НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАїНИ

ІНСТИТУТ БІОЛОГІЇ ПІВДЕННИХ МОРІВ

ім. О.О. КОВАЛЕВСЬКОГО

ГУБАНОВА

Олександра Дмитрівна

УДК 574.583 (262.5)

Багаторічні зміни угруповання мезозоопланктону Севастопольської бухти.

03.00.17 – гідробіологія

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Севастополь — 2004

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана в Інституті біології південних морів

ім. О.О. Ковалевського НАН України, м. Севастополь

Науковий керівник: доктор біологічних наук

Ковальов Олександр Васильович

Офіційни опоненти: доктор біологічних наук,

старший науковий співробітник

Довгаль Ігор Васильович,

Інститут зоології

ім. І.І. Шмальгаузена НАН України

кандидат біологічних наук,

старший науковий співробітник,

Свєтлічний Леонід Стович,

Інститут біології південних морів

ім О.О. Ковалевського НАН України

Провідна установа: Одеський національний університет

ім. І.І. Мечникова Міністерства освіти і науки України,

кафедра гідробіології та загальної екології

Захист дисертації відбудеться “ 7 ” 07. 2004 р. о 10-00 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 50.214.01 Інституту біології південних морів НАН України за адресою: 99011, м. Севастополь, пр. Нахімова, 2.

З дисертацією можна ознайомитися в бібліотеці Інституту біології південних морів НАН України за адресою: 99011, м. Севастополь, пр. Нахімова, 2.

Автореферат розісланий “ 5 ” 06. 2004 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради Д50.214.01

доктор біологічних наук,

професор Гаєвська А.В.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність проблеми. У планктоні Чорного моря за останні десятиліття в результаті інтенсивного антропогенного навантаження та багаторічних флуктуацій клімату відбуваються істотні зміни. Евтрофування, вплив токсичних речовин, а також випадкова інтродукція хижаків призводять до трансформації структури угруповання і його сезонної динаміки, до збільшення амплітуди коливань кількісних характеристик і навіть до зникнення окремих видів. У другій половині ХХ сторіччя антропогенні впливи на морське середовище максимально наблизилися до рівня природних чинників (Израэль, 1994). До найбільш уразливих ділянок узбережжя відносяться мілководні закриті і напівзакриті бухти промислових і портових міст. Прикладом саме такої акваторії є Севастопольська бухта.

Відомо, що у дестабілізованих біосистемах швидкість і значення негативних змін згодом наростають. Проте, планктонні угруповання мають високий запас стійкості до впливу несприятливих факторів, і відгук біоти пелагіалі проявляється не відразу. Таким чином, вивчення багаторічної динаміки планктонних угруповань в умовах зміни довкілля є актуальним. Оскільки сезонні варіації чисельності зоопланктону і його компонентів іноді перевершують багаторічні коливання (Виноградов и др., 1992), при довгострокових дослідженнях найбільш достовірним є аналіз і порівняння річних циклів спостережень.

Трансформація зоопланктону прибережних районів Чорного моря в останні десятиріччя спостерігається на всіх рівнях організації – від угруповання в цілому до популяцій окремих видів. Проте зміни, що відбулися в таксоцені копепод, детально не вивчені. Разом з тим найбільш суттєві перетворення видового складу і кількісних показників відбуваються саме в цій найважливішій групі чорноморського зоопланктону.

Велика увага в роботі приділена актуальній на даний час проблемі зміни біологічного різноманіття Чорного моря у зв'язку з інвазією нових для нього видів, у тому числі представників мезозоопланктону. У 1994 р. у Чорному морі було виявлено нового вселенця – веслоногого рака Acartia tonsa (Belmonte et al., 1994). Цей факт поставив перед дослідниками цілий ряд запитань: коли і з якого району Світового океану цей вид занесено у Чорне море, у чому особливості його сезонної динаміки в цьому регіоні, чи є відмінності в розмірній і статевій структурі виду-вселенця, порівняно до близького резидентного виду A. clausi.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертацію підготовлено у відділі планктону ІнБПМ НАН України в рамках роботи за темами: “Дослідження впливу океанологічних процесів у зонах взаємодії вод шельфових і глибоководних акваторій на їхні біопродукційні характеристики” (№ 0296U001339), “Дослідження багаторічної мінливості структурно-функціональної організації угруповань планктону Чорного й Азовського морів” (№ 0196U022099), “Структурно-функціональні основи біорізноманіття морських угруповань” (№ 0199U001388), а також міжнародного проекту NATO “TU-Black Sea”. Автор брала участь у перелічених темах і проекті як виконавець.

Мета і завдання дослідження. Мета роботи полягала у вивченні багаторічних змін мезозоопланктону Севастопольської бухти за період з 1976 по 2002 рр. Відповідно до поставленої мети в роботі розв'язувалися такі завдання:

1.

2.

3.

4.

Об'єкт дослідження – мезозоопланктон, копеподи Чорного моря.

Предмет дослідження – багаторічні зміни мезозоопланктону.

