ПАВЛОВ
НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ
НАЦІОНАЛЬНИЙ БОТАНІЧНИЙ САД ім. М.М. ГРИШКА
ПАВЛОВ
Валентин Володимирович
УДК 581.93:581.41.52:634.0.18
ФЛОРА ПІВНІЧНОГО ПРИСИВАШШЯ
03.00.05 – ботаніка
Автореферат
дисертації на здобуття наукового ступеня
кандидата біологічний наук
Київ – 2003
Дисертацією є рукопис.
Робота виконана в Херсонському державному університеті Міністерства освіти і науки України.
Науковий керівник: доктор біологічний наук, професор
Бойко Михайло Федосійович,
Херсонський державний університет,
завідувач кафедри ботаніки
Офіційні опоненти: доктор біологічний наук,
старший науковий співробітник
Зиман Світлана Миколаївна,
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного
НАН України, головний науковий
співробітник відділу систематики та
флори судинних рослин
кандидат біологічних наук, доцент
Оляницька Лідія Григорівна,
Національний педагогічний університет ім. М.П. Драгоманова,
доцент кафедри ботаніки.
Провідна установа: Київський національний університет ім. Тараса Шевченка (кафедра ботаніки) Кабінету Міністрів України.
Захист відбудеться _11 квітня_____ 2003 р. о _10_ годині на засіданні спеціалізованої вченої ради К 26.215.01 Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України за адресою: 01014, м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1.
З дисертацією можна ознайомитися в бібліотеці Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України (01014, м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1).
Автореферат розісланий “ 10 “ березня 2003 р.
Вчений секретар
спеціалізованої вченої ради
кандидат біологічних наук О.М. Горєлов
ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ
Актуальність теми. Всебічне вивчення флори окремих регіонів є необхідною умовою для розв’язання багатьох теоретичних і практичних питань систематики, ботанічної географії, охорони природи, а також для прогнозування її подальших змін.
В степовій зоні значний відсоток степів використовується під сільськогосподарські угіддя, а фрагменти які збереглись, як правило, мають велику пасовищну навантаженість. У зв’язку з цим доцільним є розширення мережі природоохоронних об’єктів на основі комплексних досліджень флори. Охорона та збалансоване використання фіторізноманіття базується на всебічному вивченні біоморфологічних особливостей рослин. Вони дозволяють пояснити сезонний розвиток рослин, та їх адаптації до річних змін факторів середовища, а також зрозуміти біологію важливих ценозоутворювачів та цінних у господарському відношенні рослин.
До початку наших досліджень дані про флору Присивашшя були фрагментарними і присвячені більш великим регіонам (Білик, 1956, 1963), або окремим невеликим територіям і островам (Левіна, 1938; Попович, 1939; Котов, 1971; Лоскот, 1974; Коломійчук, 2000, 2001, 2002). Аналіз флори судинних рослин цього регіону у повному обсязі не проводився, тому дослідження даної флори є актуальним і аргументує вибір об’єкта дослідження.
Зв’язок роботи з програмами, планами, темами. Дисертаційна робота пов’язана з тематикою наукової роботи кафедри ботаніки Херсонського державного університету і є складовою частиною теми “Морфолого-біологічне вивчення рослин в зв’язку з їх подальшим використанням та інтродукцією.” (№ держреєстрації РК 0198U007532).
Мета і завдання дослідження. Метою роботи було проведення аналізу судинних рослин флори Північного Присивашшя. Для її досягнення поставили такі задачі:
1. встановити видовий склад флори і провести її систематичний аналіз;
2. провести географічний аналіз флори і встановити можливі шляхи її формування;
3. провести екологічний аналіз флори;
4. дослідити еколого-топологічну диференціацію флори;
5. здійснити біоморфологічний аналіз, встановити спектри життєвих форм і порівняти з спектрами флор інших регіонів;
6. описати основні типи моделей пагоноутворення трав’янистих багаторічних рослин і встановити їх зв’язки з життєвими формами та умовами місцезростань;
7. дослідити ритми річного розвитку рослин й залежність ритмів розвитку від кліматичних і екологічних умов;
8. виділити перспективні для заповідання природні об’єкти.
Об’єкт дослідження – флора Північного Присивашшя.
Предмет дослідження – аналіз судинних рослин флори Північного Присивашшя.
Наукова новизна одержаних результатів. Вперше здійснено монографічну обробку флори й складено анотований конспект, який включає 799 видів з 350 родів, 82 родин і двох відділів. Вперше для території наводяться місцезростання 215 видів, серед яких новим для території України є Potamogeton filiformis Pers. Проведено аналіз флори Північного Присивашшя в систематичному, географічному, екологічному, біоморфологічному, созологічному та еколого-топологічному аспектах.
Встановлено, що результати біоморфологічного аналізу підтверджують і доповнюють дані флористичних аналізів, а саме: спектр життєвих форм – систематичного, екологічного і географічного; тип біоморф, ритми річного розвитку і моделі пагоноутворення – екологічного і созологічного аналізів. Описана нова життєва форма “сланкий кущик”, яка характерна для Limonium suffruticosum (L.) O.Kuntze. Встановлено, що у Frankenia hirsuta L. в різних екологічних умовах наявні різні життєві форми, “напівкущик” і “сланкий напівкущик”. З’ясовано, що більшість життєвих форм багаторічних полікарпіків формуються на базі адаптивної до несприятливих умов симподіально-напіврозеткової моделі пагоноутворення. Вперше досліджено ритми сезонного розвитку рослин зональних (Steppophyton) та інтразональних (Salsoginosophyton, Salsophyton, Arenoconchiophyton, Pratophyton, Paludosophyton, Hygrophyton i Hydrophyton) еколого-флористичних комплексів. Вперше виділено два типи ритмів сезонного розвитку рослин Північного Присивашшя. Виявлені особливості ритмів сезонного розвитку рослин з різними ареалами.
