Нацiональна Академiя Наук України

Iнститут зоологiї iм. I. I. Шмальгаузена

Радченко Олександр Григорович

УДК 595.796. 25

Мурашки (Hymenoptera, Formicidae) Палеарктики

(еволюцiя, систематика, фауногенез)

03.00.09 - ентомологiя

Автореферат

дисертацiї на здобуття наукового ступеня

доктора бiологiчних наук

Київ - 1998

Дисертацiєю є рукопис

Робота виконана у Вiддiлi систематики ентомофагiв

та екологiчних основ біометоду

Iнституту зоологiї iм. I. I. Шмальгаузена НАН України

Науковий консультант - доктор бiологiчних наук, професор

Геннадій Михайлович Длусський,

професор Московського державного

університету імені М. В. Ломоносова

Офiцiйнi опоненти:

Доктор бiологiчних наук, професор Василь Михайлович Бровдій,

завідуючий кафедрою Національного педагогічного університету

імені М. П. Драгоманова

Доктор бiологiчних наук Віра Олексіївна Мамонтова,

пенсіонер

Доктор бiологiчних наук, професор Віктор Петрович Поліщук,

завідуючий кафедрою Національного аграрного університету

Провiдна установа - Київський університет імені Тараса Шевченка

Захист вiдбудеться 15 квітня 1999 року

о 10 годинi на засiданнi спецiалiзованої Вченої Ради

Д 26.153.01 Інституту зоології ім. І. І. Шмальгаузена

НАН України за адресою: м. Київ, вул. Богдана Хмельницького, 15

З дисертацiєю можна ознайомитись у бiблiотецi

Iнституту зоологiї iм. I. I. Шмальгаузена НАН України

Автореферат надiслано 6 березня 1999 г.

Вчений секретар

Спецiалiзованої Ради,

кандидат бiологiчних наук В. В. Золотов

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальнiсть дослiджень

Всi сучаснi види мурашок належать до родини Formicidae надродини Formicoidea ряду перетинчастокрилих комах (Hymenoptera). В наш час описано близько 10 тисяч рецентних та бiльше 400 викопних видiв з майже 300 родiв 17 пiдродин, якi поширені на всiх континентах, крiм Антарктиди.

Мурашки - чи не найчисельнiшi представники тваринного свiту в бiль-шостi наземних екосистем. При цьому вони характеризуються величезним різноманіттям як морфологiчних ознак, так і біологічних особливостей.

Рiзномаїтий також характер живлення рiзних видiв: мурашки їдять насiння рослин, нектар квiтiв, медв'яну росу сисних комах, гриби. Але переважна їх бiльшiсть - хижаки, якi здатнi здійснювати вирiшальний вплив на структуру популяцiй iнших безхребетних; це дозволяє продуктивно використовувати цiлу низку видiв для захисту рослин вiд шкiдникiв. Велике значення має також діяльність мурашок для грунтоутворення.

Гнiзда мурашок варiюють вiд невеличких порожнин в грунтi або деревинi до складної системи ходiв та камер, якi заповнюють об'єм в кiлька кубiчних метрiв; деякi види споруджують гнiзда з листя, яке склеюють шовковистим секретом личинок, або з картону; куполи з хвої та гiлочок рудих лiсових мурашок можуть сягати двох метрiв заввишки.

Завдяки своєму соцiальному способу життя мурашки часто виступають в екосистемах як вiдносно автономний коадаптивний комплекс, структура якого визначається в першу чергу внутрiшньо- та мiжвидовими взаємовiд-носинами між самими мурашками. Це робить їх зручним модельним об'єк-том для проведення дослiджень з монiторингу екосистем. Але, незважаючи на це, в екологічній літературі мурашки фігурують явно неадекватно своїй чисельності та ролі в екосистемах. Причина цього явища криється в таксономічній складності цієї групи комах і визначення мурашок створювало та й створює по сьогодні великі проблеми як для систематиків, так і для дослідників-екологів.

Саме цьому розробка питань систематики мурашок є важливою базою для всіх подальших робіт, присвячених цим комахам, і має не тільки теоретичне, а й велике практичне значення. Крім того, лишались не вивченими питання формування палеарктичної мірмекофауни, хоч їх вирішення сприяє з’ясуванню напрямків еволюції сучасних екосистем.

Метою даної роботи було проведення на сучасному науковому рiвнi дослiджень з систематики, фiлогенiї, еволюцiї мурашок та генезису мiр-мекофауни Палеарктики. Такі значнi узагальнення не проводились взагалi, а роботи, якi мiстять частину з розглянутих питань, були опублiкованi ще на початку нашого сторiччя i застарiли; водночас низка положень сучасних авторiв докорiнним чином переглянута.

Головними завданни роботи були такi:

1. Проведення таксономiчних ревiзiй найголовнiших родiв палеарктичних мурашок.

2. Уточнення складу мiрмекофауни Палеарктики та розробка визначникiв пiдродин та родiв.

3. Перегляд основних положень щодо виникнення та подальшої еволюцiї мурашок на рiвнi таксонiв вищого рангу.

4. Ревізія сучасної системи Formicoidea.

5. Детальний розгляд еволюцiї триб та родiв палеарктичної фауни мурашок.

6.

Матерiал

Дана робота є пiдсумком майже двадцятирiчних дослiджень автором фауни, еволюцiї, систематики та зоогеографiї мурашок Палеарктики та сумiжних регiонiв. Основою для її виконання слугували матеріали, зiбра-ні власноруч в рiзних районах Палеарктики та Iндо-Малайської областi, а також колекцiйні матеріали.

