НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ
НАЦІОНАЛЬНИЙ БОТАНІЧНИЙ САД ім. М. М. ГРИШКА

ДЕМЧЕНКО Олена Олександрівна

УДК 582.973:712.25[477]

БІОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ ВИДІВ РОДУ

VIBURNUM L. В ЗВЯЗКУ З ІНТРОДУКЦІЄЇЮ

В ПРАВОБЕРЕЖНОМУ ЛІСОСТЕПУ УКРАЇНИ

03.00.05 – ботаніка

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Київ – 2004

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана в Національному ботанічному саду ім. М.М. Гришка НАН України

Науковий керівник

доктор біологічних наук, професор

Кузнецов Сергій Іванович,

Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України, завідувач відділу дендрології та паркознавства

Офіційні опоненти:

доктор біологічних наук, професор Клименко Світлана Валентинівна,

Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України, головний науковий співробітник

доктор біологічних наук, професор Гревцова Ганна Терентіївна, Ботанічний сад ім. акад. О.В. Фоміна Київського національного університету імені Тараса Шевченка, провідний науковий співробітник

Провідна

установа: Національний аграрний університет, кафедра дендрології та лісової селекції, Кабінет Міністрів України, м. Київ

Захист відбудеться “15“ квітня 2004 р. о 12 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради К 26.215.01 при Національному ботанічному саду ім. М.М.Гришка НАН України за адресою: 01014, м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1.

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України (01014, м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1)

Автореферат розісланий “14” березня 2004 р.

Учений секретар

спеціалізованої вченої ради

кандидат біологічних наук Н.І. Джуренко

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Збагачення асортименту декоративних рослин, що культивуються в Україні – важливе питання сучасної проблеми раціонального використання рослинних ресурсів, що передбачає інтродукцію та детальне вивчення перспективних рослин, цінних для різних галузей народного господарства. До числа таких рослин належать і види родини Viburnaceae Dumort.

Рід Viburnum L. налічує 250 видів, 85 форм і культиварів, поширених в Євразії, Північній та Центральній Америці, Північній Африці (Egolf, 1962; Hieke, 1994). Види роду Viburnum відзначаються високими декоративними якостями, стійкістю в умовах інтродукції та іншими цінними господарськими властивостями. Калини набули значного поширення в озелененні Сполучених Штатів Америки, в країнах Європи; в Україні більшість з них є надбанням лише ботанічних садів і майже не використовується в озелененні, що зумовлене відсутністю достатніх відомостей про їх біологію, видове та формове різноманіття, репродуктивну здатність та ефективні методи розмноження в даному регіоні. Тому всебічне дослідження та розширення культури інтродукованих калин є безумовно актуальним.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Роботу виконано у відділі дендрології та паркознавства Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України у 2000 – 2003 роках відповідно до напрямку його науково-дослідних робіт, а саме в темі: “Біоекологічні основи формування декоративного потенціалу дендрофлори Полісся та Лісостепу України” – № держреєстрації 0100U000417.

Мета і завдання досліджень. Порівняльний аналіз біологічних особливостей видів роду Viburnum у зв’язку з формуванням їх таксономічного складу в колекціях і раціональним використанням в озелененні і декоративному садівництві в Правобережному Лісостепу України.

Для досягнення мети були поставлені такі завдання:

1. Проаналізувати за літературними даними існуючий систематичний склад видів роду Viburnum L. та досвід їх використання.

2. Вивчити ритм росту та розвитку об’єктів дослідження і їх стійкість до несприятливих факторів зовнішнього середовища.

3. Збагатити колекції НБС НАНУ новими видами та формами калин.

4. Дослідити особливості насіннєвого та вегетативного розмноження цих рослин.

5. Вивчити внутрішньовидове різноманіття видів калин та оцінити їх декоративні властивості.

6. Розширити асортимент видів та форм калин, перспективних для міського озеленення.

7. Розробити приклади композиційних рішень та рекомендації з використання калин в зеленому будівництві.

Об’єкт дослідження – інтродукція видів роду Viburnum L.

Предмет дослідження – біологічні та декоративні особливості і перспективи використання інтродукованих калин.

Методи досліджень: біоекологічні, біоморфологічні, біометричні, експедиційні, статистичні.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше одержано оригінальні дані з біоекологічних особливостей видів роду Viburnum в умовах Правобережного Лісостепу України. Вивчено сезонні ритми росту і розвитку інтродукованих видів роду Viburnum та їх узгодженість з погодно-кліматичнми умовами даного регіону. Зібрано колекцію перспективних видів родини Viburnaceae в Національному ботанічному саду ім. М.М. Гришка. Опрацьовано способи насіннєвого та вегетативного розмноження. Підведено підсумки інтродукції досліджених видів та форм калин в Правобережному Лісостепу України, визначено перспективи подальшої інтродукції представників цього роду. Виділено фізіономічні типи в межах роду Viburnum.

Практичне значення одержаних результатів. Зібраний в НБС НАНУ генофонд видів родини Viburnaceae з 16 видів та 6 форм слугуватиме подальшому розповсюдженню малопоширених видів цієї родини. Розроблені та рекомендовані способи ефективного розмноження калин з урахуванням насіннєвої бази інтродуцентів. Розроблено рекомендації щодо їх використання для створення композицій в зеленому будівництві. Посадковий матеріал окремих видів передано для поповнення колекцій дендропарків “Олександрія”, “Софіївка”, ботанічного саду Національного аграрного університету.

Особистий внесок здобувача. Робота є самостійним дослідженням здобувача. Опрацьовано необхідну для досліджень ботанічну літературу, проведено стаціонарні експериментальні дослідження. Проведено обробку і аналіз отриманих результатів та сформульовано висновки за наслідками досліджень.