Встановлено, що на території Північного Присивашшя зростають 33 рідкісні види рослин. 5 видів занесені до “Світового червоного списоку”, 13 - в “Європейський червоний список”, 11 - до “Червоної книги України” і 10 - до “Червоного списку Херсонської області”. Серед синтаксонів рослинності три занесені до “Зеленої книги України”.
Практичне значення одержаних результатів. Розроблений конспект флори пропонується для використання при написанні конспектів “Флор” та “Визначників”. Біоморфологічні характеристики рослин пропонується використовувати для складання “Визначників”, написання підручників та для розробки рекомендацій раціонального використання, охорони і відновлення дикорослих рідкісних та зникаючих видів. Ритмологічні дані пропонується використовувати для встановлення режиму випасання, характер і інтенсивність якого впливає на розвиток і відновлення степових і галофільних ценозів району.
В результаті наших досліджень підготовлені наукові обґрунтування створення 12 рослинних резерватів, з виділенням заповідних урочищ, природних ядер, зон відновлення, буферних зон та територій природного розвитку, які ми пропонуємо включити до складу проектованого Азово-Чорноморського екокоридору.
Результати дисертаційної роботи використовуються в лекційних та практичних курсах “Ботаніка” та “Ботаніка з основами екології”, а також при проведенні навчальної польової практики в Херсонському державному університеті.
Особистий внесок здобувача. Робота є самостійним дослідженням здобувача, яким проведено 17 експедиційних виїздів, зібрано близько 2 тис. гербарних аркушів, здійснено критичний перегляд літератури, проведено критико-таксономічну обробку власних гербарних зборів та гербаріїв з інших колекцій (близько 10 тис. аркушів). Розроблено конспект судинних рослин флори Північного Присивашшя. Проведено систематичний, географічний, біоморфологічний та екологічний аналізи флори. Виявлені угруповання рідкісних та зникаючих видів рослин, запропоновані заходи їх охорони. Результати досліджень відображені в публікаціях та дисертації.
Апробація результатів дисертації. Матеріали дисертації були обговорені та представлені на: наукових семінарах та засіданнях кафедри ботаніки Херсонського державного університету (Херсон, 1999-2002); щорічних конференціях Херсонського відділення Українського ботанічного товариства (1999-2002); засіданні відділу природної флори Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України (Київ 2002); міжнародних конференціях “ІІI-і наукові читання пам`яті Й.К. Пачоського” (Херсон, 1999), “Проблеми сучасної екології” (Запоріжжя 2000), “Международной конференции по фитоценологии и систематике высших растений, посвященной 100 летию со дня рождения А.А. Уранова” (Москва 2001), “Международной научно-практической конференции” (Тирасполь 2001); всеукраїнських конференціях “Актуальні питання ботаніки та екології” (Чернігів, 2000, Зноб-Новгородське, 2001); “Актуальні проблеми флористики, систематики, екології та збереження фіторізноманіття” (Львів, Івано-Франково, 6-10 серпня 2002 р.); міжнародному симпозіумі “Степи Северной Евразии: стратегия сохранения природного разнообразия и степного природопользования в XXI веке” (Оренбург, 2000); ХI з`їзді Українського ботанічного товариства (Харків, 2001);
Публікації. За матеріалами дисертації опубліковано 26 наукових робіт, серед яких 16 статей, з них 6 у фахових виданнях, 4 у співавторстві, останні в інших виданнях і 10 тез доповідей.
Структура та обсяг дисертації. Дисертаційна робота складається з вступу, 6 розділів, висновків, списку літератури (241 джерело), додатків і викладена на 258 сторінках, з яких 110 сторінок займає текстова частина, ілюстрована 16 таблицями, 30 рисунками і супроводжується додатками, які займають 122 сторінки.
ОСНОВНИЙ ЗМІСТ
КОРОТКА ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНИХ УМОВ РАЙОНУ ДОСЛІДЖЕННЯ
Територія Північного Присивашшя займає площу приблизно 1,320 км2, північні кордони якої збігаються з кордонами Присиваського геоботанічного округу, а південні окреслюються протоками Сиваша від Каркінітської затоки через Красноперекопськ до Генічеська. Клімат району помірно-континентальний з м’якою малосніжною зимою та жарким посушливим літом. Річна кількість опадів 280-400 мм. Для району характерні щорічні бездощові періоди різної тривалості, середня тривалість бездощових періодів перевищує 100 днів. В річному ході найбільша кількість опадів випадає восени та в зимово-весняний період. Основні типи ґрунтів темно-каштанові залишково-солонцюваті, каштаново-солонцюваті і солонцеві. Для регіону характерні значна кількість сонячного сяйва (2300 годин), незначний коефіцієнт зволоження (-0,4), значне засолення води і ґрунту, слабка розчленованість території.
