НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

ІНСТИТУТ БОТАНІКИ ім. М.Г. ХОЛОДНОГО

ХОДОСОВЦЕВ

Олександр Євгенович

УДК 582.29: 581.5: 502.62

ЛИШАЙНИКИ КАМ’ЯНИСТИХ ВІДСЛОНЕНЬ

КРИМСЬКОГО ПІВОСТРОВА

03.00.21 – мікологія

А В Т О Р Е Ф Е Р А Т

дисертації на здобуття наукового ступеня

доктора біологічних наук

Київ - 2004

Дисертацією є рукопис

Робота виконана в Інституті ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України

Науковий консультант: доктор біологічних наук

КОНДРАТЮК Сергій Якович,

Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України,

завідувач відділу ліхенології та бріології

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор

ГОЛУБКОВА Ніна Сергіївна,

Ботанічний інститут ім. В.Л. Комарова РАН,

завідувач відділу ліхенології та бріології;

доктор біологічних наук, професор

ДОГАДІНА Тетяна Василівна,

Харківський національний університет

ім. В.Н. каразіна Міністерства освіти і науки,

завідувач кафедри ботаніки;

доктор біологічних наук, професор

СМОЛЯР Олена Миколаївна,

Полтавський педагогічний університет

ім. В.Г. Короленка Міністерства освіти і науки,

завідувач кафедри екології та охорони довкілля

Провідна установа: Харківський національний університет

ім. В.Н. Каразіна Міністерства освіти і науки України,

кафедра ботаніки, м. Харків

Захист дисертації відбудеться 19.04.2004 р. о 10 годині на засіданні спеціалізованої Вченої ради Д26. 211.01 Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України за адресою: 01601 МСП, Київ – 1, вул. Терещенківська, 2.

З дисертацією можна ознайомитися в бібліотеці Інституту ботаніки ім. М. Г. Холодного НАН України за адресою: 01025, Київ – 25, вул. Велика Житомирська, 28.

Автореферат розісланий 06.03. 2004 р.

Учений секретар

спеціалізованої вченої ради Виноградова О.М.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Кримський півострів характеризується значною різ-номанітністю природних умов, що пов’язано з складністю геолого-геомор-фо-логічної структури, з ефектами, що виникають в контактах помірного та суб-тропічного кліматичних поясів, суходолу та моря, гір та рівнин. Істотна ланд-шафтна диференціація разом з тривалою еволюцією біотичного компо-ненту в умовах складної палеогеографічної ситуації кінця третинного та всього чет-вер-тинного періодів стали причиною формування специфічного біо-тичного різноманіття, в тому числі і різноманіття лишайників. Останні є “жи-вими свід-ками” історичних подій, що мали місце при формуванні різноманіт-них ланд-шафтів. Особливо це стосується групи видів, пов’язаних з най-більш консерва-тивним компонентом ландшафту – літогенним.

Дослідження ліхенобіоти проводиться уже понад 150 років. Результати цих досліджень потребують сучасного критико-таксономічного вивчення та узагальнення. Більше уваги приділялось вивченню лишайників лісових еко-сис-тем, даних же про ліхенобіоту кам’янистих відслонень дуже мало. Почи-наючи з публікації Ж. Левейе (Levelliй, 1842), ?аводились переважно списки видів або перелік окремих таксонів без обговорення. До наших досліджень не проводився детальний аналіз екології лишайників; вивчення лишайникових угруповань Кримського півострова навіть не розпочиналося, поза увагою за-лишались лишайники затінених екотопів кам'янистих відслонень вздовж мор-ського узбережжя та гірських потоків. Досить важливою і складною для Кримського півострова є проблема ландшафтної диференціації, матеріали для вирішення якої може дати аналіз біотичних компонентів ландшафту, особливо ліхенобіоти. Більша частина раритетного генофонду залишалася не врахова-ною ліхенологами, стан вивченості ліхенобіоти природно-заповідного фонду півострова потребував сучасного перегляду згідно останніх таксономічних до-сягнень світової ліхенології. Тому детальне критико-таксономічне вивчення та всебічний аналіз літоліхенобіоти дає матеріали для повної її характеристики та встановлення шляхів і часу формування як всієї сучасної ліхенобіоти, так і біоти Криму в цілому.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. До-слід-ження проводились у рамках міжнародних проектів та грантів, а також віт-чиз-няних держбюджетних тем: грант Міжнародного наукового Фонду для моло-дих вчених (1999); проект INTAS: “Poikilotroph response of lichens and free li-ving cyanobacteria and fungi on rocks in extreme environments as clue for the search for biodeteriorative processes and extraterrestrial life” (ref. N 97-30778) (1999-2001 рр.); держбюджетна тема кафедри ботаніки і лабораторії біорізно-маніття та екологічного моніторингу Херсонського державного університету: “Критико-таксономічне вивчення та інвентаризація судинних рослин, мохопо-дібних та лишайників регіонів півдня України” (№ 0102U000495) (2002-2004 рр.).

Мета і задачі дослідження.

Метою роботи є виявлення особливостей видового складу лишайників кам’янистих відслонень Кримського півострова із застосуванням нових мето-дологічних підходів щодо аналізу таксономічного складу та встановлення на їх основі основних етапів її історичного розвитку.

Для досягнення мети були поставлені такі завдання:

-

-

-

-

-

-

-

Об’єкт дослідження. Лишайники Кримського півострова.

Предмет дослідження. Таксономічний склад, екологія, біогеографія та історичний розвиток лишайників кам’янистих відслонень Кримського півост-рова.

Методи дослідження. Методи польових досліджень; мікроскопічні ме-тоди дослідження морфологічної та анатомічної будови лишайників; методи флористичного, біогеографічного та екологічного аналізу; математичні методи порівняльної флористики.

