НАЦІОНАЛЬНИЙ АГРАРНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

ЧЕРНІЙ АНАТОЛІЙ МУСІЙОВИЧ

УДК 632.936.2: 591.147

БІОЛОГІЧНЕ ОБГРУНТУВАННЯ ЗАСТОСУВАННЯ

РЕГУЛЯТОРІВ ЖИТТЄДІЯЛЬНОСТІ КОМАХ ДЛЯ

ОБМЕЖЕННЯ ЇХ ЧИСЕЛЬНОСТІ

16.00.10 – ентомологія

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

доктора сільськогосподарських наук

КИЇВ – 2004

Дисертацією є рукопис

Робота виконана в Інституті захисту рослин Української академії аграрних наук

Науковий консультант - доктор біологічних наук, професор,

член- кореспондент УААН

Федоренко Віталій Петрович, Інститут захисту рослин Української академії аграрних наук, директор

Офіційні опоненти: доктор сільськогосподарських наук, професор,

член-кореспондент УААН

Хоменко Іван Іванович, Мліївський інститут

садівництва ім. Л.П.Симиренка, науковий директор

доктор сільськогосподарських наук,

старший науковий співробітник

Тертишний Олександр Степанович, Харківська державна зооветеринарна академія, завідувач кафедри

прикладної біології і водних біоресурсів

доктор сільськогосподарських наук,

старший науковий співробітник

Яновський Юрій Петрович, Уманський державний

аграрний університет, завідувач кафедри захисту рослин

Провідна установа - Полтавська державна аграрна академія,

кафедра екології і ботаніки, Міністерство

аграрної політики України, м. Полтава

Захист дисертації відбудеться: “24“ грудня 2004 р. о _12__ годині на засіданні

спеціалізованої вченої ради Д 26.004.02 у Національному аграрному

університеті за адресою: 03041, Київ – 41, вул. Героїв оборони, 15, навчальний корпус 3, аудиторія 65

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Національного аграрного університету за адресою: 03041, Київ – 41, вул. Героїв оборони, 13, навчальний корпус №4, к.41

Автореферат розісланий “16” листопада 2004 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради Мороз М.С.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Основою сучасної стратегії захисту рослин є управління популяціями шкідливих організмів, яке в агроекосистемах реалізується через розробку і впровадження інтегрованих систем. Разом з тим, поки що не вдається реалізувати основну мету інтегрованого захисту - зведення до мінімуму негативних наслідків застосування пестицидів широкого спектру дії: забруднення навколишнього середовища, поява резистентних популяцій, загибель корисної ентомофауни, масові спалахи розмноження шкідливих членистоногих. З урахуванням цього різко підвищились вимоги до таких властивостей пестицидів, як екологічна вибірковість, безпечність для теплокровних і персистентність. Пошук ефективних і безпечних засобів захисту рослин з новим механізмом дії є досить актуальним. Одним із перспективних напрямів є використання біологічно активних речовин, які регулюють основні процеси життєдіяльності комах - поведінку, ріст, розвиток і розмноження та є найбільш безпечними для довкілля. На сучасному етапі нараховується біля 2 тисяч сполук аналогів феромонів, 5 тисяч ювеноїдів, що імітують дію природних ювенільних гормонів та більше 200 похідних бензоілсечовини інгібіторів синтезу хітину комах (Грапов, 1998; Gilbert et al, 2000; Буров, Новожилов, 2001). Створення на їх основі принципово нових препаратів та розробка прийомів застосування є новим етапом в удосконаленні інтегрованих систем захисту рослин. Безпечність їх застосування зумовлена дією на такі системи і функції комах, що не мають своїх аналогів у людини і теплокровних тварин - процеси линяння, метаморфозу, діапаузи, феромонної комунікації. Особливо важливо застосування регуляторів життєдіяльності комах у плодових садах, захист яких вимагає багаторазових хімічних обробок і на овочевих культурах, продукція яких вживається у свіжому вигляді та використовується для отримання дитячого і дієтичного харчування. Специфіка дії біорегуляторів дає змогу реального переходу від тотального знищення ентомофауни агроценозів до стратегії обмеження чисельності і стримування швидкості формування резистентності окремих видів шкідників та підсилення природних механізмів регуляції, зменшення обсягів застосування традиційних інсектицидів і забруднення навколишнього середовища токсичними сполуками.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Виконані автором дослідження щодо теми дисертаційної роботи були складовою частиною науково-дослідних робіт, що проводились Інститутом захисту рослин УААН упродовж 1970-2000 років, згідно з державними темами: “Розробити біофізичні методи боротьби з шкідниками с.-г. рослин і переносниками хвороб с.-г. культур і видати рекомендації з їх впровадження в с.-г. практику”, ДР 0.74.425 в; “Розробити прийоми боротьби зі шкідниками сільськогосподарських культур на основі застосування атрактантів і методу статевої стерилізації”, ДР 77003326; “Випробува- ти біологічно активні речовини і прийоми їх використання в інтегрованих системах захисту сільськогосподарських культур”, ДР 01.82.9055474; “Вишукати нові біоло- гіч но активні речовини і прийоми їх використання в боротьбі з шкідниками рослин”, ДР 01.87.0046826; “Розробити зональні екологічно безпечні технології захисту рослин”, ДР VA 01002944 p; “Вивчити закономірності формування угруповання шкідливих і корисних організмів в агроценозах в умовах інтенсивного землеробства”, ДР VA 01002945 р; “Розробити та апробувати технологію захисту рослин з метою виробництва продукції для дієтичного та дитячого харчування”, ДР 0197V012337).

Мета і завдання дослідження. Обгрунтування і розробка екологічно безпечних прийомів інтегрованого захисту овочевих культур і яблуневого саду від шкідників на основі застосування вибірково діючих регуляторів поведінки, росту і розмноження комах.