ІСТОРІЯ БОТАНІЧНИХ ДОСЛІДЖЕНЬ ФЛОРИ ПІВНІЧНОГО ПРИСИВАШШЯ
Перші відомості про флору Присивашшя з’явились наприкінці XVIII ст. (Паллас, 1773, Пачоський, 1913, 1923). На цьому етапі значний внесок у дослідження флори вніс А.А. Яната (1913), який в своїй роботі навів 150 видів рослин. Наступний еколого-ценотичний етап пов’язаний з роботами М.І. Котова (1927, 1933), М.І. Котова і О.І. Прянішнікова (1929), Є.М. Лавренка і О.І. Прянішнікова (1926), Ф.Я. Левіної (1938), Ф.Я. Левіної і М.С. Шалита (1927), Ю.Д. Клеопова (1939), Ф.Я. Поповича (1937-1940), Г.І. Білика (1940). Автори у своїх роботах наводять еколого-ценотичні та геоботанічні описи рослинності. Наступний етап відзначається комплексним дослідженням і пов’язаний з роботами М.С. Шалита (1948), Г.І. Білика (1956, 1963), М.І. Котова і Ф.Я. Поповича (1971), Н.П Лоскот (1973, 1974, 1976). Автори у своїх роботах розглядають флору та рослинність, наводять геоботанічні описи та флористичні списки для окремих територій. М.І. Котов наводить 268 видів, Ф.Ю. Левіна та М.С. Шалит - 148, Ф.Ю. Левіна - 257, Н.П. Лоскот – 276 видів. Біоморфологічним дослідженням присвячені праці Ф.Я. Поповича (1937, 1938, 1939, 1940), М.С. Шалита (1950). В останні роки проводиться дослідження заповідних територій, особливо з 1993 р, після створення Азово-Сиваського національного природного парку. З 1997 р вивчається рослинність островів та кіс Північно-Західного Приазов’я, у тому числі острови Північного Присивашшя (В.П. Коломійчук 2002). Таким чином, всіма дослідниками було наведено 584 види судинних рослин.
МАТЕРІАЛИ І МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕННЯ
В основу роботи покладені матеріали польових досліджень на території Північного Присивашшя протягом 1999-2001 рр., які було здійснено маршрутно-рекогносцировочним методом. В результаті зібрано близько 2 тис. гербарних аркушів, які передані до гербарію Херсонського державного університету (KHER), окремі дублети передано до гербаріїв Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного (KW) та Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка. При вивченні різноманітності флори застосовувався класичний морфолого-географічний метод. Встановлення зональних особливостей флори, а також подібностей спектрів систематичної, екологічної, географічної та біологічної структури еколого-флористичних комплексів аналізувалось за допомогою коефіцієнтів рангової кореляції Браве-Пірсона. Біоморфологічний аналіз флори проведений за такими методиками. Життєві форми зрілих генеративних рослин встановлено за І.Г. Серебряковим (1962), Н.Т. Нечаєвою (1969), С.М. Зиман (1976); моделі пагоноутворення - за Т.І. Серебряковою (1987); ритмологічний аналіз здійснено за І.Г. і Т.І. Серебряковими (1954, 1976); типи біоморф - за О.В. Смірновою (1976, 1988). Географічні особливості вивчались на основі підходів М.І. Рубцова (1973). Дослідження еколого-флористичної структури базувалось на складанні для кожного еколого-флористичного комплексу списків видів. Ступінь флористичної подібності та відмінності екофітонів визначався за допомогою коефіцієнтів флористичної дискримінації Стугрена-Радулеску (Шмідт, 1984).
При складані конспекту флори використані власні дані автора, літературні дані та матеріали наукових гербаріїв Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України (KW), Херсонського державного університету (KHER), Херсонського державного краєзнавчого музею (KHEM). Анотований конспект флори приведений за С.Л. Мосякіним та М.М. Федорончуком (1999).
СТРУКТУРНО-ПОРІВНЯЛЬНИЙ АНАЛІЗ ФЛОРИ ПІВНІЧНОГО ПРИСИВАШШЯ
Систематична структура флори. Флора Північного Присивашшя нараховує 799 видів судинних рослин, які відносяться до 2 відділів, 82 родин та 350 родів. Вперше для території наводяться місцезростання 215 видів, серед яких новим для території України є Potamogeton filiformis Pers. У флорі регіону більшість складають представники відділу Magnoliophyta - 798 видів (99,9 % від всієї флори) і лише 1 вид (0,125 %) відноситься до відділу Pinophyta.
Кількісне співвідношення класів Liliopsida та Magnoliopsida відображається пропорцією 1:4,4, яка перевищує показники флор Середньої Європи (1:2,9-3,6) і наближується до показників Давнього Середземномор’я (1:4,0-4,5). Флористична пропорція для дослідженої флори складає 1:4,3:9,7. Середня кількість видів у родині 9,7, а у роді (родовий коефіцієнт) - 2,3.
Провідними родинами флори є Asteraceae (133 види, 16,6 %), Poaceae (84, 10,6 %), Fabaceae (60, 7,5 %), Brassicaceae (56, 7 %), Caryophyllaceae (45, 5,6 %) Chenopodiaceae (44, 5,5 %), Apiaceae (26, 3,25 %), Lamiaceae і Boraginaceae (по 25, 3,1 %), Scrophulariaceae (21 вид, 2,6 %). Спектр провідних родин флори Північного Присивашшя відноситься до спектрів середземноморського типу. Спектр провідних родів має наступний вигляд: Vicia і Galium по 12 видів, (1,5 %), Astragalus і Limonium по 11, (1,4 %), Potentilla і Artemisia по 10, (1,25 %), Achillea, Centaurea, Veronica і Chenopodium по 9, (1,1 %), Festuca, Plantago, Trifolium, Euphorbia, Atriplex, Carduus та Allium по 8 видів, (1 %). Характерною рисою родового спектру є гетерогенність, в нього рівною мірою входять середземноморські і бореальні роди. Отже, флора Північного Присивашшя має середземноморський характер і помірно збагачена видами голарктичного елементу, що в цілому характерно і для інших флор Давнього Середземномор’я. За систематичною структурою 10 провідних родин флора Північного Присивашшя виявляє подібність до флор Причорноморської низовини.
Географічний аналіз флори. Для визначення географічної структури флори Північного Присивашшя використана ареалогічна структура регіонального типу М.І. Рубцова із співавторами (1964, 1973), яка розроблена для флори Криму.