Наукова новизна отриманих результатів. Вперше встановлено таксо-номічний склад лишайників кам’янистих відслонень Кримського півострова, який нараховує 570 видів, 136 родів, 46 родин, 12 порядків. Новими для ліхе-нобіоти Кримського півострова виявились 283 види та 25 родів, серед яких 153 види та 8 родів (Botryolepraria Canals, Hernades-Marine, Gomez-Bolea & Llimona, Epigloea Zukal, Leucocarpia Veћda, Lichenothelia D. Hawksw., Lithothelium Mьll. Arg., Pyrenocollema Reinke., Phaeorrhiza H. Mayrh. & Poelt та Rhizoplaca Zopf.) - нові для ліхенобіоти України. Вперше для науки з тери-торії Кримського півострова описано 4 види лишайників - Caloplaca albopus-tulata Khodosovtsev & S. Kondr., C. karadagensis Khodosovtsev & S. Kondr., C. geleverjae Khodosovtsev & S. Kondr. та Candelariella boikoi Khodosovtsev & S. Kondr.

На основі аналізу зв’язків компонентів ландшафту вперше обґрунтовано поняття літобіоти як сукупності популяцій організмів, існування яких обумов-лене денною поверхнею літогенного компоненту ландшафту, та літоліхенобі-оти як конкретного випадку літобіоти, що об’єднує популяції видів лишайни-ків літогенного компоненту ландшафту. Вперше для науки запропоновано ви-ділення ліхеноценотичних елементів – груп видів лишайників на основі опти-мумів у найвищих лишайникових синтаксонах та модифіковано систему фіто-кліматичних елементів – груп лишайників, що мають оптимуми в регіонах з характерними особливостями клімату або мікрокліматичні особливості екото-пів яких відповідають певному макроклімату. Встановлено, що літоліхено-бі-ота Кримського півострова займає проміжне положення між ксерофітними се-редземноморськими та гумідними європейсько-азіатськими літоліхено-біотами і за видовим складом виявляє найбільші риси подібності з літоліхено-біотою Сардинії. Вперше в ліхенології проведений ландшафтний аналіз літо-ліхено-біот на прикладі конкретних ландшафтів Кримського півострова. Запро-поно-вано дані порівняльного аналізу видового складу літоліхенобіот викорис-тову-вати як один із додаткових критеріїв для класифікації конкретних відкри-тих ландшафтів із переважанням скельних відслонень.

Вперше для літоліхенобіоти Кримського півострова виділено кріофільні, мезофільні та ксерофільні кліматичні релікти. Висунута гіпотеза про існування на території Кримського півострова третинних кріофільних реліктових ли-шайників, що пов’язані з карбонатними гірськими породами, та плейстоцено-вих кріофільних реліктових видів, що збереглися на силікатних гірських поро-дах. Вперше висунуто та обгрунтовано гіпотезу 7-етапного історичного фор-мування літоліхенобіоти Кримського півострова, яка передбачає неогеновий літоральний, міоцен-пліоценовий ксерофільний, пліоценовий мезофільний, пліоцен-плейстоценовий кріофільний, гляціальний, інтергляціальний ксеро-філь-ний та інтергляціальний мезофільний етапи. Встановлено, що вразливі-шими до антропопресингу є лишайники мегаспорального та цетраріального ліхеноценотичних елементів яйлинських ландшафтів, псорального ліхеноце-нотичного елементу, які зустрічаються на відкритих карбонатних ґрунтах від степової зони до яйл, а також види рочеліального ліхеноценотичного елемен-ту, що зростають на скелях прибережної зони південного узбережжя Криму. На підставі цього запропоновано внести до Червоної книги Криму 81 вид, до Червоної книги України 33 види лишайників відповідних категорій охорони. Показано, що ліхенобіота заповідних об`єктів загальнодержавного значення Кримського півострова репрезентує 88% літоліхенобіоти даного регіону.

Практичне значення отриманих результатів. Матеріали дисертації увійшли до другого критичного списку лишайників, ліхенофільних та близь-ких до лишайників грибів України “The second checklist of lichen forming, lichenicolous and allied fungi of Ukraine” (Kondratyuk, Khodosovtsev & Zelenko, 1998), третього випуску другого тому “Флори лишайників України” та дев’ятого випуску “Определитель лишайников России. Семейство Teloschista-ceae.” Дані про видовий склад лишайників Карадазького природного заповід-ника та заповідника “Мис Март’ян” передано для внесення до “Літописів при-роди” цих заповідників. Результати роботи включені в лекційний та практич-ний курси “Систематика рослин”, “Основи мікології”, “Основи флористики та геоботаніки” кафедри ботаніки Херсонського державного університету. Опуб-ліковано навчальний посібник “Мохоподібні і лишайники: навчальний посіб-ник з методики визначення мохоподібних і лишайників” (Бойко, Ходосовцев, 2002).

Створено ліхенологічний гербарій Херсонського державного універси-тету, що нараховує бблизько 7 тис. інсерованих зразків. В колекції представ-лені зразки 779 видів лишайників та ліхенофільних грибів (близько 60 % всієї ліхенобіоти України). На основі матеріалів гербарію підготовлена низка магіс-терських дисертацій, дипломних та курсових робіт, а також робіт учнів Малої Академії наук.

Особистий внесок. Наукові ідеї, обґрунтування, постановка наукових задач, камеральна обробка, методологічні розробки та теоретичні узагаль-нення належать автору, що підтверджується самостійністю публікацій основ-них матеріалів роботи. Автор безпосередньо організував чотирнадцять експе-диційних виїздів та брав участь у двох “Дарвінівських” експедиціях до Крим-ського півострова, в результаті яких зібрано більше 5,5 тис. зразків лишайни-ків. Автор був ініціатором та організатором молодіжної конференції “Ак-ту-альні питання ботаніки та екології”, присвяченої 100-річчю від дня на-род-ження професора Альфреда Миколайовича Окснера (Херсон, 1998).