Метод дослідження – натурні спостереження, мікроскопія, статистичний аналіз.

Наукова новизна отриманих результатів. Вперше проаналізовано результати річних циклів спостережень за станом мезозоопланктону протягом тривалого періоду (1976 – 2002 рр.). Детально вивчено багаторічні зміни сезонної динаміки таксоцену копепод у Севастопольській бухті і показано, що при наростанні негативних зовнішніх впливів її хід істотно змінюється, а стабільність таксоцену копепод різко знижується. Запропоновано гіпотезу, яка пояснює різний характер впливу реброплава Mnemiopsis leidyi на популяції масових видів копепод. Показано, що найбільш значний вплив M. leidyi має на популяції копепод з літньо-осіннім піком розмноження. Досліджено опосередкований вплив хижого реброплава Beroe ovata на сезонну динаміку мезозоопланктонного угруповання. Вперше у вітчизняній практиці статистичний метод виявлення порушеного стану угруповань (АВС-метод) застосовано до угруповань мезозоопланктону, що населяють різні за рівнем антропогенного навантаження райони. Показано, що цей метод дозволяє адекватно оцінити ступінь порушення структури угруповань планктону.

Вперше установлено, що копепода A. tonsa з'явилася в Севастопольській бухті на початку сімдесятих років ХХ сторіччя, а не в дев'яності, як вважалося раніше. Показано, що вона акліматизувалася в Чорному морі раніше ніж у Середземному. Запропоновано схему поширення A. tonsa у морях Європи в ХХ сторіччі. Вперше вивчено особливості життєвого циклу і сезонної динаміки цього виду в Чорному морі та виявлено відмінності статевої і розмірної структури його популяції від аналогічних показників аборигенного A. clausi. Вперше показано, що середні розміри тіла A. tonsa у Чорному морі в 1990-і роки зменшилися, порівняно до 1976 р. Запропоновано гіпотезу, що пояснює цю модифікацію.

Практичне значення отриманих результатів. Отриманий автором масив даних з багаторічної динаміки мезозоопланктону прибережжя Севастополя використовується при оцінці відгуку угруповань планктону на природні й антропогенні фактори і може стати основою баз даних, необхідних для ретроспективного аналізу довгоперіодних змін морських екосистем, а також може бути використаний для порівняльних досліджень у різних районах прибережної зони Світового океану. Продемонстрована автором можливість застосування АВС-методу у вивченні зоопланктону дозволяє використовувати його для оперативного виявлення порушення структури зоопланктонних угруповань. Отримані дані важливі для оцінки динаміки кормової бази промислових риб, які споживають планктон. Результати роботи можуть знайти застосування при розробці курсів лекцій з гідробіології, зоології й екології.

Особистий внесок здобувача. Розробка завдань досліджень, аналіз і узагальнення даних, їх статистична обробка виконані самостійно. Проби за 1989 – 1990 і 1995 – 1996 рр. були зібрані й оброблені автором; за 1976 і 2002 рр. оброблені автором.

Апробація роботи. Матеріали дисертації автор доповідав на семінарах відділу планктону і міжвіддільських семінарах ІнБПМ (1985 – 2002 рр.). Про результати доповідалося на 2-му з'їзді гідроекологічного товариства України (Київ, 1997), Міжнародній конференції "Проблеми Чорного моря" (Севастополь, 1992), 28-му Європейському Симпозіумі з морської біології (Hersonissos, 1993), 6-й Міжнародній конференції присвяченій копеподам (Oldenburg, 1996), Міжнародному Симпозіумі, присвяченому результатам досліджень за програмою NATO TU-Black Sea (Понизівка, 1997), Міжнародній конференції "Oceanography of the Eastern Mediterranean and Black Sea: similarities and differences of two interconnected basins" (Athens, 1999), республіканській конференції "Заповедники Крыма на рубеже тысячелетий" (Сімферополь, 2001), на Міжнародній конференції "Современные проблемы океанологии шельфовых морей России" (Ростову-на-Дону, 2002).

Публікації. За темою дисертації опубліковано 25 наукових праць (сім без співавторів). Основні результати викладено в колективній монографії, 12 статтях, а також 12 тезах матеріалів міжнародних і регіональних конференцій. 9 статей опубліковано в наукових виданнях, рекомендованих ВАК України.

Структура й обсяг дисертації. Загальний обсяг дисертаційної роботи складає 152 сторінки й містить у собі вступ, 4 розділу, загальні висновки, список використаних джерел, що включає 199 найменувань. Таблиці й малюнки, що цілком займають площу сторінки і список використаних джерел складають 47 сторінок. Усього таблиць – 13, малюнків – 42.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ.

Огляд літератури.

На основі літературних даних розглядаються характерні риси гідрометеорологічного режиму Севастопольської бухти і багаторічна динаміка основних гідрохімічних показників якості вод і біотичних компонентів середовища, а також історія вивчення планктону Севастопольської бухти.