Відповідно до поставленої мети вирішували такі завдання:

1. Концептуальний аналіз природних механізмів регуляції життєдіяльності комах і обгрунтування екологічно безпечних прийомів обмеження чисельності популяцій шкідливих видів:

- аналіз механізмів комунікації в біологічних системах, внутрішньовидової взаємодії між особинами в популяції комах та фізіології індивідуального розвитку;

- аналіз процесів феромонної комунікації, статевого розмноження і гормонального управління розвитком комах та прийомів їх штучної регуляції;

- дослідження параметрів феромонної комунікації лускокрилих шкідників і їх

реакцій на природні і синтетичні феромони.

2. Обгрунтування і розробка феромонного моніторингу популяцій луско- крилих шкідників:

- оцінка атрактивності препаративних форм синтетичних феромонів;

- визначення впливу біотичних і абіотичних факторів на вилов комах феромонними пастками;

- дослідження сезонної динаміки льоту лускокрилих шкідників на феромонні пастки і просторової структури популяцій в агроценозах;

- оптимізація строків проведення захисних заходів і раціонального використання інсектицидів та регуляторів росту і розвитку комах.

3. Експериментальне обгрунтування обмеження репродуктивної здатності яблуневої плодожерки способом статевої стерилізації:

- удосконалення технології масового розведення яблуневої плодожерки на живильних середовищах та статевої стерилізації;

- оцінка життєвості інсектарної культури та конкурентної здатності стерильних самців, ефективності обмеження шкідливості природної популяції яблуневої плодожерки стерильними самцями.

4. Обгрунтування особливостей застосування ювеноїдів і інгібіторів синтезу хітину для пригнічення розвитку популяцій шкідливих комах овочевих культур і яблуневого саду:

- біологічна активність інгібіторів синтезу хітину і ювеноїдів залежно від стадії онтогенезу комах;

- ефективність їх дії проти шкідливих комах в агроценозах овочевих культур і яблуневого саду;

- удосконалення систем захисту овочевих культур і яблуневого саду на основі феромонного моніторингу та застосування регуляторів росту і розвитку комах.

Об’єкт дослідження: популяції основних лускокрилих шкідників яблуневого саду і капусти та колорадського жука і картопляної молі на картоплі; синтетичні статеві феромони лускокрилих шкідників; регулятори росту, розвитку і розмноження комах – інгібітори синтезу хітину, ювеноїди, стерилізатори; хімічні інсектициди та біологічні препарати.

Предмет дослідження: процеси феромонної комунікації, гормональної регуляції розвитку і статевого розмноження комах; механізми дії синтетичних феромонів, інгібіторів синтезу хітину, ювеноїдів та стерилізаторів проти фітофагів; технології розведення на живильному середовищі і статевої стерилізації комах; екологічно безпечні елементи і прийоми контролю динаміки чисельності основних фітофагів овочевих культур і яблуневого саду.

Методи дослідження: загальноприйняті методи з ентомології, популяційної екології, захисту рослин – польові та лабораторні дослідження; методи розведення, стерилізації і маркірування комах; електрофізіологічні та поведінкові методи дослідження біологічної активності феромонів та феромонної комунікації лускокрилих; лабораторні та польові методи дослідження ефективності дії регуляторів росту і розвитку комах.

Наукова новизна одержаних результатів. Концептуальний аналіз природних механізмів регуляції життєдіяльності комах, процесів феромонної комунікації, статевого розмноження і гормонального управління розвитком, дослідження дії на ці процеси синтетичних феромонів і гормонів комах та стерилізаторів на різних стадіях розвитку, дали змогу обгрунтувати і розробити феромонний моніторинг популяцій та вибірково діючі прийоми обмеження чисельності шкідливих видів, що покладено в основу екологічно безпечних систем захисту овочевих культур і яблуневого саду.

Результати досліджень електрофізіологічних і поведінкових реакцій комах на природні і синтетичні феромони, параметрів феромонної комунікації, дії інгібіторів синтезу хітину, ювеноїдів і стерилізації на різних стадіях розвитку істотно доповнюють теоретичні положення сигнального механізму дії синтетичних аналогів через комунікаційні канали сенсорної і гормональної системи. Вперше обгрунтована концепція регуляції життєдіяльності шкідливих комах і обмеження їх шкодочинності з урахуванням зв’язків між процесами життєдіяльності, системами організму і їх функціями та дії на ці процеси синтетичних аналогів феромонів, гормонів, стерилізаторів. Вперше встановлено кількісні параметри феромонної комунікації лускокрилих, доведено гетерогенність популяцій за рівнем виділення феромону самицями і електрофізичних та поведінкових реакцій самців на природні й синтетичні феромони. Визначено конкурентну здатність синтетичних феромонів, ступінь їх впливу на популяцію. Обгрунтовано феромонний моніторинг лускокрилих шкідників з урахуванням параметрів феромонної комунікації і міграційної здатності різних видів, специфіки феромонного комплексу, біотичних і абіотичних факторів впливу на активність льоту комах. Розроблено принципово нову феромонну пастку з регуляцією виділення феромону в період активного льоту комах (А. с. СРСР № 1060160). Визначено основні критерії інформативності феромонного моніторингу.

Удосконалено технологію масового розведення яблуневої плодожерки на живильних середовищах, розроблено принципово новий спосіб приготування живильних середовищ в умовах вакууму (А. с. СРСР № 543309). Виявлено нові фосфорорганічні сполуки з хемостерилізуючою активністю (А. с. СРСР №№ 1069397, 1124568, 1181287, 1189069) та оцінена їх ефективність для статевої стери- лізації комах. Експериментально обгрунтовано можливість ефективного обмеження репродуктивної здатності і шкідливості яблуневої плодожерки способом статевої стерилізації.

