НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

ІНСТИТУТ ФІЗІОЛОГІЇ ім..О.БОГОМОЛЬЦЯ

Попов Юрій Васильович

УДК 616.29-009.16.08.612.7

ГІДРОМЕХАНІЧНЕ ТА ЕЛЕКТРИЧНЕ МОДЕЛЮВАННЯ ПРОЦЕСІВ ПЕРЕДАЧІ ТА ПЕРЕТВОРЕННЯ АКУСТИЧНИХ СИГНАЛІВ У ЗАВИТЦІ ОРГАНА СЛУХУ

03.00.02 – біофізика

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

доктора біологічних наук

Київ – 2003

Дисертацією є рукопис

Робота виконана в Інституті отоларингології ім.проф.О.Коломійченка АМН України

Офіційні опоненти:

1. Академік НАН України, доктор біологічних наук, професор

кафедри молекулярної фізіології та біофізики (Фізико-технічний навчально-науковий центр НАНУ) Магура Ігор Сильвестрович;

2. Доктор медичних наук, професор кафедри отоларингології

Київської медичної академії післядипломної освіти ім..П.Л.Шупика

Іськів Богдан Григорович;

3. Доктор технічних наук, професор Лейко Олександр Григорович,

заступник директора з наукової роботі Державного НДІ гідроприладів Міністерства промполітики України.

Провідна установа: кафедра біофізики Національного університету України ім.Тараса Шевченка

Захист відбудеться 28.10.2003 р. о 14 годині на засіданні Спеціалізованої вченої ради Д 26.198.01 при Інституті фізіології ім..О.Богомольця НАН України за адресою: 01024, м.Київ, вул. Богомольця, 4.

З дисертацією можна ознайомитись в бібліотеці Інституту фізіології ім.О.Богомольця НАН України

Автореферат розісланий 20.09. 2003 р.

Вчений секретар

Спеціалізованої вченої ради,

доктор біологічних наук З.О.Сорокіна -Маріна

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Слухова система (СС) є сенсорною системою, для якої стимулом є акустичний сигнал (АС) з оточуючого повітряного середовища (Блауэрт,1979, Гельфанд,1986). Завитка в СС є кінцевим місцем периферичного тракту узгодження акустичних імпедансів повітряного середовища довкілля та рідинного середовища СС, а також водночас місцем перетворення механічної енергії АС в електрохімічну енергію потенціалів дії нейронної мережі СС. Проблемі передачі та перетворення АС в завитці присвячена велика кількість робіт, але і донині її не можна вважати вирішеною. З 1928 р. і до 1960 р. цією проблемою займався Георг фон Бекеші, який на основі своїх досліджень розробив теорію цих процесів під назвою “теорія біжучих хвиль” (Bekesy,1960) (за свої дослідження завитки і за цю теорію Георг фон Бекеші в 1961 р. був відзначений Нобелівською премією).

Ця теорія є загальновизнаною зараз (наприклад, Rhode,Recio,2001; Robles,Ruggero,2002), тоді як її застосування не дає можливості пояснити цілу низку явищ в СС, пов”язаних з передачею та перетворенням АС, як наприклад, кодування частоти та інтенсивності складних АС, формування диференціального порогу за частотою, частотних критичних смуг слуху, тощо. В той же час, резонансна теорія Гельмгольца (нині майже забута) дає можливість пояснити всі ці явища і ставить СС в один ряд з іншими сенсорними системами (Somjen,1975). Вирішенню проблеми передачі та перетворення АС в завитці і присвячена ця робота.

Актуальність проблеми. Визначається двома напрямками. По-перше, в теоретичному плані (з точки зору академічного, пізнавального інтересу) визначається необхідністю отримати більш детальні дані стосовно біофізичних процесів передачі та перетворення АС в завитці, які є основою фундаментальних знань про всю СС. По-друге, в прикладному плані, визначається потребами медицини (зокрема, отології) та техніки.

Для потреб медицини вирішення проблеми передачі та перетворення АС (кодування АС) в завитці необхідно насамперед для розробки багатоканальних електронних протезів завитки для глухих (глухими вважаються пацієнти з втратами слуху більше 86 дБ (Базаров,1984;Крылов, Петрова,1984); загальна кількість глухих в Україні невідома; в США ця кількість становить близько 2,2 % населення); в Україні ці протези не виготовляються). Існуючі в світі багатоканальні електронні протези (наприклад, (Chouard, Meyer,1984; Schindler, Merzenich,1995) не дають можливості нативного сприйняття, що значною мірою є заслугою теорії біжучих хвиль, яка не дає відповіді на те, яким чином АС кодується в СС, бо відносить ці процеси до сфери дії вищерозташованих нейронних структур СС (Bekesy,1960; Somjen,1975).

Для отології вирішення проблеми кодування АС в завитці необхідно для розробки теорії генерації патологічного вушного шуму при різних отологічних захворюваннях (в США 32 % дорослого населення скаржаться на шум у вухах, а 6,3 % - на нестерпний шум (Goodwin,Johnson,1980; Jastreboff,1995), що необхідно для розробки методів його лікування. Зараз раціональних методів його лікування не існує, бо невідомі механізми його утворення (Moller,1981,1984). Вирішення проблеми кодування АС в завитці є також важливим і для визначення механізмів появи сенсоневральної приглухуватості (Благовещенская,1981;Евдощенко, Косаковский,1989), і для уточнення діагностичних ознак при отиті, отосклерозі, тощо.