Виявлено, що з кінця 70-х років минулого сторіччя відбулися істотні зміни фізичних (збільшення періоду водообміну), гідрохімічних і біотичних факторів середовища, що вплинули на угруповання мезозоопланктону Севастопольської бухти. Окремі ознаки його негативних змін відзначалися починаючи з сімдесятих років XX сторіччя. Відзначено, що в проаналізованих працях не розглядаються багаторічні зміни видового складу, таксономічної структури, кількісних характеристик і сезонної динаміки угруповання мезозоопланктону; детально не досліджені зміни, що відбувалися в таксоцені й окремих популяціях копепод.

Матеріал і методи.

Матеріали, методи їх збору та обробки. Основою роботи були регулярні річні цикли спостережень мезозоопланктону Севастопольської бухти. Проби збирали на стаціонарній станції, розташованій біля входу у бухту (рис. 1), протягом п'яти річних циклів, як правило, два-три рази на місяць: із січня по грудень 1976 р., із грудня 1979 до листопада 1980 р., з березня 1989 до вересня 1990 р., з червня 1995 до травня 1996 р. (один раз на місяць), із січня до грудня 2002 р.

З метою порівняння структури й екологічного стану угруповання зоопланктону в різних районах бухти й у відкритому прибережжі з березня 1989 до жовтня 1990 р. збори виконували на станці-ях усередині бухти (ст. 3 і 4) і в прибережній зоні, що віддалена від берега на шість миль (ст. 1). Усього проаналізовано більше 200 проб. Збори мезоозоопланктону робили мережею Джеді із площею вхідного отвору 0,1 м2, оснащеною фільтруючим конусом з ячеєю газу 150 мкм. Вертикальними виловами обловлювали шар води 0 – 10 м (при глибині близько 14 м). Роботи виконували в першій половині дня. Матеріал фіксували формаліном до 4 процентної концентрації у пробі й обробляли порційним методом (Яшнов, 1939). Рідкісні і великі організми прораховували у всій пробі. Визначення веслоногих ракоподібних робили до виду на всіх копеподитних стадіях розвитку. Чисельність організмів перераховували на 1 м3. Біомасу знаходили за середніми індивідуальними масами організмів зоопланктону (Петипа, 1957). Дані за кожен місяць брали як середню з усіх вимірів. Ревізію видового складу роду Acartia проведено в пробах з колекції відділу планктону, зібраних у серпні – жовтні 1968 р. і цілорічно протягом 1976 – 1990 рр. біля входу в Севастопольську бухту. У пробах за 1976 і 1995 – 1996 рр. самок і самців A. clausi і A. tonsa враховували кількісно у всій пробі або в її частині, залежно від чисельності організмів. Розмір рачків вимірювали під бінокулярним мікроскопом за допомогою окуляр-мікрометра. Усього було проміряно понад 500 самок і 600 самців.

Методи статистичної обробки даних. Інформаційний індекс видового різноманіття обчислювали за модифікованою формулою Шеннона (Скрябин, 1985). Для оцінки компонента вирівненості використовували формулу Шелдона-Хейца (Sheldon, 1969), для оцінки структурної подібності між окремими пробами – індекс Піанки (Pianka, 1974), для виявлення порушення структури угруповання, яке викликане погіршенням умов довкілля – графічний метод ABC (Warwick, 1986). При проведенні кластерного аналізу застосовували метод виваженої середньої за алгоритмом “Systat” (Wilkinson, 1989), а для статистичного і графічного аналізу результатів – пакети прикладних програм: “Systat”, QuattroPro v. 4, “Ecos” v. 1.3 (оригінальна розробка А.І. Азовського, МГУ, Москва) і PRIMER, версія 5.2.4 (Primer-E Ltd., Plymouth, UK).

Зміни угруповання мезозоопланктону і таксоцену копепод Севастопольської бухти в період з 1976 по 2002 рр..

Таксономічна структура, чисельність, сезонні варіації і показники різноманіття мезозоопланктону в 1976 – 1996 рр. Основу голопланктону Севастопольської бухти в цей період складали копеподи родів Acartia, Paracalanus, Oithona. Особливості гідрології бухти (обмежений водообмін, малі глибини, слабка стратифікація, опріснення в гирловій частині) обумовили специфіку видового складу зоопланктону. Такі види, як A. clausi (мала форма), A. latisetosa, Calanipeda aquae-dulcis, зустрічалися тільки в бухті, а у відкритому прибережжі в районі Севастополя виявлені не були (Ковалев, 1980 и др.). Особливе місце в комплексі видів зоопланктону бухти займають види-вселенці: копепода A. tonsa і ктенофори M. leidyi і B. ovata, масове поширення яких призвело до різкої зміни чисельності і біорізноманіття зоопланктону, у першу чергу епіпланктонного комплексу копепод.