За час з 1981 по 1998 рр. автором зiбрано понад сто тисяч екземплярiв мурашок, а також вивченi колекцiї та порiвняльний матерiал з усiх провідних музеїв СНД та багатьох країн Європи, Азії, Америки та Австралiї. Загалом опрацьовано щонайменше 200 тисяч екземплярiв мурашок, серед яких близько 5 тисяч типових. Крiм рецентних мурашок вивчались їх викопнi представники, в тому числi колекцiя Балтiйського бурштину з Музею Свiтового океану (Калiнiнград). В Інституті зоології НАН України поставлено колекцiю, яка мiстить бiля 2 тисяч видiв мурашок.

При узагальненнi всього накопиченого матерiалу з вказаних проблем була проаналiзована велика кiлькiсть лiтературних джерел - не менше п'яти тисяч статей та монографiй.

Основні положення, які виносяться на захист

1.

1.

1.

1.

Наукова новизна

Дана робота є оригiнальним науковим дослiдженням, яке проведено на основi вивчення переважно палеарктичного матеріалу; для порiвняння були також дослiдженi десятки родiв та сотнi видiв з iнших зоогеографiчних областей.

Вперше на сучасному науковому рiвнi проведенi таксономiчнi ревiзiї головних родiв мурашок Палеарктики, а також огляди деяких iнших палеарктичних, афро-тропiчних та iндо-малайських родiв. При цьому описано бiльше 60 нових для науки видiв, сотнi назв зведено до синонiмiв та складено визначники, завдяки чому вперше з'явилась можливiсть достовiрно iдентифiкувати як види з рiзноманiтних родiв, так i мурашок рiзних регiонiв.

Уточнено склад мiрмекофауни Палеарктики, яка, за моїми даними, мiстить бiльше 1200 видiв з 80 родiв 9 підродин. Складено визначники для пiдродин i родiв палеарктичних мурашок.

Розроблена нова система надродини Formicoidea. Обгрунтовано видiлення нової пiдродини формiцид Adetomyrminae.

Запропоновані власні погляди на походження формiкоїдiв та їх подальшу еволюцiю на рiвнi таксонiв вищого рангу. Розроблена нова фiло-генетична схема, яка характеризує головнi етапи становлення пiдродин мурашок.

Базуючись на даних таксономiї, порiвняльної морфологiї, палеонтологiї, зоогеографiї, iсторичної географiї та iнших дисциплiн вперше детально розглянуто еволюцiю та шляхи формування фауни усiх палеарктичних триб та родiв мурашок.

Висвiтлені шляхи формування мiрмекофауни Палеартики, показана її прадавнiсть, самобутнiсть та гетерогеннiсть.

Теоретичне та практичне значення роботи

Проведені дослідження є значним внеском в розробку питань еволюцiї, фiлогенiї, систематики та зоогеографiї мурашок. Базуючись на всебiчному глибокому аналiзi даних з порiвняльної морфологiї, анатомiї, таксономії, палеонтологiї, зоогеографiї висвiтленi напрямки та етапи iсторичного розвитку формiкоїдів, оцiнена адаптивна роль рiзних морфологiчних структур в подальшiй еволюцiї мурашок на рiвнях вiд пiдродин до родiв, а в деяких випадках - до видiв.

Велике теоретичне та практичне значення має вивчення шляхiв формування мiрмекофауни Палеарктики. Це пов'язано в першу чергу з тим, що з'ясування напрямiв та тенденцiй розвитку фаунiстичних комплексiв дає необхiдний матерiал для зрозумiння процесiв еволюцiї бiогеоценозiв.

Крiм того, мурашки є зручним модельним об'єктом для проведення дослiджень з монiторингу екосистем - iншого важливого завдання сучасної екологiї. Проте недостатнiй рiвень розробки проблем систематики багатьох ключових палеарктичних родiв перешкоджав широкому використанню цих комах при проведеннi екологiчних дослiджень. Дана робота дозволяє багато в чому позбутись вказаних недолiкiв.

Нарештi, складенi визначники дають можливiсть достовiрно iденти-фiкувати мурашок i можуть бути використанi біологами найрiзноманiтнiшого фаху.

Апробацiя роботи

Матеріали дисертацiї доповiдались на IX з'їздi Всесоюзного ентомологiчного товариства (Київ, 1984); I та II Всесоюзних нарадах з проблем кадастру та облiку тваринного свiту (Москва, 1986; Уфа, 1989); I Закавказькiй конференцiї з ентомологiї (Єреван, 1986); III та V з'їздах Укра-їнського ентомологiчного товариства (Канів, 1987; Харкiв, 1998); ХII Мiжнародному симпозiумi з ентомофауни Середньої Європи (Київ, 1988); VIII, IX та X Всесоюзних та Всеросiйському симпозiумах "Мурашки та захист лiсу" (Воронеж, 1987; Колочава, 1991; Москва, 1998); VII Симпозiумi Польської секцiї Мiжнародної спiлки по вивченню суспiльних комах (Лопушна, 1989); I-IV Мiжнародних колоквiумах Росiйської секцiї Мiжнародної спiлки по вивченню суспiльних комах (Ленiнград, 1990; Рязань, 1992; Київ, 1994; Санкт-Петербург, 1996) та Всесвiтньому конгресi Мiжнародної спiлки по вивченню суспiльних комах (Париж, 1994).

Дисертацiйна робота також доповiдалась на спiльному засiданнi Вiддiлiв систематики ентомофагiв та екологiчних основ бiометоду та загальної і прикладної ентомологiї Iнституту зоологiї НАН України (Київ, 1998) та на засiданнi Вченої Ради Iнституту зоологiї НАН України (Київ, 1998).

Публікацiя результатiв

За матерiалами дисертацiї опублiковано 78 праць загальним обсягом близько 50 друкарських аркушiв.

Особистий внесок автора

Дисертація є оригінальним науковим дослідженням, яке базується на вивченні матеріалу, зібраного власноруч, та колекцій з десятків провідних зоологічних установ різних країн світу.