Апробація результатів дисертації. Основні положення дисертації представлено на засіданнях кафедри ботаніки Херсонського державного уні-верситету (Херсон, 1997-2003), засіданнях відділу спорових рослин (1999-2002) та відділу ліхенології та бріології (2002-2003) Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України; на молодіжних конференціях “Актуальні пи-тання ботаніки та екології” (Херсон, 1998; Ніжин, 1999; 2001), також на кон-ференціях: “ІІІ-ті наукові читання, присвячені пам`яті Й. К. Пачоського“ (Херсон, 1999); “VI и VII международные молодежные конференции ботани-ков в Санкт-Петербурге” (Санкт-Петербург, 1997; 2000); “VII з`їзд україн-ського ботанічного товариства” (Полтава, 1997); “Международный рабочий семинар по охране биоразнообразия Крымского полуострова” (Гурзуф, 1997); “Актуальні питання збереження та відновлення степових екосистем” (Асканія-Нова, 1998); “Охрана степей Евразии” (Оренбург, 2000); “Lichen monitoring” (UK, Pembroke, 2000); “4th Symposium of International Association for Lichenology” (Barсelona, 2000); “ІІІ международная лихенологическая школа и симпозим: ‘Бореальная лихенофлора. Лихеноиндикация’ (Екатеринбург, 2002); “Ю.Д. Клеопов та сучасна ботанічна наука” (Київ, 2002); “Актуальні проблеми флористики, систематики, екології та збереження фіторізноманіття” (Львів, 2002); “Еколого-біологічні дослідження на природних та антропогенно змінених територіях” (Кривий Ріг, 2002); “Фальц-Фейнівські читання” (Херсон, 2003); “Біорізноманіття. Екологія. Еволюція. Адаптація.: Мат. юві-лейної наукової конференції студентів, аспірантів та молодих вчених, присвя-ченої 180-річчю з дня народження Л.С. Ценковського” (Одеса, 2003), “Всеук-раинская конференция молодых ученых” (Симферополь, 2003).

Публікації. За темою дисертації опубліковано 44 роботи. Основні її по-ложення викладено на сторінках академічних журналів України (Український ботанічний журнал, Вісті Біосферного заповідника “Асканія-Нова”), Росії (Бо-танический журнал) та іноземних провідних виданнях (Graphis Scripta), колек-тивній монографії “The second checklist of lichen forming, lichenicolous and allied fungi of Ukraine” (Фітосоціоцентр, Київ, 1998), внесок автора 30%, та в інших спеціальних виданнях України, затверджених ВАК України.

Обсяг і структура роботи. Дисертація складається з 2-х томів, основна частина її представлена в першому томі і викладена на 331 сторінці. Перший том включає вступ і 10 розділів, ілюстрованих 28 таблицями та 28 рисунками. Список літератури містить 515 джерел. Другий том складається з 5 додатків. Перший додаток включає список лишайників Кримського півострова з діагно-зами нових для науки та уточненими діагнозами нових для України видів ли-шайників, синонімами, бібліографією, екологією, місцезнаходженнями нових для території досліджень видів, географічним поширенням нових для України видів та таксономічними примітками. Інші додатки представлені у вигляді таблиць, де міститься інформація про розподіл лишайників Кримського півос-трова за типами гірських порід, типами ареалів, фітокліматичними та ліхено-ценотичними елементами.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ ДИСЕРТАЦІЇ

Розділ 1. ПРИРОДНІ УМОВИ КРИМСЬКОГО ПІВОСТРОВА ЯК ОСНОВА РІЗНОМАНІТТЯ ЛИШАЙНИКІВ

У розділі охарактеризовано геологічну будову (підрозділ 1.1), ґрунти (підрозділ 1.2), клімат (підрозділ 1.3), рослинність (підрозділ 1.4) та ланд-шаф-ти (підрозділ 1.5) Кримського півострова. За основу дослідження дифе-ренціації лишайників у ландшафтах Кримського півострова була обрана карта ландшафтів В.Г. Єни (Ена, 1960), яка включає 47 конкретних ландшафтів. Де-тально охарактеризовано 17 модельних ландшафтів в межах Рівнинного Криму (підпідрозділ 1.5.1), Кримського передгір’я (1.5.2), Кримського се-ред-ньогір’я (1.5.3) та Південного узбережжя Криму (1.5.4), де проводились спеціальні дослідження ліхенобіоти.

Розділ 2. ІСТОРІЯ ТА ОСНОВНІ НАПРЯМКИ ВИВЧЕННЯ ЛИШАЙНИКІВ КРИМСЬКОГО ПІВОСТРОВА

В історії ліхенологічних досліджень Кримського півострова можна виділити два на-прям-ки: інвентаризаційний та аналітичний. Перший напрямок пов’язаний з ін-вен-таризацією лишайників Кримського півострова, а другий – із спробою ана-лізу отриманих результатів.

Інвентаризаційний напрямок. Перші флористичні результати (70 нових для Кримського півострова видів) наводяться в роботі Ж. Левейе (Lйveillй, 1842). Згідно хронології подальший внесок в інвентаризацію лишайників Криму внесли: О. Нюландер, Л. Ришаві, Н. Зеленецький, Е. Вайніо, О. Єлен-кін, Н. Вороніхін, К. Мережковський, О. Архимович, О. Дельнік, О. Сатала, Г. Дегеліус, Й. Мотика, А. Окснер, Є. Копачевська, К. Рассадіна, М. Макаревич, А. Везда, Й. Пельт, Ц. Інашвілі, Х. Майргофер, О. Тарасова, Т. Толпишева, С. Кондратюк, О. Тітов, О. Редченко, О. Богдан та ін.

З території Кримського півострова О. Нюляндером, Е. Вайніо, К. Ме-режковським, О. Саталою, Й. Мотикою, Й. Пельтом, А. Вездою та Х. Майрго-фером було описано 24 нових для науки видів лишайників. Серед них 12 видів визнані багатьма вченими та знайдені за межами Криму. Така ж кількість кримських таксонів відома лише з типових зразків або відомі лише їх короткі діагнози.

Проведений аналіз видового складу лишайників Кримського півострова згідно сучасного розуміння їх таксономії показав, що за літературними джере-лами з Криму наводяться відомості про зростання 558 видів лишайників, 17 видів ліхенофільних грибів та 14 видів близьких до лишайників грибів в ці-лому.

Аналітичний напрямок. На початку ХХ століття О. Єленкін (Еленкин, 1901а), досліджуючи екологію лишайників, виділив кам’янисті, степові та лі-сові “лишайникові формації”.

Дослідниками Кримського півострова більше уваги приділялось ана-лізу лишайників лісових екосистем. Були захищені кандидатські дисертації: “Лишайники лесов Крымского заповедно-охотничего хозяйства” (Копачев-ская, 1963), “Лишайники буковых лесов Украины” (Навроцкая, 1984), “По-рош-коплодные лишайники Украины” (Ромс, 1966), де найбільша увага приділялась епіфітним лишайникам Кримського півострова, також була опуб-лікована монографія “Анализ лихенофлоры Крыма”, в якій наводився список видів та географічний аналіз лишайників (Копачевська, 1986).