Найбільшу чисельність мезозоопланктону в період досліджень відзначено в 1979 – 1980 рр. (рис. 2), що було викликане збільшенням кількості еврибіонтних видів: Noctiluca scintillans – у п'ять, а Pleopis polyphemoides і A. clausi (мала форма) – у три рази. На початку 1990-х років чисельність мезозоопланктону помітно скоротилася, що було обумовлене різким зменшенням концентрації копепод, а в 1995 – 1996 рр. вона знизилася ще у два рази. При цьому спостерігалося зменшення ступеня домінування копепод (з 62% у 1976 р. до 46 % у 1980 і 15 % у 1990-ті роки) і збільшення внеску N. scintillans і меропланктону. Зміни чисельності мезозоопланктону супроводжувалися збільшенням значень коефіцієнту варіації. У 1976 р. він складав 62 %, у 1979 - 1980 рр. - 216 %, у 1995 – 1996 рр. – 92 %.

Сезонна динаміка чисельності мезозоопланктону в 1976 р. характеризувалася двовершинною кривою, типовою для прибережних районів Чорного моря, з піками навесні і восени. У 1989 – 1990 рр. кількість організмів була істотно нижчою, але сезонний хід кривої чисельності не змінився. Однак якщо в 1976 р. піки були обумовлені масовим розмноженням копепод, що складали 46 % загальної кількості мезозоопланктону навесні і 71 % – восени, то в 1989 – 1990 рр. на частку копепод доводилося відповідно тільки 13 і 4 %, а домінували личинки поліхет (навесні) і ноктилюка (восени). У середині літа в усі роки досліджень спостерігався різкий спад концентрації кормового зоопланктону, характерний і для інших районів Чорного моря (Пастернак, 1983 и др.). Основними причинами зниження кількості кормового зоопланктону в цей час, на думку ряду авторів, є його виїдання молоддю риб і погіршення умов живлення, викликане зниженням кількості фітопланктону.

Найбільш адекватно складність структури угруповань апроксимується за допомогою індексу різноманіття Шеннона, який розраховувався нами не тільки на основі відносної кількості видів, але і вікових стадій організмів. Сезонні варіації індексу Шеннона в 1976 і 1980 рр. були близькі до середніх багаторічних у Чорному морі, максимум спостерігався в період теплого сезону. У 1990 р. різноманітність мезозоопланктону, навпаки, була мінімальною влітку (викликана зменшенням кількості видів і вікових стадій) і максимальною у холодний період року (обумовлена вирівнюванням численності популяцій; при цьому кількість видів залишалася низькою). У холодний період 1976 р. була виявлена достовірна негативна кореляція між різноманіттям мезозоопланктону і температурою води (r = -0,82), а в теплий період року – слабка позитивна (r = 0,32). У 1989 – 1990 рр. кореляція була негативною протягом усього року і дуже слабкою: r = -0,14 – у холодний період і r = -0,16 – у теплий період.

Багаторічні зміни таксоцену копепод у 1979 – 1996 рр. У 1976 р. у Севастопольській бухті було виявлено 12 видів копепод (табл. 1). У пробах за цей рік і пізніше не виявлена гіпонейстонна Pontella mediterranea, хоча раніше неї знаходили в бухті (Ковалев, 1980). A. tonsa, навпаки, очевидно, уперше з'явилася в планктоні бухти на початку 70-х років (Губанова, 2000).

Таблиця 1.

Багаторічні зміни видового складу і чисельності (Ч, екз./м3) копепод у Севастопольській бухті

Вид, форма | Рік / число спостережень | 1976 / 21 | 1979 - 80 / 18 | 1989 - 90 / 22 | 1995 - 96 / 11

Ч | s | Ч | s | Ч | s | Ч | s

Acartia clausi*A. tonsa * | 540,5 | 166,6 | 1121,2 | 464,2 | 442,9 | 155,0 | 232,8 | 172,8 | A. clausi (малая форма) | 1224,9 | 315,7 | 3923,4 | 1599,7 | - | - | A. latisetosa | 1,68 | 1,9 | 19,1 | 28,3 | - | - | Anomalocera patersoni | 0,01 | 0 | - | - | - | Calanipeda aquae dulcis | 0,02 | 0 | - | - | - | Calanus euxinus | 0,9 | 0,3 | 2,1 | 1,6 | 4,2 | 1,3 | 3,8 | 164,8 | Centropages ponticus | 16,3 | 9,3 | 314,7 | 336,1 | 1,4 | 1,0 | 0,1 | 333,3 | Labidocera brunescens | - | 0,6 | 0,6 | - | - | Oithona nana | 3463,8 | 675,2 | 2942,1 | 35,6 | - | - | Oithona similis | 197,0 | 60,6 | 74,4 | 527,5 | 28,6 | 10,2 | 24,9 | 180,7 | Paracalanus parvus | 513,4 | 174,1 | 472,1 | 132,7 | 4,1 | 1,6 | 16,2 | 201,3 | Pseudocalanus elongatus | 273,2 | 43,8 | 62,7 | 28,4 | 58,5 | 23,7 | 83,1 | 199,4 | Загальна чисельність копепод | 6231,7 | 967,5 | 8932,4 | 2334,7 | 539,7 | 146,7 | 360,9 | 118,5 | Кількість видів копепод | 12 | 11 | 7 | 7

Частка копепод (%) від загальної чисельності мезопланктону | 62 | 46 | 15 | 23

* A. clausi і A. tonsa враховувалися спільно, див. текст.

