На правах рукопису

РУДИШИН МИХАЙЛО ПЕТРОВИЧ

УДК 591.5±599.32(477.8)

ЕКОЛОГIЯ ПОПУЛЯЦIЙ ГРИЗУНIВ

ЗАХIДНОГО РЕГIОНУ УКРАЇНИ

03.00.16 - ЕКОЛОГIЯ

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

доктора біологічних наук

ДНIПРОПЕТРОВСЬК - 1998

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана у відділі популяційної екології Iнституту екології Карпат НАН України.

Науковий консультант з питань популяційної екології:

Доктор біологічних наук, зав. кафедри зоології Львівського державного університету ім. І. Франка, в. о. зав. відділу популяційної екології Інституту екології Карпат НАН України (м. Львів) ЦАРИК Йосиф Володимирович

Офіційні опоненти:

Доктор біологічних наук, професор, зав. кафедри екології і раціонального природокористування Сімферопольського державного університету (м. Сімферополь) АПОСТОЛОВ Леонід Георгійович

Доктор біологічних наук, професор, зав. кафедри зоології Ужгородського державного університету (м.Ужгород) КРОЧКО Юлій Іванович

Доктор біологічних наук, професор, зав. відділу еволюційної морфології Інституту зоології НАН України (м.Київ) КОВТУН Михайло Фотійович

Провідна установа: Український державний лісотехнічний університет (м. Львів)

Захист дисертації відбудеться "25" грудня 1998 р. о 10 год. на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 08.051.04 по присудженню наукового ступеня доктора біологічних наук в Дніпропетровському державному університеті за адресою: 320625, МСП, м. Дніпропетровськ, провулок Науковий, 13, корпус 17, еколого-біологічний факультет, ауд. 611.

З дисертацією можна ознайомитися у науковій бібліотеці Дніпропетровського державного університету.

Автореферат розісланий “25” лістопада 1998 р.

Вчений секретар спеціалізованої

вченої ради, кандидат біологічних

наук, доцент А.О.ДУБИНА

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Однією з найважливіших проблем сучасної екології є вивчення структурно-функціональної організації екосистем та популяцій. Значення цієї проблеми полягає в тому, що популяції є елементарними одиницями еволюції, об’єктами управління та охорони і компонентами екосистем.

Спеціальних досліджень структурно-функціональної організації популяцій гризунів на території західного регіону України не проводилось. В літературі знаходимо лише уривчасті дані про структуру популяцій деяких видів (Турянин,1972; Татаринов,1973; Пилявський, 1969 та ін.). Деякі відомості про структуру популяції ондатри знаходимо в роботі В.I.Гулая (1995), однак у ній відсутні функціональні характеристики і, крім того, ці дані торкаються території басейну Південного Бугу. В оригінальній теоретичній праці I.Г.Ємельянова (1995) характеристики популяцій гризунів із східних та південних регіонів України використовуються при аналізі екосистемного рівня організації біотичних систем. Зокрема, вказаний автор розглядає принципи структурно-функціональної організації й еволюції екосистем.

Таким чином, спеціальні монографічні роботи з екології популяцій гризунів західного регіону України відсутні.

Актуальність теми. Гризуни за видовим складом і різноманітністю, чисельністю займають перше місце серед ссавців різних біогеоценозів досліджуваної території. Серед них є рідкісні, корисні мисливсько-промислові, а також масові види, які спричинюють значні збитки сільському, лісовому і комунальному господарствам. Крім того, гризуни займають помітне місце у трансформації речовин та потоках енергії в екосистемах, мають велике епізоотологічне й епідеміологічне значення, є кормом для хижих птахів та ссавців. У зв’язку з цим представники тварин даного ряду эавжди були і продовжують бути в центрі уваги багатьох дослідників. Особливе значення набуває вивчення гризунів в останні роки, коли антропогенні чинники на екосистеми весь час посилюються,що призводить до скорочення чи різкого спаду чисельності одних видів і збільшення інших, в основному шкідливих компонентів. Враховуючи наведене, дуже важливим є вивчення гризунів на популяційному рівні організації у природних й антропогенно змінених екосистемах. Під цим оглядом дуже вигідним для дослідження популяцій гризунів є західний регіон України, де з півночі на південь спостерігається велика різноманітність біотопів тварин з різними екологічними умовами Полісся, Лісостепу, Прикарпаття, Карпат, Закарпатського передгір’я і Притисенської низовини. Отже, порівняльні популяційні дослідження гризунів на даній території є важливими як в теоретичному, так і в практичному аспектах. Популяції - елементарні одиниці еволюції, управління й охорони. Без вивчення популяцій неможливо також вирішити проблем збереження біотичного різноманіття і сталого розвитку екосистем.

Наші дослідження присвячені вивченню популяцій гризунів, їх біотопічного розміщення, чисельності, морфофізіологічних адаптацій до гірських і рівнинних умов, вікової, статевої та просторової структури, визначенню параметрів енергетичної оцінки функціональної ролі популяцій в екосистемах, участі гризунів у консорціях та інших еколого-біологічних особливостей. Викладені вище аргументації і підкреслюють актуальність теми.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота виконувалась в межах 10 планових бюджетних тем:

1. Еколого-географічний аналіз фауни Карпат, Прикарпаття і Волинсько–Подільського плато (Науково-природознавчий музей АН УРСР, 1951-1952 рр.).

2. Гризуни–шкідники ланів і лук західних областей УРСР (Там же, 1953-1956 рр.).

3. Поширення, особливості екології і господарське значення хребетних тварин фауни УРСР (Там же, 1957-1961 рр.).

4. Екологія хребетних тварин верхів’я басейну Дністра (Там же, 1962-1965 рр.).