Всі 78 друкованих праць є результатом роботи автора і містять нові дані, які раніше були відсутні в світовій літературі.

Структура та обсяг роботи

Дисертацiя складається з передмови, 5 глав загальної частини та висновкiв. Вона викладена на 427 друкованих сторiнках, включаючи 2 таблиці, 149 оригінальних рисунків та список цитованої лiтератури на 88 сторінках. Останній включає 912 праць, в тому числi 720 - iноземних авторiв.

ЗМIСТ ДИСЕРТАЦIЇ

ГЛАВА 1. IСТОРИЧНИЙ НАРИС ВИВЧЕННЯ РОДИНИ FORMICIDAE

В главi розглянуто iсторiю таксономiчного вивчення мурашок. Вказано, що на першому етапi дослiджень, починаючи з праць Карла Лiннея i до середини минулого сторiччя, йшло накопичення первинних знань i було описано більше 10 родiв та бiля 100 видiв мурашок. Проте багато старих назв в наш час зведенi до синонiмiв, а частину з них можна розглядати лише як incertae sidis в родинi Formicidae.

Злам у вивченнi мурашок почався з середини минулого сторiччя, коли практично водночас з'явились десятки публiкацiй багатьох авторiв, серед яких найбiльш значними були праці Нiландера (Nylander, 1846 a, b, 1849, 1856), Смiта (F. Smith, 1858 a, b), Рогера (Roger, 1863 a, b). Ними були описанi близько 30 нових родiв та бiльше ста видiв Але найбiльше значення для становлення та подальшого розвитку систематики мурашок мали працi Майра (Mayr, 1855, 1861, 1862, 1863 та ін.). Саме вiн заклав пiдвалини сучасної системи родини Formicidae, описавши близько 60 нових родiв та бiльше 400 видiв, причому переважна бiльшiсть запропонованих ним назв лишаються валiдними до нашого часу.

Початок наступного етапу в розвитку систематики мурашок пов'язаний з iменами двох видатних вчених свого часу - Емерi (Emery) та Фореля (Forel), а трохи пiзнiше - Вiлера (W. M. Wheeler). Наприкiнцi минулого - в першiй половинi нашого сторiччя працювало багато iнших знаних спецiалiстiв i їх найголовнiшi роботи не втратили свого значення до сьогодення.

Розробка системи Formicidae, яка проiснувала до початку 50-х рокiв нашого сторiччя, була завершена в статтях Емерi, присвячених ревiзiї палеарктичної фауни, та каталогах мурашок (Emery, 1908 a-e, 1909 a-d, 1910 a, b, 1911, 1912 b, 1921 b, 1925 b), а також в працях Вiлера (W. M. Wheeler, 1920, 1922 a). Певним пiдсумком цього етапу є п'ятитомна монографiя Фореля (Forel, 1921 a, b, 1922, 1923 a, b), в якiй були узагальненi практично всi наявнi на той час данi з найрiзноманiтнiших напрямкiв мiр-мекологiчних дослiджень.

Початком сучасного етапу таксономiчних дослiджень можна вважати вихiд в свiт каталогу мурашок Пiвнічної Америки (Creighton, 1950 а), а особливо працю Вiльсона, присвячену ревізії роду Lasius (Wilson, 1955), в якій бiнарна система була остаточно введена в мірмекологію.

Сучасна систематика мурашок охоплює рiзнi напрямки. Це проведення таксономiчних ревiзiй на рiвнi родiв, триб або пiдродин; фаунiстичнi дослiдження та розробка регiональних визначникiв; складання каталогiв i, нарештi, вирiшення питань систематики таксономiчних категорiй вищого рангу i фiлогенiї родини Formicidae в цiлому.

Найбiльш значними сучасними працями загального характеру є монографiї Вiльсона (Wilson, 1971) i особливо Хольдоблера та Вiльсона (Holand Wilson, 1990), присвяченi найрiзноманiтнiшим аспектам мірмекологічних досліджень. Розробка системи родини Formicidae на рiв-нi таксонiв вищого рангу набула подальшого розвитку в працях Брауна (Brown, 1954 a, 1973 b), Д. та Ж. Вiлерiв (G. Wheeler and J. Wheeler, 1972, 1985), Снеллiнга (Snelling, 1981), Длусського та Федосєєвої (1988), Болтона (Bolton, 1990 a, b, с, 1998), Ворда (Ward, 1990), Баронi Урбанi та iн. (Baroni Urbani, Bolton and Ward, 1992), Шеттака (Shattuck, 1992 b), Латтке (Lattke, 1994); пiдсумок робiт по складанню каталогiв мурашок пiдведено в монографiї Болтона (Bolton, 1995 b). Слiд наголосити, що в наш час накопичено величезну кiлькiсть даних з систематики та фаунicтики мурашок - цим питанням присвячено близько 10 тисяч публiкацiй.

Далi в главi детально висвітлена iсторiя вивчення фауни мурашок Палеарктики, показано, що цей регiон в цiлому досить повно дослiджений в мiрмекологiчному вiдношеннi. Наведенi чисельнi лiтературнi джерела, що стосуються даного питання. Однак, незважаючи на це, лишається багато невирiшених питань як таксономiї, так i фаунiстики, а деякi регiони Палеарктики, наприклад Iран, являють собою "бiлi плями" в планi вивчення мiрмекофауни.

ГЛАВА 2. ТАКСОНОМIЧНА СТРУКТУРА ПАЛЕАРКТИЧНИХ FORMICIDAE

На початку глави розглянуто iсторiю формування сучасної системи родини Formicidae на надродовому рiвнi, починаючи з праць Латрейля (Latreille, 1802, 1809) і закінчуючи останнiми монографiями Болтона (Bolton, 1994, 1995 b). Система, яка запропонована Болтоном, включає 16 рецентних та 4 викопнi пiдродини в родинi Formicidae. Я пропоную розглядати в ранзi пiдродини формiцид також Adetomyrminae i виключаю зi складу Formicidae викопну родину Sphecomyrmidae, подiляючи останню на двi пiдродини - Sphecomyrminae та Armaniinae; Formicidae та Sphecomyrmidae об'єднанi в надродинi Formicoidea.