У 1979 – 1980 рр. основний комплекс видів залишився таким яким і був. Найбільш істотні і різкі зміни видового складу копепод виявлені в 1990-ті роки, коли зникли не тільки рідкісні види, але й ті, які раніше домінували (мала форма A. clausi, O. nana).

У 1976 р. копеподи домінували за чисельністю в мезозоопланктоні Севастопольської бухти. У 1980 р. чисельність копепод була в 1,4 раза вищою, ніж у 1976 р., але їх внесок у загальну чисельність знизився до 46 % у результаті спалаху розмноження N. scintillans. У 1989 – 1990 рр. веслоногі ракоподібні складали лише 15 % загальної чисельності мезозоопланктону, а їхня середньорічна чисельність скоротилася більш ніж на порядок, порівнянно до 1976 р. У 1995 – 1996 рр. кількість копепод зменшилася ще в 1,5 раза (рис. 3 а).

Зникнення одних видів і зміна чисельності інших призвели до істотної перебудови видової структури таксоцену копепод. У 1976 р. домінувала O. nana (56 % загальної чисельності копепод у середньому за рік). У 1979 – 1980 рр., коли помітно зросла чисельність видів роду Acartia, її частка зменшилася до 33 %, а головним видом стала A. clausi (мала форма) – 44 %. В дев'яності роки структура таксоцену копепод істотно спростилася; домінуючими видами стали A. clausi + A. tonsa, частка яких у середньому за рік складала 82 % (раніше – не більше 13 %), а в окремі літні місяці копеподи були представлені тільки цими двома видами (рис. 3 в).

Сезонна динаміка загальної чисельності копепод мала схожий характер в усі роки досліджень: з підвищенням температури концентрація веслоногих ракоподібних збільшувалася, піки чисельності спостерігалися навесні і влітку або восени (рис. 3а). Зі зникненням O. nana, багаточисельної протягом усього року, різко збільшилася амплітуда коливань річної чисельності копепод. Відношення максимальної чисельності до мінімальної у 1976 р. сягало 23, у 1980 – 31, а в 1989 – 1990 рр. – 360.

Важливою характеристикою стабільності угруповання є швидкість сезонних структурних перебудов, яка оцінювалася як зміна подібності між сусідніми пробами за індексом Піанкі (Pij). У 1976 р. було виділено два сезонних комплекси видів копепод зі стабільною структурою (Pij = 0,82 – 0,98): зимово-осінній (січень – квітень і жовтень – грудень) і літній (липень – серпень) (рис. 2б). У холодний період року головним видом була O. nana (52 – 82 %). Влітку переважала A. clausi (мала форма). Її ступінь домінування був нижчим (29 – 36 %) (рис. 3в). У травні, червні і вересні, коли відбувалася зміна сезонних комплексів видів, швидкість структурних перебудов різко зростала (рис. 3б, 3в). У 1980 р. не було виділено тривалого періоду стабільного стану таксоцену копепод, значні структурні перебудови відбувалися протягом усього року (рис. 3б). Найбільша подібність проб спостерігалося у жовтні – грудні (Pij=0,84 – 0,98) (рис. 3в), коли домінувала O. nana (55 – 74 %). Ступінь домінування другого головного виду, A. clausi (мала форма), варіювала від 7 до 53 %, що призводило до нестабільності угруповання в цей період (рис. 3в). У 1989 – 1990 і 1995 – 1996 рр., коли загальна чисельність копепод різко скоротилася (рис. 3а), а кількість видів зменшилася, швидкість структурних перебудов була найбільшою у квітні-травні й у листопаді-грудні (рис. 3б). Показник ступеня домінування окремих видів істотно зріс, досягаючи в літні місяці 100 %.

Зміна угруповання мезозоопланктону в 2002 р. порівнянно до 1976 – 1996 рр. Показано, що основний комплекс видів мезозоопланктону в 2002 р. залишався таким, як і в 90-ті роки, проте, вперше за весь 27-рычний період досліджень були виявлені кладоцери Evadne spinifera, Pseudoevadne tergestina, кілька статевозрілих особин гіпонейстонної копеподи P. mediterranea і одна самка O. nana. Усі ці види були присутні в окремих пробах у липні – вересні в невеликій кількості. Загальна чисельність мезозоопланктону в 2002 р. порівняно до дев'яностих років, змінилася незначно (рис. 2); при тому, що кількість кормового мезозоопланктону збільшилася в два рази (3979 екз./м3 – у 2002 р. і 1841 екз./м3 – у 1989 – 1990 рр.). Це було обумовлено збільшенням чисельності майже всіх організмів кормового зоопланктону (зокрема, чисельність популяції Sagitta setosa була найбільшою за весь період досліджень) і істотним зниженням концентрації N. scintillans, яка складала в дев'яності роки близько 50, а в 2002 р. – тільки 3 % загальної кількості мезозоопланктону.