Використання процесів кодування АС в завитці в техніці дає можливість розробити малогабаритні і чутливі сейсмодатчики (для раннього попередження про появу землетрусів), багатоканальні спектроаналізатори АС низьких та інфранизьких частот, широкочастотні гідродемпфери, більш точні аудіометри, слухові апарати, тощо.

Зв'язок роботи з науковими програмами організації, де ви-конувалась дисертація. Головна частина роботи була виконана в Інституті отоларингології ім.проф.О.Коломійченка АМН України по госпдоговору з Акустичним інститутом АН СРСР в 1981 – 85 рр. по темам “Исследовать процессы кодирования акустических сигналов во внутреннем ухе и разработать электрические и механические модели улитки на основе полученных данных” (№ держреєстрації 81051230) та “Исследование возможностей использования акустического преобразователя на основе гидродинамических процессов в улитке для анализа акустических сигналов инфранизкого диапазона частот” (№ держреєстрації: 81051230); частина робіт була виконана по темі Інституту отоларингології “Розробка рекомендацій для конструювання багатоканального кохлеарного протеза”, 1991 р. (№0293И000416) та по темі “Розробка робочої гіпотези механізмів генерації вушного шуму та визначення можливих напрямків його лікування”, 1994р. (№ 0193И026983) та (№ 0196И011087), 1995 р.

Мета дисертаційної роботи. У завитці органа слуху визначити можливість існування процесів передачі та перетворення акустичних сигналів згідно з резонансною теорією Гельмгольца та теорією біжучих хвиль Бекеші і показати, що головними є процеси згідно з резонансною теорією Гельмгольца.

Завдання дослідження:

а) провести аналіз основних теорій передачі та перетворення АС в завитці і на основі результатів аналізу розробити концептуальний підхід до проведення експериментів;

б) розробити головні критерії моделювання гідромеханіки завитки;

в) сконструювати гідромеханічні та електричну моделі завитки;

г) провести дослідження закономірностей передачі та перетворення АС чи збуджуючого сигналу в розроблених моделях;

д) на основі стриманих результатів визначити основні закономірності передачі та перетворення АС в завитці;

е) показати приклади застосування отриманих результатів в практиці.

Об'єкт дослідження. Завитка органа слуху ссавців (біофізичні процеси передачі та перетворення АС).

Предмет дослідження. Процеси передачі та перетворення АС в гідромеханічних та електричній моделях завитки (шляхи та швидкість передачі, згасання АС, умови існування резонансних процесів, біжучої хвилі, тощо).

Методи дослідження. Аналітичний, з використанням біофізичних, морфоструктурних, електрофізіологічних, психоакустичних даних СС та завитки, а також методи гідромеханічного та електричного моде-лювання гідромеханічних процесів передачі та перетворення АС в за-витці.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше показано, що:

а) головними процесами передачі та перетворення АС в завитці органа слуху є процеси згідно з резонансною теорією Гельмгольца, а не теорії біжучих хвиль Бекеші.

б) спостереження дослідниками явищ біжучої хвилі на базилярній мембрані (БМ) було ре-зультатом допущення помилок під час експериментів, а саме - про-роблення технологічних отворів в стінках завитки для введення еле-ментів спостереження за коливаннями БМ, що приводило до розгерме-тизації завитки і появи акустичного короткого замикання тих ділянок БМ, за якими проводились спостереження, і до вимкнення ме-ханізму безпосередньої передачі АС через перилімфу до місця спос-тереження на БМ;

в) на відміну від тверджень Бекеші, що резонансні процеси на БМ можливі тільки при наявності поперечного натягу БМ і погонної змі-ни цього натягу вздовж БМ та при наявності проміжків між фібрилами БМ, резонансні явища на БМ, навпаки, відбуваються при відсутності цього натягу, при суцільності БМ та при однаковості густин перилімфи і матеріалу БМ.

На основі отриманих результатів вперше розроблені: теорія передачі та перетворення АС в завитці (на основі резонансної теорії Гельмгольца), теорія генерації власного нормального та патологічного вушного шуму в СС при різних отологічних захворюваннях та вперше розроблені механізми появи сенсорнонейронної приглухуватості.

Теоретичне значення одержаних результатів. Отримані більш точ-ні дані про передачу і перетворення АС в завитці, що дає можливість не тільки зрозуміти роль всіх гідромеханічних елементів завитки при подачі на неї АС, але й провести кількісний аналіз цих проце-сів. Відновлена резонансна теорія Гельмгольца, показа-ні умови її існування в завитці. Використання цієї теорії дає мож-ливість пояснити існування цілої низки феноменів, присущих СС, які неможливо пояснити за допомогою теорії біжучих хвиль Бекеші (кодування частоти та інтенсивності складних АС, латеральне гальмування, утворення критичних смуг слуху, диференційного порогу за частотою, тощо). Окрім того, застосування резонансної теорії Гельмгольца дало можливість, в свою чергу, розробити теорію генерації вушного шуму як в нормальній (здоровій) СС, так і при її патології (наприклад, при отосклерозі, отиті, сенсорнонейронної приглухуватості, тощо), та показати механізми появи сенсорнонейронної приглухуватості.