Домінуюче положення у флорі займають рослини з голарктичним (246 видів, 31 %), європейсько-середземноморським (140, 17,5 %), давньосередземноморським (120, 15 %), євразіатським степовим (102, 12,8 %), середземноморсько-євразіатським степовим (94, 11,7 %) і космополітним (86, 10,7 %) ареалами. Малочисельна група рослин з африканським, північноамериканським та іншими ареалами.
Ареалогічний аналіз показав, що флора Північного Присивашшя має найтісніші зв’язки з бореальними та середземноморськими флорами.
Екологічна структура флори. Виділення та аналіз екологічних груп рослин проводились на основі власних досліджень з урахуванням робіт В.М. Голубева (1996). По відношенню до режиму освітлення вищі рослини розділені на чотири групи: геліофіти (628 видів, 79 %), сциогеліофіти (137 видів, 17,3 %), геліосциофіти (29 видів, 3,6 %) та сциофіти (2 види, 0,25 %). По відношенню до режиму зволоження перше місце займають ксеромезофіти (294 види, 37,1 %), мезоксерофіти (233, 29 %), мезофіти (127, 16 %), еуксерофіти (78, 9,8 %), гігрофіти (24, 3 %) і гідрофіти (18, 2,2 %), мезогігрофіти (12, 1,5 %) та гігромезофіти (5, 0,6 %). По відношенню до наявності в ґрунті поживних речовин виділені дві групи: еутрофи (567, 72 %) і мезотрофи (223, 28 %). В екологічному спектрі Раункієра серед рослин флори Північного Присивашшя домінують гемікриптофіти (50 %) з значною участю терофітів (38 %). По відношенню до засолення ґрунту рослини представлені: глікофіти (617 видів, 78 %), галофіти (141 вид, 17,8 %) і факультативні галофіти (33 види 4,2 %).
Екологічний аналіз флори Північного Присивашшя вказує на її зв’язок з флорами Середземномор’я та на її переважно семиаридні риси.
Екотопологічна диференціація флори. На території дослідження виділяються такі елементи просторової диференціації флори: мілководдя водойм, прибережно-водні території, болота, луки, солончаки, солонці, піщано-черепашкові пересипи, степові території та порушені місцезростання.
Господарська структура флори. Специфічність флори дозволила виділити наступні групи рослин, що мають господарське значення: лікарські рослини (340 видів, 42 %), кормові (298, 37 % харчові (176, 22 %), декоративні (156, 21 %) медоносні (138, 17 %), технічні (136, 17 %). У флорі 119 видів вітамінних рослин, 85 видів отруйних, 80 видів фарбувальних, 52 види ефіроолійних, 45 видів жироолійних, по 35 видів дубильних і перганосних рослин. Невеликою кількістю представлені інсектицидні - 26 видів, фітомеліоративні - 21, олійні - 8, пряно-ароматичні і деревинні (по 5), лактогенні - 3 види рослин.
БІОМОРФОЛОГІЧНА СТРУКТУРА ФЛОРИ ПІВНІЧНОГО ПРИСИВАШШЯ
Життєві форми рослин. Модифікований варіант схеми життєвих форм рослин флори наведений нижче.
Відділ деревні рослини (44 види, 5,5 %) включає дерева (25 видів, 3,1 %), кущі (14 видів, 1,7 %) і кущики (5 видів, 0,63 %). Серед кущиків нами описана нова життєва форма “сланкий кущик”, характерна для Limonium suffruticosum (L.) O.Kuntze з родини Limoniaceae, що зростає на мокрих солончаках (Павлов, 2001). У “Визначниках” цей вид характеризується як напівкущ, а в роботі (Гандура, 1991) як “ксерогенний галофільний кущик”. “Сланкий кущик” відрізняється від напівкущів та кущиків такими ознаками: відсутність головного кореня; наявність добре розвинених додаткових коренів; надземні пагони майже по всій довжині здерев’янілі, відмирають тільки квітконосні пагони. Крім того, для L. suffruticosum характерні: утворення і збереження протягом всього життя головного пагона, від якого відходять численні пагони наступних порядків; полягання і уповільнення росту головного пагону; наявність нижніх галузистих пагонів з висхідними верхівками, які лежать на ґрунті.
Відділ напівдеревні рослини (22 види, 2,7 %) включає напівкущі (5 видів, 0,6 %) і напівкущики (17 видів, 2,1 %).
Відділ наземні трави (700 видів, 87,6 %). Тип полікарпічні рослини (343 види, 42,9 %) представлений стрижнекореневими рослинами (196 видів) з домінуванням каудексових полікарпіків (171 видів) і меншою кількістю коренепаросткових (12), стрижне-мичкуватокореневих (7) та каудексових ліан (4 види). Мичкуватокореневі полікарпіки (136 видів) представлені дернинними (53 види), короткокореневищними (42), бульбоцибулинними (27), довгокореневищними (10), столонними (3) і довгокореневищними ліанами (2 види). Нечисленна група полікарпіків з пагонами суккулентного типу (7 видів) та паразитичним типом живлення (5 видів).
Тип монокарпічні трави (357 видів, 44,6 %) представлений однорічними зимуючими (180, вид), однорічними не зимуючими (111), дворічними (49), багаторічними чи дворічними (5), дворічними паразитами (1) та однорічними чи дворічними (11 видів) монокарпіками.
Відділ водні трави (33 види, 4,3 %) представлений плаваючими та підводними (16) й земноводними (18) рослинами.