Ефективність екологічно безпечних систем і оптимізація захисних заходів грунтуються на феромонному моніторингу динаміки чисельності популяцій, оптимальних строках застосування засобів регуляції чисельності та пригніченні розвитку і розмноження фітофагів інгібіторами синтезу хітину, ювеноїдами. Удосконалена стратегія і тактика застосування засобів захисту культур в інтегрованих системах – перехід від очікування появи шкодочинної стадії до упередження її появи і формування резистентності, внаслідок пригнічення життєвості популяції та активізації природних регулюючих чинників.

Практичне значення одержаних результатів. Розроблено методичні основи і практичні прийоми контролю та регуляції чисельності шкідливих комах. Виявлено ефективні препаративні форми синтетичних феромонів лускокрилих шкідників і розроблено технологію феромонного моніторингу, що дало змогу оптимізувати строки проведення захисних заходів та раціонально застосовувати інсектициди.

Удосконалено системи захисту овочевих культур і яблуневого саду, що грунтуються на нових методах моніторингу фітофагів за допомогою феромонних пасток, застосуванні екологічно безпечних для довкілля регуляторів росту і розвитку комах та раціональному використанні традиційних інсектицидів, що дає змогу скоротити в 1,5-2 рази кількість обробок, сприяє підвищенню екологічної безпечності і активізує діяльність корисної ентомофауни. Розробки включено до союзних та республіканських рекомендацій із застосування біологічно активних речовин для захисту овочевих культур і плодового саду (вказані в списку публікацій). За розробку та впровадження рекомендацій автор нагороджений двома “Срібними медалями ВДНГ СРСР ” (1988, 1991 рр.).

Особистий внесок здобувача. Сформовано науковий напрям досліджень, розроблено концепцію та теоретично обгрунтувано основні положення; розроблені робочі програми та методики досліджень, виконано експериментальні роботи; проведено аналіз, узагальнення та статистичну обробку експериментальних матеріалів, формування висновків, підготовку матеріалів до друку, апробацію результатів досліджень.

Апробація результатів дисертації. Результати досліджень та основні положення дисертаційної роботи заслухано і обговорено на

1. Міжнародних науково-координаційних нарадах: “Розробка фізичних і генетичних методів знищення комах” (Київ, 1976); “Екологічні особливості фізичної і генетичної боротьби з шкідниками” (Варна, 1978); “Вивчення фізичних і генетичних методів захисту рослин” (Познань, 1981).

2. Міжнародних симпозіумах і конференціях: “Інтегрована боротьба з шкідниками і хворобами сільськогосподарських культур” (Ташкент, 1980); “Вивчення і застосування речовин, що впливають на поведінку і розвиток комах” (Кишинів, 1986); “Комунікація комах і сучасні методи захисту рослин” (Харків, 1994); “Оцінка пригнічення популяцій лускокрилих шкідників стерильними особинами” (Джакарта, 1995); “Біологічно активні речовини в захисті рослин” (Анапа, 1999); “Промислові технології виробництва і застосування засобів біологізації землеробства” (Одеса, 1999).

3. Всесоюзних симпозіумах і конференціях: “Перспективи промислового виробництва і практичного застосування біологічно активних речовин в якості нових засобів захисту рослин” (Москва, 1978); “Розробка і застосування інтегрованих систем боротьби з шкідниками і хворобами плодових і ягідних культур” (Москва, 1978); “Феромони комах-шкідників в захисті рослин” (Москва, 1979); “Проблеми практичного застосування феромонів в захисті сільськогосподарських культур” (Тарту, 1981); “Феромони комах – наука і застосування” (Москва, 1981); “Хімічна комунікація тварин” (Москва, 1983); “Феромони листокруток – шкідників сільського і лісового господарства” (Тарту, 1984); “Хеморецепція комах” (Вільнюс, 1988).

4. Всесоюзних нарадах Координаційної ради “Нові методи захисту рослин” (Київ, 1979; Ленінград, 1980, 1990; Ялта, 1982; Рамонь, 1984; Баку, 1988; Тарту, 1989).

5. З’їздах Всесоюзного ентомологічного товариства (ІХ, Київ, 1984; Х, Ленінград, 1989), Всеросійському з’їзді із захисту рослиy (С-Петербург, 1995).

6. З’їздах Українського ентомологічного товариства (ІІ, Ужгород, 1980; ІІІ, Київ, 1987; ІV, V, Харків, 1992, 1996; VI, Біла Церква, 2003 ); Республіканській ентомологічній конференції, (Ніжин, 2000). Засіданнях вченої ради Інституту захисту рослин УААН (1968-1999, 2003).

Публікації. Основні результати дисертаційної роботи опубліковано в 95 наукових працях, в тому числі: книгах та монографіях – 5; збірниках та журналах – 50; матеріалах і тезах конференцій – 24, рекомендаціях – 10, авторських свідоцтвах – 6. Загальний обсяг публікацій понад 30 авторських аркушів.

Структура і обсяг дисертації. Дисертаційна робота викладена на 383 сторінках тексту, складається із вступу, 8 розділів, висновків та рекомендацій виробництву, включає 75 таблиць і 29 рисунків. Список використаних джерел включає 547 робіт, в тому числі 220 іншомовних.

ОСНОВНА ЧАСТИНА

ІСТОРІЯ СТВОРЕННЯ І ПРАКТИЧНОГО ЗАСТОСУВАННЯ

РЕГУЛЯТОРІВ ЖИТТЄДІЯЛЬНОСТІ КОМАХ В ЗАХИСТІ РОСЛИН

На основі аналізу літератури викладено історію створення і практичного застосування регуляторів поведінки, росту, розвитку та статевого розмноження комах у системах захисту сільськогосподарських культур у США, Канаді, Англії, Західній і Східній Європі, Єгипті, Індії, Пакистані, Японії, Австралії, Новій Зеландії, та країнах СНД. Із аналізу випливає, що найінтенсивніше ведуться дослідження із застосування регуляторів життєдіяльності комах на культурах, де проводяться багаторазові хімічні обробки: плодовий сад, виноградники, бавовник, овочеві, в основному проти приховано живучих видів ряду лускокрилих Lepidoptera, родин Tortricidae, Noctuidae, Pуrаlidae.

