені автором. Вперше для грунтової альгофлори ЛЛСУ наводяться 106 видів (111 внутрішньовидових таксонів), для грунтів лісостепової зони України - 32 види (36), для грунтів України - 12 видів (15), для альгофлори України в цілому - 4 види (6); один вид - Gloeobotrys echinulatus Kost. et Levanets - описаний як новий для науки.
2. Флористичні спектри альгофлори грунтів ЛЛСУ на рівні відділів були стабільними протягом 1992-1996 рр. і характеризувались постійним переважанням зелених водоростей, друге місце займали жовтозелені водорості, третє і четвете - синьозелені і діатомові. Зональними особливостями грунтової альгофлори ЛЛСУ є високе видове різноманіття родин Chlamydomonadaceae, Chlorococcaceae, Pleurochloridaceae та Neochloridaceae. На відміну від грунтів лісової зони спостерігається вищий ступінь участі синьозелених водоростей у загальному складі альгофлори та різке зниження різноманітності Characiopsidaceae, на відміну від степових грунтів - зменшення видового різноманіття Cyanophyta, Ulotrichaceae, Chaetophoraceae, Chlorosarcinaceae та зростання відносної ролі Chlamydomonadaceae, Chlorococcaceae, Chlorellaceae. Регіональною особливістю дослідженої грунтової альгофлори порівняно з такою Правобережного Лісостепу є незначне видове різноманіття синьозелених водоростей, зменшення видової різноманітності Chlorosarcinaceae та Oscillatoriaceae при зростанні відносної ролі Pleurochloridaceae, Chlorococcaceae, Chaetophoraceae, що зумовлено фізико-географічними особливостями регіону (посилення континентальності клімату). Стабільність флористичних спектрів та високе видове різноманіття грунтової альгофлори Лісостепу підтверджують його статус як природно-історичної зони.
3. Основу флористичного списку видів грунтових водоростей ЛЛСУ складають види зональних фітоценозів - лучних степів та широколистяних лісів, які охоплюють 88,9% від загальної кількості видів водоростей. Альгофлора соснових лісів включається в альгофлору лучного степу та широколистяних лісів, альгофлора лучного степу - в альгофлору широколистяних лісів. Тип фітоценозу суттєво впливає на сезонну динаміку грунтової альгофлори.
4. У грунтах лучних степів ЛЛСУ виявлено 106 видів водоростей з відділів Cyanophyta (17 видів, 16,0% від загальної кількості видів), Chlorophyta (58 видів, 54,7%), Xanthophyta (23 види, 21,7%), Bacillariophyta (8 видів, 7,6%). Перші три міс-ця у складі найбагатших за числом видів родин займають Chlamydomonadaceae, Chlorococcaceae та Pleurochloridaceae. Специфічними (на відміну від Правобереж-ного Лісостепу України) рисами цієї парціальної альгофлори є незначне число видів Cyanophyta, підвищене різноманіття представників родин Chaetophoraceae i Klebsormidiaceae.
5. У грунтах широколистяних лісів ЛЛСУ виявлено 141 вид водоростей з відділів Cyanophyta (7 видів, 5,0% від загальної кількості видів), Euglenophyta (2 види, 1,4%), Chlorophyta (91 вид, 64,5%), Xanthophyta (31 вид, 22,0%), Bacillariophyta (10 видів, 7,1%). Ця парціальна альгофлора подібна до альгофлор широколистяних лісів Правобережного Лісостепу України та Лісостепу Росії, а саме: найчисельнішими є родини Chlamydomonadaceae, Chlorococcaceae, Pleurochloridaceae та Neochloridaceae, різноманіття синьозелених водоростей значно менше, ніж у грунтах лучних степів.
6. У грунтах соснових лісів ЛЛСУ виявлено 71 вид водоростей з відділів Euglenophyta (1 вид, 1,4% від загальної кількості видів), Chlorophyta (49 видів, 69,0%), Xanthophyta (18 видів, 25,4%), Bacillariophyta (3 види, 4,2%). Ця парціальна альгофлора має високий ступінь подібності до альгофлор південної тайги та листяно-лісової зони (специфічними її рисами є зменшення відносного видового різноманіття Characiopsidaceae, підвищене різноманіття Pleurochloridaceae, відсутність синьозелених водоростей).
7. Заповідник Михайлівська цілина репрезентує біля 83% видового складу водоростей грунтів лучного степу ЛЛСУ та близько 36% - грунтів усього ЛЛСУ. Режим заповідності на різних ділянках заповідного степу суттєво впливає на систематичну структуру та ценологічний склад альгофлор. У межах заповідника доцільно виділити два альгорезервати - на території абсолютно заповідного степу та на ділянці, прилеглій до балки “Верхні Ставки”. Для охорони грунтової альгофлори зональних широ-колистяних лісів рекомендується створити заповідник на базі урочища Вакалівщина.
8. Щільність переносу життєздатних діаспор водоростей повітряними потоками може досягати 4582 діапор за 1 годину/1м2, що свідчить про можливість “забруднення” флористичних списків нехарактерними заносними видами та про необхідність виділення і аналізу активно вегетуючого (корінного) комплексу грунтової альгофлори. Саме корінна альгофлора грунтів ЛЛСУ попри її меншу (порівняно з загальним флористичним списком) видову різноманітність визначає характерні зональні і регіональні особливості як грунтової альгофлори регіону дослідження в цілому, так і її парціальних альгофлор зокрема.
9. У складі грунтових водоростей ЛЛСУ методом Браун-Бланке встановлено 12 синтаксонів, з них найбільша кількість (7 синтаксонів) виявлена у грунтах широколистяних лісів, 5 - соснових лісів, 3 - заплавних лісів, 2 - лучних степів, 1 - остепнених лук. Більшість виявлених синтаксонів чітко прив’язана до певних типів фітоценозів, окремі - широко розповсюджені у різних типах фітоценозів.
10. Спільною рисою альгоугруповань грунтів зональних фітоценозів ЛЛСУ є переважання представників Ch-екобіоморфи. В грунтах лучних степів різноманітніше представлені види Х-, В- та Р-екобіоморф, в грунтах широколистяних лісів - С-екобіоморфи, для альгоугруповань грунтів соснових лісів характерне переважання представників Х-екобіоморфи, знижене (порівнюючи з зональними фітоценозами) різноманіття видів Ch- та В-екобіоморф, відсутність представників Р-, М- та CF-екобіоморф. Запропоновано фонові формули альгосинузій, які можуть бути використані у процесі моніторингу наземних екосистем ЛЛСУ.
11. Онтогенетичний розвиток грунтових водоростей з родів Bracteacoccus Tereg та Gloeobotrys Pasch. має поліваріантний характер. Пропонуються оригінальні дихотомічні ключі для визначення видів Bracteacoccus та Gloeobotrys, знайдених у грунтах України.
СПИСОК РОБІТ, ОПУБЛІКОВАНИХ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ
1. Леванець А.А. До питання про розповсюдження водоростей повітряним шляхом (на прикладі м.Києва) // Збірник праць студентів та аспірантів Київського