Наведено анотований список рецентних пiдродин, триб та родiв, які знайденi на територiї Палеарктики. Вiн включає назви та авторiв першоописiв, синонiмiю, кiлькiсть включених до кожної категорiї таксонiв, поширення та основнi працi з систематики вiдповiдних груп.

Проведено порівняльно-таксономiчний аналiз палеарктичної мiрмеко-фауни з фаунами iнших зоогеографiчних областей. Показано, що незважаючи на багатство та рiзноманiття (близько 1200 видiв з 80 родiв) палеарктична мірмекофауна значно бiднiша за тропiчну: частка родiв складає трохи бiльше за чверть вiд кiлькостi родiв свiтової фауни, а видiв - бiля 12%. Як видно з рис. 2.1, за абсолютними показниками вона багатша лише мiрмекофаун Неарктики та Мадагаскару. Але використання в даному випадку "чистих" цифр вiдображає ситуацiю далеко неадекватно. Для оцiн-ки реального багатства фауни певного регiону я пропоную враховувати розмiри останнього i ввожу поняття "таксономiчна щiльнiсть", тобто кiль-кiсть таксонiв, якi припадають на одиницю площi (в нашому випадку це кiлькiсть родiв та видiв мурашок на 1 млн. кв. км).

Вказано, що мiрмекофауна Палеарктики вiдносно бiдна в порiвняннi з усiма зоогеографiчними областями, включаючи Неарктику (рис. 2.2). Тобто "абсолютна" бiднiсть фауни Неарктики (приблизно 600 видiв проти 1200 в Палеарктицi) тiльки удавана i ця розбiжнiсть може бути пов'язана з суттєвою рiзницею в розмiрах двох вказаних регiонiв. Цифри по "щiльно-стi" видiв i родiв в Палеарктицi i на Мадагаскарi взагалi не до порiвняння, хоч за абсолютними показниками Палеарктика майже вдвiчi багатша родами i в 5 разiв - видами.

Дещо складнiше пояснити суттєвi вiдмiни "щiльностi" родiв (приблизно вдвiчi) в Палеарктицi i Неарктицi, особливо якщо взяти до уваги рi-вень ендемiзму: в першому регiонi 16 ендемiчних та субендемiчних родiв, а у другому лише 3. Водночас в Пiвнiчнiй Америцi значна частка родiв неотропiчного походження. Це можна пов'язати з принциповими вiдмiнами орографiчної ситуацiї Америки та Євразiї: в першiй найбiльшi гiрськi системи мають мерiдiональний напрям, а в другiй - широтний. Тобто Палеарктика бiльш iзольована вiд сумiжних зоогеографiчних областей практично нездоланними для взаємообмiнiв фаунiстичними елементами перешкодами i лише на пiвденному сходi, де гiрськi пасма мають переважно мерiдiональний напрям, вiдбувається активне взаємо-проникнення палеарктичних та iндо-малайських елементiв.

Крiм вказаних об'єктивних причин бiльшого вiдносного багатства неарктичної мiрмекофауни в порiвняннi з палеарктичною є низка суб'єктив-них: кордон мiж Неарктикою та Неотропiкою проводять по межi субтропiкiв та справжнiх тропiкiв, а субтропiчнi регiони пiвденного Китаю та пiвнiчного В'єтнаму вiдносять до Iндо-Малайської областi. Така невiд-повiднiсть зоогеографічних кордонiв природно-зональним в цих двох областях, природньо, збiльшує формальну кiлькiсть таксонiв в Неарктицi.

Незважаючи на наведенi вище вiдмiни, палеарктична мiрмекофауна має багато спiльного з сумiжними зоогеографiчними областями. Проведений на рiвнi родiв аналiз з використанням iндексiв Жаккара та С'єренсона свiдчить, що найбiльш подiбнi фауни Палеарктики та Неарктики, а подiбнiсть палеарктичної фауни з індо-малайською дещо вища, нiж з ефiопською (табл. 2.1).

Таблиця 2.1. Подібність мірмекофауни Палеарктики з сусідніми

зоогеографічними областями (на рівні родів)

Зоогеографічні | Індекси | подібності

області | за Жаккаром | за Сєренсоном

ПАЛ-НЕА | 35,29 | 0,52

ПАЛ-ЕФ | 25,75 | 0,44

ПАЛ-Індо-Мал. | 29,01 | 0,45

Цiкаво вiдзначити надзвичайно низьку видову спільність мірмекофауни Палеарктики з сумiжними зоогеографічними областями. Так, вiдомо не бiльше 10 голарктичних видiв, до того ж деякi з них були взаємно iнтро-дукованi. Водночас в багатьох родах є близькi види i їх групи, але може бути i зворотня ситуацiя, коли в типово голарктичних родах Formica, LasiMyrmica та ін. Пiвнiчну Америку та Євразiю населюють рiзнi групи видiв.

Зоогеографiчнi особливостi палеарктичної мiрмекофауни iлюструє рис. 2.3. З нього видно, що основу мiрмекофауни Палеарктики складають ендемiчнi (субендемiчнi), голарктичнi та космополiтнi роди (бiльше половини всiєї кiлькостi); частка ж видiв цих родiв ще вища - бiля 85%.

Дана глава мiстить також таблицi для визначення пiдродин та родiв палеарктичних мурашок, якi iлюстрованi 75 рисунками.