При порівнянні біоморфологічних характеристик рослин Донбасу (Зиман, 1976), Правобережно-Злакового степу (Крицька, 1985), степів Асканія-Нова (Васильева, 1970, 1971, 1973) та Північного Присивашшя встановлено, що з півночі на південь зменшується кількість трав’янистих полікарпіків, кущів і напівкущів, збільшується кількість монокарпіків та посилюється участь стрижнекореневих рослин. Крім того, зменшується кількість безрозеткових і розеткових та збільшується відсоток напіврозеткових рослин. |
1
91
2
96
3 | 4 | 5 | 6 | 7
95 | 87 | 59 | 83
Рис. 1. Дендрит, що відображає ступінь схожості спектрів життєвих форм флори Північного Присивашшя з різними ботаніко-географічними зонами. Цифри біля ліній коефіцієнти рангової кореляції Браве-Пірсона. Позначення: 1 – Арктичні тундри західного Таймиру; 2 - Кущикові тундри і лісотундри західного Таймиру; 3 - Тайгова зона Приполярного Уралу; 4 - Мішані ліси і луки Підмосков’я; 5 - Діброви і степи Курського державного заповідника; 6 - Напівпустелі Прикаспію; 7 - Північне Присивашшя.
За співвідношенням груп життєвих форм рослин (Серебряков, 1954) досліджена флора виявляє риси найбільшої схожості з напівпустелями Прикаспію (рис. 1.).
Таким чином, основними типами життєвих форм флори Північного Присивашшя є наземні трав’янисті монокарпічні і полікарпічні рослини. Життєва форма “сланкий кущик” і домінування каудексових рослин підкреслює специфічні екологічні умови регіону. За спектром життєвих форм досліджена флора схожа з флорами пустельних районів.
Типи біоморф рослин. Однією з характеристик життєвої форми, що відображує сукупність екологічних факторів, є тип просторової будови, який виділяється на основі особливостей ходу морфогенезу, характеру розміщення структурних елементів (коренів та пагонів), вегетативного розмноження та ін. За наведеними вище характеристиками для району виділені три типи біоморф.
Рослини з моноцентричним типом біоморфи (679 видів, 85 %). Для них характерний такий ряд ознак: корені, пагони та бруньки відновлення зближені. Участь моноцентричних рослин зменшується в напрямку збільшення зволоженості ґрунту.
Друге місце займають рослини з явнополіцентричним типом біоморфи (64 види, 8 %). Для них характерна наявність декількох центрів розростання особини, які з’єднані між собою спеціалізованими пагонами (кореневища, столони, наземно-повзучі пагони). Ці центри можуть самостійно існувати та давати нові центри при природному або штучному відділенні. Явнополіцентричні рослини приурочені до зволожених місцезростань, їх кількість зменшується у напрямку збільшення посушливості територій.
Останнє місце займають рослини з неявнополіцентричним типом біоморфи (43 види, 5,3 %). Ці рослини мають декілька центрів розростання, які в онтогенезі виникають дуже близько один від одного, і їх важко розрізнити. У флорі району це вегетативно малорухливі короткокореневищні рослини, приурочені до добре зволожених місцезростань.
З зменшенням зволоженості місцезростань збільшується відсоток моноцентричних вегетативно нерухливих рослин і, навпаки, зменшується кількість вегетативно малорухливих та вегетативно рухливих видів. Кількісне співвідношення в ряду біоморф відображує те, що в районі дослідження переважають території з посушливими, засоленими, ксерично-термічними умовами існування для рослин. Отримані результати підтверджують висновки зроблені в роботах Л.І. Казакевича (1922), М.С. Шалита (1960), І.Г. Серебрякова (1953), І.Г. Зозуліна (1959), Є.Л. Любарського (1967).
Моделі пагоноутворення трав’янистих полікарпічних рослин. Вегетативне тіло рослини та його динаміка в онтогенезі вивчається також з позицій концепції “архітектурних моделей” або “моделей пагоноутворення”, запропонованої для тропічних дерев (Halle, Oldeman, 1970, Halle, Oldeman, Tomlinson, 1978). На думку Т.І. Серебрякової (1981, 1985), концепція “архітектурних моделей” корисна для вивчення життєвих форм. Модель пагоноутворення характеризує тільки форму росту рослини незалежно від розмірів і загальної тривалості життя, яка передається спадково і може використовуватись як важлива таксономічна ознака. Серед проаналізованих 345 багаторічних видів домінують рослини з симподіально-напіврозетковою моделлю (216 видів, 62 %) на половину менше симподіально-довгопагонових (105 видів, 30 %), мало характерні моноподіально-розеткові (21 вид, 6 %), зрідка зустрічаються моноподіально-довгопагонові рослини (3 види, 0,8 %). Серед рослин всіх типів моделей пагоноутворення домінують стрижнекореневі каудексові (196 видів, 56 %), мичкуватокореневі дернинні (52 види 15 %) і короткокореневищні (55 видів, 15,9 %). Для більшості рослин характерний моноцентричний тип біоморфи (244 види, 71 %). Отже, найбільш пристосованими до екстремальних еколого-кліматичних умов виявились симподіально-напіврозеткові рослини.
Ритм річного розвитку рослин. З усієї сукупності природних факторів на розвиток рослин найбільш суттєво впливають засоленість ґрунту, рівень залягання ґрунтових вод, наявність літньої посухи (високі температури повітря, зменшення опадів у літній час та сильні вітри, що висушують ґрунт). Позитивна температура протягом року забезпечує осінньо-зимову вегетацію рослин. Цілорічна вегетація багатьох видів у літній посушливий період переривається високими температурами повітря та ґрунту і різким дефіцитом вологи.