5. Біологічна продуктивність і трансформація речовин та енергії в біогеоценозах Карпат і Прикарпаття (Львівське відділення Iнституту ботаніки ім.М.Г.Холодного АН УРСР, 1969-1972 рр.).

6. Структурно-функціональні особливості екосистем західних областей УРСР, їх оптимізація й охорона (Там же, 1973-1977 рр., N держреєстрації 75042785).

7. Структура популяцій автотрофних і гетеротрофних компонентів в екосистемах субальпійського й альпійського поясів Карпат (Там же, 1978-1982 рр., N держреєстрації 78011634).

8. Динаміка популяцій рослин в чагарникових і лучних біогеоценозах Карпат і Прикарпаття (Там же, 1983-1987 рр. N держреєстрації 01.83.0010452).

9. Зміна структури і функцій популяцій рослин в біогеоценозах Карпат під впливом антропогенних факторів (Там же, 1988-1992 рр. N держреєстрації 01.91.0037102).

10. Стратегія популяцій рослин у природних й антропогенних екосистемах Карпат та її індикаційне значення (Iнститут екології Карпат НАН України, 1993-1997 рр. N держреєстрації 01.93.U018314).

Мета і завдання досліджень. Основною метою роботи є аналіз популяцій гризунів, їх біотопічного розміщення й чисельності, популяційної структури та функціональної ролі в екосистемах західного регіону України.

Для досягнення цієї мети в процесі досліджень необхідно було вирішити такі завдання:

- Доповнити еколого-систематичний склад гризунів новими даними.

- Вивчити морфофізіологічні особливості популяцій гризунів і їх адаптацій до гірських і рівнинних умов.

- Провести аналіз біотопічного розміщення і чисельності популяції гризунів у лісових, чагарникових, лучних, польових ценозах і населених пунктах, з’ясувати загальні закономірності біотопічної приуроченості. - Вивчити просторову структуру популяцій гризунів стенотопних, еврітопних і синантропних видів, а також дати теоретичне обгрунтування просторової структури популяцій як фактора мікроеволюції.

- Дослідити вікову і статеву структуру популяцій гризунів стенотопних, еврітопних, синантропних і зимосплячих видів, а також з’ясувати роль динаміки вікової структури популяцій як важливого фактора мікроеволюційних перетворень.

- Розробити нові і доповнити існуючі методи енергетичної оцїнки функціональної ролі популяцій в екосистемах.

- Вивчити динаміку чисельності популяцій гризунів у природних й антропогенно змінених екосистемах та її закономірності.

- Розробити системний підхід щодо управління популяціями шкідливих гризунів, корисних і рідкісних видів.

Наукова новизна одержаних результатів. Аргументується такими положеннями:

1. Встановлена специфіка біотопічного розміщення і чисельності популяцій гризунів у різних природно-географічних зонах західного регіону України - Полісся, Лісостепу, Прикарпаття, Карпат, Закарпатського передгір’я і Притисенської низовини.

2. Дана морфофізіологічна характеристика гірських і рівнинних популяцій гризунів, а також встановлені екологічні механізми морфофізіо-логічних адаптацій популяцій.

3. Визначена просторова структура популяцій гризунів стенотопних, еврітопних і синантропних видів на основі масових мічень тварин протягом багаторічних стаціонарних досліджень у різних біогеоценозах і природних зонах.

4. Вивчені особливості вікової і статевої структури популяцій гризунів зимосплячих, стенотопних, еврітопних і синантропних видів і їх динаміка.

5. Розроблені нові методи і побудована балансова модель енергетичної оцінки функціональної ролі популяцій гризунів в екосистемах на основі вперше застосованих калориметричних і кондуктометричних способів досліджень безпосередньо в природних й антропогенно змінених умовах.

6. Показана домінуюча роль гризунів у консорціях у порівнянні з іншими видами хребетних тварин.

7. Запропонований системний підхід щодо управління популяціями гризунів шкідливих, корисних і рідкісних видів.

Достовірність висновків. Обгрунтована великими фактичними матеріалами, зібраними протягом багаторічних досліджень у різних біогеоценозах і угрупованнях західного регіону України. Збір матеріалів здійснювався за допомогою загально прийнятих в зоології, популяційній біології та біогеоценології методик.

Автором удосконалені і доповнені методики, що стосуються зборів матеріалів про будову нір гризунів, їх популяційної структури і функціональної ролі в екосистемах. Одержані дані опрацьовані традиційними методами варіаційної статистики (Зайцев, 1985) за допомогою комп’ютера.

Практичне значення роботи. Матеріали досліджень знайшли своє відображення у розробці практичних рекомендацій: "Iнструкція по використанню отруйних принад у боротьбі з мишовидними гризунами" (Львів,1955), "Заходи боротьби з гризунами в населених пунктах. Методичні поради по дератизації" (Львів,1962), "Рекомендації по боротьбі з шкідливими гризунами" (Львів,1963). Автор 15 років складав для обласноі станції захисту рослин прогнози чисельності шкідливих гризунів на полях Львівської області, які надсилались до Міністерства сільського господарства України. На базі Львівської токсикологічної лабораторії всесоюзного науково-дослідного інституту захисту рослин протягом 8 років проводив державні випробовування ефективності нових препаратів у боротьбі з шкідливими гризунами на полях і в населених пунктах.

Особистий внесок автора. Дисертація є особистою науковою працею. Автор, як відповідальний виконавець 10 планових бюджетних тем, брав особисту участь у розробці методик, зборі, опрацюванні, аналізі польових та експериментальних матеріалів, їх теоретичній інтерпретації, підготовці наукових публікацій.