ГЛАВА 3. ФIЛОГЕНIЯ МУРАШОК

В главі проаналізовані всі основні гіпотези про походження та еволю-цію мурашок. Згiдно з першою з них (Forel, 1893) найдавнiшими та найбiльш примiтивними є представники триби Amblyoponini (Ponerinae), вiд яких походять всi iншi пiдродини; предками мурашок Форель вважав тiн-нiд. Вказані iдеї набули подальшого розвитку як в роботах самого Фореля (Forel, 1903, 1911 a, 1921 a), так i Вiлера (W. M. Wheeler, 1920, 1926, 1928 c).

Ця так звана гiпотеза одного стовбура в еволюцiї мурашок набула широкого визнання i проiснувала як основна в мiрмекологiчнiй лiтературi до початку 50-х рокiв.

Iнша, полiфiлетична концепцiя була запропонована Емерi (Emery, 1920). Вiн припускав, що вiд поодиноких гiпотетичних предків незалежно походять Dorylinae, Dolichoderinae, Formicinae та примiтивнi Ponerinae, а вiд останнiх - всi високорозвиненi понерини та Myrmicinae. В подальшому ця гiпотеза не знайшла визнання серед мірмекологів.

Початком сучасного етапу у вивченнi фiлогенії мурашок можна вважати працю Брауна (Brown, 1954 a). Згiдно з запропонованою ним еволюцiйною схемою формiциди подiлялись на двi великi групи: мiрмецiоїдний та понероїдний комплекси. До першого були вiднесенi пiдродини Myrme(в тому числi рід Nothomyrmecia), Pseudomyrmеcinae, Dolichoderinae (в тому числi триба Aneuretini) та Formicinae, а до другого - Ponerinae, CeDorylinae, Leptanillinae та Myrmicinae; цей розподiл, на думку Брауна, вiдбувся на раннiх етапах еволюцiї i надалi обидвi гiлки розвивались незалежно.

Слiд пiдкреслити, що Браун в цiлому вiрно окреслив найголовнiшi шляхи еволюцiї мурашок, i його основна iдея про ранню дивергенцiю родини Formicidae на двi гiлки є базовою для подальших фiлогенетичних побудов переважної бiльшостi авторiв аж до сучасностi.

Автором відмічено, що справдi революцiйне значення для розвитку уявлень про еволюцiю мурашок мала знахiдка першого мезозойського формiкоїда - Sphecomyrma freyi, який був вiднесений до окремої пiдро-дини Sphecomyrminae (Wilson, Carpenter and Brown, 1967). Абсолютний вiк сфекомiрми складає 90 млн. рокiв (турон, пiзня крейда) (Grimaldi, Agosti and Carpenter, 1997).

Sphecomyrma мала низку промiжних мiж осами та мурашками ознак. Найголовнiшi "осинi" ознаки - не розширенi, двозубi мандибули і від-носно короткий скапус антен. Таку будову мандибул та антен не мають самки та робiтники жодного з видiв сучасних та викопних кайнозойських мурашок. Головнi "мурашинi" ознаки - наявнiсть метаплевральних залоз, які відсутні у всіх перетинчастокрилих, крім Formicоidea, та чiтко вiдо-кремленого петiолюса, який вузько приєднується до черевця.

Як предків мурашок Вiльсон з спiвавторами розглядали тифiїд, зокрема - пiдродину Methochiinae. Першим етапом на шляху становлення формiкоїдiв вони вважали появу метаплевральних залоз, а потiм - виникнення еусоцiальностi, можливо двiчi в рiзних еволюцiйних гiлках мурашок; також не виключалась можливiсть незалежного формування "формiкоїдних" мандибул та антен в мiрмеціоїдному та формiкоїдному комплексах. Цей своєрiдний компромic був викликаний тим, що нижчi понерини (Amblyoмають бiльш примiтивний, нiж сфекомiрміни петіолюс, який широко приєднується до черевця, а в той же час мандибули у них бiльш продвинутi, не двозубi i скапус антен довгий.

В результатi перевiдкриття та всебiчного вивчення австралiйського Nothomyrmecia macrops Тейлор (Taylor, 1978) запропонував нову еволюцiйну схему, найголовнiшими вiдмiнами якої вiд попереднiх було перенесення Myrmeciinae в понероїдний комплекс i, вiдповiдно, перейменування мiрмеціоїдного комплексу в формiкоїдний. Sphecomyrminae були покладенi в основу еволюцiйоного стовбура мурашок до його основної дихотомiї, так само як i виникнення "формiкоїдних" антен та мандибул, а за головну синапоморфiю всього понероїдного комплексу прийнято виникнення кiльцевого зєднання мiж III та IV абдомiнальними сегментами.

Для розв'язання проблеми виникнення та раннiх етепiв еволюцiї мурашок велике значення мали знахiдки викопних форм, ще бiльш давнiх та примiтивних, нiж Sphecomyrma freyi: в подальшому з вiдкладiв крейди було описано бiльше 30 видiв з 20 родiв.

Длусський (1983) описав з сеноманських вiдкладiв верхньої крейди (91-97,5 млн. рокiв) Магаданської областi нову вимерлу родину формiкоїдiв - Armaniidae, включивши до неї 5 родiв. Вiдповiдно Sphecomyrmidae також розглядались Длусським в ранзi родини в надродині Formicoidea. Арманiїди мали антени, мандибули, черевце та жилкування крил таке саме, як i сфекомiрмiни, але вiдрiзнялись вiд останнiх дуже важливою ознакою - петiолюсом, що широко приєднувався до черевця i був бiльш примiтив-ний, нiж у сучасних амблiопонiн.

Найдавнiших представникiв арманiїд було знайдено в альбських вiд-кладах нижньої крейди (97,5-113 млн. рокiв) в Хабаровському краї, а най-молодшi описанi з пiвденного Казахстану (турон, верхня крейда, 88,5-91 млн. років) (Длусский, 1975). Сфекомiрмiни дещо молодшi i вiдомi з турону (бiля 90 млн. рокiв) - кампану (78-83 млн. рокiв).