За тривалістю вегетації рослин протягом року виділено 5 ритмологічних груп (Серебряков, 1954): літньозимовозелені (310 видів, 38 %), літньозелені (256, 32 %) і зимовозелені (190, 23 %) види, а ефемероїди (31, 3,8 %) і вічнозелені (3, 0,4 %) мало характерні для дослідженої флори. При зменшенні вологості у ґрунті знижується участь літньозимовозелених, літньозелених рослин, а кількість зимовозелених, вічнозелених рослин, ефемероїдів і видів, які мають перерву у вегетації у посушливий період, збільшується. Для рослин мілководь водойм та болотних територій властива одноманітність ритмологічних груп, що характерно для ценозів з автохтонною флорою, а у всіх інших еколого-флористичних комплексах флори кількість ритмологічних типів більша, що характерно для флор міграційного характеру (Серебрякова, 1976).
Рослини досліджених еколого-флористичних комплексів відносяться до двох типів вегетації - бореального і середземноморського.
В прибережно-водних умовах, на мілководдях водойм, болотних, лучних, піщано-черепашкових і солончакових територіях фактор зволоження для сезонного розвитку рослин не є регулюючим, для них характерні бореальні криві вегетації, що не відповідає умовам кліматичного ритму району дослідження. Ми виділяємо серед них два типи ритмів: 1) Ритм річного розвитку рослин, що зростають на мілководдях водойм, прибережно-водних ділянках і болотах, одноверхівковий (рис. 1). Для них характерна цілорічна вегетація та наявність одного періоду активного росту з квітня по вересень. Весняний підйом вегетації обумовлюють літньозелені багаторічники. У жовтні-листопаді відбувається зменшення кількості видів вегетуючих рослин, в цей період переходять до стану спокою літньозелені багаторічники та не зимуючі однорічники. У осінньо-зимовий період вегетують літньозимовозелені багаторічники, зимуючі однорічники та дворічники.
2) Ритм річного розвитку рослин, що зростають на луках, піщано-черепашкових пересипах і солончаках, одноверхівковий (рис. 2). Для них характерні цілорічна вегетація і наявність одного періоду активної вегетації з поступовим зменшенням кількості видів вегетуючих рослин до осіннього періоду. У березні-травні всі рослини вегетують одночасно. З червня по вересень спостерігається поступове зниження кількості видів вегетуючих рослин, в цей час відмирають зимуючі однорічники, а весняні ефемероїди та частина літньозимовозелених багаторічників переходить до стану спокою. Поступово, з кінця травня до листопада, завершують вегетацію літньозелені однорічники та багаторічники і одночасно з цим у літньозимовозелених багаторічників формується друга генерація листків. З кінця листопада по березень вегетують літньозимовозелені багаторічники і зимуючі однорічники.
В умовах солонців і степових територій фактор зволоження є регулюючим для сезонного розвитку рослин. Для них характерні середземноморські криві вегетації, що відповідає умовам кліматичного ритму району дослідження. Ритм річного розвитку асимілюючої поверхні рослин, що зростають на солонцях і степових територіях – двоверхівковий (рис. 3.). Для нього характерна цілорічна вегетація та наявність двох періодів активної вегетації у вологі весняний та осінній періоди.
Рис. 1. Ритм розвитку рослин мілководь водойм (Hyd), прибережно-водних (Hyg) і болотних (Pal) територій.
Рис. 2. Ритм розвитку рослин лучних (Prt), солончакових (Sol) і піщано-черепашкових (Arc) територій.
Рис. 3. Ритм розвитку рослин солонцевих (Slg) та степових (Stp) територій.
Перший підйом вегетації рослин припадає на квітень-травень. З травня по вересень спостерігається різке зменшення кількості вегетуючих видів, тому що в цей час відмирають зимуючі однорічники, а весняні ефемероїди та частина літньозимовозелених багаторічників переходить до стану спокою. Другий підйом вегетації рослин відбувається з кінця вересня по грудень. В цей час, до жовтня, завершують вегетацію літньозелені однорічники та багаторічники, і одночасно з цим починає формуватися друга генерація листків у літньозимовозелених багаторічників та починається вегетація зимуючих однорічників. З листопада по березень вегетують літньозимовозелені багаторічники і зимуючі однорічники. Характер кривих вегетації середземноморського типу змінюється при збільшенні ксеротермічних показників територій. Чим нижче рівень ґрунтових вод і менша кількість опадів у посушливий період, тим більша кількість видів рослин переходить до стану спокою (на рис. 3. показана глибина падіння кривої вегетації у посушливий період).
Регіональні особливості ритму розвитку рослин степових територій були виявлені при порівнянні з ритмами річного розвитку рослин степу біосферного заповідника “Асканія-Нова” й петрофітного степу Криму. У літній період на степових територіях Північного Присивашшя вегетує 18,3 % рослин (Павлов, 2001), на асканійських степах – 57,4 % (Васильева, 1971), петрофітних степах Криму – 50 % (Голубев, 1990). Наведене вище свідчить про більш аридні умови існування рослин на степових територіях Північного Присивашшя порівняно з степом й петрофітними степами Криму.
Отже, для сезонного розвитку рослин в регіоні основним регулюючим фактором є водний.
Для рослин, що зростають в зволожених еколого-флористичних комплексах, характерний бореальний ритм річного розвитку, а в слабо зволожених степових та солонцевих – середземноморський.
Чим вище рівень ґрунтових вод, тим більше рослин вегетує протягом року без перерви вегетації незалежно від ступеню засолення і географічного ареалу, до якого вони належать. І навпаки, чим нижче рівень ґрунтових вод і менша кількість опадів у посушливий період, тим більше рослин переходить до стану спокою незалежно від їх географічного ареалу.