Практичне значення одержаних результатів. В медичному плані результати роботи дали можливість розробити багатоканальний електронний протез завит-ки (кохлеарний багатоканальний імплантат) для глухих з можливіс-тю повернення їм нативного сприйняття звуку, розробити спосіб аудіометричного обстеження слуху в частотних критичних смугах та сам аудіометр, розробити спосіб оцінки коливального стану механічних структур завитки аудіометричним обстеженням.

В технічному плані розуміння гідромеханічних процесів в завитці дало можливість розробити паралельний спектроаналізатор АС низьких та інфранизьких частот, працюючого в реальному масштабі часу, причому з високою роздільною здатністю каналів (добротність не менше 6) і широким динамічним діапазоном (більше 60 дБ) на низьких та інфранизьких частотах, а також дає можливість розробити надчутливі сейсмодатчики, особливо при роботі в області низьких та інфранизьких частот. Можлива також розробка ефективних гідродемпферів, поглиначів вібрацій на основі механізмів поглинання АС в завитці.

Особистий внесок здобувача. Все, що стосується даної роботи, почи-наючи від ідеї експериментів, аналізу всіх необхідних джерел

ін-формації, розробки концепції досліджень, розробки моделей,

вимірю-вальних комплексів, проведення самих досліджень і обробка отрима-них результатів виконано автором; виготовлення самих моделей, різних пристроїв та елементів вимірювальних комплексів було здійснено в спеці-алізованих майстернях, але по кресленням і схемам автора.

В розробці теорії генерації нормального та патологічного вушного шуму, механізмів появи сенсорнонейронної приглухуватості та розробці аудіометричного способу обстеження слуху в частотних критичних смугах слуху та способу визначення коливального стану механічних структур завитки аудіометричним способом приймав участь директор Інституту отоларингології ім.проф.О.Коломійченка АМН України, член-кореспондент АМН України, професор Д.І.Заболотний (клінічні аспекти проблем). При аналізі інформативності об”єктивних методів обстеження слуху приймала участь завідуюча відділом слухопротезування Інституту отоларингології к.м.н. Л.А.Савчук (клінічні аспекти проблеми).

Апробація результатів дисертації. Основні положення дисертації були представлені на 8-у з”їзді отоларингологів України, Київ, 1995; на науко-вому семінарі в Інституті кібернетики ім. акад. В. Глушкова НАН Укра-їни, Київ, 1995; на науковому семінарі в Інституті фізіології ім. 0. Богомольця НАН України, Київ, 1998; на засіданні Всеукраїнського товариства отоларингологів, Київ, 1996; на Всеукраїнській ювілейній науково-прикладній конференції, присвяченій 100-річчю з дня народження проф. О. Коломійченка, Київ, 1998; на Всеукраїнській весняній конференції товариства отоларингологів України, Ужгород, 1999, на науковому семінарі в Інституті фізіології ім.О.Богомольця НАН України, Київ, 2003; на науковому семінарі на кафедрі прикладної механіки та математики Національного державного університету України, Київ, 2003.

Публікації. Матеріали дисертації та її результати опубліковані в 19 статтях у наукових журналах, в 2 збірниках матеріалів наукових праць, в 2 тезах наукових конференцій, в 1 авторському свідоцтві на винахід та 2 патентах на винаходи.

Структура та обсяг дисертації. Дисертація складається з вступу, 6 розділів (аналітичний огляд літератури, розробка концепції досліджень, матеріали та методи досліджень, власні дослідження, обговорення результатів досліджень), висновків, рекомендацій, списку використаних джерел, викладена на 261 сторінках машинописного тексту, ілюстрована 53 рисунками, 4 таблицями; список використаних джерел нараховує 234 найменування, в тому числі 85 українсько – та російськомовних та 153 англо - , німецько – та французько мовних.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

Деякі параметри СС та завитки. По своїй сенсорній модальності СС є сенсорною системою, яка сприймає АС, тобто стимул у вигляді механічних коливань оточуючо-го середовища. Вся інформація, яку містить в собі АС, характеризу-ється частотою, інтенсивністю та тривалістю в часі. Всі сенсорні системи працюють в реальній шкалі часу, тому час не є самостійною модальністю стимулу, а присущий самому стимулу, і тому в подальшому будемо оперувати тільки двома параметрами АС - його частотою та інтенсивністю.

З іншого боку, вся обробка інформації, яку містить в собі АС, здійснюється в нейронній мережі СС за допомогою електрохімічної імпульсації, тому СС структурно можна поділити на дві частини - меха-нічну та нейронну. До механічної частини відносяться зовнішнє вухо, середнє вухо та завитка (до механорецепторів - волоскових клітин). До нейронної - волоскові клітини, слуховий нерв та центральні слу-хові шляхи. Завитка є місцем в СС, де відбувається перетворення механічної енергії АС в електрохімічну енергію потенціалів дії нейронної мере-жі.

