ІНСТИТУТ РОСЛИННИЦТВА ІМ. В.Я.ЮР’ЄВА

УКРАЇНСЬКОЇ АКАДЕМІЇ АГРАРНИХ НАУК

ВАСЬКО НАТАЛІЯ ІВАНІВНА

УДК 633. 171: 631. 527: 581

СТВОРЕННЯ ВИХІДНОГО МАТЕРІАЛУ

В СЕЛЕКЦІЇ ПРОСА НА ФОТОПЕРІОДИЧНУ НЕЙТРАЛЬНІСТЬ

06.01.05 – селекція рослин

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата сільськогосподарських наук

Харків 2003

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана в Інституті рослинництва ім. В.Я.Юр'єва.

Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор, заслужений працівник сільського господарства України

Цибулько Володимир Сергійович,

Інститут рослинництва ім. В.Я.Юр'єва УААН, провідний науковий співробітник відділу генетики і фізіології

Офіційні опоненти: доктор сільськогосподарських наук, старший науковий співробітник Клиша Андрій Іванович,

Інститут зернового господарства УААН,

головний науковий співробітник

кандидат сільськогосподарських наук, професор

Проскурнін Микола Васильович,

Харківський національний аграрний університет ім. В.В. Докучаєва, завідувач кафедри генетики, селекції і насінництва

Провідна установа: Інститут землеробства УААН,

смт. Чабани, Києво-Святошинського району, Київської області

Захист відбудеться 24.06. 2003 р. о 14 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 64.366.01 в Інституті рослинництва ім. В.Я.Юр'єва УААН, 61060, м. Харків, проспект Московський, 142;

тел.: 92-23-78

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту рослинництва ім. В.Я. Юр'єва УААН: м. Харків, проспект Московський, 142;

Автореферат розісланий 22.05. 2003 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради Петренкова В.П.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Просо – одна із основних круп’яних і кормових культур нашої країни. Тому необхідним є створення високоврожайних, високоякісних, скоростиглих та ультраскоростиглих сортів , придатних для використання в основних, післяукісних і післяжнивних посівах. Суть цієї проблеми – в створенні вихідного матеріалу і на його основі сортів проса, здатних забезпечувати стабільні урожаї в широкому діапазоні варіювання умов їх вирощування. При розробці фенотипової моделі сорту важливе значення надається групі ознак, які визначають пристосованість до лімітуючих факторів середовища. Серед них – оптимальна тривалість вегетаційного періоду та окремих міжфазних періодів вегетації і фотоперіодична нейтральність. Для створення фотоперіодично нейтральних та близьких до них сортів проса, у яких ця властивість поєднується з високою продуктивністю, необхідні знання закономірностей успадкування і фенотипового прояву фотоперіодичної реакції у гібридів проса.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Наукові дослідження виконані в лабораторії розвитку та насіннєвої продуктивності Інституту рослинництва ім. В.Я. Юр’єва УААН відповідно державній науково-дослідній роботі № 01.87.0 0003589 “Розробити способи визначення реакції генотипів на довжину дня і температуру, вивчити характер її успадкування та створити вихідний матеріал для селекції проса, сої та інших культур на адаптивність”.

Мета і задачі дослідження. Встановити особливості успадкування та фенотипового прояву характеру фотоперіодичної реакції і тривалості вегетаційного періоду в F1 – F3 гібридів проса при схрещуванні сортозразків з різною реакцією на тривалість дня і на цій основі створити вихідний селекційний матеріал із стабільною фотоперіодичною реакцією та продуктивністю при варіюючих умовах вирощування.

В зв’язку з цим було поставлено наступні завдання:

-

-

-

-

-

-

Об’єкт дослідження: сорти, колекційні зразки проса і гібриди від їх схрещування.

Предмет дослідження: фотоперіодична реакція гібридів проса і створення цінного вихідного матеріалу