Апробація результатів досліджень. Результати роботи обговорювались на засіданнях відділу дендрології та паркознавства, вченої ради НБС НАНУ. Основні матеріали дисертації доповідались і обговорювались на: І–ІІІ Міжнародних наукових конференціях молодих дослідників “Теоретичні та прикладні аспекти інтродукції рослин і зеленого будівництва” (Київ, 2000; Умань, 2002; Біла Церква, 2003); ХІ з’їзді Українського ботанічного товариства (Харків, 2001); Міжнародній науковій конференції “ Міські сади і парки: минуле, сучасне і майбутнє” (Львів, 2001); Міжнародній науковій конференції “Сучасні проблеми інтродукції рослин та збереження біорізноманіття екосистем” (Чернівці, 2002); ІІІ Міжнародній науковій конференції “Биологическое разнообразие. Интродукция растений” (Санкт Петербург, 2003).

Публікації. За матеріалами дисертації опубліковано 11 наукових праць, з яких 4 у фахових наукових журналах і збірниках.

Структура та обсяг дисертації. Дисертація складається із вступу, 6 розділів, висновків, практичних рекомендацій, списку використаних джерел та 3 додатків. Матеріал дисертації викладено на 172 сторінках машинопису, робота містить 26 таблиць і 39 рисунків. Список використаних джерел нараховує 211 публікацій, з яких 52 іноземними мовами.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

СИСТЕМАТИКА, ЕКОЛОГО-ГЕОГРАФІЧНА

ХАРАКТЕРИСТИКА ВИДІВ РОДУ VIBURNUM L.

Систематичний огляд. Аналіз літератури з теми дисертації показав, що немає одностайної думки щодо систематичного положення та об’єму роду Viburnum. (Dumortier,1829; Bentham,Hooker,1867; Fritsch,1891,1892,1897; Nakai,1921; Wagenitz,1964; Hutchinson,1969; Fucuoka,1972; Оськіна,1974; Cronquist,1981; Dahlgren,1983; Thorne,1992; Тахтаджян,1964,1987,1997 та інші).

В результаті аналізу місця роду Viburnum в сучасних системах вищих рослин та їх історичного становлення ми приєднуємося до точки зору А.Л. Тахтаджяна (1987, 1997), який виділяє рід Viburnum в самостійну родину Viburnaceae, порядок Viburnales. Об’єм роду нами приймається за Д. Егольфом (Egolf, 1962), як такий, що містить 250 видів. На основі аналізу літературних даних з морфологічних, серологічних, цитологічних та анатомічних досліджень, вважаємо обґрунтованим поділ родини на 9 секцій, запропонований А. Редером (Rehder, 1949).

Філогенетичні зв’язки. За літературними даними розглянуто філогенетичні зв’язки в межах роду Viburnum, наведена їх приблизна схема.

Географічна характеристика. В наш час види роду Viburnum поширені в помірній та субтропічній зонах Євразії, в Північній, Центральній та частково Південній Америці, Північній Африці. Більшість видів роду Viburnum мають голарктичне походження (Деревья и кустарники СССР,1962; Тахтаджян,1978). В Східноазійській та Атлантично-Північноамериканській флористичних областях природньо зростає найбільша кількість видів калин.

ОБ’ЄКТИ ТА МЕТОДИКА ДОСЛІДЖЕНЬ

Об’єктами наших досліджень були рослини родини Viburnaceae колекційних фондів Національного ботанічного саду імені М.М. Гришка НАН України (НБС НАНУ), Ботанічного саду імені акад. О.В. Фоміна Київського національного університету імені Тараса Шевченка (БСКНУ). Крім того, обстежені колекційні посадки калин у ботанічному саду Національного аграрного університету, дендропарках “Сирець” (м.Київ), “Олександрія” (м.Біла Церква), “Софіївка” (м.Умань). Також були обстежені міські парки та насадження м.Києва, Білої Церкви, Умані, Вінниці, Черкас.

Стаціонарні дослідження за 11 видами та 5 формами роду Viburnum проведено у 2000 – 2003 роках у Києві на території НБС НАНУ та БСКНУ, а також у міських насадженнях. В ході робіт визначено видовий склад, вік, походження рослин, їх таксаційні показники. Досліджувані види належать до 3 з 9 виділених в роді Viburnum секцій: Lantana Spach., Lentago DC., Opulus DC.

Таксономічний склад об’єктів дослідження уточнювався за допомогою літературних джерел: “Флора СССР” (1958), “Деревья и кустарники СССР” (1962), “Деревья и кустарники, культивируемые в Украинской ССР” (1986), A. Rehder (1949), G. Krussmann (1978). Морфологічний опис видів зроблено на основі живого колекційного матеріалу та гербарних зразків НБС НАНУ.

Оцінка мінливості ознак листків та плодів калин проведена порівняльно-морфологічним методом (Мамаєв, 1972). Ступінь варіювання визначали за шкалою рівнів мінливості коефіцієнта варіації (Мамаєв, 1975).

Фенологічні спостереження проводились за “Методикой фенологических наблюдений в ботанических садах СССР” (1975). Феноспектри складали за методикою М.Є Булигіна (1985). Динаміку сезонного приросту пагонів визначали за методикою А.А. Молчанова, В.В. Смірнова (1967). Інтенсивність цвітіння і плодоношення визначали за методикою В.Г. Каппера (1930) в модифікації М.Є. Булигіна (1970). Для оцінки насіннєвої продуктивності інтродуцентів використовували показник відносної насіннєвої продуктивності за Б.К. Терменою (1998). Насіння вивчали за “Методическими указаниями по семеноведению интродуцентов” (1980). Якість насіння визначали шляхом морфометричних вимірів, зважуванням 1000 штук сухого насіння.

Тривалість періоду глибокого і вимушеного спокою видів Viburnum визначали за методикою Я.С. Нестерова (1957); зимостійкість досліджуваних видів - за семибальною шкалою обмерзання, прийнятою ГБС АН СРСР (1979). Коефіцієнт зимостійкості визначали за І.С. Косенком (2002). Посухостійкість оцінювали за шкалою С.С. П’ятницького (1961). Визначення водоутримуючої здатності та стійкості листків до зневоднення проводили за методикою А.І. Ліщука (1999).