З середини минулого століття почалося вивчення лишайників Крим-ського півострова у зв’язку з питаннями їх охорони (Безнис, Копачевская, 1982; Копачевська, 1961а,б, 1963, 1986; Навроцкая, 1981; Тарасова, Толпы-шева, 1978;). На основі аналізу поширення, трапляння та загрози зникнення представників ліхенофлори України, у Червону книгу України (Червона книга України, 1996) було занесено 28 видів лишайників, серед яких 18 видів відомі з території Кримського півострова.

Розділ 3. МАТЕРІАЛИ ТА МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ

Розділ складається з двох підрозділів: 3.1 – “Матеріали”, 3.2 –“Матема-тичні методи”.

Матеріалами для даної роботи є оригінальні збори (KHER, більше 5,5 тис. зразків), які проводились в результаті 16 планомірних експедиційних ви-їздів до Кримського півострова у 1998-2003 рр., а також невизначені ліхеноло-гічні колекції А.М. Окснера, Є.Г. Копачевської та І.Л. Навроцької (KW, близь-ко 2 тис. зразків) та О.О. Редченка (KHER, 100 зразків). Критично переглянуті всі інсеровані зразки з Кримського півострова, які зберігаються у ліхенологіч-ному гербарії Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України (KW) та матеріали щодо роду Caloplaca в ліхенологічному гербарії Ботанічного Інсти-туту ім. В.Л. Комарова РАН (LE). Під час таксономічної ревізії окремих груп лишайників були залучені необхідні типові зразки та гербарні колекції ліхено-логічних гербаріїв Трієстського університету (TSB) та Британського історико-краєзнавчого музею (BM). Зібрані колекції лишайників є основою створеного на базі лабораторії біорізноманіття та екологічного моніторингу при кафедрі ботаніки Херсонського державного університету ліхенологічного гербарію, який нараховує 7 тис. інсерованих зразків.

Для порівняння ліхенобіот використовувалися коефіцієнт Спірмена, ко-ефіцієнт рангової кореляції Кендела, метод максимального кореляційного шляху, коефіцієнт флористичної дискримінації Стугрена-Радулеску (Шмідт, 1984), міри включень (Семкин, Комарова, 1977). Для встановлення екологіч-них параметрів виду використовували індекси, запропоновані В. Віртом (Wirth, 1995). Для визначення екологічної амплітуди лишайника (Е.А.Л.) за-пропонована така формула:

Е.А.Л. = IpH + IH + IO +IL + I N + …. In + S,

n

де ІPh,+ІH,+ІO,+ІL,+ІN…Іn – сума значень всіх використаних екологічних індексів; n – кількість використаних індексів; S – кількість відомих субстратів, на яких відмічався вид. За реакцією на субстрат нами приймається п’ять груп: епіфіти, епіліти, епігеї, бріофіли та ліхенофіли. Залежно від значень індексу виділя-ються такі групи лишайників за екологічною амплітудою, яким в свою чергу надається певний індекс: 2.0-2.5 – екстремально стенобіотні – 1; 2.6-3.5 – сте-нобіотні – 2; 3.6-4.5 – помірно-стенобіотні або помірно еврибіотні – 3; 4.6-6.5 – еврибіотні – 4; вище 6.6 – екстремально еврибіотні – 5.

Розділ 4. МЕТОДОЛОГІЧНІ ОСНОВИ ДОСЛІДЖЕНЬ

Розділ складається з чотирьох підрозділів: 4.1 – “Місце біотичного ком-поненту в системній організації ландшафтів”, 4.2 – “Біота літогенного компо-ненту ландшафту”, 4.3 – “Елементи ліхенобіоти”, 4.4 – “Проблеми ліхеносин-таксономії”.

Масштабне усвідомлення взаємодії біосфери з іншими компонентами геосистем логічно веде до виділення різнорівневих біотичних систем. Біоту можна розглянути у системах взаємодії з усіма компонентами геосистем в ці-лому, з конкретними компонентами геосистем, а також між внутрішніми біо-тичними компонентами. На основі аналізу взаємозв’язків між компонентами виділено три біотичні системи. Біотичні системи першого рівня взаємодії (гео-системний тип взаємодії) є результатом рівноправних відношень біоти з усіма компонентами ландшафту. Біотичні системи другого рівня (екосистемний тип) ґрунтуються на взаємодії біотичного компоненту з окремими, абіотичними компонентами ландшафту. Біотичні системи третього рівня (біосистемний тип) є результатом взаємодії елементів власне біотичного компоненту.

У ландшафтознавстві літогенний компонент визначається як базисний (Солнцев, 1960; Исаченко, 1972; Арманд, 1975). Серед організмів, які можуть безпосередньо існувати на літогенній основі, що відслонюється на денну по-верхню, є ціанопрокаріоти, лишайники, еукаріотичні водорості, мохоподібні та рідше неліхенізовані гриби. Таким чином, літобіота – сукупність популяцій організмів, існування яких обумовлене денною поверхнею літогенного компо-ненту ландшафту, а літоліхенобіота – конкретний випадок літобіоти, що об’єднує популяції видів лишайників літогенного компоненту ландшафту. Лі-тобіота складається з конкретних біот, як біот літогенного компоненту пев-ного ландшафту і є біотичною системою другого рівня взаємодії.

Для встановлення особливостей ліхенобіоти необхідно у першу чергу розділити її багатство на певні складові елементи, які можна виділити з усіх можливих точок зору, однак які несли б конкретну інформацію щодо пізнання історії виникнення та розвитку ліхенобіоти певної географічно відокремленої території. В класичному “географічному аналізі ліхенофлори” (Окснер, 1940-1942) закладена основа для проведення незалежних аналізів, серед яких було обґрунтовано фітоценотичний (Кондратюк, 1996, Kondratyuk, 1996), фітоклі-матичний та ліхеноценотичний (Ходосовцев, 1999, 2002).