Методи дослідження: польові дослідження виконували згідно вимог методик проведення селекційних робіт. Гібриди проса одержували методами діалельних і парних схрещувань водним способом, розробленим І.В. Яшовським (1968); фотоперіодичну реакцію визначали за тривалістю фаз розвитку в різних фотоперіодичних умовах; характер успадкування фотоперіодичної реакції визначали в потомстві гібридів і ліній за зміною тривалості вегетації та елементів продуктивності під впливом різної довжини дня; виявлення трансгресивних форм проводили за методикою Г.С. Воскресенської та В.І. Шпоти (1967), а закономірності прояву таких форм встановлювали за частотою та ступенем негативних і позитивних трансгресій в залежності від комбінації схрещування та фотоперіодичних умов; цінний вихідний матеріал відбирали за високою продуктивністю, скоростиглістю та фотоперіодичною нейтральністю.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше в умовах Східного Лісостепу України в різних фотоперіодичних умовах виявлено нові фенотипові і генотипові особливості прояву і успадкування ознак ступеню фотоперіодичної реакції, тривалості міжфазних періодів і всієї вегетації та їх взаємозв’язок у гібридів F1, F2 і F3, а також ступеню прояву гетерозису і трансгресій за цими ознаками та елементами структури продуктивності рослин, в залежності від умов вирощування за тривалістю фотоперіоду. Пріоритетне створення шляхом генетичної рекомбінації двох нових генетичних джерел, що поєднують ознаки нейтральної чи слабкої фотоперіодичної реакції і високого рівня продуктивності та інших господарсько-цінних ознак, як нового вихідного селекційного матеріалу. Виділення з колекційних зразків сорту Тувинское местное, як раніше невідомого джерела низької реакції на довжину дня (свідоцтво № 81 на реєстрацію зразка генофонду рослин в Україні). Визначення найбільш сприятливих фотоперіодичних умов для здійснення оцінки і добору за ознакою реакції рослин проса на довжину дня.

Практичне значення одержаних результатів. Розроблено рекомендації селекційній практиці щодо використання виявлених особливостей прояву і успадкування ознак фотоперіодичної реакції рослин проса на тривалість дня і інших господарсько-цінних ознак, а також виділених і створених нових генетичних джерел цих ознак, які можуть забезпечити підвищення ефективності селекційної роботи з цим видом рослин.

Особистий внесок здобувача. Планування досліджень, виконання польових і лабораторних експериментів, узагальнення літератури і проведення обробки дослідних даних. Доля участі дисертанта в наукових працях, надрукованих у співавторстві, складає 60% і включає виконання експериментальних досліджень, аналіз та узагальнення їх результатів.

Апробація результатів дисертації. Основні результати роботи доповідалися на засіданнях селекційної секції вченої ради Інституту рослинництва ім. В.Я. Юр’єва УААН (1987-1999 рр.), на Всесоюзній нараді з методів добору за комплексами ознак в селекції рослин (Сімферополь, 26-28 вересня 1989 р.), на Другій Всесоюзній нараді "Генетика развития" (Ташкент, 29-31 серпня 1990 р.).

Публікації. Результати досліджень опубліковані в шести наукових роботах, з яких три статті у фахових збірках.

Структура і обсяг дисертації. Матеріали дисертації викладено на 184 сторінках машинописного тексту. Дисертація складається із вступу, семи розділів, висновків, списку використаних літературних джерел, додатків. Робота вміщує 36 основних таблиць і 26 таблиць додатків. Список літератури містить 202 найменування, у тому числі 45 іноземними мовами.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ

Огляд літератури. У розділі подається огляд наукових праць з питань історії відкриття і вивчення фотоперіодизму як явища та його значення для селекції. На основі аналізу літературних джерел висвітлено характер успадкування типу фотоперіодичної реакції в гібридних поколіннях та зв'язок тривалості вегетаційного періоду і продуктивності рослин з фотоперіодичною реакцією. Обґрунтована необхідність створення фотоперіодично нейтрального вихідного матеріалу для селекції проса, який поєднує високу продуктивність з високою адаптивністю.

Умови, матеріал і методика досліджень. Експериментальна робота виконана на дослідному полі Інституту рослинництва ім. В.Я. Юр’єва, розташованому в межах Харкова, а також в теплицях і вегетаційних камерах фітотрону. Ґрунти дослідного поля є типовими для Лісостепу України і представлені середньогумусовим важкосуглинковим чорноземом (близько 6% гумусу).

Погодні умови в роки експериментів відрізнялися за зволоженістю і температурними факторами, але в цілому були сприятливими для вирощування проса.

За вихідний матеріал в дослідах були взяті сорти і лінії проса різного географічного походження з різною фотоперіодичною реакцією. З них фотоперіодично нейтральними є Тувинское местное, Харківське 71, к – 3218 і к – 5988; сильнореагуючими на зміну довжини дня – Успех, Берсиевское 18, Л 76-36, Л 78-2877, к – 1277, д – 9343, Л 80-5291, Л 77-5543; дуже сильно реагуючий сорт Харківське кормове. За стандарт в дослідах був сорт Харківське 57.

Просо висівали в полі на ділянках шириною 1м з міжряддям 15см. Строки сівби оптимальні – 1 декада травня. Гібриди F1 і їх батьківські форми вирощували в теплиці і вегетаційній камері фітотрону при 22-26 ?С вдень і 18-20 ?С вночі. Строки сівби в фітотроні – жовтень і лютий.

Посіви піддавали фотоперіодичній дії протягом 15 днів від початку кущіння. В цей час одна частина рослин росла в умовах короткого 10-годинного дня, друга – при неперервному освітленні, третя – в умовах природного дня (близько 16 годин). Контролем були рослини, які весь час вегетували в умовах природного освітлення.