Збір матеріалів проводився також при виконанні 7 госпдоговірних тем, в яких автор приймав участь як науковий керівник і відповідальний виконавець. Результати цих досліджень висвітлені у 17 публікаціях, в тому числі в трьох практичних рекомендаціях, участь автора в яких становить 60-90%.

Апробація роботи. Матеріали дисертаційної роботи у вигляді доповідей, повідомлень і тез обговорювались на 45 наукових, науково-практичних конференціях, симпозіумах і конгресах, в тому числі:

-

- на 14 всесоюзних (наради і конференції з зоогеографії суші, Львів - 1975, Алма-Ата - 1960, Кишинів, 1975; перша нарада по ссавцях, Москва, 1961; четверта екологічна конференція, Київ, 1962; третя орнітологічна конференція, Львів, 1962; нарада з внутрішньовидової мінливості і мікроеволюції, Свердловськ, 1964; нарада по біогеоценології і методах обліку первинної продукції в смерекових лісах, Петрозаводськ, 1973; нарада "Тварини в функціонуванні екосистем", Москва, 1975; нарада "Експериментальна біогеоценологія й агроценози", Ростов-на-Дону, 1979; 3-ій і 4-ий з’їзди ВТТ, Москва, 1982, 1986; нарада "Вивчення й освоєння флори і рослинності високогір’їв", Свердловськ, 1982; нарада, присвячена тушканчикам, Алма-Ата, 1983);

- на 11 республіканських (конференція по вивченню флори і фауни Карпат та прилеглих територій, Київ, 1960; зоологічна конференція, Мінськ, 1962; конференція "Хімічний метод боротьби з шкідниками, хворобами і бур’янами", Київ, 1960; перша і друга конференції з розвитку мисливського господарства, Київ, 1968, 1973; перша, друга і третя наради з біогеоценології, Львів - 1975, Дніпропетровськ - 1978, Львів - 1986; наук.-практична конференція "Охорона лісових екосистем", Львів, 1986; нарада Українського теріологічного товариства, Київ, 1987);

- на 11 регіональних (нарада з охорони природи і раціонального використання природних ресурсів західних областей УРСР, Львів, 1957; конференція з систем ведення господарства в гірських районах, Станіслав, 1960; міжвузівські конференції: Ужгород - 1965, Чернівці - 1965; наук.-практ. конференція "Захист карпатських лісів від хвороб і шкідників", Ужгород, 1963; конференція "Рослинний і тваринний світ західних областей УРСР", 1970; наук. конференція з досліджень біогеоценозів західних областей УРСР, їх раціонального використання та охорони, Львів, 1972; наук.-практична конференція з цільового лісорозведення, Iвано-Франківськ, 1993; наук. - практична конференція з проблем становлення і функціонування новостворених заповідників, Гримайлів, 1995; наук.-практична конференція "Екологічні передумови розвитку рекреації на Гуцульщині", Яремче, 1996; наукова конференція Iнституту екології Карпат НАН України, присвячена 40-річчю біостаціонару "Пожижевська", Львів, 1997).

Основні положення, що виносяться на захист.

1.

2.

3.

4.

Публікації. Автором опубліковані понад 100 наукових праць, з яких 82 висвітлюють основні положення дисертації. Серед останніх 54 роботи належать особисто автору, а 28 - у співавторстві, участь дисертанта в яких становить 70-90%. До числа публікацій належать 1 авторська і 5 співавторських монографій, 1 словник–довідник та 7 методичних рекомендацій.

Загальний обсяг 82 публікацій становить 60,2 друкованих аркушів.

Обсяг і структура роботи. Дисертація охоплює 380 сторінок і складається із вступу, 10 розділів, висновків, списку літератури, який включає 605 назв робіт вітчизняних та іноземних авторів (у тому числі 116 латинським шрифтом). Робота ілюстрована 62 рисунками і 48 таблицями.

Автор вшановує світлою пам’яттю свого дорогого учителя і наставника доктора біологічних наук, професора Ф.I.Страутмана, а також академіків I.Г.Підоплічка і С.С.Шварца, докторів біологічних наук, професорів М.А.Воінственського і I.Т.Сокура, професора О.П.Корнєєва, чиї творчі поради і добрі побажання в області зоологічної науки назавжди залишаться у моїй свідомості.

За цінні консультації, поради, створення оптимальних умов для проведення наукових досліджень у відділі популяційної екології Iнституту екології Карпат НАН України сердечно вдячний докторам біологічних наук, професорам К.А.Малиновському і Й.В.Царику. За створення творчої обстановки при виконанні наукових досліджень висловлюю щиру вдячність директору Iнституту екології Карпат НАН України, академіку НАН України М.А.Голубцю. Щиро вдячний докторам біологічних наук, професорам К.А.Татаринову і М.М.Лозану за цінні поради і зауваження в моїй роботі, а також висловлюю подяку доктору біологічних наук Ю.М.Чорнобаю за допомогу в оволодінні методами кондуктометричних досліджень

ЗМІСТ РОБОТИ

РОЗДIЛ 1. IСТОРIЯ ВИВЧЕННЯ ГРИЗУНIВ I СУЧАСНI ЗАВДАННЯ ДОСЛIДЖЕНЬ ЇХ ПОПУЛЯЦIЙ

1.1. Iсторія вивчення гризунів західного регіону України. Iсторичний огляд публікацій про гризунів західного регіону України, починаючи з першої половини ХIХ ст. і до наших днів