Отримані результати свідчать про великі потенційні можливості застосування синтетичних феромонів (Шумаков, Сметник, 1975; Петрушова, Медведева, 1979; Приставко, 1980; Матвієвський 1981; Мыттус и др., 1980,1983, Лебедева, Пятнова, 1984; Гонтаренко, Ковалев, 1984; Богданова, 1984, 1986; Быховец, 1984, 1991; Скиркявичюс, 1986, Исмаилов, 1986; Покозий та ін., 1986; Колесова, Рябчинская, 1986, 1990; Буров, Сазонов, 1987; Славгородська-Курпієва, 1986, 1990; Шелестова, 1992, 1995; Хоменко, 1996, 1997, 2000; Тертишний, 1991, 1994, 1996, 1998; Jаcobson, 1972; Howell, 1972; Madsen, Vakenti, 1972; Riedl, 1980; Rothchild 1981; Charmillot, 1980, 1987,1989; Audemard, 1988, 1989); гормонів (Буров, 1975, 1983, 1999, 2002; Буров, Сазонов 1987, 1999; Матвієвський, Хоменко, 1995, 2000; Хоменко, Коваль, 1994; Хоменко, 1997, 2000; Славгородская-Курпиева, 1981, 1990, 2001; Лошицький, Шевчук, Ткачев, 2000; Колесова, Рябчинская, 1986, 1990; Балыкина, 2001; Рябчинская, 2002; Яновский, 2003; Bowers, 1968; Slama, 1985; Westigard, Gut 1986; Charmillot, 1991; Audemard, 1992, 1997; Sehnal, 1993; Novak, 1996), та статевої стерилізації (Серебровский, 1940, 1971; Приставко, 1971, 1980; Петрушова, Булыгинская, 1972; Петрушова, 1980, Булыгинская, 1982; Войняк, 1993; Кипиани, 1993; Анисимов 1984, 1985, 1995, 2002; Butt et al., 1972; White et al., 1976; Proverbs et al., 1978, 1982; Knipling, 1979; Dyck et al., 1993) для контролю чисельності шкідливих видів комах.

Разом з тим відмічається недостатня біологічна обгрунтованість прийомів використання синтетичних феромонів і гормонів комах в інтегрованих системах захисту рослин, нестабільність методу масового вилову і дезорієнтації самців та складність статевої стерилізації. Обгрунтування і розробка прийомів ефективного застосування препаратів на основі синтетичних феромонів, ювеноїдів та інгібіторів синтезу хітину потребує більш глибоких досліджень біології і екології шкідливих комах, механізмів феромонної комунікації, репродукції і індивідуального розвитку, біологічної активності синтетичних аналогів, реакції комах на синтетичні аналоги на різних стадіях розвитку, реакції популяції на порушення взаємодії між особинами та їх індивідуального розвитку. Крім того, необхідно вирішення ряду методичних і технологічних питань, пов’язаних з потребами масового розведення шкідливих комах на живильних середовищах, маркірування, оцінки активності і життєвості, обліку чисельності.

ОБ’ЄКТИ, МАТЕРІАЛИ І МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ

Дослідження проведено в 1968-2000 рр. у лабораторії генетичного методу боротьби і відділі екології і технології застосування ентомофагів та біологічно активних речовин Інституту захисту рослин УААН. Польові дослідження проведено у господарствах Київської, Житомирської, Донецької, Запорізької та Херсонської областей України.

Лабораторні дослідження біологічної активності синтетичних феромонів та феромонної комунікації комах здійснювали електрофізіологічним методом (Schneider, 1967). Реєстрацію електроантенограм (ЕАГ) - біоелектричних реакцій хемосенсорних рецепторів комах на запах природних і синтетичних феромонів проводили за допомогою електротрофізіологічної установки (Приставко, Чайка, 1976). Кількість діючої речовини феромону в препаративних формах і динаміку зміни її вмісту з часом аналізували методом газорідинної хроматографії (ГРХ) на хроматографі “Цвет-106” в лабораторії аналітичної хімії ВНІБМЗР, м. Кишинів, Молдова.

Масове розведення яблуневої плодожерки на живильних середовищах проводили за удосконаленою технологією (Приставко, Черний, 1977). Для підтримки заданих параметрів температури і вологості повітря використовували кліматичні камери “Feutron” та термостати Ц 1241М з наступною їх модифікацією (Черний, Фехтел, 1981). Екологічні дослідження з впливу основних факторів на розвиток, життєвість і репродуктивну здатність комах, активність і відстань міграцій проводили за розробленими з участю автора методиками (Приставко, Черний, 1978; Приставко и др., 1985).

Для променевої стерилізації використовували рентгенівський апарат РУТ-60-20-1 (РУМ-7), модифікований старшим інженером Федоряком М.О. і комплекс апаратури для анестезії і маркірування метеликів радіоактивними ізотопами та люмінофорами. Режим опромінення: анодна напруга 50 кв, анодний струм 20 мА, фокусна відстань 150 мм, фільтр із алюмінію 0,25 мм, потужність дози 2100 рентген/хвилину. Стерилізуючу активність нових фосфорорганічних сполук та хемостерилізацію комах оцінювали методом контакту комах з обробленою поверхнею (Ла Брек, Смит, 1971; Булыгинская, 1982). Життєвість стерилізованих комах визначали за тривалістю життя, активністю парування, репродуктивною здатністю, електрофізіологічними реакціями на статевий феромон, активністю льоту на феромонні пастки (Приставко, 1979). Ефективність стерилізації – за ступенем зниження чисельності дочірнього покоління (Chamberlain, 1962).