Для одержання гібридів проведено дві серії схрещувань. Одна – за повною діалельною схемою з вихідними зразками Тувинское местное, Харківське 71, Л 76-36, Л 78-2877, Харківське кормове. Друга – за схемою парних схрещувань, де материнськими формами були к – 3218 і к – 5988, а батьківськими – Успех, Берсиевское 18, Л , Л 77-5543, к – 1277, д – 9343.

Кастрацію проводили за методом І.В. Яшовського. Вихід справжніх гібридів визначали за маркерними ознаками. Він становив 12-32 %.

Викидання волоті і дозрівання відмічали у кожної рослини індивідуально. Характер фенотипового прояву реакції батьківських форм та гібридів на різні фотоперіодичні умови визначали за зміною тривалості фаз сходи-викидання волоті та сходи-дозрівання.

Аналіз структури врожаю проводили за методикою Державного сортовипробування сільськогосподарських культур (1981 р.).

В F1 гібридів визначали ступінь фенотипового домінування та гетерозис методом Гріффінга. В гібридних популяціях F2– F3 вираховували ступінь і частоту трансгресій тривалості вегетаційного періоду та продуктивності за методикою Г.С. Воскресенської і В.І. Шпоти. Статистичний аналіз експериментальних даних проводили методом дисперсійного аналізу (Доспехов Б.А., 1985).

Фенотиповий прояв фотоперіодичної реакції і ефект гетерозису у гібридів F1. Нами вивчено фенотиповий прояв фотоперіодичної реакції та вплив різних фотоперіодичних умов на розвиток елементів продуктивності гібридів F1 проса, одержаних в результаті парних схрещувань в 12 комбінаціях. Гібридні рослини та їх батьківські форми вирощували в 1988 р. в теплиці фітотрону в умовах довгого 16-годинного дня, в 1989 р. – в кліматичній камері фітотрону на короткому 10-годинному, довгому 16-годинному та неперервному освітленні.

В результаті встановлено, що за будь-яких фотоперіодичних умов тривалість періодів сходи-викидання волоті і сходи-дозрівання у гібридів F1 наближається, дорівнює або більша тривалості цих періодів у пізньостиглої батьківської форми.

Збільшення тривалості світлового періоду від 10 до 24 годин істотно затримує перехід гібридних рослин до репродуктивного розвитку, в результаті чого збільшується загальна тривалість вегетаційного періоду.

Таким чином, у гібридів F1 проса, одержаних від схрещувань фотоперіодично нейтральних зразків з короткоденними, домінує сильна реакція на тривалість дня. Це підтверджується тим, що фотоперіодичні умови вирощування гібридних рослин мають помітний вплив на елементи структури врожаю. Так, в умовах короткого дня висота і кількість міжвузлів гібридних рослин менші, а кущистість більша, ніж в умовах природного дня, тоді як за дії неперервного освітлення продуктивність, маса 1000 зерен, кількість бокових пагонів найменші (табл. 1).

Таблиця 1

Характеристика гібридів F1 та їх батьківських форм за ознаками елементів

структури продуктивності в різних фотоперіодичних умовах,

фітотрон, 1989 р.

Батьківські форми, комбінації схрещування | Тривалість дня, год | Висота рослин, см | Кількість бокових пагонів, шт. | Кількість міжвузлів, шт. | Довжина головної волоті, см | Маса зерна з головної волоті, г | Маса 1000 зерен, г