ОХОРОНА РІДКІСНИХ ВИДІВ РОСЛИН З УРАХУВАННЯМ ЇХ БІОМОРФОЛОГІЧНИХ ОСОБЛИВОСТЕЙ
Під час експедиційних виїздів протягом 1998-2001 рр. на території дослідження знайдено 33 види рідкісних рослин. Серед синтаксонів рослинності три занесені до “Зеленої книги України”. З 33 видів рідкісних рослин 5 видів занесені до “Світового Червоного списку”, 14 до “Європейського Червоного списку”, 10 до “Червоної книги України”, 10 видів включені до “Червоного списку Херсонської області”.
Рослини різних життєвих форм по-різному реагують на антропогенний тиск. В цілому життєві форми рідкісних та зникаючих рослин розрізняються за стійкістю до зовнішніх впливів. До нестійких та малостійких переважно відносяться рослини, які розмножуються насінням, до більш стійких - рослини з активним вегетативним розмноженням. Серед рідкісних та зникаючих видів, що зростають на території Північного Присивашшя, домінують наземні моноцентричні полікарпічні трав’янисті рослини з симподіально-напіврозетковою моделлю пагоноутворення та насінним розмноженням.
На основі проекту Програми побудови Європейської екомережі в Україні та закону України “Про загальнодержавну програму формування національної екологічної мережі України на 2000-2015 роки” планується створення Азово-Чорноморського екокоридору. Він буде включати ланцюг степових, прибережних і приморських ландшафтів Причорномор’я. У зазначеному екокоридорі важливу роль має відіграти Північне Присивашшя, яке відзначається видовим і синтаксономічним різноманіттям та багатством раритетної флори.
Регіональними природними ядрами можуть бути існуючі острівні природно-заповідні об’єкти Азово-Сиваського національного природного парку (частина островів Куюк-Тук, площею 253 га, та Чурюк, площею 934 га, а також водні акваторії площею 49000 га), Сиваський (2400 га) і Чонгарський (875 га) поди. Функцію екокоридорів можуть виконувати буферні зони Азово-Сиваського національного природного парку, Чонгарського та Сиваського подів і прибережно-морська смуга узбережжя Сиваша шириною 0,5 км. Територіями відновлення можуть бути природні ядра локального значення: півострів Ад, урочища Кутара, Митрофанівка і Каїрка; не заповідні території островів Куюк-Тук, Чурюк, Чурюк-Тюб та Зеленівський, а територіями природного розвитку - урочища Григорівка, Овер’янівка і Захарівка, півострів між островами Зеленівський і Чурюк, берегова смуга Сиваша.
З метою забезпечення збереження більшості рідкісних і зникаючих рослин ми пропонуємо заборонити будь-яку господарську діяльність в їх місцезростаннях та взяти під охорону ці території.
ВИСНОВКИ
1. За результатами нашого дослідження здійсненна монографічна обробка флори Північного Присивашшя й складено анотований конспект, який включає 799 видів судинних рослин з 82 родин та 350 родів. Вперше для території наводяться місцезростання 215 видів, серед яких новим для території України є Potamogeton filiformis. За систематичною структурою флора Присивашшя виявляє риси найбільшої подібності до флор середземноморського типу, а за спектром провідних родин - з регіональними флорами Причорноморської низовини.
2. Ареалогічний аналіз показав, що флора Північного Присивашшя має зв’язки з бореальними та середземноморськими флорами. Найбільший відсоток ендемічних видів в степових і солончакових комплексах свідчить про їх давнє походження та найбільшу роль автохтонних процесів у їх формуванні.
3. Екологічна структура флори вказує на зв’язок з флорами Середземномор’я та на її переважно семиаридні риси.
4. Серед життєвих форм переважають наземні трав’янисті монокарпічні (44,45 %) і полікарпічні (42,9 %) рослини. За спектром життєвих форм досліджена флора схожа з флорами пустельних районів. Описана нами нова життєва форма “сланкий кущик” і домінування каудексових моноцентричних життєвих форм рослин підтверджує специфічність екологічних умов регіону.
5. За формами росту виділено 4 моделі пагоноутворення у трав’янистих багаторічних рослин. Серед них домінують та є найбільш пристосованими до еколого-кліматичних умов регіону симподіально-напіврозеткові рослини. На базі саме цієї моделі сформувались стрижнекореневі каудексові і мичкуватокореневі вегетативно нерухливі моноцентричні життєві форми багаторічних трав, які переважають у біоморфологічному спектрі.
6. Виділено 5 ритмологічних груп рослин, з явним переважанням літньозимовозелених рослин (310 видів, 38 %). В більшості еколого-флористичних комплексів наявні рослини, що відносяться до декількох типів сезонних ритмів, і лише у рослин мілководь водойм та боліт ритмологічні групи одноманітні.
7. Рослини з бореальним ритмом сезонного розвитку домінують у зволожених умовах, а з середземноморським ритмом - у посушливих умовах. Збільшення кількості рослин, що переходять до стану спокою, обумовлене зниженням рівня ґрунтових вод і зменшенням кількості опадів у літній період.
8. В Північному Присивашші виявлено 12 раритетних територій, на яких зростають 33 види рідкісних рослин. Виділено рослинні угруповання, що відносяться до трьох синтаксонів рослинності з “Зеленої книги України”, і які потребують охорони. З метою збереження цих видів та рослинних угруповань ми пропонуємо взяти під охорону ці території.
СПИСОК РОБІТ, ОПУБЛІКОВАНИХ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ
1. Павлов В.В. Біоморфологічний аналіз представників флори родини Limoniaceae північного Присивашшя. // Вісник Одеського національного університету. Біологія. - 2001. - Т. 6, вип. 1. – С. 28-33.
2. Павлов В.В. Ритм річного розвитку рослин галофільних луків Північного Присивашшя. // Уч. записки ТНУ. Серия “Биология”. – 14, №1. – 2001. – С. 155-157.