Біологічну активність ювеноїдів і інгібіторів синтезу хітину і чутливі періоди до них комах визначали в лабораторних умовах способом обробки їх на різних стадіях розвитку (Буров, 1981; Буров, Сазонова, 1987). Біологічну і господарську ефективність інгібіторів синтезу хітину і ювеноїдів оцінювали згідно рекомендацій з практичного застосування біологічно активних речовин в інтегрованих системах захисту плодових і овочевих культур від шкідників (Буров и др., 1988; Сазонов и др, 1991). Застосування пестицидів і біологічних препаратів, методи обліку чисельності фітофагів та визначення видового складу ентомофагів проводили згідно з загальноприйнятими методиками (Васильев, Лившиц, 1984; Омелюта і ін., 1986; Зерова и др., 1988; Тряпицын и др., 1982; Сорокина, 1993; Бублик і ін., 1999; Трибель і ін., 2001).

Статистичну обробку експериментальних даних проводили за методами, викладеними в книзі Б.А. Доспехова (1985) та з використанням стандартних комп’ютерних програм Statgraphics, Excel, Statistica.

У дослідженнях з окремих питань в різні роки брали участь наукові співробітники: В.П. Приставко, В.М. Чайка, М.Г. Гарнага, Л.В. Янішевська, Н.В. Довженок, А.П. Гомелько, А.О. Устименко, В.П. Конверська, Т.М. Неверовська; старші інженери М.О. Федоряк, К.Г. Фехтел. Вважаю за необхідне виразити усім щиру вдячність. Посилання на опубліковані сумісні роботи наведені в дисертації та авторефераті.

БІОЛОГІЧНІ ОСНОВИ РЕГУЛЯЦІЇ ЖИТТЄДІЯЛЬНОСТІ

ПОПУЛЯЦІЙ КОМАХ (КОНЦЕПЦІЯ)

Розвиток теоретичної екології і удосконалення методів вивчення популяцій комах дають все більше доказів, що коливання їх чисельності в природі – результат закономірної регуляції (Викторов, 1967; Белецкий, 1987; Трибель, 1990; Мешкова, 2002). Життєдіяльність популяцій як саморегулюючих біологічних систем спрямована на самозбереження і відтворення (Гиляров, 1980; Яблоков, 1987). Для забезпечення стабільного функціонування їм характерна наявність багаточисельних механізмів регулювання і управління, зокрема комунікації – передачі інформації за допомогою носіїв та посередників (Шмальгаузен, 1968; Наумов,1968; Барбье, 1978; Баранчиков, 1981; Скиркявичюс, 1986; Лебедева, 1990; Новожилов, Буров, 1998).

У результаті аналізу процесів саморегулювання в біологічних системах і популяціях комах нами виділені такі положення. Найбільш ефективним способом передачі інформації є хімічна комунікація; носіями інформації та посередниками є продукти вторинного метаболізму – біологічно активні речовини сигнальної дії, які виділяються для забезпечення міжклітинної (гормони), внутрішньовидової (феромони), та міжвидової (алломони, кайромони, сіномони) взаємодії та регуляції їх життєдіяльності. Цілісність популяції та її функціонування як саморегулюючої біологічної системи забезпечується взаємодією особин у ряду поколінь і обміном генетичною інформацією за схрещування. Наведено детальний аналіз феромонної комунікації, гормонального контролю і статевої стерилізації як біологічної основи управління поведінкою, ростом, розвитком і розмноженням комах.

Розроблена концепція регуляції життєдіяльності шкідливих комах узагальнює зв’язки між процесами життєдіяльності, системами організму та їх функціями і враховує штучну регуляцію цих процесів синтетичними феромонами, гормонами, стерилізаторами. На рис.1 представлено алгоритм регуляції життєдіяльності популяцій шкідливих комах і обмеження їх чисельності.

Враховано такі елементи: 1) рівні функціонування; 2) основні процеси життєдіяльності комах; 3) системи організму і їх функції; 4) регулятори, що забезпечують регуляцію поведінки, росту, розвитку і розмноження комах; 5) при-йоми регуляції, мета та результат (Черній, 1998). Популяція розглядається як саморегулююча біологічна система, що функціонує на двох рівнях: І. Фізіологія індивідуального розвитку; II. Внутрішньовидова взаємодія між особинами в популяції. Життєдіяльність комах здійснюється в процесах гормонального управління ростом і розвитком, феромонної комунікації, статевого розмноження. Ендокринна, сенсорна і статева системи за допомогою гормонів і феромонів регулюють поведінку, ріст, розвиток і розмноження комах. Гормони забезпечують координацію функціонування систем органів і тканин в організмі, феромони взаємодію між особинами в популяції.

Штучна регуляція процесів життєдіяльності комах здійснюється методом дії синтетичних аналогів феромонів, гормонів та стерилізаторів на сенсорну, ендокринну та репродуктивну системи комах. Можливі такі прийоми регуляції: 1) приваблення комах; 2) масовий вилов або дезорієнтація самців – порушення статевої структури популяції; 3) статева стерилізація – порушення генетичної структури популяції; 4) порушення росту і розвитку особин. Мета даних прийомів – феромонний моніторинг популяцій шкідливих комах, запобігання появи шкідливої стадії, елімінація окремих видів. Практичний результат – прийняття обгрунтованого рішення про оптимальні строки і доцільність проведення заходів захисту, оптимізація винищувальних заходів, екологізація захисту рослин.

Рис. 1. Алгоритм регуляції життєдіяльності популяцій шкідливих комах і обмеження їх чисельності.