к – 3218 | 10 | 82 | 1,4 | 4,3 | 31 | 1,0 | 5,1

16 | 91 | 0,9 | 4,1 | 36 | 1,3 | 5,8

24 | 86 | 0,2 | 4,7 | 27 | 0,9 | 5,9

к – 3218 ? | 10 | 90 | 3,0 | 4,7 | 26 | 2,7 | 6,2

Л 80-5921 | 16 | 119 | 1,3 | 5,8 | 45 | 3,0 | 6,7

24 | 109 | 0,9 | 6,1 | 35 | 0,3 | 5,0

Л 80-5921 | 10 | 74 | 0,4 | 4,6 | 21 | 2,0 | 6,8

16 | 88 | 0,0 | 5,0 | 28 | 1,2 | 5,8

24 | 82 | 0,0 | 5,5 | 23 | 0,3 | 5,0

Гетерозис, % | 10 | 10– | – | – | | 35– |

16 | 31– | – | | 25 | 131 | 15

24 | 26– | – | | 12 | 86 | 8

к – 5988 ? | 10 | 68 | 0,6 | 3,9 | 18 | 2,0 | 7,2

Л 80-5921 | 16 | 88 | 0,1 | 4,8 | 27 | 2,3 | 6,8

24 | 75 | 0,0 | 4,9 | 21 | 0,4 | 5,2

к – 5988 | 10 | 77 | 0,6 | 4,6 | 20 | 1,7 | 6,7

16 | 82 | 0,1 | 4,9 | 22 | 1,6 | 7,1

24 | 80 | 0,1 | 5,8 | 23 | 1,7 | 6,2

Гетерозис, % | 10– | – | – | – | | 6

16– | – | – | | 44– |

24– | – | – | – | – |

Рослини гібридів F1 порівняно з рослинами батьківських форм вищі, продуктивніші і мають більшу масу 1000 зерен. Тобто, вони за цими показниками проявляють гетерозис. Ступінь гетерозису залежить від батьківських форм і фотоперіодичних умов. Так, у гібридів з материнською формою к – 3218 він завжди більший, ніж у гібридів з материнською формою к – 5988. Це пов’язане з морфологічною контрастністю лінії к – 3218 по відношенню до батьківських сортів та ліній (див. табл. 1).

Фенотиповий прояв та успадкування типу фотоперіодичної реакції в F2 проса. В 1987 р. вивчені популяції F2, одержані в результаті схрещування по повній діалельній схемі в 20 комбінаціях; в 1988-1989 рр. – популяції F2, одержані в результаті парних схрещувань в 12 комбінаціях. Гібридні популяції вирощували в різних фотоперіодичних умовах. Встановлено, що в F2 відбувається розщеплення за тривалістю періодів сходи-викиданняя волоті та сходи-дозрівання. Спектр розщеплення залежить від комбінації схрещування, а його прояв – від умов вирощування гібридної популяції. Так, неперервне освітлення затримує, а короткий день прискорює перехід до репродуктивного розвитку та тривалість вегетації фотоперіодично активних зразків проса.

Фенотиповий прояв фотоперіодичної реакції в популяціях, одержаних в результаті діалельних схрещувань. В гібридних популяціях з фотоперіодично нейтральною материнською формою Тувинское местное вищепляються дуже ранньостиглі (вегетаційний період 67-72 дня) гібриди, а в гібридних популяціях, одержаних з участю сильно короткоденного сорту Харківське кормове – дуже пізньостиглі (133-138 днів).

В умовах короткого дня виділено 1-4 групи рослин за тривалістю періодів сходи-викидання волоті та сходи-дозрівання, а на природному та неперервному освітленні – від 2 до 6 таких груп.

Виявлена помітна зміна характеру прояву в F1 та розщеплення гібридів F2 за тривалістю вегетаційного періоду і ступенем їх фотоперіодичної реакції в залежності від умов освітлення свідчить про те, що ці ознаки є кількісними, контролюються полігенами і пов’язані з ефектами гетерозису.

Розвиток елементів продуктивності гібридів залежить від батьківських форм і фотоперіодичних умов. Так, за висотою рослин гібриди прямих і зворотних схрещувань не мають істотних відмінностей. Як правило, висота рослин у гібридів близька до висоти одного з батьків або займає проміжне положення. В умовах короткого дня висота гібридів була істотно меншою (64-82 см), ніж на природному дні і неперервному освітленні; найбільшої висоти гібриди досягали в умовах природного дня (94-150 см).

Довжина волоті головного пагона у гібридів прямих і зворотних схрещувань теж істотно не відрізнялася і займала проміжне положення між довжиною волотей батьківських форм. При цьому в умовах короткого дня волоті гібридів та їх батьківських форм (за винятком сорту Харківське 71) значно коротші (11-19 см), ніж на природному та неперервному освітленні (18-36 см).

Між довжиною волотей в умовах природного дня та неперервного освітлення в більшості випадків (в 13 популяціях із 20) істотних відмінностей не було.

Кількість бокових пагонів у всіх гібридів та їх батьківських форм більша на короткому дні (1,1-6,3), ніж на природному (0-1,3) і неперервному освітленні (0-1,5). Кількість міжвузлів у гібридів всіх комбінацій в умовах неперервного освітлення менша (3,3-3,5), ніж на короткому (4,8-7,0) та природному дні (4,0-6,7).

Продуктивність волоті головного пагона в умовах неперервного освітлення, як правило, істотно менша (0-5,0 г.), ніж на природному і короткому дні (1,9-6,1г).

Найпродуктивніші гібриди (5,1-6,1 г) виділені в умовах природного дня в популяціях, одержаних в результаті прямих і зворотних схрещувань Л 76-36 і Харківське 71, Л 76-36 і Л 78-2877, Л 78-2877 і Харківське 71, Л 78-2877 і Харківське кормове.