За цей час дослідженнями гризунів займались багато зоологів: K.Stroczynski, A.Zawadzki, G.Belke, A.Plater, S.Pietruski, M.Nowicki, A.Walecki, A.Wrzesniowski, G.Grochmalicki, W.Dzieduszycki, R.Gutwinski, E.Niezabitowski, Cz.Statkiewicz, J.Fudakowski, L.Sagan, Z.Mehely, J.Paszlawsky, O.Stepanek, O.Farsky, М.Г.Янушевич, Ф.I.Страутман, К.А.Татаринов, I.I.Колюшев, А.А.Конюхович, М.О.Макушенко, I.Д.Шнаревич, Н.А.Полушина, I.I.Турянин, I.Т.Сокур, М.П.Рудишин, Б.Р.Пилявський, О.В.Корчинський, Г.О.Бенедюк, Л.К.Опалатенко, О.Р.Довгань, П.В.Горбик, Є.I.Янголенко, Д.Б.Владишевський, В.А.Топачевський, О.I.Киселюк, I.Г.Ємельянов, I.В.Загороднюк, В.I.Абелєнцев, В.С.Левицька, I.С.Андреєв, К.Н.Благосклонов, I.В.Рогатко, О.Ю.Короткоручко та ін.

1.2. Сучасні завдання досліджень популяцій гризунів

Сучасні завдання досліджень популяцій гризунів, на думку автора, повинні включати наступні основні питання:

-

- розробка і застосування нових методів відлову тварин, які не порушують біотичного різноманіття і ценотичних зв'язків у природних й антропогенно змінених екосистемах;

- визначення в біогеоценозах чисельності та біомаси популяцій різних видів тварин;

- територіальне розміщення тварин різних вікових станів і щільність популяцій;

- зміна чисельності і щільності популяцій гризунів по сезонах і роках;

- вікова і статева структура популяцій і їх динаміка;

-

- особливості онтогенезу особин масових, звичайних і рідкісних видів тварин;

- участь гризунів у консорціях;

- якісна і кількісна оцінка фунуціональної ролі популяцій гризунів у різних екосистемах;

- вивчення мінливості, адаптацій і мікроеволюційних процесів у популяціях гризунів.

Більшість із цих завдань вирішувались автором.

РОЗДIЛ 2. РАЙОНИ, МАТЕРIАЛИ I МЕТОДИКА ДОСЛIДЖЕНЬ

2.1. Райони досліджень

Збір матеріалів проводили у різних екологічних умовах західного регіону України: у Карпатах, Закарпатському передгір'ї, Притисенській низовині, Прикарпатті, Лісостепу і Поліссі. Дослідженнями охоплені понад 200 пунктів.

2.2. Матеріали

Нами особисто зібрано, помічено і проаналізовано понад 26 тис. особин гризунів. Окрім цього, проаналізовано біля 10 тис. тушок і черепів з фондових матеріалів зоомузеїв Київського, Львівського, Ужгородського і Чернівецького університетів, Державного природознавчого музею НАН України та Iнституту зоології НАН України. Зібрано біля 300 тис. ектопаразитів. Розкопано і проаналізовано 620 нір гризунів, досліджено біля 13 тис. шт. шлунків гризунів, а також проведені численні експерименти по живленню гризунів, їх газообміну, активності, міграціях, просторовій і віковій структурі та інших структурно-функціональних параметрах популяцій.

2.3. Методика роботи.

Збір матеріалів, їх опрацювання та аналіз проводили за загальноприйнятими методиками з деякими вдосконаленнями, застосовуючи нові підходи до вивчення функціональної ролі популяцій гризунів в екосистемах, консортивних зв'язків тощо.

РОЗДIЛ 3. ЕКОЛОГО-СИСТЕМАТИЧНИЙ СКЛАД ГРИЗУНIВ

3.1. Систематичний склад гризунів

Нами вивчені 32 види гризунів, що відносяться до 8 родин.

I. Родина боброві – Castoridae Gray, 1821

1. Бобер річковий – Castor fiber Linnaeus, 1758

II. Родина нутрієві – Myocastoridae Miller et Gidley, 1918

2. Нутрія - Myocastor coypus Molina, 1782

III. Родина білкові – Sciuridae Gray, 1821

3. Ховрах крапчастий – Citellus suslicus Gьldenstadt, 1770

4. Ховрах європейський – Citellus citellus Linnaeus, 1766

5. Білка - Sciurus vulgaris Linnaeus, 1758

IV. Родина вовчкові – Gliridae Thomas, 1897

6. Вовчок сірий – Glis glis Linnaeus, 1766

7. Вовчок лісовий – Dryomys nitedula Pallas, 1778

8. Вовчок садовий – Eliomys quercinus Linnaeus, 1766

9. Вовчок горішковий – Muscardinus avellanarius Linnaeus, 1758

V. Родина тушканчикові – Dipodidae Waterhouse, 1842

10. Мишівка степова – Sisista subtilis Pallas, 1773

11. Мишівка лісова – Sicista betulina Pallas, 1778

VI. Родина мишині – Muridae Thomas, 1896

12. Миша хатня – Mus musculus Linnaeus, 1758

13. Миша мала – Micromys minutus Pallas, 1771

14. Миша польова – Apodemus agrarius Pallas, 1771

15. Миша лісова – Apodemus sylvaticus Linnaeus, 1758

16. Миша жовтогорла – Apodemus flavicollis Melchior, 1834

17. Щур чорний – Rattus rattus Linnaeus, 1758

18. Щур сірий – Rattus norvegicus Berkenhout, 1769

VII. Родина хом'якові – Cricetidae Fischer von Waldheim, 1817

19. Хом'як звичайний – Cricetus cricetus Linnaeus, 1758

20. Хом'ячок сірий – Cricetulus migratorius Pallas, 1773

21. Ондатра – Ondatra zibethica Linnaeus, 1776

22. Полівка водяна – Arvicola terrestris Linnaeus, 1758

23. Полівка мала водяна – Arvicola scherman Shaw.