Досліди з насіннєвого розмноження калин проводили з урахуванням рекомендацій Н.А. Бородіної (1970), М.Г. Ніколаєвої (1985), М.А. Кохна). Використовували насіння репродукції НБС НАНУ, БСКНУ, а також отримане за делектусами з ботанічних установ світу. Онтогенез рослин вивчали згідно з “Рекомендациями по изучению онтогенеза интродуцированых растений в ботанических садах СССР” (1991).

Вегетативне розмноження проводили згідно з рекомендаціями Р.Х. Турецької (1968), З.Я. Іванової (1982), В.К. Балабушки (1984, 1985), О.В. Білик).

Результати інтродукції оцінювали користуючись методом інтегральної числової оцінки життєздатності та перспективності інтродукції деревних рослин (П.І. Лапін, С.В. Сіднєва, 1973) та шкалою успішності інтродукції, запропонованою М.А. Кохном (1994).

Сезонну динаміку декоративності об’єктів дослідження визначали за методикою Н.В. Котелової, О.Н. Виноградової (1974) в модифікації І.В. Тарана, А.М. Агапової (1981). Статистичну обробку результатів досліджень проводили за методиками Г.М. Зайцева (1981, 1984).

ІСТОРІЯ ІНТРОДУКЦІЇ ТА СУЧАСНИЙ СТАН ВИКОРИСТАННЯ ВИДІВ КАЛИН У ДЕКОРАТИВНОМУ САДІВНИЦТВІ У ПРАВОБЕРЕЖНОМУ ЛІСОСТЕПУ УКРАЇНИ

В Україні зростає два аборигенні види роду Viburnum L.: Viburnum opulus L. та V.lantana L.

В акліматизаційному саду І.Н. Каразіна, що був заснований в 1809 році, вперше в Україні разом з іншими декоративними рослинами були інтродуковані V.prunifolium L. та V.domestica L. В Устимівському дендрологічному парку в 1893 році вперше інтродуковані V.sargentii Koehne та V.molle Michx., в культурі відмічена V.prunifolium (Лыпа, Косаревский, Салатич, 1952; Кохно, Курдюк, 1994).

В 1936 – 1937 рр. дослідження з інтродукції калин були розпочаті в ЦРБС, куди були інтродуковані V.alnifolium Marsh., V.dentatum L., V.lentago L., V.rhytidophyllum Hemsl., V.cotinifolium D.Don., тощо. Після Другої світової війни колекція калин створюється заново. В 1946 – 1948 рр. з Німеччини було отримано саджанці V.opulus ’Roseum’, V.opulus ’Nanum’, V.carlesii Hemsl., V.prunifolium, V.dentatum; насіння V.vietchii C.H. Wright, V.trilobum Marsh., V.rhytidophyllum. Згодом колекція поповнилась видами, одержаними з Австрії, Польщі, Румунії, Канади. За даними 2000 року колекція була представлена 6 видами та 4 формами калин. У період 2000 – 2003 років нами проводиться робота по залученню до колекції нових видів калин; колекція була поповнена 12 новими видами та формами роду Viburnum L.

Поряд з вищезгаданими осередками інтродукції калин слід назвати Ботанічний сад імені акад. О.В. Фоміна Київського національного університету імені Тараса Шевченка, ботанічний сад Національного аграрного університету, дендропарки “Сирець” (м.Київ), “Олександрія” (м.Біла Церква), “Софіївка” (м.Умань), де зібрані значні колекції видів роду Viburnum.

На територію України в різні роки інтродуковано 24 види та 11 форм калин різного географічного походження.

В умовах Правобережного Лісостепу України в зеленому будівництві застосовується переважно калина гордовина, рідше калина звичайна та її форма стерильна. Поодиноко в міських насадженнях зустрічається канадська гордовина. Решта видів та форм калин представлені лише в ботанічних садах. Але досвід успішної інтродукції видів родини Viburnaceae свідчить про можливість значного розширення асортименту калин.

БІОЛОГІЧНІ ТА ЕКОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ

ВИДІВ РОДУ VIBURNUM L

Морфологічна характеристика об’єктів дослідження. Морфологічна характеристика видів роду Viburnum наведена на основі живого матеріалу колекцій, гербарних зразків та огляду літератури. За допомогою порівняльно-морфологічного методу (Мамаєв, 1972) проведена оцінка мінливості ознак листків та плодів калин.

Статистична обробка даних показала, що листки калин в межах виду мають середній, підвищений та високий рівень варіабельності, коефіцієнт варіації становить 13,58–34,42 %. За розмірами листків найбільше варіюють V.lantana, V.buddleifolium C.H. Wright, V.carlesii. В межах роду існують відмінності як за формою листків, так і за розмірами. Найменші листки у V.prunifolium, найбільші – у V.buddleifolium. Розміри плодів у межах виду та роду мають низьку варіабельність (5,41 – 12,6 %). З усіх досліджуваних видів найбільші розміри мають плоди V.lentago та V.rufidulum Raf.

Сезонні ритми росту і розвитку. Вивчено ритми росту та розвитку аборигенних та інтродукованих видів роду Viburnum L. Статистично оброблені та узагальнені фенодати по фенофазах: поява зеленого конусу листків (розпускання вегетативних бруньок), початок цвітіння, кінець цвітіння, ріст пагонів, достигання плодів, початок листопаду. Ці фенодати дозволили також визначити тривалість періоду вегетації та цвітіння досліджуваних видів. В цілому було статистично оброблено 512 фенодат (16 об’єктів х 8 фенофаз х 4 роки), встановлено, що настання окремих фенофаз доволі чітко співвідноситься з сумою ефективних температур вище +5 °С.