Кількість і частка копепод у загальній чисельності у 2002 р. порівняно до дев'яностих років, збільшилися удвічі. При цьому значно зросла чисельність теплолюбних видів C. ponticus, A. tonsa і евритермного – P. parvus. Домінували, як і в дев'яності роки, види роду Acartia, складаючи більше 70% загальної чисельності копепод. У 2002 р. спостерігалися глибокі зміни у видовій структурі Cladocera, хоча їхня загальна чисельність, порівняно до 1989 – 1990 рр., не змінилася (365 і 371 екз./м3 відповідно). Крім відзначеного вище збільшення кількості видів, відбулася зміна домінантів унаслідок різкого зростання концентрації Penilia avirostris (у 200 разів порівняно до 1990 р.). В період 1976 – 1996 рр. коливання чисельності гіллястовусих ракоподібних відбувалися на фоні домінування Pleopis polyphemoides, внесок якого перевищував 90 %, тоді як у 2002 р. він складав тільки близько 40 % загальної кількості Cladocera.

Протягом 2002 р. концентрація мезозоопланктону змінювалася від 1285 екз./м3 у лютому до 18 000 екз./м3 у жовтні. P. parvus і P. avirostris, уперше за період дослідження домінували в комплексі видів мезозоопланктону в окремі місяці, а ступінь домування N. scintillans і P. elongatus, навпаки, істотно скоротилася. Різкі коливання чисельності мезозоопланктону виявлено в літній сезон, коли у планктоні були присутні хижі реброплави M. leidy і B. ovata. Яйця і личинки M. leidy з'явилися в пробах 25 червня, а 22 липня зареєстровано пік чисельності реброплава – більше 400 екз./м3. Його популяція залишалася багаточисельною до кінця серпня, причому коливання чисельності мезозоопланктону і мнеміопсису в цей період відбувалися в протифазі (r = - 0,8). Залежність кількості мезозоопланктону від чисельності мнеміопсиса задовільно описується експоненціальним рівнянням. Вид залежності демонструє наявність негативного взаємозв'язку між кількістю мезозоопланктону і чисельністю M. leidyi. Високе значення коефіцієнта детермінації (r2 = 89) свідчить про вірогідність зазначеної залежності. Реброплав B. ovata, що живиться мнеміопсисом, з'явився у планктоні в середині серпня, що викликало різке зменшення чисельності M. leidyi, а чисельність мезозоопланктону, навпаки, зросла. Хоча B. ovata впливає на мезозоопланктон опосередковано (у результаті зменшення чисельності і хижацького пресу мнеміопсису), спостерігалася позитивна кореляція між його чисельністю і концентрацією мезозоопланктону (r = 0,98). У літній період відбувалася швидка зміна домінантів: у червні домінував P. polyphemoides, у липні – A. tonsa, у серпні – P. avirostris, а у вересні – A. tonsa.

У 2002 р. були виявлені відмінності сезонної динаміки показників різноманітності в порівняно до 1990-х років: індекс Шеннона істотно зростав у другій половині року, а в першій був найнижчим за рік.

Порівняння мезозоопланктону Севастопольської бухти і відкритого прибережжя. З метою порівняння структури й екологічного стану угруповання мезозоопланктону в різних районах бухти і відкритому прибережжі з березня 1989 р. до жовтня 1990 р. проводилися спостереження на станціях 1 – 4 (див. рис. 1). Райони збору проб відрізнялися за ступенем антропогенного навантаження: ст. 1 знаходилася в прибережній зоні за 6 миль від берега; ст. 2 розташовувалася біля входу в бухту, у зоні інтенсивного водообміну з відкритим морем; ст. 3 і 4 знаходилися в районах бухти, де були відзначені високі концентрації забруднюючих речовин (Гидрометеорология и гидрохимия морей СССР…,1996). Як відомо, у районах з високим рівнем забруднення консервативні види з тривалим життєвим циклом і відносно великими розмірами тіла виявляються менш стійкими – і дрібні види стають домінуючими і за чисельністю, і за біомасою. На цій підставі був запропонований графічний метод АВС (рис.4), що дозволяє оцінити ступінь порушення структури угруповання без порівняння з контрольною станцією (Warwick, 1986).

У непорушених угрупованнях по біомасі домінує невелика кількість видів, кожен з яких представлений малою чисельністю. Тому крива біомаси лежить вище від кривої чисельності. У помірно забруднених районах великі за розміром види елімінуються – і різниця в розмірах між багаточисельними видами і домінуючими за біомасою скорочується, обидві криві зближуються і можуть перетинатися – станція 1 (рис. 4). В угрупованнях, які живуть у сильно забруднених районах, посилюється домінування дрібних видів, тому крива чисельності лежить вище від кривої біомаси – станції 2 – 4 (рис. 4). Значення АВС-індексу (W) кількісно виражають ступінь порушення структури угруповань і можуть змінюватися від +1,1 (у непорушених угрупованнях) до –1,1 (у сильно порушених).