Завитка ссавців являє собою кісткове утворення у вигляді, в основному, конусоподібної спіралі. У людини ця спіраль має 2,75 витка. Серцевиною спіралі є стрижень через який проходять слуховий нерв та кровоносні судини, які постачають структури завитки. Як показали дослідження та розрахунки спрямління завитки лише на 1-2% змінює характер гідродинамічних процесів в завитці, тому ними можна знехтувати (Viergever,1978). Структурне зображення завитки у випрямленому вигляді показано на рис.1:

Рис.1 Структурне зображення завитки в розгорнутому вигляді

(Молчанов,Бабкина,1978)

Структурно корпус завитки поділений посередині основною мембраною на дві порожнини – вестибулярний та барабанний канали. Основна мембрана в базальній частині закріплена герметично, а в апікальній – вільно провисає біля отвору, який з”єднує обидва канали і називається “гелікотремою”. Обидва канали заповнені рідиною –“перилімфою“,- яка за складом нагадує морську воду. Основна мембрана в своєму складі має декілька мембран, але її коливання визначаються тільки коливанням однієї, базилярної мембрани (БМ), тому в подальшому в гідромеханічному плані будуть розглядатись тільки коливання БМ; при цьому будуть матись на увазі коливання всієї основної мембрани, що не є помилкою. Всередині основної мембрани між БМ та покрівною мембраною знаходяться волоскові клітини, які разом з терміналями волокон слухового нерва утворюють так званий “орган Корті”.

Завитка є герметично закритою структурою; вона заповнена перилімфою, яка з боку вестибулярного каналу закрита мембраною овального вікна, а з боку барабанного – мембраною вікна завитки. Ззовні до мембрани овального вікна прикріплене стремено (одна із слухових кісточок середнього вуха), через яке АС передається в завитку.

БМ завитки людини має довжину близько 32 мм та ширину, яка змінюється від базальної частини до апікальної від 0,04 мм до 0,51 мм. При цьому змінюється в декілька разів і товщина БМ. БМ є еластичним утворенням; еластичність забезпечується поперечними фібрилами, які мають пружні властивості (Voldrich,1978). Проміжки між фібрилами заповнені гелем, який не має пружності. В зв”язку з наявністю погонної зміни довжини фібрил вздовж БМ вся БМ має змінну погонну еластичність, яка змінюється вздовж її довжини майже в 1000 разів.

Кожна волоскова клітина органа Корті тонотопічно представлена в слуховій корі, причому при стимуляції, наприклад, волоскових клітин в апікальній частині буде відчуватися звук низької частоти, в базальній – високої частоти; таке тонотопічне пред-ставництво в слуховій корі АС відповідної частоти має назву "принцип місця". Це означає, що якщо, наприклад, електричними імпульсами частотою 1 Гц стимулювати орган Корті у тому місці, яке відповідає за сприйняття частоти 10 кГц, то і відчуття буде в слу-ховій корі в області 10 кГц, хоч стимуляція і проводилась з часто-тою 1 Гц (Волков, Дембновецкий, 1981). Те ж саме буде відчуватись, якщо стимулювати волоскові клітини механічним чи хімічним чинником.

Таким чином можна відмітити, що шляхи проходження АС від зовнішнього вуха і до стремена, а також від волоскових клітин до слухової кори є відомими. В той же час, шлях проходження АС всередині завитки від стремена і до волоскових клітин і донині є невизначеним. Існують чотири теорії, які описують передачу та перетворення АС в завитці: резонансна теорія Гельмгольца (1863), телефонна теорія Резерфорда (1886), стоячих хвиль Евальда (1914) та біжучих хвиль Бекеші (1960). Згідно з телефонною теорією та теорією стоячих хвиль неможливо пояснити існування “принципу місця”, тому зараз вони представляють лише історичний інтерес. На користь резонансної теорії можна віднести пояснення всіх феноменів, які спостерігаються в СС (Somjen,1975), а на користь теорії біжучих хвиль – очевидність існування біжучої хвилі. Коротко розглянемо хід процесів в завитці при подачі на неї АС згідно з обома теоріями.

По суті, резонансної теорії Гельмгольца (як теорії) не існує. Гельмгольц в своїй роботі (Helmholtz,1863) лише вказав на два явища: на наявність резонансних коливань ланок БМ у відповідь на АС, причому місцезнаходження резонансу на БМ залежить від частоти АС, та на “принцип місця”, згідно з яким висота відчуваємого тону залежить від локалізації резонансу вздовж БМ. Але є самоочевидним, що передача АС вздовж БМ здійснюється на будь-яку ділянку БМ безпосередньо через перилімфу (згідно з законом Паскаля, зі швидкістю звуку в рідині; нескладно підрахувати час передачі АС до гелікотреми, який становитиме 23 мкс).

Суть теорії біжучих хвиль Бекеші в тому, що при подачі АС на стремено фронт тиску зі стремена почне тиснути на базилярну частину БМ, викликаючи її деформацію, яка у вигляді біжучої хвилі почне розповсюджуватися вздовж БМ (згідно з дослідженнями Бекеші час розповсюдження біжучої хвилі для завитки людини становить 5 мс, тобто приблизно в 220 разів більше часу безпосередньої передачі через перилімфу). При наявності змінних погонних параметрів БМ в якомусь місці на БМ виникає збільшення амплітуди біжучої хвилі, яке забезпечує стимуляцію прилеглих волоскових клітин, що приводить до відчуття тонального звуку у випадку дії простого АС.