За результатами фенологічних спостережень 2000 – 2003 років складено феноспектри сезонного розвитку об’єктів дослідження (рис.1). Для інтегральної оцінки кожної досліджуваної рослини за комплексом усіх її фенодат були застосовані показники фенологічної атипічності (Ф) та фенологічної анормальності (Ф1) за Зайцевим (1981).

Мінімальні показники фенологічної атипічності (Ф) спостерігаються у V.lantana (0,63) та V.sargentii (0,68). Ці види є найтиповішими серед представників родини Viburnaceae за фенологією в умовах Лісостепу України.

За величиною показника фенологічної анормальності (Ф1) в межах норми знаходяться всі досліджувані види, окрім V.lentago (Ф1 = 1,22).

У відповідності до величини показника Ф1 Зайцевим розроблена 8- бальна шкала оцінок невідповідності фенології інтродуцентів клімату вторинного ареалу, за допомогою якої об’єкти досліджень можна об’єднати у три групи (табл. 1).

Види з першої групи знаходяться у верхній половині області норми (супернорма) або оптимумі для реалізації своїх фенофаз. Види з другої групи знаходяться у нижній половині області норми (субнорма). Цикл розвитку у всіх видів

Рис. 1. Феноспектр сезонного розвитку видів Viburnaceae

у Києві (НБС НАНУ, БСКНУ, 2000 – 2003 рр.)

з оцінкою 4–5 балів цілком узгоджується з кліматичними умовами Лісостепу України, крім V.lentago, який не цілком вкладається за фенологією в даний вегетаційний період.

Таблиця 1

Групи видів роду Viburnum залежно від показника фенологічної анормальності Ф1 та оцінка їх в балах

Група | Значення показника Ф1 | Бал | Види

І | від 0 до -1 | 4 | V.opulus, V.lantana V.l. ’Aureum’, V.l. ’Variegatum’, V.carlesii, V.rhytidophyllum, V.vietchii, V.burejaeticum

ІІ | від +1 до 0 | 5 | V.opulus ’Roseum’, V.opulus ’Nanum’ , V.rufidulum, V.prunifolium, V.buddleifolium,

V.sargentii, V.s. ’Flavum’

ІІІ | від +2 до +1 | 6 | V.lentago

Тривалість вегетаційного періоду коливається від 180 (у V.opulus) до 225 днів (V.burejaeticum). Встановлено, що фенофази характеризуються стабільністю і в цілому узгоджуються з погодно-кліматичними умовами району інтродукції.

Динаміка і тривалість росту пагонів. Для видів роду Viburnum характерні наступні типи пагонів: кущіння, стеблові, генеративні.

Досліджувані нами види належать до трьох секцій роду Viburnum, у видів кожної з секцій особливості структури бруньок багато в чому визначають структуру пагонів.

Інтенсивний приріст пагонів всіх досліджуваних видів припадає на травень – середину червня. У видів секції Lantana спостерігається 2 піки росту пагонів – травень та середина липня. За тривалістю росту пагонів калини можна розділити на дві групи: 1) з коротким періодом росту (65 – 75 днів): V.opulus, V.sargentii, V.prunifolium, V.rufidulum, V.lentago; 2) з тривалим періодом росту (100 та більше днів): V.lantana, V.carlesii, V.vietchii, V.rhytidophyllum, V.buddleifolium, V.burejaeticum.

Отримані дані свідчать, що найбільший річний приріст всіх видів Viburnum відмічений у віці 4 – 7 років. Зниження річного приросту осьових пагонів сигналізує про необхідність робіт з попереднього омолодження куща.

Особливості цвітіння. Нами були виділені фенологічні групи в залежності від строків початку цвітіння: рослини, що рано зацвітають (20 – 25.04) V.carlesii, V.burejaeticum, V.vietchii, V.lantana ’Variegatum’, пізно зацвітають (15 – 21.05) V.rufidulum, V.opulus ’Nanum’, V.lentago та середніх строків цвітіння.

Тривалість цвітіння калин коливається в межах від 12–14 днів (V.lentago, V.lantana, V.burejaeticum, V.buddleifolium) до 27–30 днів (V.opulus ’Roseum’, V.sargentii). Тривалість декоративної фази цвітіння становить від 10 (V.lantana, V.burejaeticum) до 23 днів (V.opulus ’Roseum’, V.sargentii).

Види секції Lantana належать до групи рослин, у яких період диференціації (ІІІ – V етапи органогенезу) відбувається за одну вегетацію. Ці види встигають закласти всі органи квітки і зимують у V фазі органогенезу. У інших досліджуваних видів процеси диференціації відбуваються протягом двох вегетаційних періодів, внаслідок чого бруньки в тій чи іншій фазі розвитку квітки переходять в стан спокою.

При насіннєвому розмноженні видів калин вік переходу до генеративної стадії онтогенезу коливається від 5 – 6 років (V.lantana, V.opulus, V.sargentii, V.burejaeticum) до 8 – 10 (V.prunifolium, V.lentago). У вегетативно розмножених рослин перше цвітіння відбувається у віці 1–2 років: V.opulus, V.opulus ’Roseum’, V.sargentii, у 3 роки – V.rhytidophyllum, V.buddleifolium, V.burejaeticum.

Особливості плодоношення. Нами встановлено, що більшість видів роду Viburnum плодоносить щорічно. Більш ранні строки початку достигання плодів (ІІ–ІІІ декаді серпня) характерні для азійських інтродуцентів V.rhytidophуllum, V.vietchii, V.burejaeticum, V.buddleifolium, а також аборигенних V.opulus, V.lantana та її форм. Плоди V.sargentii та його жовтоплідної форми починають достигати в другій декаді вересня. Останніми вступають в цю фазу північноамериканські види V.lentago, V.prunifolium, V.rufidulum – в ІІІ декаді жовтня. Тривалість періоду формування плодів найбільша у північноамериканських видів (139–147 днів), найменша у китайських видів V.buddleifolium, V.rhytidophyllum – 87-–90 днів.