Автор розділяє думку Раснiцина (1980) та Длусського i Федосєєвої (1988), якi вказали, що Formicoidea близькi до сколiоїдiв, зокрема до сучасної родини Sierolomorphidae та викопної Falsiformicidae.

Найбiльш суперечливим в наш час лишається питання про подальшу еволюцiю формiкоїдiв та походження сучасних пiдродин. Вiльсон (Wil1971) вважав, що сфекомiрмiни є предками лише одного стовбура мурашок, але пiзнiше (Taylor, 1978; Holldobler and Wilson, 1990) вони розглядались вже як предки всiх сучасних мурашок. На противагу цiй думцi Длусський (1983, 1987; Длусский, Федосеева, 1988) на пiдставi ретельно проведеного анатомiчного та функцiонально-морфологiчного вивчення будови метасоми незаперечливо довiв, що сфекомiрмiни, якi мають петіолюс типу Sphecomyrma, не могли бути предками амблiопонiн (а, вiдповiдно, й всього понероїдного комплексу). Предками всiх сучасних мурашок він вважав арманiїд, а сфекомiрмiди розглядались як тупикова гiлка в еволюцiї формiкоїдiв.

Наступне важливе питання пов'язане з виникненням соцiальностi у Formicidae, оскiльки еволюцiя мурашок найтiснiшим чином пов'язана з їх соцiальним способом життя; саме останнiй в значнiй мiрi визначив подальше формування тих чи iнших морфологiчних ознак.

Вiльсон вважав, що всi сфекомiрмiни (в тому числi арманiїди) були еусоцiальними комахами i їх самки були роздiленi на крилатих статевих особин та безкрилих робiтникiв. Длусський, навпаки, вiдстоював думку, що анi сфекомiрмiди, анi арманiїди не були соцiальними комахами (останнiм часом, проте, Длусський [1996] припускався можливостi наявностi примiтивних форм соцiальностi у описаного ним Haidomyrmex cerякий належить до сфекомiрмiд).

Головним аргументом Длусського проти наявностi соцiальностi у цих форм були "сфекоїднi" антени з коротким скапусом, а також двозубi мандибули. Для виникнення соцiальностi у мурашок постулювалась необхiднiсть трофалаксису (як мiж робiтниками та личинками, так i мiж iма-го), спорудження гнiзд, а також манiпулювання дрiбними об'єктами, зокрема розплодом. Оскільки для манiпулювання розплодом потрiбен контроль за допомогою апiкальних членикiв антен (де локалізовані чисе-льнi сенсорнi органи), їх верхiвки повиннi зводитись поблизу мандибул. Длусський (1983; Длусский, Федосеева, 1988) розробив систему iндексiв "колiнчастостi" антен i показав, що арманiїди та сфекомiрмiди (подiбно до несоцiальних сфекоїдiв) не могли звести верхiвки антен поблизу мандибул. Проте, на мiй погляд, при цьому було припущено суттєвої методичної помилки. Антени розглядались як своєрiдний важель, який має два ступеню свободи: в мiсцi приєднання скапуса до голови та в мiсцi його з'єднання з джгутиком. Якби джгутик був подiбний до прямої дротинки, то цi припущення були б правильними. Але не була взята до уваги рухомiсть самого джгутика, тобто здатнiсть згинатись в мiсцях з'єд-нання його членикiв. Багато видiв сфецид, якi мають типовi "сфекоїднi" антени, легко зводять їх верхiвки поблизу мандибул. Бiльш того, пiсля чищення антен щiточкою на переднiх ногах вони протягують джгутик мiж мандибулами, ретельно очищаючи кожний членик аж до апiкального. Таким чином, можна припустити, що представники сфекомiрмiд та арманiїд могли робити те ж саме, тобто знiмається головний аргумент Длусського проти їх соцiальностi, принаймнi її примiтивних форм. Подальша еволюцiя антен, швидше за все, була повязана з розвитком вищих форм соцiальностi i в пiдсумку вони набули характерного для самок i робiтникiв мурашок колiнчастого вигляду.

Нема також безпосередніх підтверджень необхiдностi трофалаксису для виникнення соцiальностi у мурашок. Бiльше того, у деяких сучасних примiтивних видiв (наприклад, представникiв роду Amblyopone) трофалаксис вiдсутнiй. Його вторинна втрата, яка, можливо, була пов'язана з переходом до карпофагiї, вiдома i у Pogonomyrmex - представника продвинутої пiдродини Myrmicinae (Wilson, 1971).

Я не вважаю достатньо вагомим аргументом проти виникнення соцi-альностi наявнiсть двозубих мандибул, оскiльки не доведена нездатнiсть спорудити примiтивне гнiздо подiбними мандибулами, а також неспроможнiсть перенесення з iх допомогою дрiбних об'єктiв. До того ж дуже багато безумовно еволюцiйно продвинутих сучасних видiв мурашок мають надзвичайно спецiалiзованi мандибули "пасткового" типу з двома апi-кальними зубцями (наприклад, представники триби Dacetonini серед мiр-мiцин або пiдтриби Odontomachiti серед понерiн), що не перешкоджає їм вести соцiальний спосiб життя.

Таким чином, можна припустити наявність примітивних форм соці-альності у представників як сфекомірмід, так і арманіїд. Не можна також виключити можливість неодноразового виникнення соціальності в різних групах мурашок, як це спостерігається серед інших перетинчастокрилих.