Під фітокліматичним елементом ми розуміємо групу видів лишайників, що мають оптимум в регіонах з характерними особливостями клімату або мік-рокліматичні особливості екотопів даного регіону відповідають певному мак-роклімату. Основні класифікаційні одиниці при проведенні такого типу ана-лізу повинні бути виділені на основі кліматичного оптимуму лишайників, тобто приуроченості до певного кліматичного поясу або регіону, з врахуван-ням від-ношення лишайників до головних характеристик клімату – вологості та тем-пера-тур-и.

За Ю.Д. Клеоповим (1990), ценоелемент – це об’єднання видів, які більш-менш тісно пов’язані з певними рослинними угрупованнями. Розвиток ліхеноценології минулого століття дозволяє сьогодні використати її резуль-тати для встановлення ліхеноценотичних елементів. Під ліхеноценотичним елементом ми розуміємо групу видів лишайників, що мають оптимум у най-вищих лишайникових синтаксонах. Кожен ліхеноценотичний елемент включає в себе ліхеноценотичні групи, які головним чином визначаються за оптиму-мом видів у певних союзах, рідше в асоціаціях.

Розділ 5. ТАКСОНОМІЧНИЙ АНАЛІЗ ЛІТОЛІХЕНОБІОТИ

Розділ містить три підрозділи: 5.1 – “Критико-таксономічний аналіз лишайників Кримського півострова”, 5.2 “Систематична структура літолі-хенобіоти” та 5.3 “Порівняльний аналіз літоліхенобіот Альпійської склад-час-тої області та прилеглих регіонів”.

На основі камеральної обробки власних зборів з різних районів до-слід-женої території, зборів інших колекторів та аналізу літературних джерел нами був складений список лишайників кам’янистих відслонень Кримського пів-острова, який нараховує 570 видів, 136 родів, 46 родин та 12 порядків. Нами не було знайдено 60 видів, що згадувалися за літературними джерелами.

Критичне дослідження лишайників всього Кримського півострова до-зволило встановити наявність 897 видів лишайників, що відносяться до 186 родів, 58 родин та 13 порядків. Серед них 283 види та 25 родів нові для ліхе-нобіоти Кримського півострова. Вісім родів нові для ліхенобіоти України: Bot-ryolepraria Canals & al., Epigloea Zukal., Leucocarpia Veћda, Lichenothelia D. Hawksw., Lithothelium A. Massal., Phaeorrhiza H. Mayrh. & Poelt, Pyrenocollema Reinke та Rhizoplaca Zopf.

153 види виявились новими для України (включаючи нові для науки): Absconditella delutula (Nyl.) Coppins & Kilias, Acarospora microcarpa (Nyl.) Wedd., A. strigata (Nyl.) Jatta, A. nodulosa (Duf.) Hue, A. reagens Zahlbr., Agogelatinosa (Ach.) Brand. & Diederich, A. globulifera Brand. & Diederich, A. vouauxii (B. de Lesd.) Brand. & Diederich, Anaptychia desertorum (Rupr.) Poelt, Anema notarisii (A. Massal.) Forss., Arthonia varians (Davies) Nyl., Aspicila coro (A. Massal.) B. de. Lesd., A. crespiana Rico, A. leprosescens (Sandst.) Hav., A. vagans Oxner, Bacidia fraxinea Lonnr, B. fuscoviridis (Anzi) Lettau, Bagliettoa baldensis (A. Massal.) Veћda, B. cazzae (Zahlbr.) Veћda, B. parmigerella (Zahlbr.) Veћda & Poelt, B. steineri (Kusan) Veћda, Botryolepraria lesdainii (Hue) Canals, Hernandes-Marine, Gornez-Bolea & Llimona, Buellia aethalia (Ach.) Th. Fr., B. scheideggeriana Bricaud & Roux, B. sequax (Nyl.) Zahlbr., B. spuria (Schaer.) Anzi, B. subdisciformis (Leighton) Vainio, Caloplaca adelphoparasitica Nimis & Poelt, C. aegatica Giralt, Nimis & Poelt, C. albolutescens (Nyl.) H. Oliv., С. am (Wahlenb.) H. Oliv., C. arnoldii (Wedd.) Ginsb., C. cerinoides (Anzi) Jatta, C. crenulatella (Nyl.) H. Oliv., C. cfr. ferrugineoides H. Magn., C. fus-coatroides Steiner, C. hungarica H. Magn., C. glomerata Arup, C. lacteoides Nav.-Rosines & Hladun, C. latzelii (Servit) Clauz. & Roux, C. limonia Nimis & Poelt, C. maritima ( B. de Lesd.) Zahlbr., C. pellodella (Nyl.) Hasse, C. scopularis (Nyl.) Lettau, C. tiroliensis Zahlbr., C. transcaspica (Nyl.) Zahlbr., C. xanthostigmoidea (Nyl.) Ras., C. xerica Poelt & Veћda, Candelariella coralliza (Nyl.) H. Magn., C. efflorescens Harris & Buck, C. oleifera H. Magn., C. oleaginescens Rondon, C. plumbea Poelt & Veћda, C. senior Poelt, C. subdeflexa (Nyl.) Lettau, C. viae-lacThor & Wirth, Carbonea vitellinaria (Nyl.) Hertel, Catapyrenium psoromoides (Borrer in Hook.) R. Sant., Catillaria picila (A. Massal.) Coppins, Clauzadea metzleri (Kцrb.) D. Hawksw., Collema ceraniscum Nyl., C. parvum Degel., C. frag Taylor, C. multipunctatum Sm., Diploschistes euganeus (A. Massal.) Zahlbr., Dirina stenhammari (Fr.) Poelt & Follm., Epigloea bactrospora Zukal, Evernia ter(Tomin) Golubk., Farnoldia hypocrita (A. Massal) Frцberg, Fuscidea lygaea (Ach.) V. Wirth & Vezda, F. mollis (Wahlenb.) V. Wirth & Veћda, Hymenelia coe (DC.) A. Massal., H. prevostii (Duby) Krempelh., Gonogymenia nigrithella (Lettau) Henssen, Lecanactis lyncea (Sm.) Fr., Lecania atrynoides Knowles, L. polycicla (Anzi) Lettau, L. spadicea (Flot.) Zahlbr., L. suavis (Mьll. Arg.) Migula, Lecanora agardhiana Ach., L. caesiosora Poelt, Lecanora fugiens Nyl., L. perprui Frцberg, L. reuteri Schaer, L. xanthostoma Cl. Roux & Frцberg, Lecidella elaeochromoides (Nyl.) Khoph & Hertel, L. flavosorediata (Veћda) Hertel & Leuckert, Lempholemma polyanthes (Bernh.) Malme, Lepraria nivalis J.R. LaunLeproloma diffusum J.R. Laundon, Leptogium burnetiae Dodge, L. diffractum Kremp ex Kцrb., L. imbricatum P. Jшrg., L. magnussonii P. Jшrg & Degel., L. schraderi (Bernh.) Nyl., Leucocarpia biatorina (Arnold) Veћda, Lithothelium phaeosporum Aptroot, Lichenothelia convexa Hanssen, Melanelia infumata (Nyl.) Essl., Melaspilea urceolata (Fr.) Almb., Micarea lithinella (Nyl.) Hedl., Myconfusa D. Hawksw., Ochrolechia szatalensis Vers., Opegrapha parasitica (A. Massal.) H. Oliv., O. variaeformis Anzi, Pertusaria excludens Nyl., P. amares Nyl., P. flavicans Lamy, P. gallica B. de. Lesd., Phaeorrhiza nim-bosa (Fr.) H. Mayrh. & Poelt, Placopyrenium bucekii (Nadv. & Servit) O. Breuss, P. tatrense (Veћda) O. Breuss, Placynthium asperellum (Ach.) Trevis., P. hunga Gyeln., Pleurosticta koflerae (Clauz. & Poelt) Elix & Lumbsch, Porpidia contraponenda (Arnold) Knoph & Hertel, Protoparmelia ochrococca (Nyl.) P.M. Jorg., Rambold & Hertel, Psorotichia diffracta (Nyl.) Forss., Pyrenocollema halo (Nyl.) R. C. Harris, Pyrenopsis subareolata Nyl., Rhizocarpon lecanorinum Anders, R. simil (Anzi) Lettau, Rhizoplaca melanophtalma (Ramond) Le& Poelt, Ridubyanoides (Hepp) H. Mayrh. & Poelt, Sarcogyne distinguenda Th. Fr., Sphinctrina tubiformis A. Massal., Schismatomma decolorans (Sm.) Clauz. & Veћda, S. picconianum (Bagl.) Steiner, Solenopsora olivacea (Fr.) Kilias, Squama-rina periculosa (Schaerer) Poelt, S. stella-petrea Poelt, Staurothele bacciligera (ArArnold, S. guestphalica (Kцrb.) Arnold, S. rugulosa (A. MasArnold, Tecontortuplicatus (Ach.) Clauz. & Rondon, Thelidium zwackhii (Hepp) A. Massal., Toninia episema (Nyl.) Timdal, T. phillippea (Mont.) Timdal, T. toniniana (A. Massal.) Zahlbr., Verrucaria compacta (A. Massal.) Jatta, V. cyanea A. Massal., V. dufouri DC., V. murorum (Arnold) Lindau, V. pinguicola A. Massal., V. sorbinea Breuss, V. tectorum (A. Massal.) Kцrb.