За тривалістю фази опадання зрілих плодів калини можна розділити на дві групи: 1) види, зрілі плоди яких опадають протягом 1 – 2 тижнів (V.rhytidophyllum, V. buddleifolium, V.burejaeticum); 2) види, плоди яких лишаються на рослинах тривалий час (2 – 4 місяці) – усі інші об’єкти дослідження. Якість насіння видів Viburnum та його розміри не залежать від погодних умов вегетаційного періоду, із року в рік суттєво не змінюються. Оптимальний термін зберігання насіння до 2-х років. Встановлено, що всі досліджувані види мають високі бали рясності плодоношення (4–5), за винятком V.lentago та V.rufidulum (2 бали). Для оцінки насіннєвої продуктивності калин використовували показник відносної насіннєвої продуктивності К, який характеризує конкурентну спроможність інтродуцентів порівняно з аборигенними видами. Більшість інтродуцентів (66,7 %) плодоносить рясно (К > 1,2), два види характеризуються середнім плодоношенням і лише V.lentago має слабке плодоношення (К < 0,5).

Стійкість до несприятливих факторів зовнішнього середовища. Приведено коротку характеристику вимог та стійкості об’єктів дослідження до едафічних, кліматичних та біотичних факторів зовнішнього середовища.

Зимостійкість. Тривалість періоду спокою видів Viburnum складає 140 – 185 днів. Найкоротший період спокою у V.burejaeticum (140) та V.lantana ’Aureum’ (148),

найдовший у аборигенної V.opulus (185) та V.op.’Nanum’ (181). Період глибокого спокою у видів Viburnum триває 60 – 70 днів, далі всі ці види вступають в стан вимушеного спокою, який триває залежно від температурних умов 80 – 110 днів. Прямої залежності між зимостійкістю видів роду Viburnum та тривалістю періоду глибокого спокою не встановлено.

У роки проведення наших спостережень зимостійкість видів роду Viburnum була цілком задовільна і оцінена нами в І бал. Зрідка спостерігались пошкодження частин однорічних пагонів V.vietchii та V.buddleifolium (бал зимостійкості ІІ). Вічнозелені види добре переносять зниження температури до –23 –25 °С. При нижчих температурах обмерзають листки, що ми спостерігали взимку 2002 – 2003 років.

Спостереження за зимостійкістю різновікових рослин одного виду з використанням коефіцієнта зимостійкості за І.С. Косенком (2002), дали змогу простежити зміну стійкості в онтогенезі.

Посухостійкість. Результати спостережень показали високу посухостійкість видів Viburnum в умовах м.Києва. Ми оцінили посухостійкість цих видів і форм 5 балами. Винятком є лише V.burejaeticum, у якої під час тривалих посух спостерігається тимчасова втрата тургору – 4 бали, та V.lantana ’Aureum’ у більшості листків якої спостерігаються часткові пошкодження: листки по краях змінюють забарвлення (буріють) – 3 бали. Встановлено, що найбільшу водоутримуючу здатність мають вічнозелені види, а стійкість до зневоднення найвища у V. opulus та V.rufidulum.

Стійкість проти шкідників і хвороб. Нами спостерігалось масове ураження V.opulus, V.op. ’Roseum’ калиновим листоїдом, а також зафіксоване пошкодження форм калини звичайної калиновою попелицею (особливо молодих рослин). Дані з біології калинового листоїда дозволили розробити засоби боротьби з ним.

В цілому, аборигенні види калин набагато більше пошкоджуються шкідниками, ніж інтродуценти, це деякою мірою пояснюється відсутністю великих масивів інтродукованих рослин і спеціалізованих шкідників в умовах району інтродукції.

РЕПРОДУКТИВНА ЗДАТНІСТЬ

Насіннєве розмноження. В літературних джерелах знаходимо суперечливі відомості щодо способів передпосівної підготовки насіння калин, для деяких інтродуцентів даних немає взагалі.

За Ніколаєвою (1985) насінню більшості видів калин властивий комбінований тип спокою: екзогенний та морфофізіологічний глибокий епікотельний. Для деяких видів роду Viburnum властивий інший тип комбінованого спокою: екзогенний та морфологічний (недорозвинення зародку).

Нами були випробувані різні варіанти теплої та холодної стратифікації, осінній посів свіжозібраним насінням. Встановлено, що види роду Viburnum можна розділити на 2 групи за умовами оптимальної передпосівної підготовки: 1) види, що потребують двоетапної стратифікації змінними температурами; 2) види, що потребують одноетапної стратифікації.

Для видів секцій Lentago та Opulus доцільно застосовувати двоетапну стратифікацію змінними температурами. Перший етап при температурі 20 – 25 °С, другий 5 – 10 °С. Для видів секції Lantana доцільна холодна стратифікація. Можливе застосування тривалої холодної стратифікації для всіх досліджуваних видів, однак для видів першої групи це недоцільно, оскільки неминуче будуть “мертві посіви”, що небажано в розсаднику.

Викладено дані про вивчення початкових етапів онтогенезу видів Viburnum.

Вегетативне розмноження. Випробувано різні способи вегетативного розмноження рослин видів Viburnum: укорінення зелених та здерев’янілих живців із застосуванням різних субстратів, стимуляторів та строків живцювання, розмноження відсадками, поділом куща, кореневими паростками. Найефективнішим для них є зелене живцювання.

За нашими спостереженнями найкращі результати з укорінення зелених живців калин отримані при використанні гетероауксину в концентрації 100 мг/л (табл.2). При цьому у живців розвивається потужніша коренева система, зменшується період коренеутворення на 2 – 5 днів.