Але оскільки при такому русі фронту деформації будуть стимулюватись всі прилеглі до БМ волоскові клітини від базальної частини до місця підвищення амплітуди біжучої хвилі, то стає незрозумілим, яким чином кодуються частота та інтенсивність АС, особливо у випадку дії складного АС. За гіпотезою Wever (1949) при такій передачі буде кодуватись період АС, причому на високих частотах (більше 500-800 Гц), в зв”язку з досить великими тривалостями самого потенціалу дії та рефрактерного періоду нервового волокна, кодування частоти буде здійснюватись ансамблем волоскових клітин, кожна із яких буде реагувати на свій момент періоду АС (“принцип залпу”).

Але якщо волоскові клітини здійснюють кодування частоти АС, то яким чином відбувається кодування інтенсивності АС? Ще більше незрозумілим стає процес кодування складного АС, бо розклад його в спектр стає неможливим. Врешті-решт ці процеси відносяться до сфери дії вищерозташованих нейронних структур СС. Особливо незрозумілим стає процес кодування складних АС якщо прийняти до уваги той факт, що самі параметри біжучої хвилі на БМ не залежать від АС, а повністю визначаються тільки параметрами самої БМ (її жорсткістю, - як стверджував Бекеші (1960).

Не дивлячись на такі недоліки теорії біжучих хвиль, на всіх наступних дослідників гідромеханіки завитки майже гіпнотизуюче діяло те, що Бекеші на власні очі спостерігав біжучу хвилю. Цей факт, а також, без сумніву, отримання Бекеші Нобелівської премії за свої дослідження СС, не залишало місця у очевидності та істиності цієї теорії. Це визначило, в свою чергу, методи, технологію і напрямки експериментів всіх наступних дослідників, які підтвердили існування біжучої хвилі. Застосовувалися різні методи дослідження гідромеханіки завитки: візуальні на препаратах завитки, візуальні на живих тваринах, із застосуванням лазерного освітлення БМ, застосуванням ефекта Мессбауера, ємнісного датчика, але при цьому завжди робилися отвори в стінках завитки для введення відповідних технологічних елементів. При цьому вимірювались частотно-координатні, амплітудно-частотні характеристики, визначались величини добротності коливальних ланок БМ. Величини добротності знаходились в межах від 1 до 3.

Досить цікавими виявились досліди цілісної завитки, коли досліджувались параметри імпульсації у волокнах слухового нерва у відповідь на клацаючі шумові імпульси (Kiang,1965). Загостреність кривих, які відображали активність волокон слухового нерва, була в декілька разів більшою від загостреності амплітудно-частотних кривих, які відображали коливання БМ. В свою чергу, це привело до появи так званої теорії “другого фільтра”, суть якої в тому, що на межі між волосковою клітиною та БМ повинен бути якийсь механізм загострення. В 1978 році Russell та Sellick зняли настроєчні криві внутрірецепторних потенціалів волоскових клітин, які майже повністю співпали з настроєчними кривими волокон слухового нерва. Це означало, що загострення повинно знаходитись на рівні стереоцилій волоскових клітин, причому сам процес загострення повинен бути активним, тобто з затратами якоїсь зовнішньої енергії, від зовнішнього джерела, а не самих волоскових клітин. І донині ці джерела не знайдені, що ставить під сумнів саму теорію “другого фільтра” (до речі, у випадку проходження процесів передачі та перетворення АС в завитці згідно з резонансною теорією немає потреби в існуванні “другого фільтру”, оскільки добротність коливань БМ в такому випадку набагато більша ніж у випадку існування процесів згідно з теорією біжучих хвиль).

Окрім натурних досліджень коливальних характеристик завитки проводилось і моделювання цих процесів – гідромеханічне, електричне та математичне. Незалежно від способу моделювання вважалось абсолютно необхідним існування біжучої хвилі, і тільки в цьому випадку моделювання вважалось адекватним. В результаті всі результати моделювання зводились до узгодження з даними, отриманими в натурних експериментах та експериментах Бекеші (наприклад, Сорока,1973; Островский, Сутин,1974; Boer,1997).

Концептуальні підходи. Для проведення досліджень процесів передачі та перетворення АС в завитці необхідно було спочатку визначити безпосередній об”єкт дослідження. Проведення досліджень в самій завитці вимагає виконання деяких вимог. По-перше, ці дослідження повинні проводитись на живій завитці, бо як показали результати досліджень на завитках живих мавп, вже через 2 – 3 хвилини після смерті тварини загостреність піку амплітудно-частотної характеристики (АЧХ) коливань БМ робиться більш плоскою (із-за зниження її добротності), а амплітуда коливань знижується майже на 20 дБ (Rhode,Recio, 2000). По-друге, дослідження повинні проводитись без порушення герметичності завитки, тобто без пророблення будь-яких технологічних отворів в стінках завитки для введення датчиків.