Наявність процесів феромонної комунікації і гормональної регуляції є теоретичною передумовою використання синтетичних феромонів і гормонів комах, а пізнання природних механізмів регуляції життєдіяльності - біологічною основою управління їх поведінкою, розвитком і розмноженням. Штучна регуляція життєдіяльності шкідливих видів підвищує значимість регулюючих факторів, оскільки саме ці фактори спроможні зменшувати діапазон коливання чисельності та шкодочинності. Регуляція виявляється як двостороння дія зі зворотнім зв’язком, саморегуляція – внутрішньосистемна регуляція процесів відносно певного рівня, а управління – зовнішня одностороння дія на систему, що підтримує її гомеостаз, або переводить біосистему на другий рівень, зокрема, порушення процесів ембріогенезу та розмноження особин і зниження темпів росту популяції.

ПАРАМЕТРИ ФЕРОМОННОЇ КОМУНІКАЦІЇ У РІЗНИХ ВИДІВ ЛУСКОКРИЛИХ КОМАХ І ЇХ РЕАКЦІЇ НА ПРИРОДНІ

ТА СИНТЕТИЧНІ ФЕРОМОНИ

Поведінка комах у процесі життєдіяльності пов’язана зі сприйняттям і переробкою інформації, що поступає з навколишнього середовища і знаходиться під контролем сенсорних систем. Феромонна комунікація є ключовою ланкою в розробці біологічних основ управління поведінкою шкідливих видів комах з використанням синтетичних феромонів (Скиркявичюс, 1986). Порівняльні дослідження процесів хемосенсорного аналізу феромонного сигналу в популяціях лускокрилих шкідників різних видів дали змогу встановити ряд загальних закономірностей, що покладено в основу механізму феромонної комунікації (Черний, Чайка, 1981, 1983, 1987, 1994; Чайка,Черний, 1983, 1984, 1986).

Структура електрофізичних реакцій на феромон самиць і синтетичний аналог свідчить про гетерогенність рівня хемосенсорної чутливості самців лускорилих. Хемосенсорні реакції самців на багатокомпонентний феромон самиць різноманіт- ніші, ніж реакції на препаративну форму синтетичного аналогу. Так, спектр амплітуд ЕАГ-реакцій на феромон самиць коливався в діапазоні від 10 до 500-650 мкВ, а на синтетичний аналог від 10 до 180-400 мкВ. Важливо, що модальний ранг ЕАГ-реакцій (середня чутливість) у самців різних видів на феромон самиць і синтетичний аналог близький і становить: у всеїдної листокрутки 30–40, яблуневої плодожерки 40-50, капустяної совки 70-90 мкВ. Внутрішньопопуляційна гетерогенність самців за реакцією на феромон виражена у більшому ступені (15-20 разів), ніж видова різниця (2-3 рази). Таким чином, рівні середньої хемосенсорної чутливості самців до феромону самиць і синтетичного аналогу у різних видів лускокрилих співпадають і, ймовірно, зумовлені популяційно-видовою нормою реакції на феромон. З огляду на це, синтетичний феромон за ольфакторною значимістю для самців достатньою мірою імітує феромон самиць і включається до каналів феромонної комунікації.

На основі електрофізіологічних досліджень і узагальнення даних літератури встановлено структуру популяцій лускокрилих шкідників за феромонною комунікацією (рис. 2). Вона свідчить, що біля 70-75% особин популяції мають середній рівень комунікації. Наявність високого рівня зв’язку у 10-15% особин вказує на те, що феромонна комунікація відіграє основну роль у процесі зустрічі метеликів різної статі і реалізації їх репродуктивного потенціалу. В популяції 8-10% особин не використовують феромонну комунікацію, очевидно процес зустрічі статей здійснюється за участі інших видів рецепції, зокрема, зорової і тактильної.

Структура феромонного зв’язку в популяціях лускокрилих є наслідком індивідуальної мінливості основних підсистем феромонної комунікації – рівнем чутливості хеморецепторів самців до запаху феромону і ефективністю феромонного сигналу самиць. Встановлені закономірності дають змогу моделювати взаємодію статей у популяціях лускокрилих залежно від ступеня чутливості самців до феромону і атрактивності самиць. Самиці, що виділяють надпорогову кількість

Рис. 2. Структура популяцій лускокрилих за феромонною комунікацією (особин, %):

1 – рівень реакції самців на феромон самиць;

2 – рівень продукування феромону самицями.

феромону, можуть приваблювати самців з середньою та надпороговою чутливістю до феромону. Самиці, що виділяють порогову кількість феромону – приваблюють самців з надпороговою чутливістю. В результаті такої перехресної взаємодії відбувається запліднення самиць з різною атрактивністю і вирівнювання ознак, що передаються нащадкам за феромонною комунікацією. За аналогічною схемою відбувається пошук феромонного джерела самцями, в результаті забезпечується пошук феромонних джерел самцями з різною хемосенсорною чутливістю.

Важливою характеристикою параметрів феромонного зв’язку є відстань, на якій забезпечується стабільна дія феромонного сигналу самиці, або синтетичного аналогу і його сприйняття хеморецепторами самців. Аналіз закономірностей вилову маркірованих комах, випущених на різній відстані від феромонних пасток, дав змогу встановити дистантні параметри феромонної комунікації лускокрилих. Максимальна відстань атрактивності феромонної пастки для всеїдної листокрутки, яблуневої плодожерки, капустяної совки становить 150-200 м, середня - 30-60 м, основна кількість виловлених комах представлена особинами, які перебувають у межах 15-20 м від пастки. Цю відстань можна вважати радіусом ефективної зони пастки – територія, на якій мешкають комахи і становлять основну частину вилов- лювання пастками.