24. Полівка снігова – Microtus nivalis Martins, 1842

25. Полівка–економка – Microtus oeconomus Pallas, 1776

26. Полівка темна – Microtus agrestis Linnaeus, 1761

27. Полівка звичайна – Microtus arvalis Pallas, 1779

28. Полівка підземна – Microtus subterraneus Selys-Longchamps, 1836

29. Полівка руда (лісова) – Clethrionomys glareolus Schreber, 1780

VIII. Родина сліпакові – Spalacidae Gray, 1821

30. Сліпак подільський – Spalax polonicus Mehely, 1909

31. Сліпак гірський або білозубий – Spalax leucodon Nordmann, 1840

32. Сліпак буковинський або грецький – Spalax graecus Nehring, 1898

В останні роки для західного регіону України на основі поодиноких знахідок вказуються ще 4 види: Apodemus microps (Полушина, Вознюк, 1980), Terricola tatricus, Sylvaemus tauricus, Sylvaemus uralensis (Ємельянов, Загороднюк, 1994; Киселюк, 1998).

3.2. Еколого-систематична характеристика гризунів

Поданий список видів гризунів за такою схемою: розглянутий матеріал, систематичне положення, поширення, розміщення в біотопах, живлення, розмноження, вороги і паразити, господарське значення.

РОЗДIЛ 4. МОРФОФIЗIОЛОГIЧНI ОСОБЛИВОСТI ПОПУЛЯЦIЙ

4.1. Популяційна мінливість внутрішніх органів

Багаторічними дослідженнями встановлено, що в особин гірських популяцій гризунів кишковий тракт значно довший, ніж у тих же видів, які поширені у рівнинних районах. Зокрема, відносна довжина кишечника дорослих особин карпатської популяції миші жовтогорлої в середньому на 25% більша, ніж у лісостепової популяції. У популяції рудої полівки Карпат відносна довжина кишечника в середньому на 8,6% (самки) - 17,1% (самці) більша у порівнянні з лісостеповою популяцією. Наведені дані статистично достовірні як за абсолютними, так і за відносними показниками.

Аналогічна картина спостерігається і в інших видів. Цікаво, що навіть гірські і рівнинні популяції зимосплячих видів відрізняються між собою, хоча ці відмінності у показниках і не є такими різкими. Наприклад, дорослі особини карпатської популяції мишівки лісової мають відносну загальну довжину кишечника на 5,7%, а сліпого відділу - на 4,7% більші у порівнянні з аналогічними особинами рівнинної (Полісся) популяції.

Гірські і рівнинні популяції гризунів характеризуються специфічними відмінностями внутрішніх органів (печінка, серце, легені, нирки). Зокрема, популяція білки з Карпат має більший індекс печінки і достовірно (Т=5,8) відрізняється від рівнинної (Полісся) популяції.

Подається детальний порівняльний аналіз відмінностей морфофізіоло-гічних параметрів популяцій інших видів.

4.2. Екологічні механізми морфофізіологічних адаптацій популяцій

Дослідженнями встановлено, що морфофізіологічна різнорідність популяцій окремих видів тварин у різних умовах Полісся, Лісостепу і Карпат має характер чітко вираженого поліморфізму. Iснуючі морфофізіологічні адаптації популяцій дають їм можливість найбільш повно використовувати ресурси середовища для підтримання чисельності, репродуктивного потенціалу, функціонування у конкретних угрупованнях. Екологічним механізмом морфофізіологічних адаптацій є комплекс абіотичних і біотичних факторів, кожен з яких має свою специфіку у досліджуваних районах Полісся, Лісостепу і Карпат.

У гірських районах провідними факторами появи морфофізіологічних адаптацій є:

- серед абіотичних - суворі кліматичні чинники;

- серед біотичних - гірші кормові умови протягом тривалого зимового періоду. Адаптації, які обумовлені даними факторами, проявляються у збільшенні індексів кишечника та інших внутрішніх органів і сприяють інтенсифікації обміну речовин. Саме цим пояснюється морфофізіологічна різнорідність гірських і рівнинних популяцій, що особливо чітко ілюструється прикладом популяцій гризунів - фітофагів.

Наші дані щодо морфофізіологічних особливостей популяцій гризунів і деяких інших видів ссавців Полісся, Лісостепу і Карпат мають певний теоретичний інтерес як для пояснення виникнення та ролі адаптацій, так і для інтерпретації мікроеволюційних процесів у різних екосистемах.

РОЗДIЛ 5. БIОТОПIЧНЕ РОЗМIЩЕННЯ ГРИЗУНIВ

5.1. Загальна характеристика біотопів

Під терміном "біотоп" ми розуміємо територію з однотипними умовами абіотичного середовища, зайнятого одним біоценозом. Біотоп разом з біоценозом утворюють біогеоценоз.

Загальна площа різноманітних біотопів для тварин західного регіону України становить 9,6 млн. га. З них деревно-чагарникові біотопи займають площу 3,76 млн. га (39,2%), польові - 3,69 млн. га (37,4%), лучні - 1,64 млн. га (17,1%), водно-болотні - 0,33 млн. га (3,4%), питома вага інших біотопів незначна (2,9%). Разом з цим, у різних екологічних умовах рівнинних, передгірських і гірських районів ці співвідношення неоднакові, чим і пояснюється специфіка різноманіття тваринного населення на даній території.

5.2. Розміщення і чисельність гризунів у біотопах

5.2.1. Лісові біотопи

Характер розміщення і чисельності гризунів у лісових біотопах залежить від цілого комплексу умов: типу деревостану, його віку, зімкнутості крон, вологості і механічного складу грунтів, урожайності насіння і плодів, трав'яного і чагарниково-чагарничкового ярусів, наявності сховищ і місць для нір і гнізд звірків.