Обидві вимоги при сучасному рівні технологічного обладнання експериментів виконати практично неможливо, бо як показує аналіз технології експериментів, проведених різними дослідниками, розміри сучасних датчиків (в порівнянні з розмірами самої завитки) та процес їхнього введення в живу завитку неминуче приводять до порушення кровообігу в області завитки (тобто до порушення її фізіології) та до розгерметизації завитки або до появи бульбашок повітря в її перилімфі, що робить її в певній мірі стискуваною. Тому єдиним виходом є проведення досліджень на моделях завитки, особливо гідромеханічних, конструкція яких дозволяє ввести будь-які датчики чи пристрої в модель без порушення її гідродинаміки, а також на електричних моделях, які дозволяють в деяких випадках більш “гнучку” зміну параметрів моделі в порівнянні з гідромеханічними моделями. В результаті для проведення досліджень процесів передачі та перетворення АС в завитці було застосоване її гідромеханічне та електричне моделювання.

Аналізуючи положення резонансної теорії Гельмгольца, Бекеші стверджував, що для існування резонансних процесів на БМ необхідно: а) щоб вона була натягненою в ширину, б) щоб це й натяг змінювався вздовж БМ, в) щоб між резонансними ланками БМ були проміжки. Ці помилкові твердження Бекеші, очевидно, з”явились внаслідок порівняння Гельмгольцем фібрил БМ зі струнами піаніно. Бекеші чомусь був впевнений, що для існування пружності фібрил (чи БМ) необхідний їхній попередній натяг, але пружність є фізичною (внутрішньою) властивістю матеріалу (чи тіла); пружність (чи еластичність) - це здатність деформованого тіла повертати свою початкову форму після припинення дії сили, яка викликала цю деформацію (Кобрак,1963; наприклад, гума має пружність незалежно від того діє чи не діє на неї сила). В завитці БМ є суцільною і не натягненою ні в ширину, ні в довжину, тому в гідромеханічних моделях застосовувалась БМ з суцільної гуми, ненатягненої ні в ширину, ні в довжину.

Для отримання доказів на користь тієї чи іншої теорії необхідно мати такі результати досліджень, які б давали можливість їхнього однозначного тлумачення при аналізі результатів. У випадку проходження процесів згідно з резонансною теорією такими результатами повинні бути: а) наявність резонансних явищ на БМ при подачі синусоїдальних АС; б) місцезнаходження резонансу на БМ повинно залежати від частоти АС, причому при подачі більш високочастотних АС резонанси повинні знаходитись на базальній частині БМ, а більш низькочастотних – на апікальній; в) амплітуда коливань БМ повинна бути одного порядку з амплітудою коливань мембрани вхідного вікна моделі; г) не повинно спостерігатись згасання коливань БМ вздовж моделі (в апікальному напрямку) при подачі імпульсного АС (або це згасання не повинно бути більше, ніж в 1,5 – 2 рази); д) передача АС в завитці повинна здійснюватись безпосередньо через наповнюючу модель рідину, тобто зі швидкістю звуку в рідині, причому час проходження до апікальної частини БМ повинен бути меншим від половини періоду більш високочастотного АС, місцезнаходження резонансу якого знаходиться на базальній частині БМ

У випадку проходження процесів передачі та перетворення АС в завитці (чи моделі) згідно з теорією біжучих хвиль результати мають бути такими: а) при подачі в модель імпульсного АС повинна спостерігатись картина розповсюдження деформації БМ у вигляді біжучої хвилі вздовж завитки, амплітуда якої згасає в апікальному напрямку; б) час проходження біжучою хвилею всієї довжини БМ повинен бути набагато (не менше, ніж на порядок) більшим за час проходження АС безпосередньо через наповнюючу модель рідину; в) при подачі синусоїдального АС повинна спостерігатись біжуча хвиля на БМ з деяким збільшенням її амплітуди на певних частотах, місцезнаходження якого на БМ залежить від частоти АС, причому пік амплітуди повинен рухатись вздовж БМ в апікальному напрямку; г) загальна амплітуда біжучої хвилі на БМ повинна бути на 2 – 3 порядки меншою від амплітуди коливань мембрани вхідного вікна моделі.

Навіть просте порівняння вимог до результатів досліджень моделей показує неможливість одночасної наявності в моделях процесів згідно з обома теоріями, а тому результати дослідження гідромеханічних моделей дають можливість їхнього однозначного тлумачення на користь однієї із теорій. Приймаючи до уваги, що до цього часу в літературі в повному обсязі процеси передачі та перетворення АС в завитці згідно з резонансною теорією не були представлені, наведемо більш детально припускаємий хід цих процесів.

АС зі стремена у вигляді фронту тиску в перилімфі (згідно з законом Паскаля: “тиск рідини у всі сторони однаковий”) буде розповсюджуватись зі швидкістю звуку в рідині вздовж всієї довжини завитки (чи БМ), що займе час близько 23 мкс (Рис.2). Через цей час тиск зі стремена буде прикладений до всієї поверхні БМ. БМ, внаслідок своєї змінної структури та еластичності вздовж довжини, можна представити як послідовний набір резонансних ланок (Попов,1984; Flanagan,1962; Klatt, Peterson,1966) у певному діапазоні частот (для БМ людини – в межах від 20 Гц до 20 кГц).