За масою 1000 зерен у гібридів немає чіткої залежності від фотоперіодичних умов та тривалості вегетації. Крупність зерен гібридних рослин залежить від батьківських форм. Так, найдрібніші зерна має Тувинское местное (5,7-5,9 г залежно від фотоперіодичних умов), найкрупніші – Харківське 71 (7,3-7,4 г). Відповідно, найменшу масу 1000 зерен мали гібриди, одержані від схрещувань Тувинского местного з Л 76-36 (5,0-6,1 г) та з Л 78-2877 (5,5-6,3 г), а найбільшу - Харківського 71 з Л 78-2877 (6,2-7,8 г) та з Л 76-36 (6,4-7,1 г).

Фенотиповий прояв фотоперіодичної реакції в популяціях, одержаних в результаті парних схрещувань. За темпами розвитку більша різноманітність спостерігалася в гібридних популяціях, одержаних в результаті схрещування контрастних за даними ознаками зразків. Так, в комбінаціях з материнською формою к – 3218 виділено 4-8 груп рослин, які відрізнялися за тривалістю періодів сходи-викидання волоті та сходи-дозрівання, тоді як в комбінаціях з материнською формою к – 5988 таких груп було 2-6 (табл. 2).

Неперервне освітлення провокує виявлення потенційних можливостей генотипу, оскільки в цих умовах у всіх популяціях було виділено більше груп рослин, які відрізняються за темпами розвитку, ніж на природному і короткому дні.

Розвиток елементів продуктивності гібридів, як і темпи їх розвитку, залежить від материнської форми і фотоперіодичних умов. Так, висота гібридних рослин, материнською формою яких є низькоросла лінія к – 3218, змінювалася від 61 до 180 см, тобто в більш широких межах, ніж у гібридних рослин з більш високорослою материнською формою к – 5988 (від 81 до 151 см). Більшість гібридних рослин за висотою займають проміжне положення між батьківськими формами. В умовах короткого дня гібриди значно нижчі (70-97 см), ніж в умовах природного і неперервного освітлення. Найбільшою висота була у пізньостиглих рослин на природному освітленні (до 180 см).

Довжина волоті головного пагона, як і висота рослин, була більшою і варіювала ширше у гібридів, материнською формою яких є к – 3218 (18-45 см), ніж у гібридів з материнською формою к – 5988 (14-33 см). Рослини гібридів за довжиною волоті займають проміжне положення між батьківськими формами. В залежності від фотоперіодичних умов істотних відмінностей за довжиною волоті не виявлено в більшості варіантів дослідів.

Таблиця 2

Особливості прояву ознаки тривалості вегетаційного періоду у гібридних популяціях F2 та їх батьківських форм в залежності від фотоперіодичних умов,

% рослин

Батьківські форми, гібридні популяції | Тривалість дня,

год | 1988 р. | 1989 р.

Тривалість вегетаційного періоду, днів

51 – 56 | 57 – 62 | 63 – 68 | 69 – 74 | 75 – 80 | 81 – 86 | 87 – 92 | 51 – 56 | 57 – 62 | 63 – 68 | 69 – 74 | 75 – 80 | 81 – 86 | 87 – 92 | 93 – 98

к – 3218 | 10 | 100

16 | 100 | 100

24 | 100 | 100

к – 5988 | 10 | 100

16 | 100 | 100

24 | 100 | 100

Берсиевское | 10 | 100

18 | 16 | 100 | 100

24 | 100 | 100

Л 80-5291 | 10 | 100

16 | 100 | 100

24 | 100 | 100

к – 3218 ? | 10 | 6 | 10 | 24 | 60

Ч ?ерсиевское | 16 | 6 | 4 | 4 | 20 | 31 | 35 | 7 | 10 | 12 | 6 | 3 | 32

18 | 24 | 3 | 3 | 6 | 18 | 20 | 45 | 5 | 1 | 3 | 13 | 1 | 2 | 22 | 53 | 5

к – 3218 ? | 10 | 8 | 9 | 26 | 57

Ч ? 80-5291 | 16 | 5 | 5 | 6 | 27 | 24 | 33 | 7 | 11 | 7 | 4 | 4 | 67

24 | 4 | 7 | 1 | 15 | 18 | 47 | 8 | 2 | 8 | 9 | 3 | 1 | 14 | 51 | 12

к – 5988 ? | 10 | 2 | 98

Ч?ерсиевское | 16 | 1 | 99 | 3 | 14 | 72 | 11

18 | 24 | 11 | 89 | 3 | 4 | 46 | 47

к – 5988 ? | 10 | 3 | 97

Ч ? 80-5291 | 16 | 12 | 88 | 9 | 5 | 76 | 7 | 3

24 | 4 | 50 | 46 | 3 | 9 | 12 | 47 | 29

Кількість бокових пагонів у гібридів, материнською формою яких є к – 3218, варіює від 0 до 4,4 шт, а у гібридів з материнською формою к – 5988 – від 0 до 4,0 шт. На короткому дні у всіх гібридів кущистість істотно більша, ніж на природному та неперервному освітленні. Кількість міжвузлів в різних фотоперіодичних умовах у гібридів з материнською формою к – 3218 варіювала від 2,3 до 6,4 шт, тоді як у гібридів з материнською формою к – 5988 – від 3,3 до 6,4. В залежності від фотоперіодичних умов в більшості варіантів досліду немає істотної різниці за кількістю міжвузлів.