У дисертації детально аналізуються видовий склад і чисельність окремих видів гризунів у різних типах лісів Полісся, Лісостепу, Прикарпаття і Карпат у сезонному та річному аспектах.

5.2.2. Чагарникові біотопи

У районах Полісся найчисельнішою в чагарникових біотопах є миша польова, у Лісостепу - відповідно жовтогорла і польова миші, у Прикарпатті - полівка підземна і миша жовтогорла, а в Карпатах домінує полівка підземна.

5.2.3. Лучні біотопи

Заселені, в основному, різними видами полівок і мишею польовою. Зокрема, на Поліссі і в Лісостепу домінують полівка звичайна (відповідно 42,6 і 64,2%) і миша польова (відповідно 32,3 і 15,8%). На луках Верхньодністровських Бескид і Боржавських полонин серед гризунів домінує полівка звичайна, а в Чорногорі, Чивчинах і Горганах переважають полівки - темна і підземна.

5.2.4. Польові біотопи

У польових біотопах сезонні зміни у розміщенні і чисельності гризунів прослідковуються більш чітко, у порівнянні з лісовими біотопами. Це пояснюється специфікою обробітку грунту, вирощуванням сільгоспкультур, їх збиранням тощо.

У дисертації детально описані розміщення і чисельність гризунів по сезонах і роках на посівах ярих та озимих зернових, технічних і просапних культурах, багаторічних травах у різних географічних районах Полісся, Лісостепу, Прикарпаття і Карпат.

5.2.5. Населені пункти

Серед 6 видів гризунів зерносховищ, складських приміщень і тваринницьких ферм, житлових та інших будівель домінують два види - щур сірий і миша хатня. Разом вони складають біля 96% від загальної чисельності виявлених тварин.

5.3. Загальні закономірності біотопічного розміщення гризунів

Загальні закономірності біотопічного розміщення гризунів однотипні: популяції окремих видів тварин здатні утворювати постійні і тимчасові поселення, а також максимально використовувати наявні життєві ресурси.

Динамічність біотопічного розміщення гризунів по сезонах і роках, їх видовий склад і чисельність залежать від комплексу екологічних факторів: структури фітоценозу, складу фауни, наявності сховищ і т. ін. Так, у смерекових і соснових лісах умови найсприятливіші для перебування полівки рудої, домінуючої серед інших видів. У дубових, букових та інших широколистяних лісах переважає миша жовтогорла.

Розміщення гризунів в агроценозах пов'язане із сезонною зміною використання угідь, вирощуванням сільськогосподарських культур, проведенням агротехнічних заходів тощо. Деяким видам гризунів властива сезонна зміна біотопів. Так, миша мала зимою і ранньою весною концентрується у скиртах, стіжках, а в квітні мігрує в інші біотопи. Влітку вона часто зустрічається поблизу водоймищ - в заростях осоки й очерету, на різних сільськогосподарських культурах. Після збирання урожаю - знову мігрує в скирти і стіжки, де перебуває під час несприятливих погодних умов. Частина популяції миші хатньої весною мігрує з населених пунктів і скирт на поля, де перебуває протягом усього вегетаційного періоду, а після збору урожаю восени знову мігрує у населені пункти і скирти.

Гризуни добре використовують гетерогенність середовища у різних біотопах, що має важливе адаптивне значення для збереження особин від несприятливих умов.

РОЗДIЛ 6. ПРОСТОРОВА СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦIЙ ГРИЗУНIВ

6.1. Основні принципи і поняття

Під просторовою структурою ми розуміємо характерну і закономірну для конкретного виду динаміку територіального розміщення сукупностей елементарних поселень, утворюючих популяцію. При цьому основним принципом є системний підхід, за яким популяція розглядається як функціональна система, яка складається із територіальних угруповань - елементарних поселень окремих видів тварин.

6.2. Просторова структура популяцій стенотопних видів

До стенотопних видів ми відносимо бобра річкового, ондатру, полівку водяну, полівку–економку і полівку снігову. З них специфічними стенобіонтними є бобер та ондатра, життєдіяльність яких не може відбуватись без водного середовища.

Бобер річковий у районах із великою кормовою базою на Поліссі (запаси деревно-чагарникових кормів сягають понад 40 тонн сирої маси на 1 га) поширений вздовж каналів і берегів рік. Просторова структура його елементарних поселень відноситься до мозаїчного стрічкового типу. У Цуманському державному мисливському господарстві Волинської області (Полісся) відмічені малі, середні і великі елементарні поселення, але останні зустрічаються рідко. Кормові переміщення бобрів сягають довжини 50-150 м, а міграційні - до 3-х км.

Мозаїчний тип просторової структури характерний також для популяції ондатри, водяної полівки і полівки–економки.

Iндивідуальні ділянки елементарних поселень водяної полівки не перевищують 50-100 м кв., а полівки–економки – 70 м. кв. Iндивідуальні ділянки елементарних поселень популяцій снігової полівки коливаються в межах 1090-1950 м. кв. Кормові і міграційні переміщення дорослих самців снігової полівки в період розмноження сягають 5-200 м, у той час, як переміщення самок є меншими.

6.3. Просторова структура популяцій еврітопних видів

Просторова структура популяцій еврітопних видів вивчена на прикладі мишей - жовтогорлої і лісової, полівок - рудої, темної, підземної та звичайної.