Тому якщо АС має частоту, яка знаходиться в межах резонансних частот БМ, на БМ першою почне прогинатись та її ділянка (і коливатись), власна резонансна частота якої дорівнює частоті АС (бо на резонансній частоті опір коливанню є найменшим; Ден-Гартог,1960). Всі інші резонансні ланки БМ коливатись не будуть, тому що їхній резонансний опір буде більшим за резонансний опір ланки, частота коливань якої дорівнює частоті АС. Надлишок перилімфи, який буде утворюватись при прогинанні (коливанні) БМ, буде вибиратись еластичною мембраною вікна завитки, змушуючи її

Рис.2 Схема гідродинамічних процесів в завитці при надходженні

АС згідно з резонансною теорією Гельмгольца;1 -перилімфа,

2-БМ, 3-корпус завитки, 4-мембрана вікна завитки, 5 -

мембрана овального вікна; (Попов,2002)

також коливатись з частотою АС. У випадку дії складного АС процес передачі буде такий же самий, але при цьому можуть коливатись декілька ділянок БМ, таким чином розкладаючи цей складний АС спектр із простих гармонійних складових. Коливання ділянок БМ приведе до стимуляції прилеглих до них волоскових клітин, а далі все здійснюється згідно з “принципом місця”.

Вищенаведені висновки щодо вибору гідромеханічного та електричного моделювання для проведення досліджень, а також вимоги до процесів в цих моделях для отримання однозначних результатів на користь або теорії біжучих хвиль, або резонансної теорії, і були використані при проведенні експериментів.

Матеріали та методи досліджень. Розроблено дві гідромеханічні моделі – з суцільною та дискретною БМ, та електричну модель. На моделі з суцільною БМ треба було довести існування або резонансних явищ або біжучої хвилі як основних при передачі та перетворенні АС при застосуванні ненатягненої ні в ширину, ні в довжину БМ, виготовленої з гуми (двох типів) з різною еластичністю, щоб в широких межах змінювати коливальні властивості БМ.

В моделі з дискретною БМ застосовувалась БМ у вигляді послідовного ряду дискретних резонансних ланок, що дало можливість, з одного боку, перевірити можливість існування резонансних явищ та біжучої хвилі, а з іншого – оцінити можливість використання таких пристроїв як спектроаналізаторів АС в реальній шкалі часу.

Обидві моделі виконані у вигляді паралелепіпеда; розміри моделей, відповідно, в 10 і в 17 разів перевищували розміри нативної завитки (людини). Конкретні параметри моделей, як, наприклад, частотний діапазон чи амплітуда коливань або чутливість для моделі з суцільною БМ не виставлялись, бо головним було отримати докази існування процесів згідно з однією із теорій. Для моделі з дискретною БМ задавались частотний діапазон та добротність резонансних ланок – як найважливіші при розробці спектроаналізаторів.

При розробці використовувались критерії подібності, розроблені Бекеші з врахуванням коефіцієнтів, введених Дистелем (1962) та Тондорфом (1957). Перилімфа адекватна морській воді, тому в якості наповнювача використовувалась дистильована вода з домішками етилового спирту та змочувача для зменьшення бульбашкоутворення. Приймалось до уваги обмеження моделі по довжині з точки зору безперервності струменя; є очевидним, що довжина моделі повинна обмежуватися половиною довжини хвилі у воді найбільш високочастотного АС, який подається в завитку. Для адекватності нативній завитці для моделі з суцільною БМ добротність коливальних ланок була в межах 1-3. Розміри гелікотреми не вважалися суттєвими, бо вони мають відношення лише до добротності найбільш низькочастотних ланок (Попов,1986). Висота каналів моделі визначається амплітудою коливань БМ і не є визначальною, приймаючи до уваги нестискуванність рідини.

Корпус моделі з суцільною БМ складався з двох половин виготовлених з дюралюмінію. Між ними затискувались пластини з вирізом, який формував власне БМ. Для БМ застосувались гума завтовшки 0,07 мм та 0,5 мм. Для виконання умови ненатягненості лист гуми спочатку наклеювався з допомогою желатину на скло, потім клеєм “88” наклеювалась на гуму одна із пластин формуюча БМ, підігрівалось скло, відмивався желатин, наклеювалась друга пластина, обидві пластини затискувалися гвинтами. Модель заповнювалась двічі прокип”яченою дистильованою водою з 3 % спирту (для зменшення бульбашкоутворення). В торцевій частині моделі були встановлені мембрани вхідного вікна (аналог овального вікна) та вікна компенсції (аналог вікна завитки). До мембрани вхідного вікна був прикріплений шток (аналог стремена), через який вібрації передавались в модель. Для спостереження за коливаннями БМ вздовж її довжини були встановлені 11 ємнісних датчиків. Відстань між датчиками збільшувалась по логарифмічному закону. Загальні розміри моделі: 340x98x85 (мм); зовнішній вигляд моделі показано на рис.3.