Обговорення результатів. Дослідження проводили в Севастопольській бухті з 1976 по 2002 рр., що охоплювали період інтенсивного антропогенного забруднення, обмеження водообміну і вселення в Чорне море, у тому числі в бухту, копеподи A. tonsa і хижих реброплавів M. leidyi і B. ovata. В огляді літератури показано, що найбільші концентрації забруднюючих речовин і біогенних елементів у період досліджень спостерігалися в середині 1970-х – на початку 1980-х років. У цей же період мезозоопланктонне угруповання бухти характеризувалося цілою низкою ознак, що специфічні для водойм, яки знаходяться під хронічним антропогенним тиском. Погіршення умов середовища в першу чергу відбилося на організмах гіпонейстону (P. mediterranea), що, на думку ряду авторів (Зайцев и Поликарпов, 2002 и др.), може служити надійним індикатором антропогенного забруднення. Порівняно до 1950 – 1960 рр. вже в 1976 р. спостерігалася редукція кількості видів Сladocera і заміщення великорозмірних E. spinifera, P. tergestina, P. avirostris меньшим за розмірами еврибіонтним P. polyphemoides, що є характерним для евтрофованих і забруднених водойм. У той же час різко скоротилася чисельність масового (приблизно до 1968 р.) виду веслоногих ракоподібних A. latisetosa. Вивільнену екологічну нішу зайняв близький, новий для Чорного моря вид A. tonsa. Як було показано в польових експериментах на угрупованні інфузорій (Polikarpov and Burkovskiy, 1992), успішне вселення і закріплення нового виду в повночленному угрупованні відбувається лише в тому випадку, коли воно порушене, зокрема, у результаті негативних для біоти змін довкілля. Ці висновки підтверджуються і нашими даними.

Загальне погіршення умов середовища, викликане евтрофуванням водойм, до певної стадії проявляється в підвищенні продукції і супроводжується посиленим розвитком окремих видів, які добре переносять забруднення, що призводить, як правило, до трансформації таксономічної структури угруповань (Заика, 1992). Прикладом таких змін є мезозоопланктонне угруповання Севастопольської бухти на початку 1980-х років, коли в декілька разів збільшилася чисельність еврибіонтних видів – A. сlausi, A. clausi (мала форма), A. tonsa, P. polyphemoides, а також гетеротрофної дінофлагелляти N. scintillans, яку деякі автори відносять до індикаторів забруднених вод (Коваль, 1984). Коефіцієнт варіації чисельності мезозоопланктону в 1980 р. збільшився майже в два рази, що свідчить про зростання її внутрішньорічної мінливості. Як показала статистична обробка даних, із зростанням ступеня домінування видів роду Acartia стабільність структури угруповання зменшилася (див. рис. 3). Якщо в 1976 р. швидкість структурних перебудов зростала тільки в періоди сезонної зміни комплексу видів (навесні і восени), то в 1980 р. тривалого періоду стабільного стану таксоцену копепод не спостерігалося.

Найбільш істотні зміни в угрупованні мезозоопланктону Севастопольської бухти, як і в екосистемі Чорного моря в цілому, спостерігали після інтродукції хижого реброплава M. leidyi. В дев'яності роки в Чорному морі не було ні хижаків, ні паразитів, які контролювали його чисельність; він був пелагічним хижаком з великим репродуктивним потенціалом (Зайцев, 1992). Поряд з цим в другій половині 1980-х – початку 1990-х років був відзначений аналогічний тренд зниження чисельності зоопланктону і схожі трансформації його таксономічної структури в північному сході Атлантики (Грузов и др., 1994). За припущенням У. Нірманна (Niermann et al., 1999), зміни гідрометеорологічного режиму морів Північної півкулі наприкінці 1980-х років, деякі ознаки яких спостерігалися й у Чорному морі (Брянцев и др. 1991), були викликані великомасштабними флуктуаціями клімату і послужили додатковим поштовхом до інтенсивного розвитку нового вселенця M. leidyi у прибережних районах Чорного моря в 1987 – 1989 рр. Масовий розвиток M. leidyi у Севастопольській бухті призвів до різкого збідніння видового складу мезозоопланктону, зміни домінантів, скорочення чисельності і катастрофічних перебудов у його структурі. Такі трансформації зоопланктонного угруповання спостерігалися й в інших районах Чорного моря (Виноградов и др., 2000; Хорошилов и Лукашева, 1999 и др.).