При низькій щільності популяцій елементарні поселення вказаних видів (за винятком миші лісової) утворюють мозаїчний тип просторової структури, а при високій - дифузний. Популяції миші лісової завжди мають просторову структуру елементарних поселень мозаїчного типу. Мозаїчний тип просторової структури характерний також для мишівки лісової.

6.4. Просторова структура популяцій синантропних видів

До синантропних видів відносяться щур сірий і миша хатня. При низькій щільності популяцій для згаданих видів характерний мозаїчний тип просторової структури, а при високій - дифузний.

6.5. Просторова структура популяцій як фактор мікроеволюції

Просторова структура популяції, її елементарні поселення схильні до постійних динамічних організаційних перебудов. Швидкість і послідовність перебудов різних типів просторової структури популяцій, напрямленість змін та інші риси її динаміки, неоднакові у різних географічних умовах. Це пояснюється неоднорідністю середовища перебування популяцій у різних біотопах окремих географічних зон. Все це впливає на специфіку просторового розподілу тварин у природних й антропогенно змінених екосистемах.

Різні біотопи характеризуються своєрідними комплексами життєвих умов. Наслідком цього є відмінності між популяціями тварин різних біотопів, що характеризуються їх фенотипічною мінливістю. З другого боку, завдяки особливостям просторового розміщення особин у популяціях гризунів відбувається обмін генетичним матеріалом між мікропопуляціями у процесі міграції статевозрілих особин, а також підвищується життєвість популяцій у результаті переміщення тварин різних статевих груп і вікових станів. У зв'язку з цим можна погодитись з думкою С.С. Шварца (1969), що біотопна мінливість має у своїй основі відмінності у генетичній структурі популяцій і що топографічна структура популяції у багатьох випадках є могутнім фактором мікроеволюції.

Таким чином, можна зробити висновок, що біотопічна різноманітність займаних популяціями конкретних територій прискорює мікроеволюційний процес, а просторова структура є одним з основних факторів мікроеволюції.

Розділ 7. ВIКОВА СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦIЙ ГРИЗУНIВ

Протягом життєвого циклу особин різні види ссавців, в тому числі й гризунів, приносять різну кількість поколінь, кожне з яких проходить певні вікові стадії: молоді – напівдорослі – дорослі – старі. Така динаміка вікової структури популяцій окремих видів тварин є одним з основних механізмів перетворення їх генетичної структури. Завдяки цьому забезпечується безперервність існування популяції, її "безсмертність", підтримується гомеостаз. Тривалість вікових станів особин залежить від термінів статевого дозрівання тварин і тривалості їх життя.

7.1. Вікова структура популяцій зимосплячих видів гризунів

Вікова структура зимосплячих видів гризунів розглядається нами на прикладах ховрахів крапчастого і європейського, вовчків горішкового і лісового, мишівки лісової.

У популяції ховраха крапчастого переважають дорослі особини (70,6%), а молоді становлять 29,4%, в той час як у ховраха європейського співвідношення тих вікових груп становить майже 1:1. У дорослих вікових групах популяцій обох видів ховрахів переважають самки. У популяціях вовчків переважають дорослі особини, серед яких більше самців. У популяції мишівки лісової також домінують самці: серед 328 проаналізованих особин вони становлять 76,8%, самки -23.2%.

7.2. Вікова структура популяцій стенотопних видів гризунів

У дисертації розгорнуто висвітлюється вікова структура популяцій ондатри, полівки–економки, полівок – снігової, водяної і малої водяної.

У популяції ондатри весною і восени самки переважають в усіх вікових групах, а літом, навпаки, відмічається більша зустрічність самців, що, очевидно, пов’язано з їх значно вищою активністю. Що стосується популяції полівки снігової, то в її складі переважають самки в усіх вікових групах, а в популяцій полівок водяної, малої водяної і полівки–економки відмічено домінування самців в усіх вікових групах.

7.3. Вікова структура популяцій еврітопних видів гризунів

Аналізується вікова структура популяцій 8 видів: мишей - польової, лісової, жовтогорлої і малої, полівок - темної, підземної, звичайної і рудої.

7.4. Вікова структура популяцій синантропних видів гризунів

Розглядається вікова структура щура сірого і миші хатньої. Популяція щура сірого, яка приурочена до населених пунктів, восени, зимою і ранньою весною у своєму складі має більше дорослих особин, а влітку, навпаки, вона характеризується переважанням молодих і напівдорослих звірків.

У складі популяції миші хатньої у населених пунктах взимку дорослі особини складають 49,3%, а молоді і напівдорослі – 50,7% з незначним переважанням самців. У польових біотопах влітку домінують молоді і напівдорослі (54,1%) звірки.

7.5. Динаміка вікової структури популяцій як фактор мікроеволюційних перетворень

У процесі мікроеволюції у популяціях різних видів тварин виникли спеціальні адаптивні механізми для проживання у різних умовах середовища. Одним з основних таких екологічних пристосувань популяцій є динаміка їх вікової структури із сезонною та річною специфікою.

Більшість досліджуваних нами видів гризунів відзначаються високою плодючістю, при цьому тривалість життя окремих поколінь сягає в основному двох, рідко трьох років. За цей час статевозрілі особини окремих видів дають різну кількість поколінь, кожне з яких протягом життєвого циклу живе у різних екологічних і ценотичних умовах, які прямо або посередньо впливають на співвідношення вікових груп, розмноження і смертність тварин. Наприклад, перезимувалі статевозрілі особини миші жовтогорлої з карпатської популяції протягом року продукують три покоління (рис. 1). Перше покоління цьоголіток включає три генерації, або виплоди - у травні, липні і вересні. Травнева генерація першого покоління цьоголіток, досягнувши статевої зрілості, приносить два виплоди - у липні і вересні, а липнева генерація першого покоління цьоголіток відтворює у вересні нове покоління. I, нарешті, липнева генерація другого покоління продукує у вересні третє покоління з однією генерацією. Таким чином, всі вони живуть у різних екологічних умовах. Подібна картина змін поколінь характерна і для гірських популяцій полівок — темної, рудої і підземної.