Таблиця 2

Обкорінення зелених живців видів роду Viburnum L. при обробці їх стимуляторами росту

Вид | Обкорінення, %

Вода

(контроль) | Гетероауксин, 50 мг/л | Гетероауксин,

100 мг/л | б- н?ф- тилоцтова

к-та,

1 % пудра | “Фумар”

V.opulus

V.op. ’Roseum’

V.op. ’Nanum’

V.lantana

V.l. ’Aureum’

V.l ’Variegatum’

V.carlesii

V.rhytidophyllum

V.lentago

V.rufidulum

V.prunifoliom

V.vietchii

V.burejaeticum

V.buddleifolium

V.sargentii | 73,4 ± 2,1

70,1 ± 2,8

71,4 ± 3,0

1,5 ± 0,4

0,0

0,0

0,0

68,4 ± 3,1

0,0

0,0

0,0

0,0

0,0

56,3 ± 2,8

71,4 ± 2,6 | 84,3 ± 1,8

78,4 ± 2,0

85,1 ± 3,2

67,5 ± 1,6

21,6 ± 0,8

15,6 ±0,4

29,0 ± 2,6

76,8 ± 2,8

37,5 ± 2,6

32,4 ± 1,6

33,6 ± 2,4

30,6 ± 2,0

38,6 ± 2,8

74,6 ± 2,9

78,4 ± 2,7 | 96,2 ± 3,8

90,4 ± 2,6

96,5 ± 2,7

75,4 ± 3,0

36,4 ± 1,4

29,8 ± 1,2

48,6 ± 1,8

98,6 ± 1,2

44,6 ± 2,0

48,6 ± 2,2

47,4 ± 2,5

47,2 ± 3,1

51,8 ± 2,4

95,4 ± 3,2

93,8 ± 3,6 | 80,6 ± 2,4

74,6 ± 2,8

72,6 ± 2,8

56,2 ± 2,5

13,6 ± 1,1

11,6 ± 1,0

16,2 ± 2,1

98,6 ± 1,2

44,6 ± 2,0

48,6 ± 2,2

47,4 ± 2,5

47,2 ± 3,1

51,8 ± 2,4

95,4 ± 3,2

93,8 ± 3,6 | 91,8 ± 3,6

84,3 ± 4,2

90,8 ± 3,8

58,4 ± 1,9

28,4 ± 2,0

26,9 ± 1,8

14,8 ±2,1

76,4 ± 3,2

29,8 ± 2,4

23,8 ± 2,2

23,0 ± 2,4

30,1 ± 2,6

46,6 ± 2,9

78,6 ± 3,7

84,7 ± 3,4

При укоріненні здерев’янілих живців значних позитивних результатів ми не отримали, оскільки вихід укорінених живців знаходився на рівні 3 – 8 %.

ОСНОВНІ НАПРЯМКИ ТА ПЕРСПЕКТИВИ

ВИКОРИСТАННЯ ВИДІВ КАЛИН В КУЛЬТУРІ

Оцінка успішності інтродукції видів роду Viburnum L. в умовах Правобережного Лісостепу України. На територію України в різні роки інтродуковано 24 види та 11 форм калин різного географічного походження, що складає десяту частину світового обсягу роду і представляє майже всі райони природних місцезростань, за винятком Центральної та Південної Америки. Найбільша кількість інтродуцентів – це види із Східноазійської та Атлантично-Північноамериканської флористичних областей (рис. 2).

Рис. 2. Розподіл видового складу Viburnum L. за географічним походженням.

В Правобережному Лісостепу України нами виявлено 11 видів та 5 форм калин. Згідно з інтродукційним районуванням території України (Кохно, Курдюк, 1994) Правобережний Лісостеп належить до Північно-Східного інтродукційного району, Правобережного інтродукційного підрайону. Тут можливі інтродукція та широка культура більшості видів калин із Південно-Східної Азії, північних та центральних частин Атлантичного та Тихоокеанського регіонів Північної Америки. Інтродукційна ємкість складає для калин 0,85.

Визначено акліматизаційне число 11 видів та 5 форм калин. Встановлено, що досліджені види добре акліматизувались в місцевих умовах (А – 95).

Результати дослідження життєздатності та перспективності інтродукції калин показали, що вони належать до груп цілком перспективних (57,1 %) та перспективних (42,9 %) для впровадження в культуру. Для інтродукційного випробування та поповнення колекції НБС намічений ряд видів та форм, що мають високі декоративні якості.

Використання видів калин у зеленому будівництві. Загальна декоративність калин висока і становить 4 – 5 балів. Найвищі показники у вічнозелених V.buddleifolium та V.rhytidophyllum, також високі декоративні якості мають V.prunifolium, V.sargentii, V.opulus.

Л.І. Рубцов (1977) всі види калин відносить до фізіономічного типу калини звичайної. Ми вважаємо, що доцільно виділити в межах роду Viburnum наступні фізіономічні типи: калини звичайної; калини гордовини; канадської гордовини.

В зеленому будівництві калини можна використовувати для групових посадок, у вигляді солітерів, для створення алей, узлісь, живоплотів, бордюрів та монокультурних садів.

В подальшому особливої уваги заслуговують такі види: V.carlesii, V.prunifolium, V.rhytidophyllum, V.buddleifolium.

Використання видів калин у народному господарстві. Традиційно як плодову і лікарську рослину культивують калину звичайну. У той же час є ще кілька видів калин, які мають їстівні плоди і перспективні як плодові рослини: V.sargentii, V.burejaeticum, V.lentago, V.buddleifolium, V.prunifolium, V.trilobum.

Таким чином, види калин становлять інтерес для народного господарства перш за все як декоративні, а також як плодові і лікарські рослини.

ВИСНОВКИ

В дисертації відображено актуальні питання біології розвитку інтродукованих в Правобережний Лісостеп України видів роду Viburnum L., які є декоративними, стійкими до несприятливих факторів середовища рослинами, узагальнено досвід їх використання, визначені перспективи подальшої інтродукції.

1. В результаті аналізу місця та обсягу роду Viburnum L. в сучасних системах вищих рослин та їх історичного становлення приймається точка зору А.Л. Тахтаджяна (1987, 1997), який виділяє рід Viburnum в самостійну родину Viburnaceae, порядок Viburnales. Об’єм роду приймається за Д. Егольфом (1962), як такий, що містить 250 видів. На основі аналізу літературних даних з морфологічних, цитологічних та анатомічних досліджень видів роду Viburnum L. вважаємо обґрунтованим поділ роду на 9 секцій, запропонований А. Редером).