Маса зерна з головної волоті у гібридів, материнською формою яких є к – 5988, варіює в межах 0,2-5,4 г, тоді як у гібридів з материнською формою к – 3218 – 0,1-4,1 г. Продуктивність останніх займає, як правило, проміжне положення між батьківськими формами, в більшості варіантів наближаючись до менш урожайної лінії к – 3218. В багатьох популяціях, одержаних від схрещування з к – 5988, маса зерна з головної волоті у гібридів значно перевершує цей показник у більш продуктивної батьківської форми. В умовах короткого дня і неперервного освітлення маса зерна з головної волоті у гібридних рослин та їх батьківських форм, як правило, значно менша, ніж на природному дні. Винятком є ранньостиглі гібриди, у яких продуктивність істотно не змінюється в залежності від фотоперіодичних умов.

Маса 1000 зерен в популяціях F2 істотно не залежить від фотоперіодичних умов. Вона змінюється залежно від рівня цього показника у батьківських форм. Так, найдрібніші зерна мають к – 3218, Берсиевское 18 і д – 9343 (6,0-6,9г), а найкрупніші – Л 77-5543 і Успех (7,3-8,2 г). Відповідно, найменшу масу 1000 зерен мали гібриди к – 3218 х Берсиевское 18 та к – 3218х д – 9343 (5,2-7,4), а найбільшу – гібриди к – 5988 х Л 77-5543 та к – 5988 х Успех (7,3-7,9 г). Нами встановлено, що пізньостиглі гібриди складають більшість в гібридних популяціях цієї серії схрещувань. Вони мають істотні відмінності за всіма елементами структури врожаю в залежності від фотоперіодичних умов, тоді як ранньостиглі – ні. Таким чином, ранньостиглі гібриди мають нейтральну або близьку до неї фотоперіодичну реакцію, а пізньостиглі – короткоденну. Отже, в F2, одержаному від схрещування фотоперіодично нейтральних зразків з короткоденними, домінує пізньостиглість і сильна реакція на довжину дня.

Виявлені в наших дослідах факти зміни прояву в F1 та розщеплення гібридів F2 за ознаками тривалості вегетаційного періоду і ступеню фотоперіодичної реакції в залежності від батьківських форм та умов освітлення свідчить про те, що успадкування цих кількісних ознак контролюється полігенами та про те, що окремі, можливо, ведучі з цих генів є плейотропними. В той же час одержані результати свідчать про відсутність значно помітного зв’язку цих спадкових факторів з факторами, що контролюють успадкування і прояв ознак рослин проса, що є елементами структури їх продуктивності.

Вихід трансгресій в гібридних популяціях F2. В результаті вивчення 20 гібридних популяцій F2, одержаних від діалельних схрещувань і 12 – від парних, виділені трансгресивні форми за тривалістю вегетаційного періоду та продуктивністю. Ступінь і частота трансгресій залежали як від фотоперіодичних умов, так і від комбінації схрещування. Неперервне освітлення, уповільнюючи дозрівання короткоденних гібридів, сприяє виділенню більшої кількості позитивних трансгресій за цією ознакою.

Вихід трансгресій в гібридних популяціях, одержаних в результаті діалельних схрещувань. В умовах короткого 10-годинного дня виділені тільки негативні трансгресії за тривалістю вегетаційного періоду (дозрівання раніше ранньостиглої батьківської форми), а в умовах природного і неперервного освітлення – як негативні, так і позитивні (дозрівання пізніше пізньостиглої батьківської форми). На неперервному освітленні трансгресії знайдено в 10 популяціях із 20, на короткому дні – в 3 із 6, на природному дні – в 8 із 20.

В більшості гібридних популяцій (в шести з восьми), одержаних від схрещувань з участю скоростиглого фотоперіодично нейтрального сорту Тувинское местное, виділено тільки негативні трансгресії, а позитивні – в одному випадку.

Порівнюючи пари гібридних популяцій, одержаних в результаті реципрокних схрещувань, ми помітили, що прояв трансгресій залежить від материнської форми. Як правило, в популяціях, де материнська форма більш скоростигла, ніж батьківська, більші ступінь (Тс) і частота (Тч) негативних трансгресій. І навпаки – якщо материнська форма більш пізньостигла, ніж батьківська, то більші ступінь і частота позитивних трансгресій.