Вперше для науки з території Кримського півострова описано Caloplaca albopustulata Khodosovtsev & S. Kondr., C. karadagensis Khodosovtsev & S. Kondr., C. geleverjae Khodosovtsev & S. Kondr. та Candelariella boikoi Kho-do-sovtsev & S. Kondr. Види Aspicilia asterias Mereschk. nom. nud., A. mirabilis Mereschk. nom. nud., Caloplaca tetrasporoides Mereschk. nom. nud., Anaptychia ulothrichoides (Vain.) Vain., Bacidia trachoma (Ach.) Lettau, Rinodina polyspora Th.Fr. виключено з ліхенобіоти Кримського півострова.

У підрозділах наведені: огляд роду Caloplaca Th. Fr. Кримського півост-рова (підпідрозділ 5.1.1), рід Bagliettoa A. Massal. у ліхенобіоті України (5.1.2), рід Candelariella Mьll. Arg. (5.1.3), рід Schismatomma A. Massal. (5.1.4), рід Placopyrenium Breuss (5.1.5) Кримського півострова з оригінальними ключами для визначення представників цих родів.

Основу літоліхенобіоти Кримського півострова складає порядок Lecanorales, що об’єднує близько 57% всього видового складу лишайників. Серед родин найбільшою кількістю видів представлені родини Teloschistaceae (83 види), Verrucariaceae (68 видів) Physciaceae (49 видів), Lecanoraceae (44 види), Parmeliaceae (42 види), Hymeneliaceae (29 видів), Acarosporaceae (22 види), Bacidiaceae (22 види), Collemataceae (21 вид), Catillariaceae (18 видів), Lichinaceae та Porpidiaceae (по 15 видів), Cladoniaceae та Peltigeraceae (по 12 видів), Candelariaceae (11 видів). Вони об’єднують 81,8% загальної кількості видів.

Провідними родами є Caloplaca (68 видів), Lecanora (32 види), Verrucaria (31 вид), Aspicilia (22 види), Acarospora (18 видів), Collema, Rino-dina та Toninia (по 13 видів), Buellia та Cladonia (по 12 видів), Peltigera (11 ви-дів), Candelariella та Lecania (по 10 видів), Rhizocarpon та Xanthoria (по 9 ви-дів), які охоплюють 49,0% видового складу літоліхенобіоти Кримського півос-трова.

Для порівняння нами були обрано 12 ліхенобіот, включаючи ліхенобіоту Кримського півострова. Це ліхенобіоти Марокко (Egea, 1996), Тунісу (Sea-word, 1996), Сардинії (Nimis & Poelt, 1987; Nimis, 1993), Середземноморської частини Туреччини (John, 1996), Ізраїлю (Kondratyuk & al., 1996), Кавказу (Бархалов, 1984), Таджикистану (Kudratov, Mayrhofer, 2002), Монголії (Голуб-кова, 1983; Сogt, 1995), Австрії (Turk & Poelt, 1993), рівнинної частини Укра-їни (Кондратюк, 1996) та Українських Карпат (Макаревич и др., 1982).