2. На територію України інтродуковано 24 види та 11 форм калин різного географічного походження, що складає лише десяту частину світового обсягу родини. Найбільша кількість інтродуцентів – це види із Східноазійської (14) та Атлантично-Північноамериканської (8) флористичних областей. В Правобережному Лісостепу України культивується 11 видів та 5 форм калин. У міських насадженнях використовується переважно Viburnum lantana, рідше культивується V.opulus та V.op. ’Roseum’, поодиноко V.lentago.

3. Терміни і тривалість фенофаз інтродукованих калин корегуються погодними умовами. Тривалість вегетаційного періоду коливається від 180 (у Viburnum opulus) до 225 днів (у Viburnum burejaeticum). Встановлено, що фенофази більшості інтродукованих видів характеризуються стабільністю і в цілому узгоджуються з погодно-кліматичними умовами району інтродукції.

4. У видів кожної з секцій (Opulus, Lantana, Lentago) особливості структури бруньок багато в чому визначають структуру пагонів. Інтенсивний приріст пагонів всіх досліджуваних видів припадає на травень – середину червня. Об’єкти дослідження за тривалістю росту пагонів можна розподілити на 2 групи: з коротким періодом росту (65–75 днів); з тривалим періодом росту (100 та більше днів).

5. За строками початку цвітіння калини поділяються на 3 групи: рослини, що рано зацвітають (20 – 25. 04), пізно зацвітають (15 – 21. 05) та середніх строків цвітіння. Тривалість декоративної фази становить від 10 (V.lantana, V.burejaeticum) до 23 днів (V.opulus ’Roseum’, V.sargentii). У видів секції Lantana період диференціації (ІІІ – V етапи органогенезу) відбувається за один вегетаційний період, що передує цвітінню, у інших досліджуваних видів – протягом двох вегетаційних періодів.

6. Достигання плодів відмічено з середини серпня до кінця жовтня. Ранні строки початку достигання плодів характерні для азійських інтродуцентів V.rhytidophyllum та V.burejaeticum , найпізніші – для північноамериканських V.rufidulum та V.prunifolium . Більшість видів роду Viburnum плодоносить щорічно, рясність плодоношення висока (середній бал – 4,38). Якість насіння та його розміри не залежать від погодних умов, із року в рік суттєво не змінюються. Оптимальний термін зберігання насіння – до 2 років.

7. Відмічено високу екологічну пластичність видів родини Viburnaceae. Зимостійкість більшості видів висока (1 бал), лише у V.buddleifolium та V.vietchii вона оцінюється 1–2 балами. Посухостійкість калин також цілком задовільна. V.opulus та V.opulus ’Roseum’ досить часто пошкоджуються калиновим листоїдом та калиновою попелицею. Встановлено, що інтродуковані види майже не пошкоджуються шкідниками, на відміну від аборигенних.

8. Насінню калин властивий комбінований тип органічного спокою. Види роду Viburnum можна розділити на дві групи за умовами оптимальної передпосівної підготовки: види, що потребують двоетапної стратифікації змінними температурами (секції Lentago, Opulus); види, що потребують холодної стратифікації (секція Lantana). Найефективніший спосіб вегетативного розмноження – зелене живцювання з використанням гетероауксину як стимулятора ризогенезу.

9. Види роду Viburnum належать до груп цілком перспективних (57,1та перспективних (42,9для впровадження в культуру. Визначено акліматизаційне число об’єктів дослідження. Встановлено, що усі досліджувані види добре акліматизувались в місцевих умовах (А = 83 – 95) і надалі можуть бути використані для впровадження в культуру.

10. Загальна декоративність калин висока (4–5 балів). Найвищі показники у вічнозелених видів, а також у V.prunifolium та V.sargentii. В межах роду Viburnum виділені такі фізіономічні типи: калини звичайної, калини гордовини, канадської гордовини. Види роду Viburnum придатні для всебічного використання в зеленому будівництві.

11. Правобережний Лісостеп належить до зони відносно широкої інтродукції видів роду Viburnum. Інтродукційна ємкість складає для калин 0,85. Досвід успішної інтродукції калин свідчить про можливість значного розширення асортименту калин. Для подальшої інтродукційної роботи та використання в регіоні пропонується асортимент з 22 видів та 7 форм калин, поширений в країнах Західної Європи.

ПРАКТИЧНІ РЕКОМЕНДАЦІЇ

1. Насінням доцільно розмножувати наступні види калин: V.lantana, V.prunifolium, V.rufidulum,V.lentago, V.vietchii, V.burejaeticum, V.opulus. Свіжозібране насіння потребує 1-2-етапної стратифікації у вологому піску. Глибина висіву 2-3 см. У фазі1-2 справжніх листків сіянці потребують пікіровки. Висаджувати на постійне місце можна з 3- річного віку.

2. При вегетативному розмножені доцільніше використовувати зелені живці з 1-2 міжвузлями. Кращій термін живцювання – ІІ-ІІІ декади червня, субстрат – суміш піску і торфу. Ефективна обробка живців гетероауксином в концентрації 100 мг/л. Вегетативно доцільно розмножувати: V.opulus, V.op. ’Roseum’, V.op. ’Nanum’, V.lantana ’Aureum’, V.l. ’Variegatum’ V.buddleifolium, V.sargentii, V.s. ’Flavum’, V.carlesii, V.rhytidophyllum.

3. Для боротьби з калиновим листоїдом слід застосовувати такі агротехнічні заходи: обрізка пошкоджених гілок калин восени, взимку і рано навесні та їх знищення; перекопування ґрунту під кущами та його ущільнення; обробка уражених рослин хімічними препаратами.