Трансгресії за продуктивністю були виділені в 14 популяціях із 20. В умовах короткого дня вони виділені у всіх вивчених популяціях, на природному освітленні – в 9 із 20, на неперервному – в 5 із 20. Ступінь і частота трансгресій за продуктивністю більші в популяціях, одержаних в результаті схрещувань нейтральних і короткоденних зразків (до 128,8% і 12% відповідно), ніж в популяціях від схрещування зразків із близькою за ступенем фотоперіодичною реакцією (59,1 % і 5,6%). При цьому в реципрокних популяціях ступінь і частота трансгресій різні.

Вихід трансгресій в гібридних популяціях, одержаних в результаті парних схрещувань. У гібридів з материнською формою к – 3218 виділені тільки позитивні трансгресії за тривалістю вегетаційного періоду на природному та неперервному освітленні, а у гібридів з материнською формою к – 5988 – тільки негативні в різних фотоперіодичних умовах (табл. 3).

Трансгресії за продуктивністю виділені в 10 з 20 популяцій. Ступінь і частота трансгресій, як правило, найбільшими були в умовах неперервного освітлення. В гібридних популяціях, де материнською формою є к – 3218, ступінь і частота трансгресій набагато менші (25,9 % і 4,8 % відповідно), ніж в популяціях з материнською формою к – 5988 (189,2 % і 25,3 %).

Фенотиповий прояв фотоперіодичної реакції та її успадкування в F3. В 1988 р. вивчено 146 потомств F3, відібраних в F2 діалельних схрещувань, а в 1989 р. – 89 потомств F3 із парних схрещувань. Добирали ранньостиглі рослини з вегетаційним періодом до 74 днів і високопродуктивні середньо – та пізньостиглі. Цим пояснюється те, що в F3 трансгресії за тривалістю вегетаційного періоду та продуктивністю визначалися в потомстві кожної рослини із F2 окремо.

Таблиця 3

Частота і ступінь прояву трансгресій за тривалістю вегетаційного періоду в гібридних популяціях F2 в залежності від фотоперіодичних умов, %, 1988 р.

Гібридні популяції | Тривалість

дня, год | Негативні | Позитивні

Тс | Тч | Тс | Тч

к – 3218 х Успех | 16 | 16,2 | 30,9

24 | 16,5 | 1,0

к – 3218 х Л 80-5291 | 16 | 28,4 | 56,9

24 | 16,5 | 7,9

к – 3218 х к – 1277 | 16 | 16,2 | 33,6

24 | 8,2 | 10,2

к – 5988 х Успех | 10 | 13,7 | 15,2

16 | 21,9 | 3,5

24 | 15,1 | 1,3

к – 5988 х Л 80-5291 | 10 | 14,9 | 3,3

24 | 12,7 | 4,0

к – 5988 х к – 1277 | 10 | 13,7 | 9,7

16 | 16,4 | 0,1

Результати досліджень показали, що в F3 більшість потомств продовжує розщеплятися за строками викидання волоті та дозрівання, але з меншим, ніж в F2, спектром. Неперервне освітлення збільшує спектр розщеплення потомств F3, уповільнюючи розвиток фотоперіодично активних рослин. У потомств F3, батьківські форми яких мають близькі фотоперіодичну реакцію та темпи розвитку, спектр розщеплення менший, ніж у потомств рослин, одержаних від схрещування різних за даними ознаками зразків. При цьому ранньостиглі потомства F3, які в F2 дозрівали за 60-74 дні, за темпами розвитку розщеплялися набагато менше, ніж середньо - та пізньостиглі. Ультраскоростиглі потомства, у яких в F2 вегетаційний період був 51-59 днів, не розщеплялися зовсім (табл. 4). Продуктивність рослин F3 та їх батьківських форм в умовах неперервного освітлення була істотно меншою, ніж в умовах природного дня.

Характеристика ліній проса в зв’язку з їх фотоперіодичною реакцією. В 1987-1989 рр. нами вивчено 130 ліній, відібраних в F3 діалельних схрещувань. Ці лінії вирощували в умовах природного та неперервного освітлення з метою визначення їх фотоперіодичної реакції. Результати досліджень показали, що у цих ліній розщеплення за темпами розвитку вже не проявляється, тобто вони є константними. Однак на фенотип ліній фотоперіодичні умови впливають. Так, на неперервному освітленні, як правило, лінії розвиваються повільніше, тому тривалість періодів від сходів до викидання волоті та дозрівання у них в цих умовах більша, ніж на природному дні. Ця різниця складала 2-10 днів. Таким чином ми визначали фотоперіодичну реакцію кожної лінії.