3. Павлов В.В. Новий для флори України вид Potamogeton filiformis Pers. (Potamogetonaceae). // Укр. ботан. журн. – 2001. – Т. 58, №5. – С. 610-611.
4. Павлов В.В. Північне Присивашшя як елемент Азово-Чорноморського екокоридору. // Укр. ботан. журн. – 2002. – Т. 59, №1. – С. 89-93.
5. Павлов В.В. Ритм річного розвитку галофітів Північного Присивашшя. // Укр. ботан. журн. – 2002. – Т. 59, №2. – С. 148-151.
6. Павлов В.В. Модель пагоноутворення та життєві форми представників родини Plantaginaceae у флорі північного Присивашшя. // Зб. наук. пр. Природничий альманах. Біологічні науки, вип.2. – Херсон, “Персей”, 2002. – С. 160-166.
7. Павлов В.В. Рідкісні види рослин о. Чурюк та деяких інших територій Північного Присивашшя. // Зб. наук. пр. Заповідна справа: стан, проблеми, перспективи. - Херсон, Айлант – 1999. - С. 53-56.
8. Павлов В.В. Флора родини Chenopodiaceae Північного Присивашшя. // Зб. наук. пр. Метода. Вип. “Символ”. – Херсон. - 1999. – С. 52-57.
9. Павлов В.В. Біоморфологічний аналіз родини Plantaginaceae Північного Присивашшя. // (Матеріали відкритої наукової конференції молодих вчених психолого-природничого факультету Херсонського державного педагогічного університету. Квітень 2000., м. Херсон). – Метода, зб. наук. пр. - Вип. “Millenium”. - 2000. – С. 60-62.
10. Павлов В.В. Ритм річного розвитку рослин степових схилів Північного Присивашшя. // Зб. наук. праць. Фальцфейнівські читання (Херсон 25-27 квітня 2001 р). – Херсон: Терра, 2001 – С. 145-146.
11. Павлов В.В. Екологічна структура флори Північного Присивашшя // Зб. мат. Аспірантський колоквіум. - Херсон; Олди-плюс, 2001. - С. 91-104.
12. Павлов В.В. Попередній список судинних рослин флори Північного Присивашшя. / Херсон. держ. пед. ун-т. – Херсон, 2000. – 22 с. – Укр. - Деп. в ДНТБ України 29.01.2001, № 11 – Ук2001.
13. Маляренко С., Павлов В., Павлова Н. Модель пагоноутворення представників родини Limoniaceae Херсонської області. // Метода: Зб. наук. пр. Вип. “Тези”. – Херсон. – 2001. – С. 27-31.
14. Яніна М., Павлов В., Павлова Н. Видовий склад, біоморфологічний і ритмологічний аналізи родини Caryophyllaceae околиць с. Дружелюбовка Херсонської області. // Зб. наук. пр. Метода Вип. “Тези” – Херсон. – 2001. - С. 20-27.
15. Павлов В., Павлова Н., Ткаченко Н. Біоморфологічний аналіз представників родини Brassicaceae Новотроїцького району Херсонської області. // Зб. наук. праць. Метода: вип. “Екологіст”. – Херсон, 2002. – С. 3-6.
16. Павлов В., Павлова Н., Дятлова Т. Екологічний, біоморфологічний і ритмологічний аналізи представників порядку Papaverales околиць с. Сивашівки Новотроїцького району Херсонської області. – там же. – С. 9-12.
17. Павлов В.В. Биоморфологическая структура редких видов степей Северного Присивашья. // Мат. межд. симпоз. Оренбург - 2000. “Степи северной Евразии: стратегия сохранения природного разнообразия и степного природопользования в XXI веке.” 2000. - С. 300-301.
18. Павлов В.В. Современное состояние флоры и растительности некоторых территорий Северного Присивашья. // Тез. міжнар. конфр. (Запоріжжя. 20-22 вер. 2000 р). “Проблеми сучасної екології.” – 2000. - С. 53.
19. Павлов В.В. Созологічні особливості флори Північного Присивашшя. // Мат. конфр. молодих вчених-ботаніків України. (Чернігів, Седнів 13-16 вер. 2000 р.). “Актуальні проблеми ботаніки та екології.” – К., 2000. - С. 55-56.
20. Павлов В.В. Жизненная форма Limonium suffruticosum (L.) O. Kuntze. // Труды международной конференции по фитоценологии и систематике высших растений, посвященной 100 летию со дня рождения А.А. Уранова. Под. ред. проф. А.Г. Еленевского. МГПУ 2001. – М., 2001. – С. 129.
21. Павлов В.В. Модель побегообразования Triglochin maritimum L. и T. рalustre L. (Juncaginaceae) в условиях Северного Присивашья. // Там же – М., 2001. – С. 130.
22. Павлов В.В. Ритм річного розвитку рослин степів північного Присивашшя. // Мат. конфр. молодих вчених-ботаніків України (20-23 серпня 2001 р, м. Зноб-Новгородське, Деснянсько-Старогутський національний природний парк). “Актуальні проблеми ботаніки та екології”. – Ніжин, Наука-Сервіс, 2001. - С. 66.
23. Павлов В.В. Систематическая структура флоры приморских солончаков Северного Присивашья. // Материалы Международной научно-практической конференции. – Тирасполь, 28 – 30 марта 2001г. “Геоэкологические и биоэкологические проблемы северного Причерноморья”. – Тирасполь: РИО ПГУ- ЭКОДНЕСТР. – 2001. - С. 199-200.
24. Павлов В.В. Флористичне багатство та систематична структура галофітону Північного Присивашшя.