Рис. 1. Дендрит та кореляційні плеяди (штрихова лінія), що відображають сту-пінь подібності структури провідних за кількістю видів родів літоліхенобіот Альпійської складчастої області та прилеглих регіонів: 1 – Крим, 2 – Сардинія, 3 – Середземноморська частина Туреччини, 4 – Марокко, 5 – Туніс, 6 – Ізра-їль, 7 – Українські Карпати; 8 – Рівнинна частина України; 9 – Кавказ, 10 – Таджикистан; 11 – Монголія; 12 – Австрія.

Серед вищезгаданих регіонів тільки рівнинна частина України та гори Монголії не входять до Альпійської складчастої області. Нами були відібрані епілітні таксони, а також ті, які відмічалися як епілітні, або пов’язані з кам’янистими відслоненнями. Види та роди розглядалися переважно за чек-ліс-том лишайників Італії (Nimis, 1993). Родини групувалися за системою Д. Хоукс-ворса (Hawksworth & al., 1995). Найбільша кількість видів виявилась у літоліхенобіоті Австрії (1136 видів) та Марокко (693 види), а найменша у лі-толіхенобіоті Ізраілю (172 види) та Середземноморської Туреччини (270 ви-дів).

За систематичною структурою провідних родів (рис. 1) та родин, літолі-хенобіота Криму займає проміжне положення між ксерофітними середземно-морськими та гумідними європейсько-азіатськими літоліхенобіотами Альпійської складчастої області. За структурою провідних родів літолі-хенобіота Криму наближається до середземноморських регіонів. За видовим складом виявляє найбільші риси подібності з літоліхенобіотою Сардинії.

Розділ 6. ЛИШАЙНИКИ ГІРСЬКИХ ПОРІД КРИМСЬКОГО ПІВОСТРОВА

Значне різноманіття лишайникових таксонів пов’язано з вапняковими гірськими породами (табл. 1), що пояснюється утворенням великої кількості різноманітних екотопів, від узбережжя моря до яйлинських ландшафтів, пов’язаних з карбонатним субстратом. Майже однакова кількість видів відмі-чена на конгломератах, вулканічних ефузивних та інтрузивних гірських поро-дах. Найменша кількість видів відмічена на породах таврійської свити. Це по-яснюється у першу чергу характером морфології поверхні, особливо сланців, та відносною недовговічністю екотопів на основі порід таврійської свити, які легко розсипаються або перекриваються ґрунтами.

Таблиця 1

Таксономічна насиченість літоліхенобіот гірських порід Кримського півост-рова

№ | Гірські породи | Види | Роди | Родини | Порядки

Кільк. | % | Кільк. | % | Кільк. | % | Кільк. | %

1. | Вапняки | 287 | 50,3 | 81 | 59,5 | 29 | 63,0 | 12 | 100

2. | Конгломерати | 166 | 29,1 | 57 | 41,9 | 24 | 52,2 | 10 | 83,3

3. | Ефузивні | 146 | 25,6 | 53 | 38,9 | 28 | 60,9 | 9 | 75,0

4. | Інтрузивні | 131 | 22,9 | 61 | 44,8 | 31 | 67,3 | 11 | 91,7

5. | Таврійська свита | 101 | 17,7 | 49 | 36,0 | 21 | 45,6 | 9 | 75,0

У підрозділах детально охарактеризовано основні екотопи для лишай-ників вапнякових гірських порід (підрозділ 6.1), конгломератів (6.2), інтрузив-них вулканічних порід (6.2.), ефузивних вулканічних гірських порід (6.3), гір-ських порід таврійської свити (6.4) та екотонних субстратів (6.5).

Розділ 7. АНАЛІЗ ЛІТОЛІХЕНОБІОТИ

Розділ включає п’ять підрозділів: 7.1 – "Екологічні індекси та екологічна амплітуда”, 7.2 – “Типи ареалів”, 7.3 – "Фітокліматичні елементи”, 7.4 – "Еко-лого-ценотичний нарис лишайникових угруповань”, 7.5 – “Ліхеноценотичні елементи”.

Екологічні індекси видів лишайників щодо рН субстрату, вологості міс-цезростань, омброфітності, світлового режиму та нітрофільності, а також роз-рахований на їх основі індекс екологічної амплітуди лишайників представлені в додатку В дисертації. За екологічними властивостями літоліхенобіоту Крим-ського півострова в цілому можна охарактеризувати як базофільно-нейтро-філь-ну, ксеро-мезофітну, омброфітну, фотофільну та помірно-нітрофільну. Біль-ша кількість лишайників кам’янистих відслонень є стенобіонтними, однак контрастність екотопів Кримського півострова обумовила їх значне видове різ-номаніття.

Для літоліхенобіоти Кримського півострова ми виділяємо 20 типів ареа-лів. Результати ареалогічного аналізу показали, що в літоліхенобіоті Крим-ського півострова переважають ареали лишайників з голарктичним типом (27,1%), що підкреслює її давнє голарктичне ядро. Значна кількість лишайни-ків з ареалом європейського типу (11,3%) свідчить про значно тісніші зв’язки літоліхенобіоти Кримського півострова з північними європейськими літоліхе-нобіотами, ніж з південними середземноморськими. Однак, з іншого боку, друге місце видів з ареалами середземноморсько-європейського типу (11,6%) вказує на розташування території Криму між двома фізико-географічними об-ластями та обмін видами лишайників між Середньою Європою та Середзем-номор’ям. Значна кількість лишайників з ареалами інших типів, а саме голарк-тично-новозеландського (1,6%), голарктично-австралійського (2,6%), голарк-тично-австралійсько-новозеландського (1,8%), європівнічноамериканського (3,0%), середземноморсько-европейсько-північноамериканського (1,2%), гемі-космополітного (11,4%) та космополітного (4,8%) вказує на значну роль дале-ких міграційних процесів у формуванні літоліхенобіоти Кримського півост-рова. Наявність видів з ареалом понтичного типу (1,4%), а також видів з ареа-лом східно-середземноморського типу (0,8%) свідчить про можливість видо-утворення лишайників у межах Східного Середземномор’я, включаючи Крим-ський півострів.