Якщо вважати, що сфекомірміди були тупиковою гілкою в еволюції мурашок, то виникає питання про предків підродин формікоїдного комплексу, у яких петіолюс та черевце подібні до таких у Sphecomyrma. Тобто треба визнати існування ще не знайденої гіпотетичної "прамурашки", яка відокремилась від арманіїд і дала початок розвитку вказаної групи мурашок. Але є всі підстави вважати, що предками формікоїдного стовбура підродин мурашок могли бути сфекомірміни, а понероїдного - арманіїди. Проте в цьому випадку постає питання про монофілетичність родини Formicidae. На мій погляд, це протиріччя може бути усунено, якщо прийняти запропоновану нижче схему.

Морфологічні відміни між сфекомірмідами та арманіїдами недостатні для їх розподілу на дві родини, якщо виходити з таксономічних критеріїв, прийнятих в систематиці Formicidae: єдиною суттєвою відміною арманіїд від сфекомірмід є форма петіолюса. Але подібні відмінності спостеріга-ються і серед представників сучасних підродин, навіть в межах однієї з них (Ponerinae).

Інше питання пов’язане з рангом сфекомірмін та арманіїн, тобто воно зводиться до розвязання більш широкої проблеми про морфологічні ме-жі родини Formicidae. Якщо включити Sphecomyrminae та Armaniinae в ранзі підродин до Formicidae, то відміною мурашок від інших Aculeata буде лише наявність метаплевральних залоз і характерне жилкування крил. Але в цьому випадку таксономічні рамки родини надзвичайно розширюються в порівнянні з іншими родинами перетинчастокрилих.

На мій погляд, більш логічно вивести сфекомірмін та арманіїн з складу форміцид і включити їх до родини Sphecomyrmidae з двома підродинами (Sphecomyrminae і Armaniinae) надродини Formicoidea. При цьому основними етапами становлення мурашок можна вважати такі: виникнення характерного жилкування крил, метаплевральних залоз, примітивних форм соціальності, а потім - "формікоїдних" антен та мандибул (паралельно в двох гілках, які походять від спільного кореня).

При висвітленні подальшої еволюції мурашок і шляхів формування підродин в роботі головну увагу було приділено розгляду адаптивного значення різних морфологічних структур і систем органів. Водночас проводилось "зважування" їх еволюційного значення, враховувались можливості незалежного виникнення та подальшої еволюції, а також необхід-ність складних скоординованих перебудов в структурах та органах, які входять до однієї морфо-функціональної системи.

З усіх систем органів найбільше значення для диференціації сучасних підродин мурашок належало еволюції будови метасоми. Це пояснюється як складністю та різноманітністю елементів, які входять до її складу, так і величезним адаптивним значенням будови стебельця та черевця в зв’язку з виконуваними ними функціями.

Вихідним для формікоїдів був зієроломорфний тип розчленування метасоми (Длусский, Федосеева, 1988), при якому II абдомінальний сегмент (петіолюс) відокремлений від інших і зєднується з III сегментом кільце-вим сполученням; наступні сегменти зєднані між собою за трубчастим типом і здатні втягуватись один в одний за допомогою міжсегментарних мязів; водночас відсутнє терго-стернальне злиття всіх сегментів, починаючи з III, і нема перетяжки на IV.

Подібна будова метасоми притаманна Armaniinae, а для рецентних мурашок була невідома. Проте, опис дуже своєрідного мадагаскарського Adetomyrma ventralis (Ward, 1994) дозволяє припустити наявність у цього вида зієроломофного розчленування метасоми.

В подальшому еволюція метасоми мурашок йшла по двом основним напрямкам:

- виникнення шарнірного зєднання між II та III сегментами при збереженні трубчастих зєднань між іншими сегментами функціонального черевця (формікоїдний тип; характерний для Formicinae і Dolichoderinae) (термінологія - за Длусським і Федосєєвою, 1988);

- при збереженні вузькокільцевого зєднання між II та III сегментами відбувається диференціація претергіта та пресклерита і виникає перетяж-ка на IV сегменті, що веде до формування кільцевого зєднання також і між III та IV сегментами; в багатьох випадках подібні зміни призвели до формування постпетіолюса і виразно двочленикового стебельця (всі інші сучасні підродини).

При цьому взаємні перебудови після формування двох вказаних типів розчленування метасоми стають неможливими, оскільки передбачають значні морфологічні та анатомічні реверсії, в ході яких будуть різко знижуватись адаптивні здатності видів.

Шарнірне зєднання між петіолюсом та черевцем дозволяє рух останнього лише в вертикальній площині, тобто його підгинання або підійман-ня догори. Подібна функція вигідна для хижаків, які ведуть відкритий спосіб життя і активно використовують жало або випорскують отруту на здобич чи ворога. Водночас виникає необхідність зниження навантаження на локомоторний апарат при пересуванні по поверхні субстрату, тобто відбувається компактизація черевця за рахунок збереження можливості втягування його сегментів один в одний.

З другого боку, перехід до існування в грунті або в порожнинах деревини був повязаний з необхідністю механічного зміцнення покривів за рахунок погрубшення кутикули. При цьому знижувалась рухомість черевця і, відповідно, ефективність використання жала. Компенсацією такому зниженню адаптивності послугувало утворення другого кільцевого зєд-нання між III та IV сегментами. Це дозволило мурашкам не лише вільно пересуватись в тісних порожнинах грунту або деревини за рахунок пасивного вигинання черевця, а й ефективно використовувати жало, активно обертаючи та вигинаючи черевце в різних напрямках. Водночас зменшувалась здатність втягувати сегменти один в одний, але для мешканців вузьких порожнин компактизація черевця не мала суттєвого значення.

Швидше за все на ранніх етапах еволюції мурашок предковий стовбур розділився на дві гілки, які, з одного боку, заклали початок розвитку мешканцям грунту і, можливо, деревини, а з другого - мешканцям денної поверхні.