Для вимірювання передавальних параметрів моделі та її коливальних характеристик був розроблений вимірювальний комплекс, який складався з двох трактів: тракт генерації вхідних збуджуючих коливань та тракт реєстрації коливань БМ. Тракт генерації

Рис.3 Зовнішній вигляд моделі з суцільною БМ (Попов,1996)

складався з генератора синусоїдальних коливань Г6-15, імпульсного генератора Г5-51, частотоміра Ч3-34 та вібратора. Вібратор був виготовлений з електродинамічного гучномовця 6ГД-1 (нерівномірність його амплітудно-частотної характеристики (АЧХ) в діапазоні частот 0,6 – 40 Гц при приєднанні через шток з моделлю мала величину не більше 3 дБ). Сигнали з генераторів подавались на вібратор через спеціально розроблений підсилювач потужності (діапазон частот: 0 – 10 кГц, нерівномірність АЧХ – не більше 2 дБ, потужність – 10 Вт).

В тракт реєстрації входили: генератор напруги синусоїдальної форми Г3-36 (для живлення ємнісних датчиків), спеціально розробленого попереднього підсилювача з детекторами, який міг бути підімкненим до кожного датчика через перемикач, вольтметра В7-16 (для вимірювання напруги на датчиках), осцилоскопа С1-54 (для візуального контролю та вимірювання корисного сигналу на датчиках).

При розробці моделі з дискретною БМ були задані такі параметри: частотний діапазон - від 1 до 128 Гц, роздільна здатність по частоті - не менше 1/6 октави, кількість частотних каналів – 48, нестабільність частотних та фазових, параметрів в залежності від часу - не повинна перевищувати 5 % за рік, температурний діапазон роботи - в межах від 5 до 35 °С, всі інші вимоги - як до лабораторного макету. Загальні розміри моделі: 540x180x100 (мм).

Корпус був виготовлений з оргскла. Основою БМ була прямокутна пластина з подовжнім вирізом посередині, в якому знаходились резонансні ланки. Резонансні ланки складалися з двох пружин, між якими кріпилася маса краплевидної форми (з поліетилену). Між резонансними ланками розміщались металеві екрани для зменшення впливу однієї ланки на поряд розташовану і видалення двогорбості АЧХ. Пружини ланок кріпилися до рухомих стояків, що було необхідно

для настройки ланок.

Поверхні мас резонансних ланок полірувались до дзеркального блиску (для зменшення гідродинамічного опору). У верхній кришці моделі кріпилося 50 ємнісних датчиків. Мембрани вхідного вікна та компенсації робилися як і в попередній моделі; так само здійснювалось і заповнення моделі водою зі спиртом та декількома краплями поверхнево-активної рідини (для змочуваності). В апікальній частині БМ був зроблений регульований отвір розміром 30x20 (мм) – аналог гелікотреми. Зовнішній вигляд моделі показано на рис.4:

Рис.4 Зовнішній вигляд моделі з дискретною БМ (Попов,1997)

Комплекс апаратури для досліджень моделі структурно не відрізнявся від комплексу для дослідження моделі з суцільною БМ, але мав суттєві зміни для підвищення точності вимірювань. Це особливо стосувалось тракту реєстрації. Тракт збудження був такий же самий, тільки в якості вібратора використовувалась електродинамічна головка від вимірювача вібраційної чутливості типу ИВЧ-02. ЇЇ параметри: номінальна потужність – 4 Вт, номінальна амплітуда вібрацій в діапазоні від 1 до 130 Гц – 0,4 мм. Для вібратора був розроблений підсилювач потужності по мостовій схемі, з прямими зв”язками між каскадами, з фазоінвертором на вході та автоматичною установкою нуля на виході.

Тракт реєстрації був набагато складнішим від попереднього, але його функції залишались ті ж самі (структурно складався з вузла датчиків, генератора живлення датчиків, попередніх підсилювачів з синхронними детекторами, комутатора та блоку синхронізації, блока живлення попередніх підсилювачів та комутатора і осцилоскопа).

Електрична модель складалася з шести резонансних контурів з власними частотами 1,68 кГц, 1,26 кГц, 0,94 кГц, 0,71 кГц, 0,53 кГц та 0,4 кГц; при таких резонансних частотах і при величині добротності,

яка дорівнювала 3, АЧХ резонансних контурів перекривались на рівні 0,707. Величина добротності контурів регулювалась паралельно ввімкненими контурам змінними резисторами.

Контури вмикались послідовно через опори зв”язку (класична схема Фланагана,1967); окрім цього, враховуючи можливе сильне згасання збуджуючого сигналу, між контурами були ввімкнені підсилювачі з каліброваним коефіцієнтом підсилення (3 підсилювачі були з коефіцієнтом 10, а 3 – з коефіцієнтом 100). Підсилювачі не впливали своїми вхідними та вихідними опорами на параметри резонансних контурів і на передачу збуджуючого сигналу від одного контурe до іншого.

Модель була виконана у вигляді закритої коробки, передня панель якої була водночас монтажною платою, на якій розміщувались всі деталі. Передня панель виконана у вигляді коробчатого шасі, яке складалося з шести відсіків; в кожен відсік входили резонансний контур, підсилювач, резистори зв”язку. Паразитне наведення деталей одного контуру на інший становило величину більше – 90 дБ, що можна було не приймати до