За результатами фітокліматичного аналізу виділено 8 фітокліматичних елементів. Переважання представників гумідних елементів (332 види або 58,2%) (субаркто-альпійського, помірно-мезофітного, помірно-атлантичного, середземноморсько-атлантичного, маринного) над представниками аридних елементів (238 видів, 41,8%) (середземноморсько-ксерофітного, помірно-ксе-рофітного, континентально-ксерофітного) пов’язано з впливом вологих повітряних мас на середньогірські ландшафти, де формуються сприятливі умови для зростання більшої частини літоліхенобіоти Кримського півострова. Значна участь представників помірно-атлантичного, помірно-мезофітного, помірно-ксерофітного та континентально-ксерофітного (322 види або 56,4 %) фітокліматичних елементів є типовою для помірної зони і зближує літоліхенобіоту Кримського півострова з літоліхенобіотами інших регіонів помірної зони Голарктики. Значне місце середземноморсько-ксерофітних видів та участь середземноморсько-атлантичних (97 видів або 17,1 %) у літоліхенобіоті регіону вказує на субтропічні риси літоліхенобіоти і пояс-нюється кліматичними особливостями південної частини території досліджень. Наявність у складі літоліхенобіоти значної кількості субаркто-альпійських видів (104 види або 18,2%) обумовлюється в першу чергу існуванням субаркто-альпійського поясу у минулому, а також консерватизмом літогенного компоненту ландшафту.

У ході виконання даної роботи нами запропоновано 17 ліхеноценотич-них елементів (табл. 2) та 43 ліхеноценотичні групи. Провідні позиції у літолі-хенобіоті Кримського півострова займають ризокарпальний (135 видів, 24,2%) та верукаріальний (104 види, 18,2%) елементи, що свідчить про переважання лишайників в угрупованнях, які формувалися у відкритих екотопах на освіт-лених силікатних гірських породах, ніж у подібних екотопах на вапняках. На-явність значної кількості видів протобластеніального елемента (77 видів, 13,5%) наближає літоліхенобіоту Кримського півострова до літоліхенобіот гірських систем південної Європи. Карбонатні гірські породи мали істотний вплив на формування степової едафоліхенобіоти, про що свідчить висока кіль-кість видів псорального елемента (28 видів, 4,9%). Види мегаспорального еле-мента (21 вид або 3,7%), а також наявність цетраріального елемента (10 видів, 1,5%) разом з гіменелієвою, маструкато-аспіцилієвою та умбілікарієвою гру-пами інших ліхеноценотичних елементів вказують на зв’язки ліхенобіоти Кримського півострова з альпійськими угрупованнями лишайників. Види ро-челіального елемента свідчать про зв’язки літоліхенобіоти Кримського півост-рова з тропогенними літоліхенобіотами, пельтулевої групи колематального елемента з пустельними літоліхенобіотами, а рамалінової, пертузарієвої, ри-нодінової, колемової груп відповідних елементів – із середземноморськими гірськими літоліхенобіотами.

Таблиця 2

Ліхеноценотичні елементи літоліхенобіоти Кримського півострова

№ | Елемент | Ценотичний оптимум | Кільк. видів | % | 1. | Ризокарпальний | Rhizocarpetea geographici | 135 | 24,2

2. | Верукаріальний | Verrucarietea nigrescentis | 104 | 18,2

3. | Протобластеніальний | Protoblastenietea immersae | 77 | 13,5

4. | Колематальний | Collematetea cristati | 49 | 8,6

5. | Дерматокарпальний | Dermatocarpetea miniati | 42 | 7,3

6. | Псоральний | Psoretea decipientis | 28 | 4,9

9. | Мегаспоральний | Megasporion verrucosae | 21 | 3,7

8. | Кладоніальний | Cladonion arbusculae | 20 | 3,5

7. | Фісциальний | Physcietea | 19 | 3,3

10. | Ліхінальний | Lichinetalia confinitis | 16 | 2,8

11. | Лобаріальний | Lobarion pulmonariae | 11 | 2,0

12. | Аспіциліальний | Aspicilietalia lacustris | 10 | 1,8

13. | Цетраріальний | Cetrarion nivalis | 10 | 1,5

14. | Хризотриксальний | Chrysotrichetalia chlorinae | 9 | 1,5

15. | Гіпогімніальний | Hypogymnietea physodes | 7 | 1,2

16. | Рочеліальний | Roccelletea phycopsis | 6 | 1,0

17. | ЛепраріальнийChrysotrichetea candelaris | 6 | 1,0 | Всього |

Розділ 8. АНАЛІЗ ЛІТОЛІХЕНОБІОТ МОДЕЛЬНИХ ЛАНДШАФТІВ КРИМСЬКОГО ПІВОСТРОВА

Розділ складається з чотирьох підрозділів: 8.1 –“Систематична струк-тура”, 8.2 – “Структура типів ареалів”, 8.3 – “Структура фітокліматичних еле-ментів”, 8.4 – “Структура ліхеноценотичних елементів”.

Для аналізу нами було використано ландшафтну карту В.Г. Єни (Ена, 1960). Досліджувалось 17 модельних ландшафтів, які представляють ланд-шафти рівнинного Криму, Кримського середньогір’я та Південного узбережжя Криму. За систематичною структурою найбільш подібними виявилися літолі-хенобіоти яйлинських ландшафтів, під’яйлинських ландшафтів на основі вап-няків, а також літоліхенобіоти лісових ландшафтів (рис. 2).

Під’яйлинські ландшафти є досить складними і важкими для вивчення, однак їх петрологічний склад тісно корелює зі складом літоліхенобіоти. Так, літоліхенобіота ландшафту г. Південна Демерджі з домінуванням прямовис-них поверхонь, має найбільші риси подібності із літоліхенобіотою мису Мега-ном, для якого також характерні відслонення конгломератів. З іншого боку лі-толіхенобіота ландшафту г. Південна Демерджі відрізняється від інших літо-ліхенобіот під’яйлинських ландшафтів на вапняковій літогенній основі. На наш погляд, для класифікації видів ландшафтів, при недостатності загально-прийнятих у ландшафтознавстві критеріїв, склад літоліхенобіоти можна вико-ристовувати як один із критеріїв, тому що він тісно корелює з петрологічним складом – ознакою, що використовується при класифікації на цьому