Таким чином, порівняльний аналіз електрофізіологічних і етологічних даних свідчить, що основні кількісні параметри феромонної комунікації (ступінь гетерогенної чутливості самців до феромону, гетерогенності феромонного сигналу самиць, відстані феромонної комунікації) у різних видів лускокрилих мають схожий рівень, незалежно від біології і екології виду. Це має принципове значення для теоретичного обгрунтування застосування феромонів у захисті рослин від лускокрилих шкідників, оскільки дає підставу для розробки основних критеріїв як для препаративних форм синтетичних феромонів і оцінки їх активності, так і прийомів практичного використання.

ФЕРОМОННИЙ МОНІТОРИНГ ПОПУЛЯЦІЙ ЛУСКОКРИЛИХ ШКІДНИКІВ

Моніторинг популяцій шкідливих видів є невід’ємною частиною інтегрованих систем захисту рослин і основою для прийняття рішення про застосування захисних засобів. В системах моніторингу на основі феромонів ми виділяємо три основні час- тини: інструментальна, технологічна й інформативна (рис. 3).

Рис. 3. Схема феромонного моніторингу популяцій лускокрилих шкідників.

Основним елементом інструментальної частини є феромонний комплекс (пастка, препаративна форма синтетичного феромону конкретного виду комах, клей), що повинен забезпечувати фізико-хімічні параметри феромонного сигналу, що створює самиця. Технологічна частина включає розміщення феромонних пасток в агроценозі стосовно до кормових рослин і площі насаджень та проведення обліків і обслуговування феромонного комплексу. Інформативна частина включає аналіз стану популяції (фізіологічна активність, сезонна динаміка льоту, площа заселення) та факторів, що впливають на активність льоту і приваблення комах. Такий комплексний підхід забезпечує отримання оперативної інформації про динаміку чисельності та стан популяції шкідника в агроценозі і на її підставі прийняти рішення про доцільність і оптимальні строки проведення захисних заходів.

Однією із основних проблем в галузі застосування синтетичних феромонів є створення препаративних форм. У результаті досліджень встановлено, що атрактивність і стабільність препаративних форм синтетичних феромонів залежить від компонентного складу, вмісту діючої речовини, матеріалу диспенсера, процесів емісії і ізомеризації (Черній та ін., 1983; Черний, 1984; Черний, Мыттус, 1984; Черний и др., 1988 ). Ефективні препаративні форми для лускокрилих шкідників та оптимальний склад і співвідношення компонентів синтетичних феромонів такі: СР–2, СР-МК (100% Е, Е-8,10-додекадієн-1-ол) – яблунева плодожерка; АО-1А (10% 14Z11АС і 90% 14Z9Ас) – сітчаста листокрутка; АО-81, АО-82 (40% 14 Z11Ас і 60% 14ЕАс) – всеїдна листокрутка; АР-12 (90% 14Z11Ac і 10% 14Z11OH) _ розанова листокрутка; РН-81 (60% 14Z11Ac, 20% 14Z9Ac, 20% 14Z11OH) – плодова листокрутка; АХ-31 (80% 14Z11Ac, 10% 14E11Ac, 10% 14Z11OH) _ строкато-золотиста листокрутка; МВ-2 (100% Z-11-гексадеценолацетат) _ капустяна совка. Вказані препаративні форми досить стабільно виловлювали відповідні види листокруток в насадженнях з різним рівнем чисельності шкідників. На основі оцінки атрактивності і тривалості дії вказаних препаративних форм, конструкцій пасток і оптимального їх розміщення в агроценозах стандартизована технологія феромонного моніторингу (табл.1).

Інформативність феромонного моніторингу зумовлена кількістю виловлених комах феромонними пастками, що є похідною функцією від щільності популяції шкідника і характеризує сумарний вплив основних факторів на вилов: температура, опади, стан популяції, параметри пасток, технологія застосування. Вилов метеликів феромонними пастками носить імовірний характер, зумовлений конкуренцією природних і синтетичних феромонів, чисельністю виду-мішені, його поведінкою, просторовим розподілом в різних агроценозах. У саду, де середовищем мешкання лускокрилих шкідників є крона дерева і сформована просторова структура популяції, що перезимувала, імовірність вилову метеликів феромонними пастками досить значна, оскільки радіус атрактивної дії пастки співпадає з радіусом репродуктивної активності виду. В цих умовах феромонні пастки віддзеркалюють відносну чисельність метеликів у зоні ефективної дії і є надійним інструментом контролю її сезонних змін. За розміщення феромонних пасток на полях однорічних культур (капуста), де формується просторова структура популяції лускокрилих шкідників у процесі розселення з місць зимівлі, вилови метеликів пастками визначаються значною мірою місцеположенням пасток і темпами формування просторової структури популяції, що перезимувала.

Основними критеріями прогнозування оптимальних строків проведення захисних заходів є сезонна динаміка льоту метеликів і кількість їх вилову феромонними пастками. Порівняльний аналіз розвитку популяції яблуневої плодожерки і сезонної динаміки льоту метеликів за різних темпів накопичення суми ефективних температур дав змогу виділити основні періоди, що характеризують важливі процеси життєдіяльності комах.