Таблиця 4

Тривалість вегетаційного періоду потомств F3 залежно від

фотоперіодичних умов, 1989 р.

Батьківські

форми,

комбінації

схрещування | №№ рослин

F2 | Вегетаці-

йний

період в

F2, днів | Природний день | Неперервне освітлення

% рослин з вегетаційним періодом, днів

51-59 | 60-68 | 69-77 | 60-68 | 69-77 | 78-86

к – 3218 | - | 100 | - | 100 | - | -

к – 5988 | - | 100 | - | 100 | - | -

Успех | - | - | 100 | - | - | 100

Л 80-5291 | - | 100 | - | - | - | 100

к – 3218 Успех | 6-12 | 51 | 100 | - | - | 100 | - | -

4-13 | 66 | 38 | 62 | - | 26 | 5 | 69

6-26 | 79 | 5 | 31 | 64 | 13 | 13 | 74

к – 3218 Л 80-5291 | 19-7 | 51 | 100 | - | - | 100 | - | -

19-3 | 59 | 100 | - | - | 100 | - | -

19-13 | 66 | 100 | - | - | 26 | 11 | 63

22-27 | 79 | 9 | 91 | - | 7 | 17 | 76

к –5988 Успех | 52-7 | 59 | 22 | 78 | - | 17 | 83 | -

54-4 | 79 | - | 33 | 67 | - | 14 | 86

к –5988 Л 80-5291 | 77-3 | 74 | - | 100 | - | 4 | 96 | -

93-10 | 74 | - | 100 | - | - | 24 | 76

101-6 | 79 | - | 100 | - | - | 17 | 83

В 1988-1989 рр. нами вивчені 47 ліній, відібраних в попередні роки за скоростиглістю та слабкою фотоперіодичною реакцією. Ці лінії вирощували по типу селекційного розсадника в трьох повтореннях з розташуванням стандарту Харківське 57 через три номери. В результаті вивчення виділено ряд ліній, із яких лінії 573н/о-5, 630-Ін/о, 630-5н/о, 961, 239?92 поєднують високу продуктивність із слабкою фотоперіодичною реакцією і тим самим представляють інтерес для адаптивної селекції (табл. 5).

Таблиця 5

Характеристика окремих ліній, 1989 р.

(природний день, середнє за трьома повтореннями)

Лінії | Походження | Тривалість

вегетацій-

ного

періоду,

днів | Урожайність

лінії,

г/м2 | стан-

дарту,

г/м2 | % до

стан-

дарту

стандарт - Харківське 57 | 66

961 | Харківське 71 Л 76-36 | 66 | 205 | 193 | 106

593-4 | -”- | 68 | 157 | 193 | 81

573н/о-5 | Л 76-36 Харківське 71 | 71 | 181 | 189 | 96

952-6 | -”- | 71 | 187 | 216 | 87

952-8 | -”- | 71 | 223 | 214 | 104

945 | -”- | 68 | 218 | 214 | 102

573-5н/о | -”- | 71 | 221 | 197 | 112

239 92 | Л 76-36 Л 78-2877 | 71 | 225 | 193 | 117

630-1н/о | Л 78-2877 Л 76-36 | 66 | 206 | 189 | 109

630-5н/о | -”- | 66 | 182 | 214 | 85

284 | Харківське кормове

Харківське 71 | 66 | 206 | 191 | 108

193 | Харківське кормове. Л 78-2877 | 66 | 211 | 197 | 107

99-5 | Харківське71

Харківське кормове | 66 | 139 | 197 | 71

НІР 05 | 17,3

Ці лінії передані в лабораторію селекції проса, де випробовувалися на господарську цінність. В результаті доборів за комплексом ознак в 1990-2000 рр. виділені лінії 239 х 92 і 630-Ін/о (табл. 6).

Таблиця 6

Характеристика ліній проса за комплексом ознак, 1997-2000 рр.

Лінії | Походження | Вегета-ційний період,

днів | Урожай-ність,

г/м2 | Ураження расами летючої сажки, %

Sm1 | Sm2 | Sm3 | Sm4

Харківське 57 стандарт | 86 | 260,0 | 44,5 | 49,4 | 33,1 | 36,0

239х92 | Л 76-36 х Л 78-2877 | 79 | 260,0 | 24,3 | 26,4 | 23,8 | 31,5

630-Ін/о | Л 78-2877 х Л 76-36 | 75 | 263,0 | 22,5 | 44,6 | 38,4 | 30,2

НІР 05 | 8,5 | 3,4

Ці лінії використовуються в селекційному процесі як джерела скоростиглості, слабкої фотоперіодичної реакції та відносної стійкості до летючої сажки.

ВИСНОВКИ

1.

2.

3.