У рівнинних умовах ці процеси проходять складніше. Зокрема, перезимувалі особини миші жовтогорлої з лісостепової популяції до кінця поточного року продукують 4 покоління, перше з яких включає 4 генерації, друге покоління - відповідно 6 генерацій, третє і четверте покоління цьоголіток складається з однієї осінньої генерації.

Схема відтворення карпатської популяції полівки звичайної подібна до карпатської популяції миші жовтогорлої, але чітко відрізняється від схеми відтворення лісостепової популяції. Перезимувалі особини полівки звичайної протягом року приносять в середньому п'ять поколінь. Перше з них включає 5 генерацій, друге і третє покоління цьоголіток продукують по 10 генерацій, четверте покоління - 5 генерацій і п'яте покоління складається з однієї осінньої генерації (рис. 2).

Розглядаючи динаміку вікової структури в сезонному аспекті, ми бачимо, що в карпатських популяцій миші жовтогорлої і полівки звичайної весняні генерації складають 14,3% цьоголіток, літні 28,6% й осінні - 57,1% У лісостепової популяції миші жовтогорлої весняні генерації дають 6,7% цьоголіток, літні - 40,0%, осінні 53,3%. У полівок звичайних з лісостепових районів на частку весняних генерацій припадає 9,6% цьоголіток, літніх - 13,0% й осінніх - 77,4%.

Таким чином, у сезонних вікових спектрах популяцій гризунів максимум молодих звірків припадає на осінній період. Восени молоді особини змушені розселюватись у незаселені місцеперебування. В результаті міграції багато молодих звірків гине (поїдання хижаками та інші фактори). Особливо велика елімінація відбувається в зимовий період.

Рис. 1. Схеми відтворення перезимувалих особин карпатської і лісостепової популяції миші жовтогорлої.

Рис. 2. Схеми відтворення перезимувалих особин карпатської і лісостепової популяції полівки звичайної.

У результаті зимової елімінації тварин покоління, які перезимували одну зиму, дві (а рідко - три) зими в результаті природного відбору дають, на нашу думку, більш життєздатне і пристосоване до конкретних умов середовища потомство. За Р. Ріклефсом (1979), такі популяції здатні до еволюційних змін, модифікації генетичного складу шляхом заміщення особин з несприятливими ознаками особинами із сприятливими ознаками в процесі природного добору, що веде до створення нових адаптацій там, де цього вимагає змінене середовище. Даний процес призводить до зміни генетичної структури популяцій.

Можна зробити висновок, що динаміка вікової структури популяцій різних видів гризунів є важливим фактором їх мікроеволюційних перетворень.

Розділ 8. ДИНАМIКА ЧИСЕЛЬНОСТI ПОПУЛЯЦIЙ ГРИЗУНIВ

8.1. Огляд проблеми

Підрозділ містить аналіз основних теорій, пояснюючих динаміку чисельності популяцій тварин (Поляков,1968; Башенина,1972; Викторов,1973; Одум,1986 та ін.).

8.2. Динаміка чисельності гризунів в агроценозах

Детально описані видовий склад, сезонна і річна динаміка чисельності популяцій гризунів на посівах озимих і ярих зернових культурах, багаторічних травах.

8.3. Динаміка чисельності гризунів в чагарникових заростях

Восени і взимку чагарникові зарості серед полів є найбільш сприятливими місцеперебуваннями для гризунів як з точки зору забезпеченості кормами, та і сховищ від хижаків. Саме тому чисельність гризунів (мишей - жовтогорлої і польової, полівки звичайної) в ці періоди тут буває найвищою.

8.4. Динаміка чисельності гризунів у лісових угрупованнях

У букняках масові розмноження гризунів спостерігаються в роки після рясного плодоношення букових горішків. Найчисельнішими в такі роки є миша жовтогорла і полівка руда. У сосняках і смеречниках домінуючим видом виступає полівка руда.

8.5. Динаміка чисельності гризунів у трав’яних угрупованнях Карпат

Діапазон коливань чисельності популяцій гризунів у трав’яних угрупованнях Карпат досить високий. Зокрема, чисельність полівки темної в червонокостричниках у роки масового розмноження збільшується в 30 разів, у щавельниках - відповідно в 12 разів, у чорничниках - у 60 разів у порівнянні з роками депресії. Діапазон коливань чисельності полівки підземної ще вищий. Наприклад, в 1984 і 1994 рр. (роки масового розмноження) чисельність популяції полівки підземної була відповідно в 60 і 27 разів вищою у порівнянні з роком депресії (1975).

Розділ 9. ФУНКЦIОНАЛЬНА РОЛЬ ПОПУЛЯЦIЙ ГРИЗУНIВ В ЕКОСИСТЕМАХ

Вивчення функціональноі ролі популяцій гетеротрофних організмів у різних біогеоценозах і природних зонах має важливе значення для розробки теорії оптимізації і сталого розвитку екосистем. У зв’язку з цим багатьма дослідниками значна увага приділяється біоенергетиці, як одному з надійних критеріїв оцінки ролі тварин в екосистемах (Второв,1968; Вагнер,1974; Одум,1986 і ін.). Проте, комплексні енергетичні оцінки функціональної ролі тварин в екосистемах в літературі дуже слабо висвітлені.

Нами вперше в умовах України на основі застосування калориметричних і кондуктометричних методів досліджень (Рудишин,