Розмноження M. leidyi ініціюється температурою води 23° С і вище (Заика и Ревков, 1994). Тому у серпні і вересні він досягав найбільшої чисельності, яка залишалася досить високою до листопада. У результаті вплив реброплава на популяції мезозоопланктону найсильніше проявився в літній період і другій половині року. Теплолюбні й евритермні копеподи, пік розмноження яких припадає на липень-вересень (P. parvus, A. clausi (мала форма), O. nana, C. рonticus), найбільш уразливі для реброплава, тому що масове розмноження цих видів починається в травні-червні, піка чисельності вони досягають у період репродукції і росту мнеміопсису, а низька швидкість розмноження в холодний період року не дозволяє їм відновити чисельність популяції в період, коли реброплав менш чисельний. A. clausi, навпаки, розмножується протягом усього року. Крім того, це вид із широкою екологічною валентністю, що дозволяє популяції виживати в середовищі різних типів (Lakkis and Abbout, 1976 и др.). Ступінь його домінування нерідко зростає в забруднених акваторіях. Холодолюбні копеподи O. similis і P. elongatus поширені у відкритих районах моря. У літній період вони живуть нижче термоклину, тоді як вертикальне поширення мнеміопсису обмежене верхнім перемішаним шаром. Пік розмноження O. similis і P. elongatus спостерігається при температурі 7 – 15° С (Грезе и др., 1971), тому популяції цих видів розходяться з реброплавом у просторі і часі і виявляються малодоступними для нього. Хижацтво M. leidyi – фактор, що найбільше сильно вплинув на планктонні угруповання Чорного моря на початку 1990-х років. Однак при всій безсумнівності впливу реброплава слід враховувати, по-перше, що ще до вселення реброплава в зоопланктонному угрупованні відбулися помітні негативні зміни, викликані антропогенним тиском. Вони, очевидно, дозволили новому виду поширитися в Чорному морі, а великомасштабні кліматичні тренди підсилили його негативний вплив на зоопланктонне угруповання (Niermann et al., 1999). По-друге, важливою особливістю сезонної динаміки зоопланктону Чорного моря є різке зниження його чисельності наприкінці липня. Масовий розвиток реброплава співпадає з періодом депресії зоопланктону. Якщо раніше вже в серпні відбувалося відновлення чисельності мезозоопланктону, то в дев'яності роки його популяції не могли протистояти підсиленому тиску хижаків. Статистична обробка даних показала, що порушення структури угруповання мезозоопланктону, викликане забрудненням акваторії в результаті антропогенної діяльності, особливо сильно виражено на станціях біля Павлівського мису й у районі Південної бухти (W = - 0,06; - 0,08, відповідно), що погоджується відповідно до даних з розподілу концентрацій забруднюючих речовин у Севастопольській бухті (Гидрометеорология и гидрохимия морей СССР…, 1996).

Таким чином, у 1976 – 1996 рр. в умовах зміни комплексу абіотичних і біотичних факторів середовища мезозоопланктон Севастопольської бухти істотно трансформувався на всіх рівнях організації: угруповання мезозоопланктону, таксоцену копепод, популяцій окремих видів. Причини деградації мезозоопланктону можна розглядати як результат впливу таких чинників: 1) забруднення і евтрофікації; 2) природних флуктуацій клімату, викликаних зміною циркуляції вод північної Атлантики, що призвели до трансформації в планктоні у всій Північній півкулі наприкінці 1980-х – початку 1990-х років; 3) інтродукції хижого реброплава M. leidyi у Чорне море. Аналіз власних і літературних даних показав, що основним фактором формування структури зоопланктонного угруповання Севастопольської бухти на початку дев'яностих років був хижацький тиск мнеміопсису.

Спрямованість багаторічної динаміки мезозоопланктону в 2002 р. порівняно до дев'яностих років набула протилежного характеру: було відзначене збільшення загальної кількості видів, відновлення популяцій окремих видів, зростання чисельності кормового зоопланктону і зменшення її внутрірічної мінливості. Наші дані підтверджуються дослідженнями інших авторів у Севастопольській бухті (Finenko et al., 2003; Губарева и др. 2004). Зміни в угрупованні мезозооопланктону Севастопольської бухти в 2002 р. відбувалися на фоні поліпшення якості навколишнього середовища (Губанов и др., 2002). Результатом була поява в планктоні P. mediterranea, E. spinifera, збільшення чисельності P. avirostris, C. ponticus. Однак найважливішим фактором формування структури угруповання мезозоопланктону наприкінці 1990-х – початку 2000-х років став новий вселенець B. ovata – спеціалізований хижак, що живиться реброплавами ряду Lobata, до яких відноситься M. leidyi. З появою B. ovata у планктоні бухти середньорічна біомаса M. leidyi знизилася, порівняно до 1995 р. у 3,5 раза (Губарева и др., 2004), період же його масового розвитку, а, отже, впливу на кормовий зоопланктон, різко скоротився (раніше його чисельність була високою з липня по листопад, у 2002 р. – один місяць у липні-серпні). На даний час B. ovata є головним регулюючим фактором чисельності виду-жертви (M. leidyi). Він не піддається тиску власних хижаків, його чисельність лімітується лише кількістю корму. У результаті хижацтво на одному рівні (бероє – мнемиопсис) призводить до каскадних ефектів на іншому рівні (мнеміопсис – кормовий мезозоопланктон). Як відомо, така модель відносин призводить до збільшення різноманітності в угрупованнях (Джиллер, 1988; Одум, 1986).

ДОВГОСТРОКОВІ ЗМІНИ ВИДОВОГО СКЛАДУ І ЧИСЕЛЬНОСТІ копепод РОДУ Acartia Dana У СЕВАСТОПОЛЬСЬКІЙ БУХТІ

Видова структура і чисельність. Встановлено, що ступінь домінування акарцій збільшувалася протягом усього періоду досліджень. Однак у