Дуже важливі і інші, на перший погляд менш помітні еволюційні зміни в будові абдомінальних сегментів, починаючи з III, зокрема різний ступінь злиття претергітів та пресклеритів, і особливо - терго-стернальне злиття III та IV сегментів.

Я вважаю, що з двох найголовніших синапоморфій різних еволюцій-них гілок мурашок (1 - диференціація претергіта та пресклерита IV абдо-мінального сегмента і утворення другого кільцевого зєднання; 2 - терго-стернальне злиття III сегмента) первиною була друга.

Справа в тому, що у всіх понероїдів, включаючи таких примітивних, як Apomyrminae і Amblyoponini, стерніт і тергіт III сегменту вже злиті, а у Ponerinae злитий навіть IV сегмент. В то й же час у представників всіх інших підродин мурашок залишається плезіоморфний стан цієї ознаки (тобто терго-стернального злиття III сегмента немає). На користь подібно-го припущення говорять ще два факти. Перший - це знахідка Adetomyrma, якого раніше відносили до триби Amblyoponini (Ponerinae) (Ward, 1994): у цієї мурашки метасома практично нічим не відрізняється від зієроло-морфного типу і цей вид цілком може бути реліктом, який веде своє походження від предків понероїдів. Другий - відсутність перетяжки на III сегменті у представників примітивної підродини Apomyrminae. Adetomyrнастільки своєрідна і має цілу низку настільки примітивних ознак, що я пропоную виділити для цього роду окрему підродину - ADETOMYRMINAE.

Цікаво відзначити, що терго-стернальне злиття III, а особливо і IV абдомінальних сегментів, значно скорочує розтяжність черевця і перекриває шлях еволюції в напрямку накопичення рідкої їжі у волі. Наслідок цього - практично повна відсутність трофобіозу у понероїдів і їх виключно хижацький спосіб життя, причому преважна більшість видів - гео- або стратобіонти.

Предками понероїдного стовбура могли бути Armaniinae, у яких петі-олюс широко приєднується до черевця і метасома зієроломорфного типу.

У Sphecomyrminae петіолюс виразно звужений позаду і чітко відокрем-лений від наступного сегмента. Але при цьому ніщо не вказує на виникнення другого шарнірного зєднання між ним і 1 сегментом черевця, тобто можна припустити, що розчленування метасоми сфекомірмін принципово не відрізнялось від зієроломорфного типу. Я пропоную назвати таку будову проформікоїдною, з якої легко могла сформуватись формікоїдна (ви-никнення шарнірного зєднання між II та III метасомальними сегментами замість кільцевого), а також і мірмікоїдна (виникнення другого кільцевого зєднання між III та IV сегментами).

Питання про час розділу двох гілок досить складне. Але, якщо прийняти запропоновану гіпотезу про їх ранню диференціацію (відокремлення Sphecomyrminae), то ця дихотомія відбулася не пізніше початку пізньої крейди.

Формування сучасних підродин мурашок також слід віднести принаймні на початок пізньої крейди, оскільки представники Ponerinae відомі з туронського бурштину США та кампанських відкладів Канади; в останніх також знайдені Dolichoderinae (Grimaldi, Agosti and Carpenter, 1997; Длусский, 1998 б). Характерно, що туронська Brownimecia в багатьох відношеннях більш примітивна, ніж сучасні амбліопоніни, але характер приєднання петіолюса у неї і у кампанського Canapone більш прогресивний в порівнянні з Amblyoponini або Adetomyrma, тобто виникнення останніх можна віднести до більш раннього, ніж турон - кампан часу.

ГЛАВА 4. ЕВОЛЮЦІЯ ПАЛЕАРКТИЧНИХ МУРАШОК

В цій главі автором детально висвітлена еволюція всіх триб і родів (іноді на рівні до груп видів або навіть видів), що знайдені на території Палеарктики, а також вказані шляхи формування фауни цих родів. Охарактеризовані основні напрями морфо-біологічної еволюції в різних таксономічних групах і виділені центри формування родів та внутрішньоро-дових таксонів на території Палеарктики.

При проведенні вказаного аналізу були використані дані систематики, порівняльної морфології, зоогеографії, історичної географії, палеонтології. Такі широкі дослідження проведені вперше. Можна назвати лише одну працю, присвячену розгляду генезиса мірмекофауни великих регіо-нів земної кулі (Emery, 1920), але дані, що в ній містяться, безумовно застаріли.

Оскільки в авторефераті неможливо в стислій формі відобразити весь зміст цієї глави, яка займає більше 100 сторінок тексту і включає близько 70 оригінальних схем і мап ареалів, я обмежусь двома прикладами, які розкривають основні ідеї глави. Для прикладів взяті таксономічно відда-лені групи, що складають основу мірмекофауни в гумідних та аридних районах Палеарктики.

Підродина Myrmicinae

Триба Myrmicini

Світова фауна цієї триби включає 6 родів (Bolton, 1995 а, зі змінами), з яких Hylomyrma Forel розповсюджений в Неотропіці, Eutetramorium Emery - на Мадагаскарі, Pogonomyrmex Mayr - переважно на півдні Неарктики, Myrmica и Manica населюють майже виключно Голарктику, а соціально-паразитичний рід Sifolinia відомий лише з Палеарктики.

Триба Myrmicini - найбільш примітивна в підродині. Це підтверджує наявність вихідної для мурашок кількості максилярних та лабіальних пальп (6, 4), гребінчастих острог на середніх та задніх гомілках, а також примітивна будова мезосоми з повним набором швів. В то й же час окремі роди характеризуються більш прогресивним по відношенню до деяких інших триб жилкуванням крил.

Найдавніші викопні знахідки представників Myrmicini (роди Myrmica і Nothomyrmica) датуються пізнім еоценом (Балтійський бурштин) (Mayr, 1868 b; W. M. Wheeler, 1915), а один вид Pogonomyrmex описано з