Сезонна динаміка льоту носить імпульсивний характер з вираженими періодами (піками) масового льоту, величина піку льоту і послідовність їх основних періодів характеризують розвиток популяції: початок льоту (відродження метеликів); масовий літ (парування і масове відкладання яєць); спад льоту (початок масового відродження гусениць); кінець льоту. Строки проходження популяцією основних стадій розвитку зумовлені темпами накопичення ефективних температур і їх річною сумою. В роки з прохолодним вегетаційним періодом (1978, 1980, 1982) початок льоту метеликів яблуневої плодожерки покоління, що перезимувало, відбувається за накопичення суми ефективних температур у середньому 75,20С, в спекотні (1979, 1981 і 1983) – при більш високих, у середньому 120 0С. Перші піки масового льоту і відкладання яєць самицями відбуваються відповідно за накопичення суми ефективних температур в середньому 170 і 2170С. Для ембріонального розвитку і початку відродження гусениць шкідника необхідна сума

Таблиця 1 - Технологія застосування феромонних пасток для сезонного моніторингу лускокрилих шкідників

Вид шкідника | Параметри пасток | Технологія застосування

тип | диспен-сер | тривалість

дії диспенсера, днів | строки

розмі-щення | висота

над поверх-

нею грунту, м | норма витрати пасток,

штук на площу

5-10 га | до 100 га

Яблунева плодожерка

Laspeyresia pomonella L. | Атракон А | СР-МК | 45 | початок цвітіння яблуні | 1,7 | 7-10 | 15-20

Сітчаста листокрутка

Adohophyes orana F.R. | - “ - | АО-1А | 30 | після цвітіння | 1,5 | 5-7 | 10-12

Всеїдна листокрутка

Archips podana Sc. | - “ - | АО-81 | 30 | після цвітіння | 1,5 | - “ - | 10-15

Розанова листокрутка

Archips rozana L. | - “ - | АР-12 | 30 | після цвітіння | 1,5 | - “ - | 10-12

Плодова листокрутка

Hedya nubiferana Hb. | Атракон А | РН-81 | 30 | - “ - | 1,5 | 5-7 | 10-15

Строкато-золотиста

Archips xylosteana L. | - “ - | АХ-31 | 30 | - “ - | 1,2 | 5-7 | 10-12

Капустяна совка

Mamestra brassicae L. | Атракон АА | МВ-2Е | 40 | після посадки | 1,0 | 8-10 | 12-15

Капустяна міль

Plutella maculipennis Curt. | Атракон А | ХК-181 | 30 | - “ - | 0,8 | 3-5 | 8-10

До початку вилову метеликів обліки проводять щоденно, в період льоту через 5-7 днів; заміна клеєвої поверхні через 15-17 днів

ефективних температур 75,6 - 80,40С. За середньодобових температур повітря

20-220С масове відродження гусениць відбувається на 6-8-й день після піку льоту, а за 24-260С - на 3-5-й день. Масове відродження гусениць у прохолодні роки відбувається за накопичення у середньому 2260С, а в спекотні – 3020С. Це дає підставу проводити першу хімічну обробку інсектицидами проти перезимувалого покоління через 5-7 днів після піку льоту, наступні – після закінчення тривалості дії препарату і настання нового піку льоту. В роки з спекотним вегетаційним періодом, за СЕТ в кінці липня 5000С і 8000С в кінці серпня феромонні пастки чітко фіксують літ метеликів літньої генерації. Літ метеликів літнього покоління в спекотні роки починається за накопичення суми ефективних температур у середньому 578,10С, пік масового льоту і відкладання яєць за 907,10С, масове відродження гусениць за 981,6 0С. Проти літнього покоління обробку проводять через 3-5 днів після початку піку льоту.

На основі феромонного моніторингу встановлено характер розвитку популя-цій яблуневої плодожерки і дано кількісну оцінку періодів масового льоту метеликів у садах різних природно-кліматичних зон України. В зоні Полісся за СЕТ 798-9560С і ГТК 1,66-2,07 спостерігається розвиток однієї генерації яблуневої плодожерки і 1-2 піки льоту метеликів, за середнього вилову 5-7 метеликів на пастку за 5 діб. У зоні Лісостепу за річної СЕТ 985-11620С і ГТК 1,27-1,83 спостерігається розвиток популяції, що перезимувала, і факультативно літньої генерації _ ці показники становлять відповідно 2-3 піки, та середні вилови 8-12 екз./пастку за 5 діб. У зоні Степу за річної СЕТ 1280-14550С і ГТК 0,76-1,05 спостерігається розвиток двох генерацій яблуневої плодожерки, 4 піки масового льоту метеликів, середній вилов 12-18 екз./пастку, максимальний – 35-62 екз./пастку. Літ метеликів триває з початку травня до середини вересня, спостерігається суцільне заселення плодоносного масиву саду, але різниця в чисельності коливається в межах 2-5 разів.

У сезонній динаміці метеликів листокруток спостерігається два періоди льоту. В червні – першій декаді липня відбувається масовий літ метеликів моновольтинних видів, що зимують у фазі гусениць 2-3 віку, через декілька тижнів тих, що зимують в стадії яйця. В кінці серпня – вересні спостерігається масовий літ другого покоління бівольтинних видів листокруток (сітчаста, розанова, строкато-золотиста). Середній вилов метеликів у період масового льоту листокруток становить 8-25 екз./пастку за 5 діб. У літній період строки і заходи захисту проти яблуневої плодожерки співпадають із заходами проти листокруток-філофагів.

Розрахунки на основі аналізу сучасного фітосанітарного стану агроценозів сільськогосподарських культур та обсягів (4,5 млн га) передбачуваних Голов- держзахистом робіт із захисту рослин в Україні на 2004 р. свідчать, що для феромонного моніторингу основних видів шкідників сільськогосподарських культур в Україні потрібно щорічно біля 100 тис. комплектів феромонних пасток: підгризаючі та листогризучі совки – 34; стебловий кукурудзяний метелик – 18,5; ковалики – 5; капустяна і бурякова міль – 2,5; яблунева, сливова плодожерки – 17,5; плодових листокруток – 3; гронової листокрутки – 5; карантинних видів – 14,5. Феромонний моніторинг дасть можливість скороти обсяги застосування пестицидів на площі біля 1,5 млн га.

ОБМЕЖЕННЯ РОЗМНОЖЕННЯ ЯБЛУНЕВОЇ ПЛОДОЖЕРКИ

СПОСОБОМ СТАТЕВОЇ СТЕРИЛІЗАЦІЇ

Генетична регуляція плодючості комах за допомогою статевої стерилізації дає змогу використовувати шкідливі види