4. У зеленому будівництві в якості солітерів придатні: V.lantana ’Aureum’, V.l.’Variegatum’, V. opulus ’Roseum’, V.carlesii, V.rhytidophyllum, V.buddleifolium; для створення живоплотів – V.opulus, V.lantana, V.tinus; для створення бордюрів використовуються: V.opulus ’Nanum’, V.tinus, V.utile. Для створення алей інтерес становлять штамбові форми V.opulus ’Roseum’, V.carlesii, V.tinus.

СПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ ПРАЦЬ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Демченко О.О. Сучасний стан видів роду калина (Viburnum L.) в умовах колекційних і паркових насаджень Києва //Інтродукція рослин. – 2000. – № 1. – С.75– 78.

2. Демченко О.О. Перспективи використання видів роду Viburnum L. в зеленому будівництві в Поліссі та Лісостепу України //Науковий вісник Укр ДЛТУ. – Львів, 2001. – Вип.11.5. – С. 273-276.

3. Демченко О.О. Підсумки інтродукції видів роду Viburnum L. в Правобережному Лісостепу України //Науковий вісник Чернівецького ун-ту. – Чернівці, 2002. – Вип.144: Біологія. – С. .

4. Демченко О.О. До характеристики морфологічних ознак видів роду Viburnum L. //Інтродукція рослин. – 2002. – № 2. – С. 69-75.

5. Демченко О.О. Інтродукція видів роду калина (Viburnum L.) в Правобережному Лісостепу України //Матер. ХІ з’їзду Укр. ботан. тов. – Харків, 2001. – С. 117 – .

6. Демченко О.О. Декоративні особливості видів роду Viburnum L. //Матер. ІІ Міжнарод. конф.Теоретичні та прикладні аспекти інтродукції рослин і зеленого будівництва. – Умань, 2002. – С. 87 -89.

7. Демченко О.О. Деякі особливості насіннєвого розмноження видів роду Viburnum L. при інтродукції вЛісостепу України //Матер. ІІІ Міжнар. конф. Теоретичні та прикладні аспекти інтродукції рослин і зеленого будівництва. – Біла Церква, 2003. – С. 92-94.

8. Демченко Е.А. История интродукции видов Viburnaceae Dumort. в Украине //Биологическое разнообразие. Интродукция растений.(Матер. Третьей Международ. науч. конф.). – Санкт – Петербург, 2003. – С. 192-194.

9. Трофименко Н.М., Демченко О.О. Біорізноманіття красивоквітучих деревних рослин в Поліссі та Лісостепу України //Роль ботанічних садів та дендропарків в науково-просвітницькій діяльності. – Запоріжжя, 2003. – С.116-120.

10. Демченко О.О. Родина Viburnaceae Dumort. – Калинові //Каталог видів, різновидів, форм, сортів деревних та кущових рослин. Ч.ІІІ. Красивоквітучі дерева та кущі (Полісся та Лісостеп України). / За ред. С.І. Кузнєцова – К.: Фітосоціоцентр, 2003. – С. 22.

11. Демченко О.О. Родина Viburnaceae Dumort. – Калинові //Методичні рекомендації з розмноження деревних та кущових рослин. Ч. ІІІ. Покритонасінні (листопадні дерева, кущі, ліани) /За ред. С.І. Кузнецова – К.: Фітосоціоцентр, 2004. – С. 35-36.

Демченко О.О. Біологічні особливості видів роду Viburnum L. в зв’язку з інтродукцією в Правобережному Лісостепу України. – Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.05 – ботаніка. – Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України, Київ, 2004.

Дисертація присвячена дослідженню біологічних особливостей 11 видів та 5 форм роду Viburnum L. в Правобережному Лісостепу України. Вивчено ритми розвитку, особливості росту пагонів, цвітіння та плодоношення видів Viburnaceae. Встановлено, що в умовах Лісостепу України фенофази більшості досліджених видів характеризуються стабільністю і узгоджуються з погодно-кліматичними умовами району інтродукції. Висвітлено питання стійкості видів Viburnum до несприятливих факторів оточуючого середовища, відмічено їх високу екологічну пластичність, зимостійкість та посухостійкість. Проаналізовано особливості насіннєвого та вегетативного розмноження, запропоновано ефективні методи розмноження.

Підведено підсумки інтродукції та зроблено оцінку успішності акліматизації досліджуваних видів та форм роду Viburnum в Правобережному Лісостепу України.

Проведено оцінку декоративних якостей об’єктів дослідження, запропоновано 3 фізіономічні типи калин. Розроблено приклади композиційних рішень і дано рекомендації з практичного використання калин в основних композиційних елементах озеленення.

Ключові слова: Viburnum L., ритми розвитку, цвітіння та плодоношення, стійкість, інтродукція, перспективність, декоративність.

Демченко Е.А. Биологические особенности видов рода Viburnum L. в связи с интродукцией в Правобережной Лесостепи Украины. – Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.05 – ботаника. – Национальный ботанический сад им. Н.Н. Гришко НАН Украины, Киев, 2004.

Диссертация посвящена исследованию биологических особенностей 11 видов и 5 форм рода Viburnum L. в Правобережной Лесостепи Украины.

Проанализированы результаты исследований, направленных на выяснение систематического положения и объёма рода рода Viburnum.

На Украину интродуцировано 24 вида и 11 форм калин различного географического происхождения. Большинство интродуцентов – виды из Восточно-Азиатской (14) и Атлантично-Североамериканской (8) флористических областей. Наибольшее количество таксонов представлено в коллекциях Никитского ботанического сада – Национального научного центра (15 видов и 8 форм) и Национального ботанического сада им. Н.Н. Гришко НАНУ (16 видов и 6 форм). Изложена история интродукции видов рода Viburnum в Украину.

Изучены ритмы их роста и развития, особенности роста побегов, цветения и плодоношения. Установлено, что в условиях Лесостепи Украины фенофазы большинства исследованных видов характеризуются стабильностью и согласуются с погодно-климатическими условиями района интродукции.